第八章-植物生长物质

重点与难点

重点：(1)植物激素的生理作用和作用机理。

(2)植物生长调节剂在农林业生产中的应用。

难点：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的作用机理。

自 测 题

一、名词解释

1．植物生长物质 2．植物激素3．植物生长调节剂 4．植物生长调节物质5．生长素的极性运输 6．激素受体7．自由生长素 8．束缚生长素9．生长素结合蛋白 10．自由赤霉素11．束缚赤霉素 12．燕麦单位13．乙烯的“三重反应” 14．生长抑制剂15．生长延缓剂 16．多胺17．偏上生长 18．靶细胞 二、缩写符号翻译

1．LAA 2．IBA 3．PAA 4．TIBA 5．NPA 6．IP3 7．IPA 8．NAA 9．NOA 10．2，4，5-T 11．2，4-D 12．GA3 13．CTK 14．[diH]z 15．Z 16．[9R ]iP 17．[9R]Z 18．6．BA 19．[7G]z 20．[OX]21．KT 22．XET 23．PBA 24．iPP 25．SAM 26．ACC 27．MTR 28．MTA 29．MACC 30．AVG 31．AOA 32．ABA 33．PA 34．DPA 35．BR 36．JA 37．MJ 38．VSP 39．SA 40．CCC 41．PP333 42．MH 43．TIBA 44．Pix 45．S-3307 46．B9 47．Eth 48．FC 三、填空题

1．目前大家公认的植物激素有五类：——、——、——、——、——。 2．首次进行胚芽鞘向光性实验的研究者是——。

3．已在植物体中发现的生长素类物质有——、——、——和——。 4．IAA的分子式是——，相对分子质量是——。

5．在高等植物中生长素的运输方式有两种：——和——。 6．生长素的降解可通过两个途径：——和——。

7．人工合成的生长素类的植物生长调节剂主要有——、——、—— 、——和——等。 8．到1998年止，已经发现的赤霉素有——种。 9．最早发现赤霉素的人是——。

lO．赤霉素(GA3)的分子式是——，相对分子质量为——。 11．赤霉素的基本结构是——。

12．激动素(KT)的分子式是——，相对分子质量是——。

13．玉米素(Z)是在——年首次由——从甜玉米成熟种子中提取出来的。 14．一般认为，细胞分裂素是在植物的——中合成的。 15．细胞分裂素是——的衍生物。

16．细胞分裂素有——和——两种存在形式。 17．乙烯生物合成的前体物质是——。 18．乙烯是在细胞的——中合成的。

19．乙烯利在pH值为——时分解放出乙烯。

20．脱落酸(ABA)是一种以——为基本单位组成的含有个碳的倍半萜羧酸。

21．诱导大麦糊粉层α-淀粉酶形成的植物激素是——，延缓叶片衰老的植物激素是——，促进瓜类植物多开雌花的植物激素是——，促进瓜类植物多开雄花的植物激素是——，促进植物茎伸长的植物激素是——，促使植物生根的植物激素是——，促进果实成熟的植物激素是——，破除马铃薯和洋葱休眠的植物激素是——，加速橡胶分泌乳汁

的植物激素是——，促进菠萝开花的植物激素是——。

22．有明显促进植物矮化的植物生长调节剂是——和——等。 23．人工合成的细胞分裂素类物质有——、——、——、——等。 24．多胺是一类——化合物。

25．多胺生物合成的前体物质是——、——和——。 四、选择题(单选或多选)

1．最早从植物中分离纯化IAA的人是( )。 A．Went B．Kogl C．Darwin D．Normanly 2．发现最早、分布最普遍的天然生长素是( )。 A．PAA B．4-CI-IAA C．IAA D．IBA 3．IAA生物合成的直接前体物质是( )。

A．色胺 B．吲哚丙酮酸 C．吲哚乙醛 D．色氨酸 4．具有极性运输的植物激素是( )。 A．IAA B．GA3 C．CK D．Eth

5．促进有机物质运输和分配的植物激素是( )。 A．IAA B．GA3 C．CK D．Eth 6．IAA的生物合成与( )离子有关。

2+2+--A．Mn B．Zn C．Cl D．Br

7．促进植物叶子气孔开放的激素是( )。 A．IAA B。CTK C．GA3 D．ABA 8．促进植物叶子气孔关闭的激素是( )。 A．GA3 B．IAA C．ABA D．Eth

9．生长素在植物体中的含量每克鲜重通常在( )。

A．10～100mg B．10～lOOng C．100～1000mg D．1～lOmg 10．赤霉素属于( )化合物。

A．双萜 B．三萜 C．四萜 D．单萜 11．确定赤霉素化学结构的年代是( )。

A．1938年 B．1959年 C．1955年 D．1930年 12．赤霉素的受体位于( )。

A．质膜 B．细胞核 C．胞质溶胶 D．液泡膜 13．最早发现的细胞分裂素是( )。

A．玉米素 B．激动素 C．玉米素核苷 D．异戊烯基腺苷 14．细胞分裂素的生物合成是在细胞的( )中进行的。

A．线粒体 B．叶绿体 C．微粒体 D．内质网 15．组织培养中细胞分裂素与生长素比值高时诱导( )。

A．根的分化B．芽的分化C．茎的分化 D．芽的休眠 16．CTK主要的生理作用是( )。

A．延缓叶片衰老 B．诱导生根 C．促进脱落 D．促进细胞分裂 17．乙烯生物合成的前体是( )。

A．蛋氨酸 B．a一酮戊二酸 C．丙酮酸 D．色氨酸 18．( )会使植物体内乙烯的生成量增多。

A．氧气浓度高 B．缺氧 C．高于35~C D．病伤害 19．每克鲜重的植物体ABA含量是( )。

A．10～50rng B．10～50ng C．100～1000ng D．1～5 ng 20．促进植物叶子气孔关闭的植物激素是( )。

A．GA3 B．ABA C．IAA D．CTK21．天然的脱落酸是( )的。

A．左旋 B．右旋 C．左右旋各一半 D．左旋60％、右旋40％ 22．脱落酸对核酸生物合成( )。

A．有促进作用 B．有抑制作用 C．无影响 D．影响很小 23．与生长素诱导细胞伸长有关的核酸是( )。

A．rRNA B．mRNA C．tRNA D．DNA 24．乙烯对蛋白质生物合成( )。

A．有促进作用 B．有抑制作用 C．无影响 D．影响很小 25．向小麦喷施生长延缓剂可以( )。

A．提高根冠比 B．降低根冠比 C．保持根冠比不变 D．对根冠比稍有影响 五、是非判断与改错题

1．IAA仅存在于高等植物体中。( )

2．生长素是一种最早发现的植物激素。( ) 3．植物体中不能合成IBA。( ) 4．IAA-比IAAH容易透过质膜。( ) 5．吲哚乙腈可直接转变为IAA。( ) 6．生长素的极性运输仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离运输。( ) 7．生长素诱导黄瓜雌花的形成。( ) 8．结合态的赤霉素才具有生理活性。( ) 9．自由态的细胞分裂素才具有生理活性。( ) 10．从1968年开始，可以人工合成GA。( )

11．细胞分裂素广泛分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。 ( ) 12．细胞分裂素类异戊烯基腺嘌呤(iPA)的作用是保护rRNA。 ( ) 13．植物体内GA12-7-醛是各种GA的前体。( ) 14．细胞分裂素在植物体内具有极性运输。( ) 15．细胞分裂素有促进细胞分裂和扩大的作用。( ) 16．植物体内乙烯生物合成的前体物质是蛋氨酸。( )

17．植物体内的乙烯是由蛋氨酸的C-3和C-4转变而来的。 ( ) 18．植物体受伤时乙烯形成会增多。( )

19．AVG和AOA促进植物体内乙烯的合成。( )

20．植物体中根、茎、叶、果实及种子都可以合成ABA。( ) 21．ABA具有极性运输。( )

22．ABA带有羧基，故呈酸性。( ) 23．ABA诱导气孔开放。( ) 24．CCC可加速植株长高。( )

25．JA的生物合成是由亚麻酸开始的。( )

26．IAA的极性运输是指IAA从植物体形态学的下端向上端运输。( ) 27．绿色植物组织中的IAA含量比黄化幼苗的含量要高。( ) 28．CTK诱导气孔关闭。( )

29．植物生长物质也称为植物激素。( )

30．马来酰肼的作用与生长素的作用是一致的。( ) 六、简答题

1．束缚态的生长素在植物体内有什么作用? 2．写出IAA的生物合成途径。

3．写出赤霉素(GA)的生物合成途径。 4．写出ABA的生物合成途径。 5．写出乙烯的生物合成途径。

6．写出细胞分裂素的生物合成途径。 7．生长素在农业生产上有哪些作用? 8．赤霉素在生产上有哪些作用? 9．细胞分裂素有哪些作用? 10．乙烯在生产上有何作用?

11．乙烯诱导果实成熟的原因是什么? 12．油菜素内酯有哪些主要生理作用? 13．多胺有哪些生理功能?

14．植物体内自由生长素的含量水平是如何调节的? 15．细胞分裂素为何可以延迟叶片衰老? 七、论述题

1．试述IAA在植物体内的运输机理。 2．试述IAA诱导细胞生长的机理。 3．试述GA诱导细胞伸长的机理。 4．试述细胞分裂素的作用机理。

5．试述ABA引起气孔关闭的作用机理。

6．试述GA、CTK和ABA在生物合成过程中有什么联系? 7．生长素为什么可以促进乙烯的生物合成?

8．生长抑制剂与生长延缓剂抑制生长的作用方式有何不同？ 9．证明细胞分裂素是在根尖合成的依据有哪些? 10．试述乙烯生物合成的调节因素。

自测题解答

一、名词解释

1．植物生长物质(plant growth substance)：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

2．植物激素(plant hormome，phytohormone)：指在植物体内合成，并从产生之处运送

到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。

3．植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。

4．植物生长调节物质(plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。

5．生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。

6．激素受体(hormone receptor)：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。

7．自由生长素(free auxin)：指具有活性、易于提取出来的生长素。

8．束缚生长素(bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。

9．生长素结合蛋白(auxin-binding protein)：即位于质膜上的生长素受体，可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中。促进mRNA的合成。

10．自由赤霉素(free gibberellin)：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素。

11．结合赤霉素(conjugated gibberellin)：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。 12．燕麦单位(Avena unit)：使燕麦胚芽鞘弯曲10℃(在22～23℃的温度和92％的相对湿度下)的2mm3琼脂块中的生长素含量。

13．乙烯“三重反应”(triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。

14．生长抑制剂(growth inhibitor)：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂，如整形素、马来酰肼、抗生长素。

15．生长延缓剂(growth retardant)：抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。

16．多胺(polyamine)：是一类脂肪族含氮碱。高等植物中的多胺主要有5种，即腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺。

17．偏上生长(epinasty growth)：指器官的上部生长速度快于下部的 现象，导致叶片下垂等。

18．靶细胞(target cell)：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。大麦糊粉层细胞就是GA作用的靶细胞。 二、缩写符号翻译

1．IAA：吲哚乙酸 2．IBA：吲哚丁酸3．PAA：苯乙酸 4．TIBA：2，3，5-三碘苯甲酸 5．NPA：萘基邻氨甲酰苯甲酸 6．IP3：三磷酸肌醇7．IPA：吲哚丙酸 8．NAA：萘乙酸9．NOA：萘氧乙酸 lO．2，4，5-T：2，4，5．三氯苯氧乙酸11．2，4-D：2，_--氯苯氧乙酸 12．GA3：赤霉素13．CTK：细胞分裂素 14．[diH]z：二氢玉米素15．Z：玉米素 16．[9R]iP：异戊烯基腺苷17．[9R]z：玉米素核苷 18．6-BA：6-苄基腺嘌呤19．[7G]z：玉米素葡糖苷 20．[OX]：木糖玉米素21．KT：激动素 22．XET．-木葡聚糖内转糖基酶23．PBA：四氢吡喃苄基腺嘌呤 24．iPP：异戊烯基焦磷酸25．SAM：S-腺苷蛋氨酸 26．ACC：1-氨基环丙烷-1-羧酸27．MTR：5′-甲硫基核糖 28．MTA：5′-甲硫基腺苷29．MACC：丙二酰基ACC30．AVG：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸31．AOA：氨基氧乙酸 32．ABA：脱落酸33．PA：红花菜豆酸 34．DPA：二氢红花菜豆酸35．BR：油菜素内酯 36．JA：茉莉酸37．MJ：茉莉酸甲

酯 38．VSP：营养贮藏蛋白39．SA：水杨酸 40．CCC：氯化氯胆碱(矮壮素)41．PP333：氯丁唑(多效唑) 42．MH：马来酰肼43．TIBA：三碘苯甲酸44．Pix：l，1-二甲基哌啶鎓氯化物(缩节安)45．S-3307：烯效唑 46．B9：二甲基氨基琥珀酰胺酸47．Eth：乙烯 48．FC：壳梭孢素 三、填空题

1．生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；脱落酸；乙烯 2．Darwin

3．IAA；IBA；4-Cl-IAA；PAA 4．C1OH9O2N； 175.19

5．韧皮部运输；极性运输 6．酶促降解；光氧化

7．IPA；NAA；NOA；2，4-D；2，4，5-T 8．126 9．黑泽英

10．C19H22O6；346 11．赤霉素烷

12．Cl0H9N5O；215．20 13．1963，Letham 14．根尖 15．腺嘌呤

16．自由细胞分裂素；结合细胞分裂素 17．蛋氨酸 18．液泡膜的内表面 19．高于4.1 20．异戊二烯；15

21．GA3；CTK；乙烯；GA3；GA3；生长素；乙烯；GA3；乙烯；生长素(NAA或2，4-D) 22．TIBA；MH

23．KT；6-BA；PBA；二苯脲 24．脂肪族含氮碱

25．精氨酸；赖氨酸；蛋氨酸 四、选择题(单选或多选)

1．B 2．C 3．C 4．A 5．A、B、C 6．B 7．B 8．C 9．B 10．A 11．B 12．A 13．B 14．C 15．B 16．A、D 17．A 18．A、D 19．B 20．B 21．B 22．B 23．B 24．A 25．A 五、是非判断与改错题

1．(×)不仅存在于高等植物体中 2．(√)

3．(×)可以合成 4．(×)不易透过 5．(√) 6．(√) 7．(√)

8．(×)无活性 9．(√)

lO．(√) 11．(√)

12．(×)保护tRNA 13．(√)

14．(×)不具有 15．(√) 16．(√) 17．(√) 18．(√) 19．(×)抑制 20．(√)

21．(×)无极性运输 22．(√)

23．(×)诱导气孔关闭 24．(×)矮化 25．(√)

26．(×)由上而下 27．(×)含量要低

28．(×)诱导气孔开放 29．(×)不能称为植物激素 30．(×)作用相反 六、简答题

1．束缚态的生长素在植物体内的作用如下：

①作为贮藏形式，如IAA与葡萄糖结合形成吲哚乙酰葡糖。 ②作为运输的形式，如IAA与肌醇结合形成吲哚乙酰肌醇。 ③解毒作用。

④调节自由生长素的含量。

2．IAA的生物合成途径如下所示：

3．GA的生物合成途径如下所示：

MVA→GGPP→CPP→内根-贝壳杉烯→内根-贝壳杉烯醇→内根-贝壳杉烯醛→内根-贝壳杉烯酸→内根．7-α-羟基贝壳杉烯酸→GAl2-7-醛→GAl2→形成其他GA。 4．ABA的生物合成途径主要有两条途径：

①类萜途径，即15个碳原子的直接途径，由MVA经FPP合成而来。

②类胡萝卜素途径，即由紫黄质或叶黄素等含40个碳原子的化合物氧化分解，经黄质醛形成的间接途径。

5．乙烯的生物合成途径如下：

6．细胞分裂素的生物合成途径主要有两条合成途径：①由tRNA水解产生CTK；②由MVA从头合成CTK。高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。

7．①促使插枝生根。可使一些不易生根的植物枝条顺利生根。常用生长调节剂有IBA、NAA等诱导生根。 ②防止器官脱落。在生产上常用NAA和2，4-D防止棉花花蕾和棉铃脱落。③促进结实。用2，4．D溶液喷于开花的番茄，能保花保果和促进果实的生长。④促进菠萝开花。用NAA或2，4-D处理菠萝植株，可促进开花。

8．①促进营养生长。用适宜浓度的GA3喷洒芹菜，可增加芹菜的产量。在水稻育种过程中，用GA3调节水稻的抽穗期。②促进麦芽糖化。利用GA诱导淀粉酶的原理生产啤酒。③打破休眠。用适当浓度的GA3打破马铃薯块茎的休眠。④防止脱落。用适宜浓度的GA3处理果树，可防止落花落果，提高座果率。

9．①促进细胞的分裂和扩大。②诱导花芽的分化。③延缓叶片衰老。④促进侧芽发育，打破顶端优势。⑤打破莴苣、烟草种子休眠。 10．乙烯的生理作用有： ①促进果实成熟。用500～1000mr,／L的乙烯利处理香蕉、大蕉、柿子等，使之加快成熟。 ②诱导瓜类雌花的形成。用100～200mg／L的乙烯利溶液滴在幼苗的生长点，随后可增加雌花的数量。③促进次生物质的排出。用适当浓度的乙烯利处理橡胶切口，加速乳胶的排出。 ④促进叶片、花或果实机械地脱落。

11．乙烯诱导果实的成熟原因是：乙烯与质膜的受体结合之后，能诱发质膜的透性增加，使氧气容易通过质膜进入细胞质，诱导水解酶的合成，使呼吸作用增强，分解有机物速度加快，达到促使果实成熟的作用。

12．油菜素内酯的主要生理作用是：①促进细胞伸长和分裂的作用。这是因为它促进细胞内DNA和RNA的合成，使蛋白质含量增高，同时它还使细胞壁酸化，最终导致细胞的分裂和伸 长。②它还可加强RuBP羧化酶的活性，提高叶绿素含量，从而提高光合速率。③还能增强植物的抗寒、抗旱能力。有“逆境缓和激素”之称。④参与光形态建成。

13．多胺的生理功能有：①促进细胞内核酸的合成，促进蛋白质合成，最终促进植物生长。 ②抑制RNase的活性，减慢蛋白质的分解，阻止叶绿素的破坏，延缓衰老进程。③提高植物的抗逆性。④可以调节与光敏色素有关的光形态建成。

14．植物体内自由生长素的含量是通过自身的生物合成速度、生物降解速度、生长素的运输量、结合态生长素含量的调节，以及细胞内所贮存的生长素含量的释放等途径来调节自由生长素的水平的。

15．细胞分裂素延迟叶片衰老的原因有二：①可以抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、蛋白酶等的活性，延缓核酸、蛋白质、叶绿素的分解。②可以促使营养物质向其应用部位移动。

七、论述题

1．IAA在植物体内的运输力式有两种，一种是通过韧皮部运输。另一种是极性运输。IAA的极性运输是从植物体形态学上端向下端运输，它仅局限在胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离运输。极性运输的机理可用Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说去解释

-它。这个假说的要点是：顶部细胞胞质溶胶中的IAA通过细胞下端质膜的IAA输出载体输出

-到细胞壁，位于细胞壁中的IAA与胞壁中的H+结合成IAAH。IAAH又通过下一个细胞上端质

-+-膜中的IAA输入载体输入到下一个细胞胞质溶胶，IAAH接着分解成IAA和H，IAA继续由细

-胞的上端往下端移动，继而再通过细胞下端的质膜IAA输出载体输出到细胞壁，而胞内的

+

H+则通过质膜上的H-ATPase输出到细胞壁，由此重复下去，顶部细胞的IAA就由植物体的形态学上端向下端运输。

2．生长素(IAA)一方面与质膜上的受体结合，结合后的信号传到质膜上的质子泵，质子泵被活化，把胞质溶胶中的质子排到细胞壁，使细胞壁酸化，引起细胞壁多糖分子问结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。另一方面IAA与质膜受体结合，结合后的信号传递到细胞核，使细胞核合成mRNA，合成蛋白质；一些蛋白质(酶)补充到细胞壁上，另一些蛋白质补充到细胞质，最终引起细胞吸水能力加强，细胞体积加大。

2+

3．GA与质膜上的受体结合，其信号引起胞质溶胶中的Ca与钙调素结合。被活化的钙调素结合到细胞核中的DNA，合成mRNA，，最终合成蛋白质，填充到细胞质中，从而使细胞伸长。4．细胞分裂素(CTK)的主要作用是促进细胞的分裂和扩大。其作用机理是：CTK可以促进蛋白质的合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，加速了翻译速度，形成新的蛋白质，从而促进细胞的分裂和扩大。

5．ABA与质膜的受体结合后，一方面激活了质膜上的G蛋白，随后释放IP3，启动了质膜和

2+2+-+

液泡膜上的Ca通道，胞质中的Ca浓度升高；又激活了质膜上Cl、K外出通道、抑制了+-+-+

K 内向通道，Cl和K外流。由于Cl和K外流，保卫细胞ψπ升高，ψw也升高，水分外流，从而引起气孔关闭。

6．①GA、CTK和ABA生物合成的起始物都是甲瓦龙酸。 ②GA、CTK和ABA生物合成途径是：

7．IAA浓度与乙烯生物合成速率呈正相关。原因是IAA能促进ACC合成酶的合成，并提高其活性。从而增加了ACC的含量，促进了乙烯的生物合成。 8．生长抑制剂与生长延缓剂抑制生长的作用方式有何不同? 生长抑制剂是抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株矮化，分枝增加，外施GA不能逆转抑制效应。而生长延缓剂是抑制茎部近顶端分生组织的细胞伸长，使节间缩短，节数不变，植株紧凑矮小，外施GA可逆转其抑制效应。

9．①许多植物的伤流中有CTK，可持续数天。②豌豆根尖0～lmm切段中CTK含量高。③无菌培养水稻根尖，发现根尖向培养基中分泌CTK。

10．乙烯生物合成的调节因素有以下几个方面。(1)发育因素：①在植物生长发育的某些时期，如种子萌发、果实成熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。②IAA可以通过诱导ACC合成酶合成，以诱导乙烯产生。③跃变型果实的内源乙烯有自我催化作用。 (2)外界因素：①氧气充足有利乙烯形成。②化学物质氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)、氨基

2+2++

氧乙酸(AOA)能抑制ACC的合成，从而也抑制乙烯的生成。③在无机离子中，Ca、Ni、 Ag

都能抑制乙烯的生成。④逆境条件如低温、干旱、水涝、切割、射线、病虫害、除草剂、O3、SO2等都可促进乙烯的大量产生。

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