第三章 土壤因素对昆虫的影响

第三章 土壤因素对昆虫的影响

第一节 土壤环境

土壤是生物的一个特殊环境，也是生态系的重要组成部分。在土壤中生活着大量生物，许多地面上生活的生物都与土壤发生密切的关系。 大多数植物的根系生长于土壤之中，吸收土壤中的无机物质作为营养，输送到茎、叶中去，利用太阳的辐射能和大气中的二氧化碳等制成有机物。这些有机物通过枯枝落叶和死亡的植物回到土壤中去。

植食性动物以植物为食，从植物制成的有机物质中取得营养，捕食性动物又从植食性动物中取得营养。在这食物连锁（食物链）中，植物所制成的有机物是营养的基础，土壤中的无机物是这些有机物的重要来源。动物又通过粪便排泄物和死亡的尸体又回到土壤中去。

动植物的尸体和残渣，在土壤中被尸食性及腐食性动物所取食，最后被大量微生物所分解。这样，每一个食物链都消耗一部分能量，都还原一部分物质，最后以无机物回复到土壤之中。

土中生物不断改变着土壤的性质，推动着土壤环境的变化和发展。

昆虫与土壤的关系也是相当密切的。许多昆虫整个生长期在土中度过，一些昆虫栖息于土中，一些昆虫在土中化蛹，一些昆虫在土中越冬。据估计，大致有95％的昆虫种类与土壤环境发生或多或少的直接关系。土壤气候、土壤的理化性质、土壤生物都会对昆虫种群产生影响。

第二节 土壤气候

土壤气候主要组成因素是温度和湿度。土壤的温度和湿度与大气的温度和湿度有密切的关系，但由于土壤的特殊性质而形成了土壤温度和湿度的特殊性质。 一、土壤温度：

土温对昆虫生理上的作用与气温的作用基本上是一样的。但土温的变化与气温的变化不完全一致，而且不同土层深度的温度变化也不相同。 土温的日变化一般白天土表受太阳辐射的影响而温度提高，热由表层向下层传导，夜间则表层冷却速度较快，热向表层传导而散失。因此，土表比下层温度变化幅度大，土层越深，温度的日变化越小。深达80～100厘米左右土温的日变化趋于稳定。

土温的年变化（季节变化）的幅度也依土层加深而趋于稳定。在低纬度地区，年变幅消失于5～10米深处，中纬度地区，年变幅消失于15～20米深处；高纬度地区，年变幅消失于25米深处。

土中生活的昆虫在极端温度下，往往随着土中适温层的变动而改变栖息及活动的深度。一般秋季温度下降时向下移动，春季土温上升，则上升至适温的表土层，夏季表土的温度过高，则又潜下较深的适温土层之中。金针虫（叩头虫幼虫）和蛴螬（金龟子幼虫）都有这种情况。昆虫随着适温土层的变动而垂直活动，可以避免极端温度的影响。

温带和寒带地方在土中越冬的昆虫种类甚多。这些地方冬季土温比气温高，因而有利于度过严寒。在寒带地方，如果表面有雪层覆盖，气温与土温的差异更大。许多在表土越冬的昆虫难于忍受—20℃的长期低温，但在雪层覆盖下，尽管气温下降至—38℃，而这些昆虫却能安全地渡过严寒。寒带地区冬季积雪有时甚至成为来年一些昆虫种群数量大小的一个指标。 二、土壤湿度：土壤湿度包括土壤空隙的空气湿度和土壤含水量。 土壤空隙的湿度在植物正常生长的情况下，一般是在饱和或过饱和状态的，其中常有蒸汽水点。在极度干旱的情况下，表层土隙中的空气湿度可能会低一些，不达饱和状态，但总比土面上的湿度高得多。

在土中生活的昆虫和在土中生活的虫期总是要求高湿度的。当湿度不达饱和时，便会因失水而影响生命活动，甚至因干燥而死亡。这是由于土中生活的昆虫和土中生活的虫期，长期适应于饱和湿度，表皮的保水能力甚低，不能抗拒低湿环境的结果。

土壤含水量与昆虫也有密切的关系。在土中许多昆虫卵的发育要求吸收水分。蝗卵、金龟子卵等如果不能吸水，就不能完成发育。弹尾目昆虫和许

多昆虫幼虫，可以通过体壁从土中吸水。一些昆虫在土中越冬，越冬后要求吸水才能解除休眠（或滞育）状态。土壤含水量过高时，土中空隙充水，空气减少；如果土壤含水量达到饱和状态，土中空隙的空气全被排出而被水所代替，土中昆虫也会因缺乏空气而不能生存。

土壤含水量（绝对含水量）通常是以湿土中所含的水重与于土重的百分比来表示的。计算公式如下，

取样时土重－干土重土壤含水量（％）＝?100％

干土重 当含水量相同而土质不同，可能存在着生态条件的明显差异。例如：砂质土含水较少而可到达饱和，而腐植质丰富的土壤，在饱和状态下可以含较多的水。如果两种不同的土壤含水量相同，可能砂质土已达饱和，而腐植质土正可能是适于生活的环境。因此，在生态学上表示土壤湿度的方法不能不应用相对含水量。

相对含水量是指土壤绝对含水量与饱和含水量之比。其计算公式如下：

取样时土重－干土重土壤相对含水量＝?100％

饱和重－干土重土壤相对含水量较能表示土壤干湿情况的生态性质，比绝对含水量更有利于讨论土壤昆虫对土壤含水量的要求和讨论土壤湿度对昆虫的影响。

第三节 土壤的理化性状

土壤由于成土母岩的不同、风化程度的差异、土壤颗粒的大小、团粒结构的情况以及有机质含量、酸碱度、含盐量等不同，形成了不同的物理性状和化学性质，对土中生活的生物（包括昆虫）起着不同的作用。

土壤三态——一固态、气态和液态，构成土壤的特殊物理性质。固态是指：土壤粒子的大小、结构。许多土中生活的昆虫都是在土中空隙间穿行的。具有团粒结构和土中空隙较大而且质地疏松的土壤，常常比较适合昆虫的活动。例如，葡萄根瘤蚜Phylloxera vitifolii在有团粒的疏松土壤中或在石砾松土中易于扩展蔓延，为害也较重，在没有团粒结构的沙土中则基本上不能生存。又如，番薯象鼻虫在粘土地为害较重，因结薯后粘土易于造成地面

裂缝，有利于成虫爬到薯块表面上产卵；在沙土地为害则较轻，因沙土在结薯时不易形成裂缝，但如管理不好，沙土容易被雨水冲刷而使薯块外露，这又造成番薯象鼻虫产卵的有利条件。

然而；对于一些在土中活动能力较强的昆虫，例如蝼蛄，常在砂质土或砂质壤土中活动，在这样的土壤中更便于拨土前进。

土中生活的昆虫，与陆生昆虫一样，以气管系统呼吸，从空气中取得氧气，因此，土中空隙存在着的空气是呼吸交换的场所；另—方面，土中保持高湿度又是这些昆虫的要求。气和水在土中是矛盾的。土壤的团粒结构正好解决水和气的矛盾，即在团粒内有水而团粒间有空气。

土壤中的酸碱度对昆虫的影响早巳受到人们的注意。例如，叩头虫科一些种类的幼虫适于生活的土壤酸碱度为pH=4～5.2，即适于酸性土壤，而另一些种类却适于中性或微碱性的土壤中。金龟子幼虫的不同种类对土壤的适宜酸碱度有不同的要求。土壤酸碱度对其他小型动物及微生物的影响更为明显。

土壤含盐量是影响东亚飞蝗发生的重要因素。如土壤含盐量在0.25%以下时，雌蝗产卵选择不明显，在0.6%时，选择性很明显，含盐量达到0.8%以上的土壤不适宜飞蝗产卵和卵的成活，当表土含盐量高达2%以上时，常构成寸草不生的光板地，飞蝗极少在这类地区产卵。

第四节 土壤生物

土壤中生物的种类十分丰富的，其数量之多也是十分惊人的。 在土壤中生活的昆虫数量也是相当多的。例如1953年四川南部县小麦吸浆虫的调查报告中说，当时小麦田每平方米的土壤中有小麦吸浆虫幼虫2335头，折合每亩1401万头，因为这是害虫，引起了人们的注意。而一些被人们忽视的类群，常常会有更大的数量。例如，在腐植质比较丰富的土壤中，每平方米内的弹尾目昆虫可达数万至数十万头。在热带雨林区的土壤中，昆虫的总数每平方米可达数千头（大部分是弹尾虫）。有人在阔叶林中进行调查，当每平方米土壤中有弹尾虫10万头，每年可在一公顷土地中形成大约180

立方米的小粒腐植质。其他节肢动物也有类似的作用。由于这些作用而对土壤的理化性质发生影响。

线虫和腐生性微生物的数量更多，在土壤中利用有机物质分解为腐植质。腐植质对土壤团粒结构的作用是相当重要的。

土壤生物中的一些种类对昆虫种群数量有密切关系。例如前面提到的天敌线虫，基本上也是土壤中生活的生物，演化为半寄生性而成昆虫的病原。一些病原微生物也有类似的情况。目前正在开展研究的“杀虫素”就是利用土壤中生活的放线菌的分泌物，土壤生物可能成为杀虫物质（制剂）的资源。

综合上述，土壤气候、土壤的理化性质和土壤生物都会对土中生活的昆虫发生影响。因此，在农业中，作物栽培、耕作、施肥、农田建设等都会对土壤环境发生影响。如何在农业措施中，使土壤条件适于作物生长，而不适于有害的土栖昆虫是值得重视研究的问题。

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