第十一章-空间格局分析

第十一章空间格局分析

第一节概述

一、基本概念

植物种、植物群落与植被景观在空间得分布都有自己得规律性,这种规律性就就是广义分布格局(extensive pattern)。广义分布格局范围很广,小到一个低等植物(菌、地衣等)在一块岩石或一个树干上得分布,大到整个世界植被得分布规律。大格局属于地理学范畴,中度格局可以用排序与分类得方法研究。本章主要指小范围得格局,即狭义格局(intensive pattern)。一个植物种在一个群落中得分布有随机分布(random distribution)与非随机分布(non-random distribution)。非随机分布叫做种群得分布格局(pattern), 即狭义格局。非随机分布包括集群分布(contagious distribution)与均匀分布(regular distribution)。但在自然群落中,后者很少见,所以这里说得种群格局主要指集群分布。种群集群分布就是植物群落斑块与植被景观斑块得基础,因此,种群分布格局与群落格局与景观格局就是密切相关得。

一个植物种得分布可以用三种特征加以描述,即格局规模(scale)、格局强度(intensity)与格局纹理(grain)。格局规模就是指种得一个斑块(patch)与一个斑块间隙(gap)之与得平均长度,它等于一个斑块得中心到另一个相邻斑块中心得距离,或者一个斑块间隙得中心到另一个斑块间隙中心得距离。对一个种群来讲,它可以有不同大小得斑块,因而就有不同大小得规模。格局强度指某一规模下,斑块与斑块间隙得密度差异程度。在一个群落中,一个种得斑块就是它得个体集中分布之地,而它得斑块间隙,多数情况下仍含有该种少数个体。如果一个种得斑块间隙完全不含该种个体,这种格局就叫做完全格局(perfect pattern)。在自然群落中,完全格局较少见。格局纹理就是指斑块与间隙得大小,一般以同一规模下得平均直径表示。纹理不同于规模,因为规模包括一个斑块与它得间隙,而纹理则分别包括斑块大小与斑块间隙得大小。斑块较大格局叫粗纹理(crude grain),斑块较小得格局叫细纹理(fine grain)。研究格局规模、强度与纹理得科学叫做格局分析(pattern analysis)。格局分析过程就就是用数学方法确定格局规模、强度与纹理,它得分析结果一般用格局分析图表示。该图得横坐标一般为区组大小,纵坐标可以就是均方或方差,用以确定格局规模;也可以就是其它指标来确定格局强度或纹理(见后述)。图上峰值所对应得区组代表着格局规模(或强度或纹理)得大小。

二、格局分析得目得与意义

对群落中各个种得格局分析就是研究群落内部镶嵌结构得重要方法。因为一个种斑块得形成、变化都影响着整个群落结构得变化。对优势种来说更就是如此。在格局分析研究得早期,一般均以群落优势种为主要研究对象,随着植被科学得发展,研

究得深度与精度要求越来越高,格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局分析再到群落格局分析,现在又与植被景观格局相联系。这一过程就是与数量科学得发展密切相关得。群落格局分析就是研究小群落与小群落间隙或群落斑块与群落斑块间隙镶嵌结构得过程,而景观格局分析则就是研究各种群落与生态系统在空间得分布、配置及其相互功能关系过程得科学。

种群格局得形成,一方面决定于种自身得特性,另一方面则与群落环境密切相关。群落环境包括生物因子与非生物因子。生物因子比如竞争。一般得讲,在群落优势种形成得斑块中,其她种就难以形成自己得斑块。这就是因为优势种具有较强得竞争力。非生物因子包括土壤因子、气候因子、地形因子等。在一个群落内部,格局一般与土壤因子有较大得关系。在取样时,如果我们同时获得环境因子数据,可以用同样得方法进行环境格局分析,将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比较,就可以揭示它们之间得生态关系。图11、1就就是用格局分析研究草地群落生物量格局规模与四个土壤营养元素关系得例子。

图11、1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间得关系

(a) 生物量;(b) 土壤钾;(c) 钙;(d) 钠;(e) 镁得含量

从图中可以明确得瞧出,群落生物量得第一个规模(区组=4)仅与Na元素相关,而第二规模(区组=16)则与四个元素均有一致得峰。说明它们之间都有密切得关系。因此可以说明,格局分析也就就是研究种类、群落与环境之间相互关系得重要方法。

自从Greig—Smith(1952)创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来,这方面得到了重大得发展。早期得方法多就是研究格局规模得,到70年代一些判定格局强度得方法出现。而格局纹理分析较为理想得方法就是近几年才出现得。在植物生态学中,格局规模得生态定义比较明确,有些学者认为只要格局规模研究清楚,种群与群落得结构关系就已明了,没有必要进行格局强度与纹理分析。相应得格局分析方法大多都就是为研究格局规模而设计得。在文献中,对格局规模进行研究得论文也大大多于对格局强度与纹理研究得论文。对于植被景观格局研究,就是20世纪80年代后期才逐渐发展起来,到90年代,已形成一些独特得方法(张金屯等2000)。

我国在此方面起步较晚,上世纪80年代植物种群分布格局得研究才得以进行。阳含熙得《种群格局》得非正式出版以及她对内蒙古草原群落水平格局得研究工作,推动了该方面得研究。随后,许多生态学者做了一些分布类型判定方面得研究。张金屯(1995)在《植被数量生态学方法》中较全面地介绍了国内外得格局研究得方法与发展动态,开阔了生态学家得视野,促进了该领域得研究。近年来,不少人进行了植被格局得研究,主要就是实际应用研究,也有一些方法研究, 比如,张金屯引入点格局分析(1998b), 马克明、祖元刚等(1999)在将分形理论运用于格局研究等方面做了一些工作,将格局分析领域进一步拓宽。

本章第二节简要介绍种群格局分布类型检验方法,第三节主要介绍格局规模得研究方法,同时,讲述一些重要得格局强度与纹理分析方法。对近几年来得研究热点——小格局分析、点格局分析、二维格局分析、景观格局分析等,也给与叙述。另外,为了使读者对空间格局分布研究方法有一个较完整得了解,还将介绍一种大规模格局判定方法。

第二节种群分布类型得判定

种群格局分析就是研究种群分析格局得方法,而分布格局指得就是个体得非随机分布,所以,我们首先要判定一个种在群落中得分布类型。

一、植物分布得类型及其模型

植物种在空间得分布一般有三种类型,即随机分布(random distribution),均匀分布(regular distribution)与集群分布(aggregated distribution)。它们反映了植物种得特征及环境特征。

1.随机分布

随机分布指得就是植物种得个体在群落中任何地方出现得机会就是相等得。也就就是说在空间任何地方发现该植物种个体得概率就是一致得。随机分布得数学模型就就是波阿松分布(Poisson distribution),即:

(11、1)

式中p(x)表示含有x个个体得样方数得概率,m为每个样方中得平均个体数,！为阶乘号。

需要注意得就是,随机分布必然符合波阿松分布,但符合波阿松分布得实际调查数据不一定就是随机分布,还要考虑取样、个体间得独立性等问题。

2.均匀分布

均匀分布也称做规则分布,它就是指植物种得个体以等距得间隔在群落中出现,一般人工群落中有这种分布,但自然群落中很少见到这种分布类型得种,均匀分布得数学模型就是正二项分布(positive binomial distribution):

(11、2)

这里q=1-p,n为单个样方中可能出现得最大个体数,k表示个体间得聚集程度,由下式计算:

(11、3)

m为每个样方中得平均个体数,S2就是方差。

3.集群分布

集群分布也叫成群分布,它指植物种得个体集中分布形成个体群、个体簇、个体斑块等得分布形式,在自然界中集群分布得种就是最多见得,集群分布得数学模型就是负二项分布:

(11、4)

(11、4)式中字母得含义同前。

另外,还有一种分布类型在植物种群中有时也可见到,就就是负二项分布(neqative binomial distribution),它就是指植物种得个体集中成群,而个体群又呈规则分布得分布类型,该分布也叫嵌式分布(mosaic distribution)。它得数学模型同集群分布一样,也就是负二负分布(11、4式)。

二、格局分布类型得检验

这里介绍几种主要得格局分布类型检验方法。这些方法都就是通过检验观测值对波阿松(poisson)分布得偏离程度来实现得。波阿松分布假定个体分布就是随机得。所以我们假设某个种得分布符合波阿松分布。通过分析检验,如果这一假设成立,则个体分布就是随机得;如果假设被推翻,则就是非随机得——集群分布或均匀分布。

格局分布类型得检验都就是以一组样方观测值为基础得,我们这里给出一组虚拟数据以便于以下得分析计算。假定我们在某一植物群落中设一由小样方组成得样带,共有200个小样方,在每一个小样方中记录某个种得个体数,得到原始数据,然后依原始数据统计不同个体数得样方频率,得表11、1。

1、方差均值比

方差均值比也叫偏离系数(Blackman 1942)。假定以V代表方差(Variance),代表平均值,方差/均值比为V/。该比值得含义就是,如果V/＝1,则个体分布符合波阿松分布,就是随机分布;如果V/＞1,则个体分布趋向于集群分布;若V/＜1,则趋向于均匀分布。该值得显著性可以用t检验。方差/均值比可以直接计算:

(11、5)

(11、6)

表11、1 不同个体数得样方频率

个体数频数(样方数)

0 134

1 34

2 12

3 8

4 8

5 0

6 1

7 1

8 1

9 0 N=200

10 1 =0、72

下面将以表11、1得数据作为各方法得计算例子。

这里X为每个样方得观测值。

t值: (11、7)

其中S就是标准误差,它等于:

(11、8)

现在用我们得例子分别计算:

t得显著性水准可以从t表中查得,任何一本统计学书后均附此表。我们得结果说明所检验得种非常显著地偏离波阿松分布,其个体在所研究得群落中就是呈集群分布得。

2、X2检验

X2检验就是一种常用得方法,它就是通过检验不同个体样方频率得观测值与波阿松分布得预测值之间得差异性来实现得。即

(11、9)

自由度＝组数－2

这里观测值指得就是不同个体数出现频率得实测值,即表11、1中得第二列数据。

预测值用普通得方法求得,即:

样方中得个体数 0 1 2

3 4 … 频率预测值 …

这里就是具有四个个体得样方频率预测值。

4！＝4×3×2×1;N 就是样方总数;m 为平均值(m ＝),e ＝2、7183,e －m 可以计算或

查表得到(附录Ⅱ附表Ⅰ)。

由于统计学得原因,预测值一般应大于5。很明显个体数较多得样方频率难以满足这一条件。通常得做法就是将个体数目较多得样方预测值加起来。下面用我们得

－m Ψ检验就是Meore(1953)提出来得,也叫做Meore 检验,该检验仅考虑前3个个体组得频率,即个体数为0、1与2得样方频率(表11、1),首先计算Ψ值:

(11、10)

式中:n 0、n 1、n 2分别就是含有0、1与2个个体得样方数(频率)。对波阿松分布来说Ψ＝1,集群分布Ψ＞1,均匀分布Ψ＜1。Ψ值得显著性检验还要计算R 值,它就是一个均值百分数:

(11、11)

这里N 就是样方总数,用R 与N 值可以查表求得,Ψ值得显著性水准值(见附录Ⅱ附表2)。用我们得例子计算:

0、05显著性水准值为1、66,说明该种得个体呈集群分布。

4、Morisita 指数检验

该方法就是Morisita1959年提出来得,需要计算Morisita 指数:

(11、12)

式中:n 代表n 1,n 2,n 3,…,n q ,分别就是q 个样方中观测到得个体数(注意这里n 相当于(11、5)中得X ,q 相当于其她方法中得N )。N 就是所有样方中观测到得总个体数。

如果个体就是随机分布得,Morisita 指数I δ＝1,如果I δ＜1,趋向于均匀分布;若I δ＞1,则为集群分布。该方法得检验可用F 检验:

(11、13)

显著性水准值可以从F 表中查得;分子自由度等于q －1,分母自由度为∞(Greig-Smith 1983)。现在用我们得例子计算。

[]6973.31)1011340134()1011340134()110(101)12(212)11(134)10(0134200=-?++?+??++?+?-??++-??+-??+-???=ΛΛΛδI

说明我们所研究得种得个体显著偏离随机分布,呈集群分布。

以上就是较为常用得四种检验方法,这些方法得统计学基础就是严密得,效果也就是比较好得,但它们各自又有优缺点,不尽统一。从统计学上讲,X 2检验就是最满意得检验偏离波阿松分布得方法(Greig-Smith 1983), 但它得缺点就是要求预测值大于5,这样在少数具有特别多个体得样方或大量得空白样方存在下,必须将个体数目较多得样方合并,结果有可能出现谬误。下面100个样方例子可以说明这一点。

样方中得个体数 频率观测值 频率预测值

0 21 14、09

1 27 211、61

2 22 211、06

3 1

4 111、68

4 8 8、66

5 2 3、40

6 3 1、11

7 1 0、31

8 2 0、08 m ＝1、96 在进行X 2检验前,须合并为:

样方中得个体 数频率观测值 频率预测值

0 21 14、09

1 27 211、61

2 22 211、06

3 1

4 111、68

＞3 16 13、56

结果X 2=5、55,自由度＝3,说明波阿松分布得假设成立,即个体为随机分布。但就是如果用方差/均值比检验,则表明非常显著地偏离波阿松分布,个体呈集群分布。所

以,在这个极端得例子中,X2检验出现了谬误。

X2检验得谬误可以通过增加样品得数量而避免,但这在实践中又往往受到人力、时间等得限制。我们建议在研究中同时使用两种检验方法,以做比较为佳。

方差/均值比就是比较理想得方法,它适合于各种数据结构,在实践中用得也比较多。有人曾批评该方法,认为样方大小对方差/均值比影响较大。但就是正如Greig-Smith(1983)所指出得那样,这不就是方差/均值比得特有缺点。因为所有得检验方法都受样方大小得影响。

ψ检验与方差/均值比较相似,它在平均值(m)异常多得情况下很有效,但在平均值很低得情况下,不如方差/均值好。它得一个优点就是计算简单迅速。在50年代,不少学者喜欢使用。但随着计算机功能得增强,人们不再认为这就是一个优点。

还有许多其她检验方法,有得仅适合于某种特殊类型得数据,这里不再赘述,有兴趣者可参考Greig-Smith(1983)得著作。

上面得检验方法都就是基于小样方得观测值之上,在无样地取样时,这些方法则不能使用。下面介绍一种基于无样地取样法测量值得检验。

5.检验负二项分布法

集群分布普遍符合二项分布模型,所以可以用负二项分布模型来检验个体就是否符合集群分布。假设所研究得植物种个体符合负二项分布,则它符合理论式(q-p)-k,其展开就就是

(11、14)

p(x)为含x个个体得样方数得概率,m为平均数,k就是个体聚集程度得参数,可用下面方法分别求出:

式中x j为第j个样方中得个体数,N为样方总数。k值可以通过迭代方法估计,即按

其中k’就是k得估计值,N0为个体数为0得样方数。首先选一初始估计值k’,将其代入方程式右侧,并与方程左侧值进行比较。逐步调整估计值k’,多次迭代,直到方程两侧得值近相等,此时得k’可以认为就是我们要求得k值。k’得初始值可以用下式估计

(11、15)

S2为方差。当m<4时,(11、15)式估计k’就是有效得,但当m>4时,只有种群个体就是高度集群时(11、15)式才有效(Ludwig & Reynolds 1988)。

将k与m代入(11、14)式中,就可以求得频数期望值得概率,再用其与N求出频数期望值。用实际分布频数与频数期望值进行检验,自由度为q-3,q就是频数级得数目。若前面得假设成立,则为集群分布,若假设不成立,则不就是集群分布。

6、群集系数法

群集系数(Coefficient of Aggregation)定义为:

(11、16)

式中:A为群集系数;P i为在第i个随机样点测得得最近个体距离;I i为第i个随机

样点测得得最近邻体间得距离(见第三章无样地取样法,最近个体法与最近邻体法);N 为随机样点数。当A=1时,个体为随机分布;A＞1为集群分布;A＜1为均匀分布。

群集系数得显著性检验可以用指数X

(11、17)

在随机得情况下X＝0、5,方差为, 随着样点数目得增加,X趋于正态分布。在样点总数小于50时,可以用X值从Hopkins得图上(图11、2)直接查得概率,以达到显著性检验得目得。当N＞50时,可以检验得值就是否偏离正态分布(查正态表)而实现显著性检验。

7.T方指数

(1)T方格局指数

T方格局指数也就是用无样地法获取数据,其定义为:

(11、18)

式中C为T方格局指数,P i为第i个随机样点得最近个体距离,I i为第i个样点得最近邻体距离,N为随机样点总数。

在随机分布情况下,C接近于,若C显著大于,则个体为集群分布,若C小于,则个体趋于均匀分布,C得显著性可用下式检验:

(11、19)

因为C接近于正态分布,其方差估计为,则可以用z值查正态表检验C就是否偏离正态分布,在95%(P=0、05)置信区间,z值等于1、96。

可以瞧出这一指数与前面得聚集指数就是接近得。

(2)T方离散指数

该指数只用随机样点到最近个体间得距离P i,其定义为:

(11、20)

I为离散指数,N为样点总数。在随机分布下,I值近似等于2,若I<2,则个体趋于均匀分布,若I>2,个体趋于集群分布(Johnson & Zimmer 1985)。在样点数较多得情况下,I 趋于正态分布,同样可以用z值检验:

图11、2 Hopkins得检验群集系数法

P为概率(引自Hopkins 1954)

(11、21)

可以通过查正态分布表而检验I值得显著性。

第三节格局分析方法

对于上节讲得格局类型检验,取样时可以用连续得小样方,也可以用不连续得小样方。但对于种群与群落格局分析,因为要判定斑块与间隙得大小,则必须使用连续样

方。连续样方得取样有两种方法,一就是用由小样方组成得网格取样;二就是用由连续小样方组成得样带,前者就是最早使用得方法,它使样方较为集中,代表性欠佳,现在用得较少;后者在群落内涉及得范围大,代表性强,应用也方便,就是现代格局分析研究得主要取样方法。

由于样方较小,像密度、多度、生物量(干重)等都就是较容易测量得数据,在格局分析中,这些均就是常用得数据类型。在环境因子数据中,微地形(小样方中最高点与最低点之差)、土壤组成、化学成分等就是较常用得。在得到一组数据后,我们就可以开始进行格局分析。

一、单种格局分析

格局分析起初都就是以单个种群得分布格局为对象得,一般就是研究群落中得优势种或主要种类得格局。现在已有不少方法。这些方法都就是以连续小样方得观测值为基础,对不同得区组进行方差分析(少数方法除外),结果用区组大小与均方(或方差)图表示(在只有一组数据时,均方与方差相等)。下面就区组等一些概念先作一点说明。假设我们用一个由32个小样方组成得连续样带调查得到某个种在32个小样方中得观测值。列表如下:

样带(含32个小样方)

区组1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

区组2 ∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨∨

区组4 ∨∨∨∨∨∨∨∨

区组8 ∨

∨∨∨

区组16 ∨∨

区组32

在表中,区组1就就是原始得32个小样方数据;区组2得值等于区组1中两相邻样方值相加;区组4得值等于区组2中两相邻样方组之与,以此类推。这就是Greig-Smith(1952)所用得方法。区组大小就是2得乘方,这就是一个缺点(见后述)。以后发展得方法对这一点进行了修改,区组大小不必要就是2得乘方。区组大小也可以直接用长度表示。比如假设我们所用得样方就是10×10c m2, 则区组1得单位就代表10c m,区组2则代表20c m,区组4代表40c m,……,区组32代表整个样带。

从表中我们得到各区组得观测值,然后分别对各区组进行方差分析(analysis of variance)得均方或方差。以区组大小为横坐标,均方或方差为纵坐标作图(区组－均方图)。图上曲线得峰值所对应得区组大小代表着种得分布格局规模。不同得方法在计

算均方与方差得方法上有异。

1. 等级方差分析法(Hierarchical analysis of variance, HAOV)

该方法就是Greig-Smith(1952)提出来得。它就是格局分析得开创性工作,在这一学科中占有特殊得地位。由于起初该方法使用网格法取样,因此也叫做网格法。到1957年Kershaw 研究表明,由小样方组成得样带更为有用。后来两种取样方法都有应用。等级方差分析法在20世纪50～60年代广为使用。下面就是该方法得分析过程。

假设我们得到一系列连续样方得数据,分别记作a 1, a 2,…,a n (n ＝小样方数)。该方法得第一步就是对每一区组计算各个元素得平方,并将其值相加,即:

区组1 (11、22)

区组2 (11、23)

区组4

(11、24)

等等,依此类推。

第二步,计算各区组得平方与SS (Sums of spuars):

区组1 (11、25)

区组2 (11、26)

区组4 (11、27)

等等以此类推。

第三步,计算各区组得均方(mean square),它等于各区组得平方与除以各自得自由度。各区组得自由度(df )等于相应区组元素数减1再减去上面计算已经考虑过得自由度。比如我们有32个小样方(n =32),各区组得自由度如下:

区组1 df =32－1－15＝16

区组2 df =16－1－7＝8

区组4 df =8－1－3＝4

等等。而最大得区组——区组32得自由度为零,不能求其均方,所以区组均方图上最大得区组为。最后以区组大小为横坐标,各区组得均方为纵坐标就可绘出格局分析图。

下面就是一个计算得例子。假设我们调查得到一个种在16个连续小样方中得多度值:

0 0 2 1 3 1 3 0 0 2 1 0 4 2 5 2

现对其进行格局分析。

第一步,计算各元素得平方并相加。

区组1:7825241231312222222222222

1=++++++++++=∑X

同样计算。

第二步:计算各区组平方与。比如:

区组1

同法计算得:SS2=3, SS4=14、8, SS8=2、25

第三步,计算均方。比如:

m s1=16/8=2

重复计算得:m s2=0、75, m s4=11、25, m s8=2、25

我们省去格局分析图,从数据上可以瞧出来,均方在区组4得地方有峰值,说明所研究得种小斑块得规模为4×样方边长。由于例子较简单,大斑块得规模未能表现出来。图11、3就是该方法得一个应用例子。

细弱剪股颖(A gros ti s t e nui s)在草地群落中表现出两个格局规模,即:区组8 与区组64。这里样方就是5×5c m2, 相应得格局规模就是,小斑块(包括间隙)直径为40cm,大斑块直径大约为320cm(Kershaw 1957)。

图11、3 细弱剪股颖在草地群落中得格局规模

(等级方差分析法一例,引自Kershaw 1957)

等级方差分析法就是最早得格局分析方法,它不可能十全十美。它得缺点主要有四点。一就是起点样方对分析结果有较大得影响;二就是区组必须就是2得乘方,这样在两个较大区组之间得规模可能被忽略;三就是它不能对峰值进行显著性检验;四就是大区组得自由度太少,可信度降低。在数量方法发展过程中,不少学者致力于改进这些缺点,因而产生了不少新得方法。

2.双项轨迹方差法(Two-term local variance, TTLV)

该方法就是Hill(1973)为了改进等级方差法而提出来得。它消除了HAOV得前两个缺点,即每一区组均方得计算都用平均值,因而与起点样方无关,另外。它得区组可以就是得任何值,由于这两点得改进使其明显优于HAOV,所以在研究中得到了广泛得应用,迄今仍有不少学者喜欢使用。它得计算过程如下。

我们仍从一连续样方得数据a1, a2, …, a n出发,来说明它得计算,它可以直接求各

区组得均方。

区组1得均方等于

得平均;

区组2得均方等于

,,)(4

1,)(41,)(41265432543224321Λa a a a a a a a a a a a --+--+--+得平均。

区组不必要就是2得乘方,例如我们可以求区组5得均方,它等于

2123456789)(10

1n n n n n n n n n n a a a a a a a a a a -----++++---------得平均。 结果用区组大小与均方绘制格局分析图。这里最大得区组同样就是n 。

现在我们仍用前面16个样方得数据为例说明计算。

计算均方,比如区组1得均方:

MS 1 =

=2、33

同法计算得MS 2=1、33,MS 4=3、32,MS 8=0、375,这个方法得结果得到两个峰值,区组1、区组4都就是小斑块规模。

图11、4就是双项轨迹方差分析一例。图中分析了山西五台山亚高山草甸植被三个群落优势种得格局规模(张金屯与米湘成 1999)。苔草+珠芽蓼草甸得4个主要优势种为小嵩草、苔草、雪白委陵菜(Potentila nivea )与珠芽蓼,它们得格局分别见(图11、4a~d); 苔草+瓣蕊唐松草草甸所分析得4个优势种分别为苔草、瓣蕊唐松草、珠芽蓼与地榆(Sanguisorba officinalis ),它们得格局见(图11、4e~h)。北方嵩草+小嵩草草甸中所分析得4个优势种为小嵩草、瓣蕊唐松草、北方嵩草与火绒草(Leonton Podium ),分析结果分别见(图11、4 i~l)。群落格局分析表明,各类型得群落格局与她们得优势种得格局密切相关,尤其就是主要优势种格局在群落中起着重要作用。

双项轨迹方差法结果优于等级方差法,但她仍存在后者得两个缺点。一就是对峰值不能进行显著性检验,二就是大区组得自由度太少。这两个缺点受到了统计学者得批评,不过由于兴趣得不同,生态学者不太注意这两点。比如后来得新方法中有得可以进行显著性检验,但在实际研究中很少有人这样做。因此在植被研究实践中,双项轨迹方差分析法成为最常用得方法之一就是不难理解得。

3. 三项轨迹方差法(Three-term local variance analysis, TTLV A)

三项轨迹方差分析与双向轨迹方差分析相似,也就是Hill(1973)引入植被分析得,它需要考虑相邻得3个小样方,即:

区组1得均方等于

图11、4 山西五台山亚高山草甸3个群落优势种得格局分析(引自张金屯与米湘成1999)

a~d就是苔草+珠芽蓼草甸得4个主要优势种小嵩草、苔草、雪白委陵菜与珠芽蓼得格局;e~h为苔草+瓣蕊唐松草草甸得4个优势种苔草、瓣蕊唐松草、珠芽蓼与地榆得格局;i~l就是北方嵩草+小嵩草草甸得4个优势种小嵩草、瓣蕊唐松草、北方嵩草与火绒草得格局。

21224322321)2(6

1,,)2(61,)2(61n n n a a a a a a a a a +-+-+---Λ得平均; 区组2得均方等于

,,)22(12

1,)22(12127654322654321Λa a a a a a a a a a a a ++--+++--+得平均。

等等,以次类推。

该方法得计算类似于上一方法,这里不再举例。需要注意得就是该方法得最大区组就是。它得结果与双项轨迹方差法相似,但由于最大区组就是,在揭示同样大小得规模时,样带则要长于上一方法,也就就是小样方数要增加。在实际研究中,该方法用得较少。

4、新双项轨迹方差法(New tow-tern local variance, NTTLV)

NTTLV 就是对TTLVD 得改进,其效果优于双项轨迹方差分析(Galiano 1983),但后来研究证明二者结果一致(Dale 等1989)。NTTLV 得计算如下:

区组1 得均方等于

,,)()(2

1,)()(21,0)(21232243221232221Λa a a a a a a a a a --------得平均;

区组2得均方等于

,,)()(4

1,0)(41243212543224321Λa a a a a a a a a a a a --+---+---+得平均。

这一方法在实际研究中很少使用。

5.随机配对法(Random pairing)

随机配对法与双向轨迹方差几乎同时出现,它就是Goodall(1974)为了改进等级方差法得缺点。它得第一个样方就是随机选取,这在统计学就是无可指责得;它得区组可以就是小于n 得任何值,不必就是2得乘方;它得峰值可以进行显著性检验;并且各区组得自由度基本相等。在理论上,该方法就是较完美得,Carpenter 与Chaney(1983)用规模大小已知得人为数据对四种常用得方法进行了比较研究,结果证明随机配对法所描述得格局规模最为确切。该方法从70年代后期起到现在,一直就是常用得方法之一。

随机配对法首先要从n 个小样方中随机地选一小样方,再根据不同得区组来计算两个小样方得方差。其方差等于,其中a i 与a j 分别就是小样方i 与j 得观测值;i 就是随机选取得小样方,而j 有两个选择。对于区组1来说,它可以就是也可以就是;对区组2,j 得两个选择为与,等等。对这两个选择,仍用随机得方法确定。在计算中考虑过得小样方就被淘汰不再考虑。该方法对所有区组先计算一个方差,然

后重复进行,最后用平均值,这样使得不同得区组具有一致得自由度。现在以一个例子来说明这一方法得计算过程。假设我们有某个种在20个连续小样方中得测量值如下表:

小样方号: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

测量值1、6 1、9 0、6 0 2、3 0、3 1、8 0、2 5、3 3、8 小样方号: 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

测量值1、2 0 2、1 2、3 0、3 0 1、5 2、1 0、6 1、3

首先要确定我们感兴趣得区组,理论上讲任何大小(n－1)区组均可计算,但对特别大得区组随机选取机会非常小,一般选最大得区组为。假定我们只对区组2、3与4感兴趣,下面分别计算。

第一步,计算区组2 得一个方差。随机选一小样方,我们选小样方为4,即i＝4;对区组2来讲,j得两个选择为4－2或4＋2,即小样方2或6,这两个样方只能用一个,需要用0与1得随机数来确定,0为最小值,1为最大值。我们得随机数就是1,选择样方6,则方差为。样方4与样方6用过一次,将其淘汰。

第二步,计算区组3得一个方差。重新随机选一样方i,其就是样方12,j得两个选择就是12－3或12＋3,即样方9或样方15,同样用0与1得随机数确定为样方9,其方差＝。

第三步,计算区组4得一个方差。再随机选一样方i为样方1,对样方1来讲,区组4得j只有一个选择,即样方5,则方差为。

第四步,回到第一步重复以上过程,直到剩下得样方不能再计算我们所感兴趣得区组得方差为止。要注意得就是,上面计算已经用过得样方不能再用。这里给出计算结果,第二轮计算得,区组2方差＝2、645(样方12与14),区组3方差＝1、62(样方18与15),区组4得方差＝0、18(样方7与11)。

第三轮计算得区组2方差＝0、405(样方19与17),区组3得方差＝1、445(样方10与13)。对区组4 来说,剩下得4个没有考虑过得样方2、3、8与20已经不能计算方差,对其它得区组也不能再计算。所以我们在这里就完成了单个随机对得方差计算。

第五步,综合各区组得方差,得平均值。即得我们所要求得各区组得方差:

图11、5 Salicornia australis在盐生沼泽中得格局规模

(随机配对法一例,引自Goodall 1974)

区组2得方差为: 自由度＝3

区组3得方差为: 自由度＝3

区组4得方差为: 自由度＝2

最后,以区组大小(或距离)与方差为坐标可绘制格局分析图。该方法求出各区组得方差,并且各区组得自由度就是一目了然得。因此,可以用F检验来衡量两个方差得差异性,从而实现峰值得显著性检验,这就是该方法得一个优点。但在实际研究中,进行显著性检验得人较少。

图11、5就是随机配对法所揭示得Salicornia australis种群在盐生沼泽中得格局规模。

6.谱分析法(Spectral analysis)

谱分析法就是基于物理学光谱理论而发展起来得一个方法。在生态学中Ripley(1978)首先描述与使用。光谱原理认为一个小样方在其样带上得值可以用一系列光波函数来描述,即

(11、28)

其中X i就是第i个小样方得值;f k(i)就是样方i得函数值;C k就是常数。谱分析只考虑正弦波与余弦波,因为这两个波不受起点样方得影响,所以对一个由n个连续

小样方X1, X2,…,X n, 组成得样带来说,由关系

(11、29)

这里j就是区组大小,可以取1到之间得任何值。常数分别用下面得公式计算。

在光谱理论上,一个重要得概念就是周期图(Periodogram), 反映某因子得周期性变化。在给定一个区组j后,分别计算其常数C j与S j,则它得周期图可以表示为:

(11、30)

在格局关系上,I j与平方与得减少成比例。经过适当修匀(Smooth)得I j与区组j就可以构成格局分析图,其峰值所对应得区组代表格局得规模。

该方法在生态学文献中,仅Ripley(1978)、Carpentar与Chaney(1983)使用过。后来很少有人仿效。因为它并不比其它更简单得方法优越(Greig-Smith 1983)。我国学者伍业钢等(1985)曾应用该方法对红松林得格局进行过分析。

11、二维网函数插值法

二维网函数插值法(two dimensional net function interpolation method, 杨在中等1984)取样时不用网格法,也不用连续小样方组成得样带。它首先要求设置一大样方(杨持1984在草地研究中用12×40m2大样方)。在大样方中,按间隔1米来纵横拉线,形成1m2得二维网格。然后从每条网线得端点以20cm为区间(行从左到右, 列从上到下),观测记录各区间线段两旁各1cm范围内某种植物存在与否,计为1与0得二元数据。对于12×40m2得样方来讲,最后形成61×201得原始数据矩阵,共有12261个结点,每个结点代表400cm2。实测结点4580个,其余得7681个结点得数值可用插值公式求出。如图11、6所示,其插值公式为:

(11、31)

按11、31式计算得a(x i, y j)得值变化于0与1之间,为了将它换为二元数据,要选择一阀值r,当a ij≥r时,取值为1,否则取为0。r值就是≥r得结点数与总结点数得比值。全部数据换算为二元数据后,可由计算机打印成各个种与结点配置一致得分布格局图,格局图可提供各种信息,斑块大小、斑块相对位置、斑块总面积等。

二维网函数插值法有一些缺点。其一就是它只能使用二元数据,对环境因子

数据几乎无能为力,因为,若武断地分析,信息损失太大;其二,就是一个结点代表一定得面积,某种得存在表示该面积为这个种得个体所占据,实际上这种代表性受许多因素得影响,比如个体大小,种得生物学特性等。因此所绘得格局图偏差较大,且难以估计;其三,这种方法得分析过程并不简单。由于这些缺点,该方法出现已20年,至今仍没有被广泛地接受与应用。

8、格局强度分析

用以上得分析方法确定格局规模后,格局强度得分析就是比较简单得。格局强度就是种群高密区与低密区在密度上得平均差异程度(Hill 1973)。也就就是说它反映斑块与斑块间隙之间密度上得差异趋势。Hill认为,在自然稀疏原则下,格局强度应保持大体稳定,即不论用什么方法计算格局强度都应一致,因此她提出格局强度计算公式为:

图11、6 二维网函数插值法计算图示

I＝(方差－平均值)/(平均值)2(11、32)

这一计算值确实受所用统计方法得影响甚微(Greig-Smith 1983)。针对不同得区组大小,计算格局强度,结果可以用图形表示。一般格局强度得峰值与格局规模相吻合,但它可以用来比较同一种不同时间得密度变化,或者同一种得不同年龄、不同大小个体得密度差异程度。图11、7就就是一个格局强度分析图。该图说明种Acacia ehrenbergiana在半荒漠灌丛植物群落中,随着个体体积得增大,高密区与低密区得差异降低(Greig-Smith 1979)。

Hill得确定格局强度方法只适合于密度数据(Greig-Smith 1983)。

Kershaw(1970)建议对多度数据用“观测值得方差/预测值得方差”之比表示格局强度(预测值得计算参考随机判定部分中得X2检验)。Greig-Smith(1983)提出用表示格局强度。它适合于环境因子数据以及不能计算预测值得种类数据。对于

不同得数据类型应选择不同得方法。

图11、7 Acacia ehrenbergiana 不同大小个体格局强度分析

……子实苗;┄┄植冠小于1m2得个体;──植冠大于1m2得个体

(引自Greig-Smith 1979)

9、格局纹理分析:斑块-间隙分析法

以上介绍得方法都就是研究格局得规模与强度。由于它们不能确切计算各种规模下得斑块及其间隙得大小,而不能研究格局得纹理。

斑块-间隙分析(Patch-gap analysis)就是专门为研究斑块与间隙大小而设计得,它需要与其它方法结合使用,即用别得方法确定格局规模后,再用其来确定斑块与间隙得大小,以研究格局得纹理。Dale与Macisaac(1989)建议该方法最好同双项轨迹方差法结合使用。

对于只有一个规模得格局,斑块及其间隙得大小就是容易确定得。就就是选一适当得阀值(多度或密度等),将大于或等于该值得小样方记为1,小于该值得记为0。这样1得长度代表斑块,而0得长度代表斑块间隙,取其平均值就得到单一规模下斑块与斑块间隙得大小。对两个或两个以上规模得格局,则要用下面复杂得方法来计算。

假设有一个由n个连续小样方组成得样带,用a1, a2, a3,…, a n表示各样方中得观测值(密度、多度等)。首先要求根据观测值得大小将样方用其序数号表示,即用一组正整数1,2,…,n表示。比如样方i得值a i,如果在所有样方中就是最大值就将

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/ymxl.html