植物地理学 本科教学 004.第四章地球植被 - 图文

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第四章 地球植被

在前章,我们曾谈到,覆盖一个地区的植物群落的总体叫做植被。地球表面的任何地区总生长着许多植物(个别地区除外),它们形成各种群落,如森林、草原、荒漠、冻原、草甸、沼泽等等。它们总起来就叫做该地区的植被。

一个地区出现什么植被,主要决定于该地区的气候和土壤条件。但从全球看,气候条件的影响更为重要。地球植被分布的模式基本上是由气候,特别是水、热组合状况决定的,每种气候都有它特有的植被。

气候由多种要素组成,但是对于植被重要的不是孤立的气候要素,而是它们的综合影响。学者们为了表示这种综合影响,曾经提出过各种气候公式和气候指数。公式和指数的缺点是不够直观,高桑和瓦尔特(Gaussen,1954;Walter,1955)建议的生态气候图解(ecological climate diagram)解决了这方面的矛盾。生态气候图解只包含从生态学家观点看来最基本的数据(全年的温度和水分状况),简单扼要,一目了然。

制作生态气候图解的方法是采用座标:横轴代表一年中的各月,在北半球是从1~12月,在南半球是从头年的7月到次年的6月,这样使暖季总是在图的中央。左方纵轴代表温度,右方纵轴代表降水量。温度轴上的1分隔等于10℃,降水轴上的1分隔等于20mm,即10℃=20mm。曲线提供温度和降水的月平均值,二者比例尺的比率是1:2。在某些情况下,加绘第二条降水曲线,按1:3的比率,即10℃=30mm。如图4—1所示,温度曲线用细线,降水曲线用粗线,而补充降水曲线(只用于草原图解)用断线。温度曲线在降水曲线之下的部分是相对湿润期,之上部分是极端干旱期,温度曲线之下,降水曲线和补充降水曲线之间的部分是相对干旱期。0℃线以下是霜期。

第一节 热带植被

热带植被主要包括热带雨林、热带季雨林、热带稀树草原、红树林,等类型。

一、热带雨林

什么是热带雨林?1903年,辛伯尔(A.R.W.SchimPer)对热带雨林作出如下定义,“热带雨林是常绿、喜湿,高逾30米的乔木,富有粗茎的藤本、木质及草本的附生植物”。这个定义还不够确切。因为热带雨林不仅由喜湿,

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而且也由喜高温的植物组成,种类丰富,多数比较耐阴,植物终年生长。林内藤本和附生植物很多,结构复杂。所以,热带雨林应该是耐阴、喜湿、喜高温、结构层次不明显、层外植物丰富的乔木植物群落。

(一)热带雨林的自然条件

热带雨林主要分布于赤道南北纬5o~10o以内的热带气候地区。但在大陆向风边缘地带,可伸展到15o~25o左右。

这里全年高温多雨,无明显的季节区别。年平均温度25~30℃。平均年较差1~6℃最冷月的平均温度也在18℃以上,极端最高温度多数在36℃以下。年降水量通常超过2000毫米,有的竞达6000毫米,最多至12000毫米(夏威夷群岛山区)。全年雨量分配均匀,常年湿润,空气相对湿度90%以上(图4—2)。

土壤常为砖红壤或砖红壤性红壤。由于高温多雨,生物循环强烈,有机质分解迅速,土壤腐殖质及营养元素含量相对贫乏。

(二)热带雨林的一般特征

在对植物生长最有利的热带气候条件下,热带雨林具有下列特征: 1.植物种类非常丰富,在热带雨林中,很难区别那个种是优势种,相邻两株树木很少是属于同种的。例如,菲律宾雨林一个地区,每1000平方米面积约有800株高达3米以上的树木,分属于120种。热带雨林中植物生长十分密集,在巴西,曾记录到每1000平方米可达1000株以上,即平均每平方米至少有一株树木。所以,雨林也有“热带密林”之称。

2.群落结构复杂,热带雨林的树木高矮不一,林冠呈锯齿状,分层不明显,一般可区分出4—8层。藤本植物及附生植物极丰富,但地表草本层并

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不茂密。

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3.各层植物具有明显的特征,热带雨林的上层乔木,树干高大,常具支柱根和板根,树皮光滑。树冠通常不大,稀疏。叶子多数是大型,常绿、革质、坚硬,常含有大量二氧化硅,有光泽,具一定旱生结构,这与日照强、风大、蒸发强有关。芽无鳞片保护。茎花现象(即花生在无叶木质茎上)很常见。据统计在热带约有1000种以上茎花植物。例如,可可属(Theobroma),木波罗属(Artocarpus)(图4—4),柿属(Diospyros),榕属(Ficus),杨桃(Averrhoa carambola)等都有茎花植物。关于产生茎花现象的原因有两种说法,一种认为这是一种原始的性状,说明雨林乔木植物的古老性;另一说法认为,这是对昆虫传粉的适应,因为虫(蝶)不能飞到很高的树冠上去活动。热带雨林的灌木层种类丰富,一般很少分枝,叶大而薄,气孔常开放,具泌水组织,有的叶还具滴水叶尖,雨林灌木叶子不具旱生特征。在雨林阴暗地段,几乎无草本植物,明亮地段则草本比较茂盛,但通常为一种植物占绝对优势。蕨类(卷柏属、石松属、真蕨类)在该层中起主要作用,禾本科植物也很多。层间植物种类繁多,包括木质藤本、草质藤本、以及各种附生、寄生植物。藤本植物丰富是热带雨林突出特征之一。藤本植物中包括夹竹桃科、萝摩科、葡萄科、桑科、棕榈科、大戟科、豆科、卫矛科、防己科、无患子科、牛栓藤科、使君子科等科植物。其中棕榈科的省藤,茎长可达300米以上。附生植物大量生长在树干和枝条上(如兰科,天南星科,胡椒科、凤梨科、蕨类植物),或叶片上(如藻类、地衣、苔藓等),后者形成“空中花园”,景色颇为奇特,十分引人人胜。藤本植物及附生植物在生态上可分为两类,生长在雨林下层的阴性湿生植物,如石松等;生长于雨林上层的阳性旱生植物,如瓜子金藤(Dischidia chinensis)等。寄生植物

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很普遍。高等有花的寄生植物常发育于乔木的根茎上,如苏门答腊的大花草(Rafflesia arnoldi)寄生于青紫葛属(Ciessus)的根上,无茎、无根、无叶,只有直径达1米的大花,具臭味,这是世界最大最奇特的一种花。

4.热带雨林的植物终年生长发育,它们无共同的休眠期,一年到头都有植物开花结果。森林经常保持常绿景色,不象落叶林那样有褐黄枯萎的时期。植物的常绿性不是由于叶子长期生存不掉落,而是由于不同树种落叶时间不同;而且同种植物的不同个体,落叶时间也可能不同。但是热带雨林树木叶的更换,开花与结果仍有一定周期性,如巴西雨林中多数植物集中于雨季时三个月开花。有的树木开花2至多次。总之在雨林中,一年四季都有植物在长叶与落叶、开花与结果。

(三)热带雨林的地理分布

各大陆的热带雨林在形态结构上是很相似的,但种类成分不同。中南美洲的热带雨林面积最大,约300万平方公里以上,整个亚马孙河流域为热带雨林所占据。洪保德称它为希列亚群落(hylaion,希腊文,意指森林)。圭亚那、哥伦比亚西岸、巴西东岸、中美东海岸和西印度群岛的大部分岛屿(大小安的列斯群岛)也是热带雨林的分布地区。

美洲的热带雨林按其生态环境可分为两类:1)低地雨林(依加波群落,Igapo或Gapo),发育于河水定期泛滥的地区,这里生长有特有的王莲(Victoria regia),叶子的直径可达1.5米;2)高地雨林(耶切群落),分布于不受河水泛滥影响的地区。两种雨林共同的特点是藤本植物、附生植物特别多,凤梨科、仙人掌科、天南星科、棕榈种植物十分丰富。典型的热带经济作物有三叶橡胶(Hevea brasiliensis)。可可树、椰子属等的原产地在南美

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的热带雨林。

非洲的热带雨林,面积约60万平方公里,主要分布于刚果河(扎伊尔河)流域和大湖盆地,在赤道以北可达几内亚湾沿岸,最北达北纬10o左右。在赤道以南分布到马达加斯加岛的东岸及其他岛屿。

非洲热带雨林的种类也非常丰富,并且有大量的特有种。其中棕榈科植物尤其引人注意,它们包括棕榈(Raphia vinifera)、油椰子(Elaeis guineensis)、旅人蕉(Ravena madagascariensis)等,咖啡属种类很多(全世界有35种,非洲占20种)。

大洋洲的热带雨林,面积最小,仅分布于伊里安岛、太平洋群岛和澳大利亚大陆东岸。雨林的种类成分和马来半岛的相似,但也有一些澳大利亚特有成分。

亚洲的热带雨林,主要分布于菲律宾群岛、大、小巽他群岛、马来半岛、中南半岛的东西两岸、恒河和布拉马普特拉河下游、斯里兰卡南部以及我国南部少数地方。亚洲热带雨林的特点是,缺乏具有美丽大型花的植物和特别高大的棕榈科植物,但有著名的白藤属(Calamus)和木本真蕨八字杪椤属(Alsophila)、杪椤属(Cyathea)以及典型的亚洲热带科、龙脑香科乔木植物、金缕梅科枫香属的Liquidambar altingiana、豆科的Coompassia excelsa等。它们都是典型的高大乔木,高可达40—50米,最高可达80米。

(四)我国的热带雨林

热带雨林植被在我国主要分布在台湾的南部、广东、广西和云南的南部以及西藏的东南地区。受季风热带气候影响,种类组成和群落结构比较简单,是雨林的北方边缘类型。组成树种主要分属于桑科、大戟科、樟科、

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桃金娘科、梧桐科、山榄科、棕榈科、茜草科、无患子科、龙脑香科、橄榄科、蕃荔枝科、天料木科、肉豆蔻科等。其中上层乔木以龙脑香科的种类最为突出,种的饱和度很大,如在海南岛六连岭的湿润雨林中,150平方米面积有木本植物90种;在云南西双版纳大勐龙的季节雨林中,2500平方米面积有高等植物140种。同世界其它地方热带雨林一样,群落的优势种十分不明显。

我国雨林乔木一般高度为30—40米。分为3—4层。灌木1—2层,草本1—2层。乔木普遍具板状根,如海南岛六连岭的雨林,在2500平方米中具板状根的大树有32株,占乔木层总株数的15%,在云南孟定沟谷中的雨林,具板状根的乔木占乔木总数60%。茎花现象也很普遍,常见的有榕属(Ficus),大戟科的木奶果(Baccurea ram flora)、水东哥科的水东哥(Saurauia tristyla)等。藤本植物多种多样,大的木质藤本径粗可达20—30厘米,常见的有买麻藤(Gnetum montanum)、黄藤(Daemonorops margaritae)等。附生植物也不少,常见的多为兰科和蕨类的一些种,如巢蕨(Neottopteris nidus)、崖姜蕨(Pseudodrynaria coronans)、松叶蕨(Psilotum nudum)等。乔木树种的叶子面积以中型叶为主,如海南岛六连岭的湿润雨林中,80%以上的种类属中型叶,大型叶占7%,小型叶为4.7%。

总之,我国雨林具有东南亚典型雨林的结构,但林中附生植物较少,龙脑香科的种类和个体数量不如东南亚典型雨林多,小型叶的比例较大,有些常绿树种在干季也有一个短暂而集中的换叶期,表现出一定程度的季节变化。这些地区性的差异,反映出我国热带季风地区的季节变化特点,同时这种特点越往西越明显。

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热带雨林地区,水热条件优越,植物生长迅速,但由于在高温多雨条件下,有机物质分解快,生物循环强烈,植被破坏后,很易引起水土流失,导致环境退化,所以热带森林的保护是当前全世界关心的问题。特别在热带一些地区,盛行刀耕火种和轮垦,对雨林的破坏作用很大,必须加以制止。热带雨林的资源植物极为丰富,材用树种种类多,材质优良,生长速度快,速生特用经济作物蕴藏丰富。已利用的有巴西橡胶,原产巴西雨林,现在东南亚热带各地引种推广,生长良好;油棕的产油量比花生多6倍,比大豆多9倍以上,有世界“油王”之称。其油除食用外还有多种用途,此外,如金鸡纳树等药用植物,可可、咖啡等饮料,榴连、芒果、香蕉等水果,都是著名热带特产。

我国南方热带雨林地区,正在因地制宜地发展巴西橡胶、可可、胡椒、咖啡、剑麻、香茅等经济植物。

二、红树林

红树林是分布于热带滨海地区,受周期性海水浸淹,潮涨时淹没于水中,退潮时露出水外的一种淤泥海滩上的高温、耐盐、湿生的乔灌木植物群落,主要由红树科植物所组成。红树林所在的生态环境是风浪小、地势平缓而积有淤泥的海滩,海水平均温度25~27℃,年平均气温在25—30℃。

(一)红树林的特征

红树林由常绿灌木和小乔木组成,包括10科30余种植物,其中最重要的是红树科,其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等。某些种(红树属Rhizophora)有“胎生现象”,即果实成熟后先不掉落,种子在母体植株上发芽,形成幼苗后脱离母体坠入淤泥中,经数小时即生根、固定。有时果实

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坠落水中,可漂浮两、三个月不死,遇到淤泥后则又迅速生根。其次,很多红树林植物有支柱根,由茎的下部长出,伸入淤泥中,以增强抗风和抗浪能力,秋茄树(Kandelia candel)和木榄(Bruguiera conjugata)的支柱根发育成板状根,靠海外围地带的红树林植物的支柱根最发达。红树植物还有呼吸根。因为淤泥中缺乏氧气,红树形成了通气组织特别发达的呼吸根,伸出于淤泥之上或露出水面,以适应这种特殊环境。例如分布于海南岛的白骨壤(Avicennia marina)其呼吸根在1平方米面积中有500多条。呼吸根有多种类型,有蛇状的匍匐根(木果楝),有弯曲成膝形从泥土中伸出的(木榄)。红树林植物一般具旱生形态结构,叶肥厚革质化,有光泽,气孔下陷,有些种的叶子带有表皮毛,叶上具特殊的泌盐腺。此外,红树林植物还具盐生的生理特征,它们的渗透压很高,约30—60大气压,而一般陆生植物只有5~10大气压。有些红树林植物还有泌盐作用。

(二)红树林的地理分布

红树林分布很广,在赤道附近最发达。受海流影响,可伸展到亚热带滨海地区,最北可达北纬32o;南半球伸展得更远,可达南纬44o。按其种类成分和分布特点可以分为两个分布中心区域。

1.东方红树林,种类成分较复杂,由20多种植物组成,分布于太平洋西岸及印度洋沿岸的热带和亚热带地区。以马来半岛及其邻近岛屿的红树林最发达,种类最丰富,生长最好,其中红茄苳(Rhizophora mucronata)高可达40米。马来半岛是红树林分布的中心。

2.西方红树林,种类成分很简单,只有几种植物,最常见的是美洲红树(Rhizophora mangle)、亮叶海榄雌(Avicennia nitida)、拉贡木(Laguncularia

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vacemosa)。分布于太平洋东岸及大西洋沿岸的热带及亚热带地区,北至加利福尼亚南部和佛罗里达半岛,南至巴西,向东经大西洋分布至非洲西海岸。

(三)我国的红树林

我国的红树林主要分布于广东和福建沿海,在广西和台湾沿海亦有分布。近些年来,在浙江省南部永嘉至平阳一带的海岸也有人工栽种的红树林。我国红树林以海南省东部、东北部和北部沿海的海湾及河口地区,红树林生长最茂盛,一般高2—10米,最高可达15米,组成我国红树林的植物共有24种,分属于12科15属。常见的有红树科的红树(Rhizophora apiculata)、红茄苳、秋茄树、木榄(Cerips tagal)、海莲(Bruguiera sxangula)、马鞭草科的白骨壤(Aricennia marina)、紫金牛科的桐花树(Aegiceras corniulatum)、海桑科的海桑(Sonneratia caseolaris)等。

(四)红树林的经济意义

很多种类红树植物可以提取单宁,而且含单宁量很高,例如,角果木含29%、红树含13,6%、秋茄树含26.1%、海莲含23%、红茄含15.1—22.7%。有些种类可供药用,红茄苳果实可食。此外,红树林还是一种良好的海岸防护林。

三、季雨林

季雨林是分布在热带有周期性干、湿季节交替地区(季风气候带)的一种森林类型,是这种地区的一种相对稳定的群落。它呈不连续的带状分布于亚洲、非洲和美洲等地的热带地区。

季雨林分布区的气候,属于热带季风气候,年平均温度25℃左右,年

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较差达8℃,年降水量800—1500毫米,但季节分配不均匀,具有明显的干季和湿季,植被也因而出现干、湿季的季相变化。

(一)季雨林的特征

由于气候上有干湿季的交替,季雨林群落的主要树种在干旱季节落叶,当雨季来临时,又开始长出叶子。大部分的灌木和草本植物在雨季也相继开花。由于开花期比较集中和某些植物具有大型花朵,季雨林的外貌比之雨林显得华丽。群落结构比雨林简单,通常乔木一般分为2—3层,高度平均约25米左右,个别高大乔木可达35米。下层常有一些常绿树种,但具有旱生特征。林内藤本植物和附生植物仍然存在,但数量上大为减少,特别是缺乏木本附生植物。季雨林的种类组成比之雨林贫乏。

(二)季雨林的分布

季雨林在亚洲分布面积最大,其中东南亚地区最为典型。例如印度德干高原、缅甸、泰国、老挝、越南、巽他群岛和我国南部都有分布。季雨林一般分为三个类型,混交林,柚木林和娑罗双树林。

1.混交林,是分布最广的一种类型,在缅甸最为典型,群落的下木多为竹子和棕榈科植物组成,并有常绿的栀子属(Gardenia)植物,这种类型具有珍贵树种,如黄檀(Dalbergia latifolia)、紫檀(Pterocarpus santalinus)、蔷薇木(P.indicus)和檀香(Santalum album)等。

2.柚木林,由柚木(Tectona grandis)组成的单优群落。柚木是一种大叶、整齐、高大的落叶乔木。这种森林的下木中,可以遇到合欢属(Albizzia)和金合欢属(Acacia)的一些种,但藤本植物和附生植物数量很少,地表有许多一年生植物。在较干燥的条件下,林下以禾本科植物为主,如青篱竹状白

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茅(1mperata arundinacea)、甜根子草(Saccharum spontaneum)等。

3.娑罗双树林,由一种高大、落叶的娑罗双树(Shorea robusta)组成的近乎单优的群落。在典型的地区,乔木层除90%的娑罗双树外,还有常绿乔木混生一起。

我国季雨林主要分布在北回归线附近及以南的地区,包括台湾、广东、广西、云南和西藏的热带部分地区。它是我国热带季风气候地带的代表性植被类型。它的特点是一方面是向雨林方向发展;另一方面向亚热带常绿阔叶林过渡。根据群落的外貌和生境特征分为落叶季雨林、半常绿季雨林和石灰岩山季雨林三种类型。

1)落叶季雨林,主要由热带性落叶树种组成,在干季期间大部分或全部乔木落叶。主要分布于海南岛的西部和云南南部的干热河谷和盆地。群落比较低矮,结构简单,优势种明显,植物大多具喜阳、耐旱特征,如木棉(Bombax malabarica)、楹树(A1bizia chinensis)、鸡占(Terminalia hainanensis)等。

2)半常绿季雨林,是我国热带分布最广的一种季雨林,特别在水分条件较好的地方发育更为典型。一般是由热带性常绿树种组成,有些地方有落叶种类的混合成分,但群落外貌基本上是终年常绿的,类似雨林,只是群落的高度、茎花、藤本植物和附生植物均不如雨林发育。主要树种有榕树(Ficus spp)、小叶白颜树(Gironniera cuspidata)、香花蒲桃(Sglzygium odoratum)、青皮(Vitica astrotricha)等。

3)石灰岩山季雨林,主要分布于广西和云南南部的石灰岩丘陵山地,通常由常绿和落叶树种混合组成。由于石灰岩山地地面干燥,因此植物多具

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有旱生形态特征,且多为石灰岩山的特有种。

季雨林蕴藏着多种多样的植物资源。优良的用材树种有黄檀、紫檀、柚木、铁力木(Mesua ferrea)、青皮、鸡占、娑罗双树等。油脂植物有降香檀(Dalbergia odorifera)、油楠(Sindora glabra)、大叶山楝(Aphanamixis grandifolia)等。此外,还有许多药用植物如砂仁(Amomum villosum)和纤维植物。

四、热带疏林

在热带的大陆性气候区域,降水量减少到900—1500毫米,干旱期持续4—6个月,年较差达14℃,土壤非常干燥的地方,发育着一种热带旱生型疏林。它在非洲和南美洲,占据着大片面积,在亚洲和大洋洲也有少量分布。根据其干旱程度,又分为萨王纳林和多刺疏林两种类型。

萨王纳林(savanna forest),即热带草原林,它的特点是乔木稀疏、矮生、不整齐,乔木的树冠不茂密,大量阳光可透入到地面。乔木的叶子常是羽状,具有膨大的绿色叶柄。林下灌木或者不发育,或由旱生种类构成。在旱季内,乔木完全裸露无叶,草本植物呈现褐色,并且干枯。非洲东部(索马里、苏丹、埃塞俄比亚和赞比亚等)的萨王纳林,乔木主要由金合欢(Acacia)、柏林豆(Berlinia)和刺桐属(Erythrina)等组成。在美洲,最典型的乔木是山扁豆属(Cassia),有时可遇到仙人掌。

在大陆性更强和干旱期更长的地方则发育有多刺疏林及灌丛,这是热带最早生的一类乔木群落。由不高的小乔木或灌木构成。它们在干旱时期内落叶,叶常是羽状,并且非常多刺,豆科植 物的乔、灌木特别典型。例如金合欢属、牧豆树属(Prosopis)和巴荆木属(Parkinsonia)的各个种。

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非洲热带区域的多刺疏林及灌丛极其多种多样。南美巴西东部高原分布的“卡汀珈群落”是这类乔木群落中最具特色的类型。在卡汀珈群落内,乔木散生,彼此相隔很远距离,大多数乔木在旱季落叶。木棉科的纺锤树(Cavanillesia arborea)特别引人注目,这种植物具有膨大桶形的树干,它的疏松柔软的木质部是一种特殊的储水室,树干粗大,直径达好几米,上端和下端较小,整个树干像萝卜一样。纺锤树在旱季开花。在卡汀珈群落中还有很多矮生的,叶为革质、坚硬或被白茸毛的常绿乔木,多刺植物如仙人鞭属(Cereus)、仙人掌属(Opuntia)等也特别多。卡汀珈群落在当地主要作为牧场利用。

五、热带稀树草原

热带稀树草原(Savanna)或音译为萨王纳群落。这是一种阳性、高温、旱生、多年生草本植物占优势,而稀疏散布有耐旱、矮生、稍为直立的乔木的植物群落。多分布于热带较干燥的地区,年降水量在500—1500毫米,但雨水降落得很不均匀,都集中于雨季。在全年内,雨季与旱季交替,旱季(4—6月)几乎没有降雨。温度经常很高,在西非的稀树草原,雨季的平均温度是20~24℃,旱季是18~20℃,因此,植物必须具有很大的耐旱性才能生存。

(一)稀树草原的特征

稀树草原具有极其独特的群落外貌。散生在草原背景中的旱生型乔木矮生、多分枝、具有非常特殊的大而扁平的伞形树冠。叶多坚硬,常为羽状复叶,小叶能运动,排列成最能避免阳光损害的位置,常绿的叶被茸毛,芽有鳞片保护,树皮厚,树干内贮有大量水分,以保证适应旱季生活。灌

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木地下部分特别发达。藤本植物非常稀少,附生植物几乎不存在。草本植物占优势的是高度达1米的大型禾本科植物,而有时可达3米或更高,叶具旱生结构,狭窄而直立;双子叶植物多属小型叶,坚硬或完全退化。有些双手叶植物具有贮藏水分的块茎。

(二)稀树草原的分布

非洲是稀树草原分布最典型的地方。在这里,稀树草原占据大陆面积的40%。在非洲东部和撒哈拉大沙漠以南地区特别发育。典型的草本植物,主要由禾本科的须芒草属(Andropogon)、黍属(Panicum)等植物构成,双子叶植物只起从属的作用。在乔木中伞状金合欢和木棉科的猴面包(Adensonia digitata)非常典型。猴面包树是著名的长寿植物,能生活到4000—5000年。高可达25米,树干粗大,直径可达9.5米,树干内含大量水分。树冠巨大,果实长大如黄瓜,果肉多汁,可食用,它是非洲热带稀树草原中非常奇特的植物。

南美洲的稀树草原最大片的面积集中在赤道以南的巴西高原上(在巴西中部叫“坎普”群落,在委内瑞拉和圭亚那叫“里亚诺”群落)。北美西部(墨西哥和下加利福尼亚)也可遇到稀树草原。澳大利亚大陆的稀树草原分布于中部荒漠的四围。

亚洲的稀树草原分布于印度(22oN直到半岛最南)、缅甸中部、斯里兰卡北半部和中南半岛部分地区。

我国云南一些干热河谷、海南岛北部、雷州半岛和台湾的西南部也有类似稀树草原的群落。但它们大多是次生的,例如广东南部的热带稀树草原是由于热带森林经过反复的砍伐和烧垦之后形成的。它是一种主要由热

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带禾草类组成的草本植物群落,其中常常散生着稀疏的乔木和丛生的灌木。草本中禾本科植物种类最多。常见的乔木是海南蒲桃(Syzygium cumini)、楣柴(Quercus helferena var.hainanensis)、黄杞(Engelhardtia chrysolepis)、菲岛合欢(Albizzia procera)、油甘子(Phyllanthus emblica)、鹊肾树(Streblus asper)等。主要的草本植物有鸭嘴草属(Ischaemum)、香茅属(Cymbopogon)、扭黄茅(Heteropogon contortus)、蜈蚣草(Eremochloa ciliaris)、鹧鸪草(Eriachne pallescens)、华三芒(Aristida chinensis)、石珍芒(Arundinella nepanensis)、班茅(Saccharum arundinaceum)、芒(Miscanthus sinensis)等。

热带稀树草原的禾本草类丰富,是发展畜牧业的良好基地。

第二节 亚热带植被

亚热带位于热带和温带之间,因此,其气候具有热带向温带过渡的性质。由于大气环流和海陆分布的影响,使得亚热带明显分为三种气候型:大陆东岸受季风影响,是湿润的亚热带森林气候,发育常绿阔叶林;西岸夏季干热,冬季温暖多雨,是地中海气候,发育常绿硬叶林;内陆气候干燥,属于亚热带荒漠气候,发育亚热带荒漠。

一、常绿阔叶林(照叶林)

常绿阔叶林都发育在湿润的亚热带气候地带。其特点是,年平均温度在15℃以上,一般不超过22℃,冬季温暖,最冷月平均温度不低于0℃;夏季炎热而潮湿,最热月平均温度达24—27℃,年雨量在1000毫米以上,最大降雨量多半在夏季,冬季降水量虽然较少,但没有明显的干季,空气湿度大,云量多。这种气候条件正适于常绿阔叶林的发育,冬季植物不需落叶,仅加厚叶的组织和叶面上的蜡质层即可越冬;同时,由于云量多和

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空气湿度大,引起了光照强度的降低,使得亚热带森林树木叶子的排列与光源垂直。

(一)常绿阔叶林的一般特征

常绿阔叶林主要由樟科、壳斗科、山茶科、木兰科、金缕梅科等科的常绿阔叶树组成,其建群种和优势种的叶子叶片相当大,呈椭圆形、革质,表面有厚蜡质层,具光泽,没有茸毛,叶面向着太阳光,能反射光线,所以这类森林又称为“照叶林”。林内最上层的乔木树种,枝端形成的冬芽有芽鳞保护,而林下的植物,由于气候条件较湿润,所形成的芽无芽鳞保护。常绿阔叶林的林相比较整齐,林冠呈微波起伏。外貌呈暗绿色。群落的季相变化远不如落叶阔叶林明显。

群落的结构比热带雨林简单,乔木层一般可分两层。林下都有明显的灌木层和草本层。灌木层中多为常绿种类。草本层中有常绿的蕨类植物。林内没有板状根植物,也没有茎花现象的植物。藤本植物不多,种类亦少,它们基本上攀援于林下,而达不到乔木树冠的高处。附生植物亦大为减少,在种子附生植物中有兰科植物。在山地的海拔高处,特别是迎风坡,树干上附生的苔藓植物是非常普遍的现象。

在湿润亚热带气候地区,除了分布常绿阔叶林以外,还分布有多种裸子植物构成的针叶林。这种针叶林要求温暖湿润的气候环境。根据叶的形态可分为三类,1)具扁平针叶的针叶林,如北美红杉(Sequoia sempervirens)林(世界上最高的树木之一,高度一般超过90米,树龄可达4000—5000年),我国的杉木(Cunninghamia lanceolata)林等;2)具鳞状叶的针叶林,如北美太平洋沿岸的金钟柏属(Thuja)组成的群落,我国四川的柏木(Cupressus

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funebris)林等;3)具长松针的针叶林,如我国的马尾松(Pinus massoniana)林,云南松(P.yunnanensis)林等。

(二)常绿阔叶林的分布

常绿阔叶林分布于亚热带地区的大陆东岸。南北美洲、非洲、大洋洲均有分布,但分布的面积都不大。在亚洲除朝鲜、日本有少量分布外,以我国分布的面积最广。

美洲,常绿阔叶林分布于北美的佛罗里达和南美的智利、巴塔哥尼亚等地。北美的主要树种为各种栎类(Quercus virginiana、Q.1aurifolia、Q.nigra)、美洲山毛榉(Fagus americana)、大花木兰(Magnolia grandiflora)等。南美的主要乔木有蔷薇科的Eucryphia cordifolia、假山毛榉(Nothofagus dombeyi),木兰科的卤室木(Drimys winteri)等。

非洲,常绿阔叶林见于西岸大西洋中的加那列群岛和马德拉群岛。加那列群岛上的常绿阔叶林是这种森林的典型例子,主要乔木树种有加那列月桂树(Laurus canariensis)和印度鳄梨(Persea indica),林下灌木中有很多革质叶的常绿灌木,真蕨类和苔藓非常繁盛。

大洋洲,澳大利亚的常绿阔叶林分布于大陆东岸的昆士兰、新南威尔土、维多利亚直到塔斯马尼亚。主要成分是各种桉树(Eucalyptus)、假山毛榉(Nothofagus cunninghamii)和树蕨类,杪椤属(Cyathea),Alsophila australis,Sicksonia antarchica。林下木本的菊种植物很丰富,也有金合欢属等。草本层以各类蕨类植物最普遍。在新西兰的常绿阔叶林,不但种类丰富,而且生长旺盛。松柏类植物很多,如贝壳杉属(Agathis)、罗汉松属(Podocarpus)等。双子叶木本种类更多,它们的叶子多为椭圆形、全缘,具革质,有光

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泽,林下木本真蕨丰富,附生及藤本植物也不少。

亚洲,常绿阔叶林分布于日本、朝鲜南部和我国东南部。日本的常绿阔叶林,已达这种森林分布的北缘,主要树种以常绿的栎属(quercus)占优势,其次为樟科、木兰科、山茶科等种类。

亚热带常绿阔叶林在我国有着最广阔的分布。从秦岭、淮河以南一直分布到广东、广西中部,东至黄海和东海海岸,西达青藏高原东缘。本区东部和中部的大部分地区受太平洋季风的影响,西南部的部分地区又受印度洋季风的影响,加之纬度偏南(约当北纬23o~34o),所以气候温暖湿润。年平均温度在15℃以上,一般不超过22℃,东部地区约15—21℃,西部约15—18℃。最冷月平均温度都在0℃以上。年降水量800—2000毫米,东部较西部为多,而且一般都在夏秋两季内降落。冬季出现暂短霜冻期,无霜期约250—350天。由于雨量丰富,土壤中可溶性盐分被充分淋溶,所以土壤以酸性的红壤和黄壤为主。

我国的常绿阔叶林主要由壳斗科的栲(Castanopsis)、青冈(Cyclobalanopsis)、石栋(Lithocarpus),樟科的樟(Cinnamomum)、润楠(Machilus),山茶科的木荷(Schima)等属的常绿乔木组成,还有木兰科、金缕梅科的一些种类。通常在森林中都具有一个至数个较明显的优势种。杜鹃科的杜鹃属(Rhododendron)、乌饭树科的乌饭树属(Vaccinium)、山矾科的山矾属(symplocos)、山茶科的柃木属(Eurya)、樟科的山胡椒属(Lindera)等则在灌木层中常见。

由于我国亚热带常绿阔叶林区域面积广大,因此各地群落的组成和结构有一定差异。北部常绿阔叶林的乔木层中常含有较多的落叶成分,仅林

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下层以常绿灌木占优势,而偏南地区的常绿阔叶林往往又具有一些热带季雨林和雨林的特征。

我国目前原始的常绿阔叶林保存很少,常绿林大多己被砍伐,而为人工或半天然的针叶林所代替。在比较干旱贫瘠的低山(阳坡)和丘陵,马尾松(Pinus massoniana)林(东部)和云南松(P.yunnanensis)林(西部)大面积分布。在温暖湿润、土层肥厚的阴坡和山凹谷地,杉木(Cunninghamia lanceolata)林很常见。此外,竹林也是东部地区一种十分重要的植被类型。竹林所要求的环境条件大致与杉木林接近,所以也出现在湿润肥沃的山地或村庄附近。

亚热带常绿阔叶林的植物资源极为丰富。在我国,常绿阔叶林地区不仅出产楠木、樟、杉木、竹等各种优良材用种类,而且生长有大量经济林木,如油桐、油茶、乌桕、漆、茶、山核桃等;而且还产多种亚热带水果,如橘、柚、枇杷、杨梅、弥猴桃等。著名的药用植物杜仲、天麻、厚朴、茯苓等也产在亚热带地区。

二、硬叶常绿林

硬叶常绿林发育于亚热带大陆西岸的地中海气候地区。气候的特点是夏季炎热干旱,冬季温和多雨。年降水量为500—750毫米,集中于冬季降落,夏季降水量很少。夏季各地的温度差异较大,最热月平均温度22~28℃。冬季非常温和,无特别寒冷的天气,月平均温度5—12~C。年温差在17—22℃之间。夏季日照特别丰富,冬季雨量较多,但晴朗天气日数仍很多。

(一)硬叶常绿林的一般特征

由于夏季气候干燥,森林的上层乔木生长稀疏,林木也不高大,林内不仅没有附生植物,就是藤本植物也很少。但林下常绿植物很多,生长茂

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