微生物分类学 - 图文

微生物分类学

硕士研究生课程

讲授：刘国生

绪 论

地球上活的生物具有令人迷惑不解的多样性，所以人们期望根据它们之间的相似性将它们划分成不同的类群。分类学（Taxonomy）(taxis,希腊语，安排或顺序；monos，法则，或nomein，分类或治理)即生物分类的科学。微生物分类学(Microbial Taxonomy)是微生物学的一个重要分支学科，是概括有关微生物学的成果而建立的，是微生物学实践性最强的分支学科之一。它涉及面广、内容丰富。

近代科学的迅速发展和新技术的不断渗透，尤其是在分子生物学和生物工程深入了展的今天，人们对微生物的认识不断深化，以形态为主的传统分类法已不能满足现代分类鉴定的需要。故分类学方法不断深化，鉴定指标不断革新。如从传统的分类学方法到数值分类法、从简单形态、生理生化指标到遗传学、分子生物学、细胞化学组分等指标等，大大促进了微生物分类学的发展。

一般微生物分类学主要包括细菌分类学、放线菌分类学、真菌分类学（霉菌分类学）和酵母菌分类学等内容。该课程重点在于系统阐明微生物分类学的基本知识和原理，同时适当介绍数值分类、分子生物学、遗传学等分类的原理和方法。

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第一讲

分类鉴定的意义和细菌分类学(Bacterial taxonomy)的发展

一、 细菌分类鉴定的意义 1意义：

细菌分类学同动物分类学、植物分类一样，其目的在于认识细菌、了解它们之间的亲缘关系，并为细菌资源的开发、利用、控制和改造提供理论依据。 2细菌分类学的任务：

在全面了解细菌和生物学特征基础上， 研究其种类，探索其起源、演化以及与其它类群的亲缘关系，进而提出能反映自然发展的分类系统，并将细菌（微生物）加以分门别类。从广泛意义上讲，分类学由3个独立但又相互关联的部分组成：分类、命名和鉴定， 1）分类（Classification）

在对大量细菌（微生物）进行逐一观察、分析和描述和基础上，按照它们个体发育的形态、培养特征、生理生化特性和细胞化学组分等一系列性状的异同和主次，并根据其亲缘关系与应用的方便，加以分门别类（归纳为纲、目、科、属、种），从而制定为鉴定用的检索表。或者说，根据相互间相似性或进化亲缘关系将生物归属为类群或分类单元（taxa） 2）鉴定（Identification）

对某一具体的细菌（微生物）的性状进行细致的观察和测试，参照一定的检索表，用对比分析的方法确定该微生物的分类地位。（知

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道它是什么）。也即，决定某一特定分离物归属某一已确认分类单无的过程。这是分类学的实用方面。 3）命名（Nomenclature）

根据国际命名法规，给分类单元以科学名称。

对与已知菌相同的种，则采用已知菌的名称；不同者，可按国际命名法则，给新种定名。 二、细菌分类学发展简史

1675，荷兰列文虎克（Leeuwenhock）观察到“微小动物”； 1753，瑞典林奈（Linnaeus）的分类系统中的“纤毛虫纲”包括了列文虎克的“微小动物”，其中有些是细菌。在林奈的分类系统中，重视对鉴定有用和各种特征。

1876，丹麦Müller提出蠕形动物分类系统，包括了原生动物、藻类和细菌。根据形态特征将细菌分成单胞菌属和弧菌属。

1838，德国Ehrenberg把细菌归属纤毛虫纲的单胞菌科和弧菌科，并将弧菌再分成5个属。（当时所有与细菌打交道的分类学家都认为细菌应归属于动物界的纤毛虫纲）

1857，德国植物学家Nageli指出，细菌有细胞壁，应归属于植物界，并独立为一纲“裂殖菌纲”（Schizomycetes）。

1872，德国Cohn提出了第一个细菌分类系统，依据形态分为4族6属：

球菌族：微球菌属 微杆菌属：（杆菌属）

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丝状菌属：（芽孢杆菌属、弧菌属） 螺菌族：（螺菌属、螺旋体属）

Cohn第一个描述了细菌内生芽孢，并指出它们有耐热性能。自此到达20世纪初的相当长的时间里，细菌的分类鉴定仍然是以形态特征为主。此前可以说是细菌分类学的第一纪元。

1909，Orian Jensen采用形态、病原特征的同时，还依据细菌的代谢特征，突破了仅依形态为分类依据的局限。可以说是细菌分类第二纪元的开始。Jensen将裂殖菌纲分为：

端丛毛菌目（Cephalotrichinae）：能量代谢主要是氧化作用 周毛菌目（Ｐeritrichinae）：能量代谢主要是糖和氨基酸的分解，而非氧化作用或反硝化作用。

美国布坎南（R. E. Buchanan），对分类工作有深远的影响。 依据形态、染色反应、生理生化特征、病原性等多方面特征，把细菌分成科、族和属。1917，美国细菌学家协会组成一个细菌鉴定和分类委员会，指导和撰写了当代最著名的细菌分类学其著作：《伯杰细菌鉴定手册》（Bergey’s Manual of Deteminative Bacteriology, 最初指定David H. Bergey 作为编委会主席）.1923第1版，1974修订过7次，1984出第9版，成为国际上从事研究细菌学工作者的必备工具书。第9版更名为《伯杰系统细菌学手册》（Bergey’s Manual of systematic Bacteriology）。

（R. E. Buchanan， 1973.2.21去世）

20世纪40-50年代是细菌分类学发展的一个重要阶段。这一时期

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确立了很多种属，如假单胞菌属235个种中有一半以上是这个时期的成果。但从实验手段上看，没有出现质的飞跃，只是在数量上增加了生理学、生物化学的实验及营养要求等。

同一时期，电子计算机的兴起和迅速发展，成为又一个影响细菌分类学发展的因素，使之从描述性定性水平发展和上升为精确的定量水平。

1957，英国Sneath 首先将电子计算机应用于细菌分类学，开创了数值分类法。他接受了Adanson提出的“等重衡量”原则，设计出的计算机程序可根据各个种的相似性加以排列，按照各个种之间的相似系数，定量表示出它们之间的相互关系。

60年代后，进入分子生物学时期，细菌分类学发生质的变化，许多新方法新技术应用于细菌分类学。开始从遗传学角度探索细菌各类群间亲缘关系，寻求自然发育系统。如DNA碱基比率、NDD-DNA杂交、DNA-RNA杂交等分析其同源性，蛋白质序列、核糖体及细胞壁组分等。特别是基因组计划的实施，为细菌分类学的发展提供了更大的空间。此一阶段可以说是细菌学发展和第三纪元。

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第二讲 细菌分类的基本原理

一、细菌分类的原则和依据 （一）细菌分类的原则 1. 细菌分类系统的不完善性

不像动物和植物分类那样有着一个十分完整的（包括界、门纲、目、科、属、种）分类系统。

原因：细胞形态学特征简单、缺乏化石资料，→→对其深刻全面认识的困难，→→难以建立像高等生物那样的分类系统和原则，→→也就难以据亲缘关系提出完整的分类系统。

近代细菌分类除形态特征作为分类依据外，还必须以生理生化特性结合生态、血清学反应和细胞化学组成等多方面性状指标进行综合分析，来划分各级分类单位。 2. 原则

按照形态特征为主（尤其是目、种、属的分类单位）、生理生化特性为辅的原则，结合生态学和细胞化学组分及分子生物学方面的特征，进行各级分类单元的划分。

如《伯杰细菌鉴定手册》第八版，先以营养类型和能否进行光合作用等特征将原核生物区分为：光合细菌门、非光合细菌门，再依据形态、生理生化、生态（寄生、共生、腐生、与分子氧关系）特征、G氏染色反应、芽孢有无将之分为19个部分；每一部分之下再依据上述原则进行科、属、种和划分。其中科的划分仍以形态为主。属的划分则以生理生化指标为主，并结合生态特征、G+C mol%等。

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例1：第5部分 螺旋体目（Spirochaetales） 螺旋体科（Spirochaetaceae）: 菌体都成螺旋状。种下区分则据菌体长短、螺距、寄生或腐生、致病性等分为5属：（P20）

螺旋体属（Spirochaeta）：厌氧/兼性、自由生活，5-500μm长,0.2-0.75宽。

脊螺旋体属(Cristispira)：软体动物共栖，30-150μm长，0.5-3.0μm宽。

密螺旋体属(Treponema)：密螺旋，厌氧，共栖/寄生，5-15μm长，0.09-0.5μm宽。有的致病。如梅毒（syphilis）是由苍白密螺旋体苍白亚种（T. pallidum subsp. pallidum）造成的传染性的性传播疾病。

疏螺旋体属(Borrelia)：厌氧，寄生，虱、蜱等为传播媒介，3-15μm长，0.2-0.5μm宽。如引起人类传染性疾病的Lyme氏螺旋体病，引起该病的螺旋体至少有关个种，Borrelia burgdorferi(布氏螺旋体)、B. garinii(嘎氏螺旋体)和B. afzelii(阿氏螺旋体)。鹿、田鼠为其天然宿主，通过感染蜱的叮咬传播给人类。其它如B. recurrentis(回归热螺旋体)、B. duttoni(杜通氏螺旋体)引起的回归热。

钩端螺旋体属(Leptospira)：好氧末端弯曲或呈钩状，密螺旋，6-20μm长，0.1μm宽，自由生活/寄生，有的致病。如钩端螺旋体病。

例2 第13部分：芽孢杆菌科（Bacillaceae） 生芽孢的杆菌、球菌（P44）

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再依据菌体形态、好氧/厌氧、芽孢产生后是否膨大等划分为5属：

芽孢杆菌属（Bacillus）：好氧/兼性，杆菌。

芽孢乳杆菌属（Sporolactobacillus）：微好氧，不产生接触酶，杆菌。

梭菌属（Clostridium）：厌氧，芽孢膨大。

脱硫肠状菌属（Desykfitimaculum）：厌氧，还原硫酸盐成硫化物。 芽孢八叠球菌属（Sporosarcina）：球菌。

种的划分，除形态特征外，生理生化指标显得非常重要。如Bacillus属下种的划分，除菌体大小、芽孢位置、芽孢膨大与否外，须测定VP、MR、多种碳水化合物的利用（淀粉、马尿酸）、卵磷脂酶、脲酶、蛋白酶等指标，同时须注意与氧的关系、致病性，最后参考G+C含量，各方面综合分析。 （二）细菌分类鉴定的依据

主要包括形态学特征、培养特征、生理生化特性、血清学反应、噬菌体敏感性、遗传学特征、分子生物学特征等。 1. 形态学特征 （1）个体形态

在适宜的培养基上生长的细菌→→染色： →→测量大小 →→形态观察：

a形状、排列或分支的情况汇报（一般形态）

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b鞭毛有无、着生部位、数目

芽孢有无、形状、位置、孢囊膨大与否 （特殊构造） 荚膜有无

c 革兰氏染色反应、抗酸性染色特性 （染色反应） d 聚β-羟丁酸颗粒、硫磺颗粒等 （贮藏物） 对于放线菌来说，还应观察分生孢子颜色、形状、表面饰物等特征。 注意事项：有些细菌在生活周期中有多形性变化，要注意观察其幼龄（6-8h）、生长对数期、老龄菌体形态变化及革兰氏染色反应的变化。 （2）群体形态：即培养特征

固体培养基：a菌落大小、形态、颜色、光泽度、隆起形状、透明度、

边缘特征。

b 是否产生水溶性色素、质地、迁移性。 液体培养基：a 表面生长：菌膜、菌环、岛。 b 混浊度 c 沉淀

半固体：生长及运动情况（需氧及运动）。明胶穿剌（胨化及形状）。 一些特殊的的培养特征，对某些种或属的鉴定十分有用：

a 变形杆菌属（Proteus），可在琼脂表面游动，形成同心圆形的菌落。

b 蜡样芽孢杆菌蕈状变种（B. vereus var mycoids），形成假根状的菌落。

c 红色菌落是沙雷氏菌（Serratia）的特征。

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d 褐球固氮菌（Azotobacter chroococcus）则在含葡萄糖无氮培养基上产生褐色水溶性色素。

e 节杆菌属（Arthrobacter）：在液体培养基中细胞形态呈杆状到球状的变化。 2. 生理生化特征

(1)能源: 根据能源的不同，可将向微生物分为四大生理类群。一些类群具有特殊的产能方式，如：

甲基营养菌

硫杆菌属（T hiobacillus） 亚硝化球菌属（Nitrosococcus） 硝化球菌属（Nitrococcus） (2) 碳源、氮源的利用（营养要求）

碳源：糖类、醇类/有机酸能否被利用作为碳源或能源；一定的有机物/CO2的利用能力。

（糖：单糖、双糖、寡糖、多糖；醇：糖醇、脂肪醇） 氮源：蛋白质、蛋白胨、氨基酸、硝酸盐、N2、嘌呤、嘧啶。 特殊的营养要求： 海洋细菌：钠离子 硫杆菌：还原态硫化物 螺旋体：长链脂肪酸 嗜血杆菌：动物血清 盐杆菌：高尝试NaCl

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（3）代谢产物测定

有机酸、乙醇、碳氢化合物、气体与其它。如 能否分解半胱氨酸→→H2S， （硫化氢试验） 能否分解色氨酸→→吲哚 ， （吲哚试验） 能否分解糖类产生3-羟基丁酮， （VP反应） 能否还原硝酸盐为亚硝酸盐或氨 是否产生色素

另外，对于厌氧菌来说，代谢产物有机酸组分很重要，常用气相色谱仪进行分析。

（4）牛乳培养基中生长的反应（石蕊牛奶反应）：考察细菌对牛乳中乳糖、蛋白的利用情况。

乳糖发酵产酸过多，蛋白凝固。

细菌具有蛋白酶，使酪蛋白分解为较简单的蛋白胨（胨化），培养物变得澄清。

含氮底物分解成氨，pH值升高，呈碱性。（通过加入的石蕊指示剂检测）。

故其试验结果将是可能是凝固或胨化、产酸或产碱： a 产酸：变红。 b 产碱：变蓝。

c 胨化：酪蛋白分解，变澄清。

d 酸凝固：变化。pH很低时使牛能凝固。

e 凝乳酶凝固：产生凝乳酶，使牛奶凝固，石蕊呈蓝色或不变色。

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f 还原：细菌生长还可能使氧化还原电位降低，导致石蕊褪色（自上而下）。 （5）酶反应：

常用的有氧化酶、接触酶。用于种属的区分。 接触酶（过氧化氢酶）试验： 接触酶催化H2O2→H2O+O2

方法：18-24hr培养物，加3%-5% H2O2 观察有无气泡产生。（注意培养基中不可有血红素或红细胞）

氧化酶测定（细胞色素氧化酶/呼吸酶）：

在有O2、细胞色素C情况下，氧化酶可催化二甲基对苯撑二胺（Kovacs原法用盐酸四甲基对苯撑二胺）生成一种红色的物质（从玫瑰红到深紫红）(Kovacs反应)。

方法(Kovacs法):洁净器皿中放滤纸条,滴加1%二甲基对苯撑二胺（仅打湿滤纸，不宜过湿）,挑取18-24hr菌苔涂抹在滤纸条上（用白金丝接种环或玻璃棒或牙签）,10秒钟内菌苔呈红色者为阳性,超过60秒出现红色者不计，按阴性处理。

Gaby和Hadley修改Kovacs法，改用盐酸盐酸二甲基对苯撑二

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胺和α-萘酚一起参与反应，形成吲哚酚蓝。

方法：洁净器皿中放滤纸条,滴加1%盐酸二甲基对苯撑二胺，再加等量的1%α-萘酚乙醇液（仅打湿滤纸，不宜过湿）,然后涂抹菌苔。出现蓝色者为阳性。变色时间要求同上。

注意：盐酸二甲基对苯撑二胺易氧化，置棕色瓶中保存，如果溶液变为红褐色后不宜使用；铁、镍铬丝等金属可催化二甲基对苯撑二胺呈红色反应；滤纸过湿会妨碍空气与菌苔接触，从而延长反应时间，造成假阴性。 3. 生态学特征 （1）游离氧

好氧、微好氧、厌氧和兼性。厌氧菌又包括耐氧菌和严格厌氧菌。如芽孢杆菌科的的细菌为好氧菌，链球菌属（Streptococcus）细菌为耐氧菌，拟杆菌属（Bacteroides）为严格厌氧菌。

区分好氧和兼性厌氧菌可用葡萄糖氧化发酵试验。

葡萄糖氧化发酵试验：细菌对糖的利用有两种情况：①从糖发酵产酸，不需要分子氧作为最终电子受体—发酵型产酸；②以分子氧作为最终受氢体—氧化型产酸。在一种低有机氮培养机上进行葡萄糖氧化发酵试验：蛋白胨2g，NaCl 5g，K2PO4 0.2g，葡萄糖10g，水洗琼脂5-6g，1%溴百里酚蓝水溶液3ml，蒸馏水1000ml,pH6.8-7.0。第一种种情况包括的菌种类型为多数，第二种类型的较少，所产生酸的量出较少，且常被培养基中的蛋白胨分解时所产生的氨所中和而不表现产酸。

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试验时，取幼龄菌穿剌接种4支半固体培养基：2支闭管（油封，石蜡：凡士林=1:1混合灭菌，加约0.5-1cm厚，以隔绝空气），2支开管；同时以不接种的闭管作对照。适温培养1、2、4、7天观察结果。

氧化型产酸：仅开管产酸，氧化作用弱的菌株往往先在上部产碱（1-2天）。

发酵型产酸：开管及闭管均产酸（由蓝变黄），如产气，则在琼脂柱内产生气泡。

好氧性试验:在培养基中加还原剂:巯基乙酸钠和甲醛次硫酸钠,可除去培养基中的O2和氧化型物质，使厌氧菌能在有氧条件下生长。

方法：穿剌接种深层培养基（酪素水解物20 g，NaCl 5g，巯基乙酸钠2g，甲醛次硫酸钠1g，琼脂15g,蒸馏水1000ml）到管底。30℃培养，在3至7天观察。在琼脂柱表面生长者为好氧菌，沿穿剌线生长者为厌氧菌或兼性厌氧菌。 （2）温度

须查明最适、最低和最高生长温度。

嗜热脂肪芽孢杆菌（B. stearothermophilus）：30-45，50-55，65-75。假单胞菌属细菌有的最适在41℃生长，有的最适在4℃生长。 （3）酸碱度

绝大多数适宜的酸碱度为中性微偏碱性（pH7.0-7.6）. 有的细菌有很强的耐酸能力，如硫杆菌（Thiobacillus）,pH1.5. 有的则在高碱条件下生长，如逗号弧菌（Vibrio comma），pH9。

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（4）寄生、共生关系及致病性

寄生、共生关系虽然不一定是绝对的专一性，但大多往往具有专一性。故常用作分类依据。如根瘤菌的分类。

寄生性程度、寄生范围差异也可以作为分类的依据。如： 菜豆黄单胞菌（Xanthomonas phaseoli）：菜豆、豇豆、大豆。 水稻白叶枯病黄单胞菌（X. oryzae）：自然条件下只寄生一种植物。

根癌农杆菌（Agrobacterum tumefaciens）：蕃茄、胡萝卜等51种植物。

致病性也可作为分类的依据，尤其是在医学微生物的鉴定上。 4. 血清学反应

血清学反应具有高度特异性，常以之来进行未知菌的鉴定和抗原组分的分析。可以已知抗原测定抗体，或用已知抗血清检测抗原。

沉淀反应、琼脂扩散、琼脂电泳等技术：进行抗原组分分析。 火箭电泳自显影、放射免疫测定、免疫酶测定：进行抗原抗体的超微量测定。 5. 噬菌体反应

也具有高度特异性，不仅对某一种细菌的寄生的专一性，就是同一种不同型和菌株也具有特异性。故可用噬菌体来进行种的鉴定，也可用于进一步的分型。

噬菌反应使带菌平板产生噬菌斑，其噬斑的形状、大小可作为鉴定的依据。

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寻找适当专化的噬菌体作为鉴定各种细菌的生物试剂。 6. 细胞组分

细胞壁、细胞膜结构与组成 核酸、蛋白质组成与序列

二、细菌的分类单元和命名规则 1、细菌的分类单元

生物分类的主要任务就是把地球上纷杂的生物归纳成序。对于细菌的分类出是如此。一般首先是将相似的生物归纳在一起，然后依其共性和多少和主次有顺序地排列成界、门、纲、目、科、属种等生物分类中的主要分类单位，这些分类单位在微生物分类学中是一贯沿用的。各分类单位一般都有标准化的词尾，但属和种无标准化字尾。门、纲、目、科等名称字首要大写，但不印成斜体字。

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分类等级

中文 域 门

英文 Domain Phylum

分类单元

学名词尾 举例

细菌（Bacteria） 薄壁菌门Gracilicutes

光合细菌纲Photobacteria

不产氧光合细菌亚纲Anoxyphotobacteria 红螺菌目Rhotospirillales 红螺菌亚目Rhotospirillineal 红螺菌科Rhotospirillaceae 红螺菌亚科Rhotospirilloideae 红螺菌族Rhotospirilleae 红螺菌亚族Rhotospirillinae 红螺菌属Rhotospirillum -

深红红螺菌R. rubrum

亚门 Subdivision 纲

Class

-ales -ineal -aceae -oideae -eae -inae

亚纲 Subclass 目

Order

亚目 Suborder 科

Family

亚科 Subfamily 族

Ttib

亚族 Subtrib 属

Genus

亚属 Subgenus 种

Species

亚种 Subspecies

对于细菌来说，亚分类单位一般很少使用。 （1）种的概念

种(species)是微生物的基本分类单位，有时种以下还分设变种、型等。从事高等生物研究的分类学家定义种的概念与微生物学家不

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同。高等生物物种是一群彼此杂交繁殖或潜在的杂种繁殖的自然群体，通过繁殖与其它群体分离。对于能进行有性生殖的生物，这是一个很确切的定义，但对于不进行有性生殖和微生物而言，则不合适。一个原核生物的种（procaryotic species）是根据表型和基因型的不同来定义的。它是菌株的一个集合，菌株间有许多共同稳定特征并与其它菌株有显著的区别。（是一群具有表型特征高度相似、亲缘关系极其相近、与同属其它种有明显差异的个体的总称）。这个定义是非常主观的，可以用多种方式来解释。一些细菌分类学家提出了较为精确的定义：一个种（基因型种）是有相似的G+C组成并通过DNA杂交试验判断有70%或更大相似性的菌株的集合。（1987，国际细菌分类委员会颁布：DNA同源性?70，其△Tm≤5℃的菌群为一个种）。理想的一个种应该与其它相似种在表型上也可以区分开。

菌株（strain）：同种不同来源的微生物的纯培养物。常在种名后加上数目字、地名或符号来表示。菌株间存在些许多方面小的差异。如E. coli K12，B. subtilis 7658，Clostridium acetobutylicum ATCC824。

模式菌株（type strain）：一个种用该种内的一个典型菌株作为具体标本。通常是首先被研究的菌株，并且其特征也比其它菌株知道的多。然而它不一定是最具代表性的菌株。种的模式菌株称为模式种（type species），是命名的模型，当分类重排时，它是保证名称稳定性的一个标记，如模式种必须在其命名模式的属内。 （2）亚种及以下分类单元

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亚种（subspecies,subsp,subssp）：种的进一步细分单元，一般指某一明显而稳定的特征与模式种不同的菌株（表型存在较小差异）。

亚种是细菌分类中具有正式分类地位的最低等级。

变种（variety,var）：亚种同义词，1975年已规定不主张使用。 型（form）：非正式分类等级。细菌分类学中习惯使用的术语或推荐使用的术语。即亚种以下具有相同或相似特性一个菌株或一组菌株，并作为一分类类群看待。如：

生物型（biovar）：具有特殊的生物化学或生理特性。 化学型（chemvar）：能产生特殊化学物质的菌株群。 培养型（cultivar）：具有特殊培养性状的菌株群。 形态型（morphovar）：具有特殊形态特征的菌株群。 致病型（pathovar）：对一种和多种寄主有致病性的菌株群。 噬菌型（phagovar）：对噬菌体有特异性反应的菌株群。 血清型（serovar）：具有特殊抗原特征的菌株群。 （3）属、科、目的划分

通常将具有某些共同特征或关系密切的种归入一入属，且与其它属有明显的差别。实际上，把种安排进属有相当大的随意性。一些分类学家也许不认同属的组成。人们在努力寻找一些划分的依据。例如，目前已有一种共识，认为16SrRNA序列相似性?95%的种可以划归一个属。

科与目水平的分类关系则尚不肯定。到目前为止，有相当一部分属未能归入相应的科、目中。在新版的《伯杰氏手册》中，没有从纲

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具有特征性的颜色，培养物或细胞物质呈绿色或草绿色（含Bchl c、d及少量α类胡卜素），或褐色（巧克力褐色，Bchl e及少量α类胡卜素）。

与紫色细菌区别：通过还原TCA同化CO2。多需要VB12。 3、蓝细菌门(BⅩ门，Cyanobacteria) 下设1个纲，分成5个亚组，56个属。

蓝细菌是光合细菌中最大的也是最多种多样的类群。G+C含量35-71%。尽管蓝细菌是直正的原核生物，但其光合作用系统含有叶绿色a和光合系统Ⅱ，并进行产氧型光合作用，这一点和真核生物非常相似。蓝细菌如红藻一样利用藻胆素作为辅助色素。

光合色素和电子传递链位于类囊体膜，类囊体内含有藻胆素的颗粒（藻胆体），能把能量传递给光系统Ⅱ。CO2通过卡尔文循环被除数吸收，储备的碳氢化合物为糖原。

代谢能力灵活：多数是专性光能无机自养型，但部分蓝细菌通过氧化葡萄糖和一些糖类，在黑暗条件下以化能异养方式缓慢生长。厌氧条件下，颤蓝细菌氧化硫化氢而非水，进行不产氧光合作用。在没有合适氮源时，通过异形胞固定空气中的氮。

形状和表型变化虽多样，但具典型的原核细胞结构，和正常的G-类型的细胞壁。

繁殖方式多样性：二分裂、出芽、断裂、复分裂。静息孢子。 蓝细菌的分类多数仍不定论，原因是缺乏纯培养，所以目前的分类表仍时暂时的。目前分为5个亚组56个属：

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亚组 形状 Ⅰ

生长繁殖 异形胞 GC％ －

其它 代表

管孢蓝细菌属（Chamaesiphon） 色球蓝细菌属（Chroococcus） 粘杆菌属 原绿蓝细菌属 宽球蓝细菌属 皮果蓝细菌属 拟色球蓝细菌属

颤蓝细菌属（Oscillatoria） 鞘丝蓝细菌属

鱼腥蓝细菌（Anabaena） 念球蓝细菌（Nostoc） 简孢蓝细菌属 蓝束丝蓝细菌属

飞氏蓝细菌属（Ficherella） 真枝蓝细菌属 吉特蓝细菌属

单细胞，杆/球 二分裂、出非丝状聚合体 芽 31-71 几乎不运

动

Ⅱ

单细胞，杆/球 多分裂形可聚成聚合体 成小孢子 丝状，不分支的仅有营养细胞的丝状体

丝状，不分支，可以包含特异细胞的丝状体 丝形丝状体，或有分支，或由多于一排的细胞组成 在单个面上的二分裂，断裂 单平面二分裂、断裂，形成连锁体

在多个平面二分裂形成连锁体 －

Ⅲ －

40-46 仅某些小

孢子可运动

34-67 通常可运

动 38-47 通常可运

动，可产生静息孢子

42-44 可产生静

息孢子，形态复杂度和分化最大 Ⅳ ＋

Ⅴ ＋

多数因含有藻兰素而呈蓝绿色，小部分因含藻红素而呈红色、棕色。 四、衣原体门（BⅩⅥ门，Chlamydiae）

在9版中，衣原体和立克次氏体同为革兰氏阴性专性细胞内寄生而被放在一起。新版根据16S rRNA分析数据，把衣原体单独成为一门，而将支原体置于变形杆菌门的α变形杆菌纲。

该门有1纲1目4科5属。以衣原体属（Chlamydia）最重要。衣原体是不运动的、球形革兰氏阴性细菌。有着特殊的发育循环。为哺乳动物和鸟类的专性细胞内寄生菌。基因组大小为4-6×108Da。是原核生物中最小者之一。G+C%为41-44%。

衣原体是人类和其它温血动物的重要病原菌。

砂眼衣原体感染人类和小鼠。可引起人类的砂眼、非淋球菌

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尿道炎。

鹦鹉热衣原体引起人类鹦鹉热。 脑炎衣原体是引起人类肺炎的普遍原因。

五、螺旋体门（Spirochaetes）[希腊文spira，一个环；chaete,头发]

是一类形态、构造和运动机制都比较特殊的细菌。1纲1目3科13属。当与液体表面接触时，表现为爬行或蠕动。其独特的运动形式是由于它具有一种轴丝的结构。中心是原生质体柱，包括细胞质和拟核；之外包裹以质膜和G-类型的细胞壁；有2-200多根轴丝（轴原纤维，内鞭毛）由圆柱体两端伸出，并常在细胞中间1/3处相互重叠。在最外面是外鞘，内含脂类、蛋白质和碳氢化合物。

螺旋体可以是厌氧、兼性厌氧或好氧。碳氢氢化合物、氨基酸、长链脂肪酸等均可作为碳源和能源。

生态学上多样性：螺旋体属均自由生活，常在厌氧、硫化物丰富的淡水和海洋环境中生长；钩端螺旋体属中的一些种生活在好氧的水中和潮湿土壤；许多螺旋体与其它有机体形成共生体：白蚁和食木头蟑螂的后肠，软体动物（脊螺旋体属）和哺乳动物的消化道动物口腔（密施螺旋体、口腔螺旋体）；白蚁和食木蟑螂后肠中的原生动物表面披着螺旋体，可帮助原生动物移动。

密螺旋体属、脊螺旋体属和钩端螺旋体属的一些种是重要的病源体。苍白密螺旋体可引起梅毒；布氏螺旋体与Lyme氏疏螺旋体病有关。

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螺旋体属（Spirochaeta）：水生，自由生活。厌氧/兼性厌氧。2－20鞭（多为2），GC51-56。

脊螺旋体属（Cristispira）:>100鞭，兼性厌氧？软体动物消化道。

密螺旋体属（Treponema）: 厌氧或微好氧，2-16鞭。动物口腔、肠道和生殖部位。GC25-53

密螺旋体属（Borrelia）：14-60鞭，厌氧或微好氧。哺乳动物、节肢动物病原体。GC27-32。

钩端螺旋体属（Leptospira）：2鞭，好氧，GC51-53，自由生活或哺乳动物病原体（肾脏）。

六、拟杆菌门（BⅩⅩ门，Bacteroidetes）

拟杆菌门是手册新版新设的一个门。是一个非常多样化的门，可能与绿菌门关系最近。此门有3纲(拟杆菌纲、黄杆菌纲、鞘氨醇杆菌纲)3目12科50属。 1、拟杆菌纲

1目4科10属。以拟杆菌属为代表：厌氧、G-、不产孢子，运动/不运动的杆菌；化能异养型，发酵终产物通常为有机酸混合物，但不产生硫酸盐或其它硫化物。

分布广，人类和其它动物口腔和消化道，反刍动物的瘤胃等生境。通常对宿主有益。栖瘤胃拟杆菌是瘤胃菌群中的一个重要成员；人类粪便中约30%的细菌是拟杆菌属的成员。通过降解纤维素、果胶和其它碳水化合物，可以提供特殊的营养。

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一些种与疾病有关。如脆弱拟杆菌是腹部、腰部、肺部和血液感染中常见的厌氧病原菌。 2、鞘氨醇杆菌纲

也是一个比较重要的类群。细胞壁中含有鞘脂。

噬纤维菌属和生孢噬纤维菌属均为好氧的，可降解复杂多糖。噬纤维菌可分解纤维素，土壤和海洋种类可浸蚀几丁质、果胶和角蛋白，某些海洋种类可降解琼脂。细胞能滑移运动。但不产生子实体（粘细菌是形成子实体的）。

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到属的划分。

2、细菌分类单元的命名规则

为了使细菌各分类单元的名称能在国际上通用，必须要有一个国际上统一的名称，这就需要制定一个各国细菌学家共同遵守的命名法规----国际细菌学命名法规，来保证分类单元的正确命名。

该法规1947年拟定，1948年正式生效。以后多次修订。现行法规是1975年修订本（第一届国际细菌学大会，以色列），1976年正式生效。该法规对细菌分类的等级、分类单元的命名、名称的优先权和发表等作了详细阐述和规定。 (1)细菌的命名

命名是在分类鉴定工作完成之后的一项常规工作。是表示该菌株（物种）特征集合的一种缩写。

细菌的命名也采用生物学中一贯沿用的“双名法”（binomial system）。双名法为瑞典植物学家林奈（Carl von Linnè,常被称为Carolus Linnaeus）1753年所创。1930年巴黎第一届国际微生物学大会上决定采用双名法。

双名法就是用两个拉丁词来称呼一个生物的种，即种的学名。学名包括属名和种名加词。属名、种名加词都是由拉丁文、希腊文或拉丁化的其它词组成，要求印刷时成斜体，或书写时在学名下划线。第一个词是属名，为单数主格名词或作为名词的形容词表示，通常是形态特征（主要特征）或创立者的人名（如沙门氏菌属Salmonella、志贺氏菌属Shigella、埃希氏菌属Escherichia等），其第一个字母

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要大写，并可以缩写为大写的单个或几个字母表示。第二个词是种名加词，通常是形容词，表示形态、生理或生态（颜色、形状、来源寄生）（次要生物特征），也可以是人名、地名或其它名词，第一字母不大写，也不得缩写，并且按拉丁语法规则，性、数、格与前面属名一致。

在现代分类学文献中的学名，在学名后往往还加上首次定名人（用括号括住）、现定名人和定名年份。但在一般使用时，这几部分总是省略的。

学名= 属名 + 种名加词+（首次定名人）+ 现定名人+ 定名年份 斜体 正体，可省略 如

Escherichia coli (Migula) Castellani et Chalmers 1919

1885 定名为Bacillus coli,1919年定为现名。

Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn 1872

1835命名为Vibrio subtilis。Bacillus意为具有芽孢的杆状菌，subtilis 意为细长的，由于其来源为枯草，故译为枯草芽孢杆菌。

Mycobacterium tuberculosis (Zopf) Lemann et Neumann

Myco-，意为真菌状，-bacterium意为杆状细菌，tuberculosis意为结核。Zopf首次发现定名为Bacterium tuberculosis,后来Lemann 和 Neumann将之转入Mycobacterium。

如果在某一细菌没有种名加词时，或不特定地指属中某一个种

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时，可在属名后加sp.或spp.表示，分别表示species的单数或复数。如

Pseudomonas sp. Micrococcus spp.

在发表新的分类单元时，要在新名称后面加上新分类单元的缩写词：ord.nov(新目)，fam.nov.(新科)，gen.nov.(新属)，sp.nov.(新种)等。

当一个属下分亚属时，如果要表示该属内种所归入的亚属，可把亚属名放在属名和种名加词之间的括号内：

Moraxella (Branhamella) catarrhalis 粘膜炎莫拉氏菌（布兰

汉氏亚属）。

表示亚种的学名是在该菌种学名后加上亚种名加词，并在亚种名加词前加subsp.:

Lactobacillus salivarius sbusp. salivarius 唾液乳杆菌唾

液亚种。

Bacillus thuringiensis subsp. galleria 苏云金芽孢杆菌蜡

螟亚种。

Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus 酿酒酵母椭圆

变种。

Bacteroid tragilis subsp. ovatus脆弱拟杆菌卵形亚种。

门、纲、目、科的词首字母大写，但不印成斜体。 （2）新名称的合格发表（valid publication）

《国际细菌学法规》规定，1976年后，一个新的分类单元的名

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词或现存分类单元的新组合，必须发表在《国际细菌学杂志》（IJSB）上，而且应附上该分类单元的描述或该单元过去有效发表的描述作为参考。

此外，发表时要指定新分类单元的模式：发表新属时要有模式种，发表新种时要有模式菌株，或者引证新组合的模式。建议种或亚种的模式送交公认的菌种保藏机构存放，以备考查。发表日期以在IJSB上发表日期为准。

合法性（legitimacy）:分类单元名称必须符合命名法规的规则。 优先发表权（Prority）：种以上至目并包含目的各分类单元只能有一个正确的名称，即符合国际细菌命名法规诸规则的最早的那个名称。在一个属内，一个种只能有一个正确的种名加词，即符合国际细菌命名法规诸规则的最早的那个种名加词。

有效发表（effective publication）：通过出售或分发印刷材料，使科学界普遍了解、并提供一永久记录。但发表在会议、会议记录或论文摘要、菌种保藏目录、通讯、非科学期刊、专利、缩微片或其复制品而分发的材料，均不为有效发表。 （3）细菌名称的批准名录

1980年1月1日起，细菌名称的优先权要根据《细菌名称的批准名录》：未列入的名称，失去在命名中的地位，但可用于新的分类单元的命名。从即日起，细菌新名称和新的分类组合仅能通过发表在IJSB而获得承认。《名录》使以前有效发表在IJSB之外的新名称、新组合具有发表有效性。1989年底，有效名录已刊登在IJSB上。

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www.ijs.sgmjournal.org

International Journal of Systemetic and Evolutionary Microbiology

三、 细菌在生物界中的分类地位

Linnaeus 1753,二界分类系统，微生物被笼统地归入动植物界。当然这是不妥的。

Haeckel 1866,三界分类系统，建立原生生物界，包括藻类、原生动物、真菌、细菌。

（20世纪50年代，电镜的出现和细胞超微结构的研究，将细胞区分为真核和原核）

Copeland 1957，四界分类系统，原核生物界，包括细菌和蓝细菌，原生动物、藻类、粘菌和真菌归于原生生物界。

Whittacker 1969,五界分类系统，真菌界。 王大耜，1977，六界分类系统，病毒界。

Woese 1978, 三原界学说。是Carl Woese和他的的合作者对原核生物16srRNA序列研究后提出的。下图是反映这一学说的普遍性系统发育树。树分为三个主要分支，代表3个基本类群：细菌（bacteria）、古生菌（archaea）和真核生物。在进化的早期，古生菌和细菌首先分开，然后产生真核生物。这三个类群后来称为三域（Domain），是在门和界水平之上的。域间有明显的的差别：

真核生物域：甘油脂酰二酯的膜脂、真核rRNA 细菌域：二酰基甘油和膜脂、细菌rRNA

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古生物域：类异戊二烯甘油二醚/二甘油四醚和脂类、古生菌rRNA (最初古生菌被称为古细菌，archbacteria，相应的细菌被称为真细菌eubacteria。Woese认为古细菌容易被理解为古细菌在系统发育上比真细菌更早，故建议改为古生菌)。

现代真核生物可能起源于14亿年前的原核生物。有关真核生物怎样原核生物祖先发育而来有相当多的推测，其发生过程还不能确定。有两种假说受到较多的支持：一个假说，核、线粒体和叶绿体是由质膜内陷形包含遗传物质的双层膜结构形成的，并进一步发育和分化。叶绿体、线粒体与现代细菌间的相似性是由于它们保持了缓慢改变这一原始原核生物的特征。

另一假说就是比较流行的内共生假说（endosymbiotic hypothesis）：最初由原-真核细胞中形成核。真核细胞祖先可能由古代的细菌和古生菌融合面形成。一个丢失了细胞壁的革兰氏真细菌吞没古生菌形成共生关系，古生菌接着丢失它的细胞壁和质膜，宿主真

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细菌形成膜折叠，宿主基因组转移至原来的古生菌中，形成核和内质网组织（在形成真核基因组时真细菌和古生菌的基因都可能丢失）。

很多人还认为，古生菌和真核生物的亲缘关系比上述假说所显示的关系更近。认为真核生物是直接从古生菌分化而来，然后形成核，核可能来自高尔基体。

线粒体和叶绿体似乎发育晚些。有核、能自由生活、发酵的始祖真核生物与光合细菌建立永久共生关系，后者与形成叶绿体有关。蓝细菌被认为是叶绿体的最可能祖先，近来认为原绿蓝细菌属（Prochloron）是最佳的代表（该属细菌生活在海洋无脊椎动物体内，象叶绿体一样有叶绿素a和b,但无藻胆素）。

线粒体来源于自由生活和原始真核生物和厌氧的真细菌之间的共生关系。后者可能是以下3 个现代属的祖先：农杆菌属（Agrobacterium）、根瘤菌属（Rhizobium）和立克次氏体属（Rickettsia）

一种内共生蓝细菌的发现是对内共生假说的支持。该蓝细菌定居在双生鞭毛原生动物Cyanophora paradoxa内，并做为它的叶绿体，此内共生体被称为蓝色小体，与蓝绿藻在光全色素系统和细致结构及其被肽聚糖包围等方面相似。 四、细菌的分类系统

1、国际上沿用的三个细菌分类系统

目前国际上有三个比较全面的细菌分类系统：

（1）克拉西里尼科夫（Krassilnikov）分类系统：《细菌和放线菌的

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鉴定》1949版，57年中译本。

该系统是在植物界原生植物门下分为裂殖菌类和裂殖藻类，将所的细菌及近似于细菌的裂殖菌都归入裂殖菌类，下设四纲：放线菌纲、真细菌纲、粘细菌纲、螺旋体纲。纲下设目、科、属、种。 （2）普雷沃（Prévot）分类系统：

《细菌分类学》，1961年出版。该系统把细菌归入原核生物界，下分真细菌、分支细菌、藻细菌、原生动物状细菌四大类群，下设纲、目、科、属、种。

（3）美国细菌学家学会《伯杰手册》

该系统最具权威性，是微生物工作者的必备手册。有微生物学工作者的“圣经”之称。之所以该系统具有如此高的权威性，是由于该手册不断修订、补充和完善，随着现代分类学的发展而不断更新，代表了分类学发展的趋势。1923年出版第1版后（Bergey和其4个同事），相继于是1925、1930、1934、1939、1948、1957、1974七次修订。

《手册》7版包括了从纲、目到种、亚种全面的分类大纲和相应的检索表，以及各分类单位的检索表。细菌被列于原生植物门的裂殖菌纲，下分10个目。

《手册》8版有很大修改，如没有从纲、目到种的分类系统，着重于属种的描述和比较，根据革兰氏染色、菌体形态、营养类型、运动方式等特征将及分成19个部分。提议高分类将细菌归于原核生物界，下设两门：光能营养原核生物门（下分三纲：蓝绿光合细菌纲、

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红色光合细菌、绿色光合细菌纲）、化能营养原核生物门（下分三纲：细菌纲、立克次氏体纲、枝原体纲）。

《手册》第8版之前的名称为《伯杰氏细菌学鉴定手册》（Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology）。1984-1989年相继出版了《手册》第9版（分为四卷）。从第9版起，《手册》更名为《伯杰氏系统细菌学手册》（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology）。名称的变更标志人们努力的方向是向着自然分类体系的目标奋斗。在过去，人们不可能在自然发育关系上满意地对细菌进行分类。但现在，这种局面下在发生改变。特别是rRNA、DNA和蛋白质测序，已使对原核生物的系统发育分析变得可行。

9版手册给出的系统基本上仍是表型性的。4卷中有33个组；每组有少数易鉴定的共同特征，描述组特性包括形态学、革兰氏染色、与氧关系、运动性、内生孢子、产能方式等；部分组有从纲目到属种、或从目到属种、或科到属种的划分，部分组只有不同属的描述而没有科以上分类单元的划分。按类群分成四卷：

（1）普通、医学或工业革兰氏阴性细菌（1-11组） （2）除放线菌之外的革兰氏阳性细菌（12-17组）

（3）具有显著特征的革兰氏阴性细菌、蓝细菌和古生菌（18-25组）

（4）放线菌（26-33组）

9版手册的新变化：（1）增加许多新科、新属、新种；（2）增加了细菌的生态分布、增菌分离方法、菌种保藏和特殊性状和测定等方

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面的内容；（3）鉴定方法的革新。DNA G+C mol%测定、DNA杂交、RNA寡核苷酸顺序分析、细胞化学分析、数值分类等方法应用到细菌分类学上。（4）从人为的分类体系向自然体系推进了一大步。如几乎全部在表型的基础上对属种的分类地位以DNA资料给予决定性的判断。

最近，第10版也将要出版。共分5卷（第一卷已出版）。新版的变化更大。该版式将很大程度地依据系统发育而不是表型特征；有更多个单个分类单元的生态信息，致病菌依系统发育而分类（前版是将所有临床上有关关重要原核生物汇集在一起），故分布于各卷中；有从域、门到纲、目、科、属种的详细分类划分，将原核生物置于2个域中，分成25个门；在鉴定方法和系统分类方面比前版更进一步、更全面、更广泛（各分类单元系统发育树更广泛地建立）。

可访问网页：www.cme.msu.edu/Bergeys/，可更详细地了解到有关手册、微生物基本数据、培养物收集、核糖体基本数据设计（RDP）系统发育树的修正、有效命名的原核微生物种名表等方面的内容。

古生菌域（Archaea domain）

A1门：泉古生菌门（Cronarchaeota）:1纲3目。 A2门：广古生菌门（Euryarchaeota）:7纲9目。 细菌域（Bacteria domain） B1：产液菌门

B2：栖热袍菌门 B3： 热硫杆菌门

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B4：栖热菌－异常球菌门 B5：金矿菌门 B6：绿屈挠菌门 B7：热微菌门 B8：硝化螺菌门 B9：铁还原菌门 B10：蓝细菌门 B11：绿菌门 B12：变形杆菌门B13：厚壁菌门 B14：放线菌门 B15：浮霉状菌门B16：衣原体门 B17：螺旋体门 B18：丝状杆菌门B19：酸杆菌门 B20：拟杆菌门 B21：梭杆菌门 B22：疣微菌门 B23：网球菌门

hnliugs@sina.com.cn

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2008wsw

第三讲 原核生物主要类群简介

一些主要原核微生物类群介绍的顺序将尽量与新版一致

第一节 古生菌（archaea）

一、古生菌简介

古生菌（archaios，希腊语，古老的；Archaean，太古代的），有“第三生命形式”之称。形态学和生理学是具多样性：G+/-、球状/杆状/螺旋形/耳垂形/盘状/多形态、单细胞/菌丝体/团聚体、直径0.1-15μm；二分裂、芽殖、裂殖或其它增殖机制；需氧/兼性/严格厌氧，无机自养到有机营养，中温/超嗜热，极端生境（厌氧、高盐或高温）/其它生境（冷环境、动物消化道）。 1、古生菌细胞壁

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（1）G+古生菌：厚而均一，有各种复杂多聚体，不具有细菌肽聚糖的胞壁酸和D-氨基酸的特征。如甲烷杆菌含假肽聚糖：N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替N-乙酰胞壁酸，交联中有L-氨基酸，β（1-3）糖苷键代替β（1-4）糖苷键；甲烷八叠球菌无假肽聚糖，为其它复杂聚多糖，与动物结缔组织中的硫酸软骨素相似。

（2）G-古生菌：蛋白质（甲烷球菌属、产甲烷菌属、甲烷微菌属、脱硫球菌属）或糖蛋白(硫化叶菌属、热网菌属等)组成表层，20-40nm。如顽固热变形杆菌。 2、古生菌脂类和膜

有分支的碳氢链以醚键与甘油相连（细菌和真核生物为酯键）；碳氢链通常为植烷醇（20C），有时两个甘油基相连形成40C的双植烷，且链中可以形成1-4个环戊基环；膜脂的7%-30%是非极性脂，通常

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是鲨烯的衍生物，极性极有磷酸酯、硫酸酯和糖酯。脂类通过不同方式的结合可产生不同刚性和不同厚度的膜：20C的植烷醇甘油二乙醚可形成常规的双层膜，40C的双植烷可形成更高硬度的单层膜。（如极端嗜热菌的热原体属和硫化叶菌属，几乎全都是四乙醚单层膜）。

3、遗传学和分子生物学

某些特征与细菌相似，某些特征与真核生物相似，一些特征又是其特有的：

染色体是双链闭合环状DNA。但G+C含量变化大（21-68%）。据基因组比较，已测序完成的詹氏甲烷球菌的基因组中约56%与之在细

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菌和真核生物中的是不相似的。

古生菌mRNA与细菌的mRNA相似。虽然有多基因的mRNA的发现，但并无mRNA拼接的证据。古生菌的启动子与细菌启动子相似。

tRNA的TΨC臂无胸腺嘧啶（T），含假尿苷或1-甲基尿苷。 启始tRNA有甲硫氨酸，这一点与真核生物一样。

核糖体是７０Ｓ的，类似于细菌，但其形状与细菌和真核生物都不同。对茴香霉素的敏感性和对氯霉素、卡那霉素的抗性上又与真核生物相似。

延长因子像真核的ＥＦ－２因子一样能与白喉毒素反应。 依赖DNA的RNA聚合酶与真核生物的相似。酶分子量大且复杂，对利福平和利迪链霉素不敏感。 4、代谢

生活方式：有机营养、自养、特殊的光能营养。不同类群间差异很大。

古生菌中没有发现6-磷酸果糖激酶，不能通过糖酵解途径降解葡萄糖。极端嗜盐菌、嗜盐菌、嗜热菌以一种类似于ED途径的方式降解葡萄糖，产生丙酮酸和NADPH。该途径的起始中间物是非磷酸化的。产甲烷菌不分解葡萄糖。嗜盐菌和产甲烷菌通过EMP途径的逆途径进行葡萄糖异生。

所研究过的所有古生菌能氧化丙酮酸生成乙酰CoA，但没有丙酮酸脱氢酶（真核生物和呼吸性细菌具有），代之以丙酮酸氧化还原酶。

合成途径知道甚少。初步结果表明，氨基酸、嘌呤、嘧啶合成途

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第二节 异常球菌和革兰氏阴性变形杆菌

以下介绍的将是细菌域的成员。

一、产液菌门(Aquificae,BI门)和栖热袍菌门（Thermotogae,BII门）

产液菌门被认为是最早或最古老的细菌分支，包括1纲1目1科5个属。其中研究比较详细的两个属是产液菌属（Aquifex）和氢杆菌属(Hydrogenobacter)。（aquifex: 水制造者） 产液菌科（Aquificaceae） 热发状菌属（Thermocrimis） 产液菌属（Aquifex）

热杆菌属（Calderobacterium） 氢杆菌属（Hydrogenobacter）

脱硫杆状菌属（Desulfurobacterium）,地位未定。

产液菌属为自养型，通过氧化底物如氢气、硫代硫酸盐、以氧气做为受体而产生能量。嗜火产液菌（A. pyrophilus），G-，微好氧杆菌，最适生长温度85℃，最高生长温度95℃，为极端嗜热菌。由于产液菌属和氢杆菌属均是嗜热的化能无机自养型菌，暗示细菌的祖先可能是嗜热菌和化能无机自养菌。

栖热袍菌门被认为是第二个最古老或最早的细菌分支。也是包括1纲1目1科5个属。其中栖热袍菌属（Thermotoga，toga拉丁文，外袍）也是极端嗜热菌，最适生长温度80℃,最高生长温度90℃。G-

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杆菌，外面有一鞘状套，能够伸展或从细胞的端部膨胀出来。生活在温热水环境，包括海洋热水流、大陆硫磺温泉。栖热袍菌属均为化能异养型，有糖酵解途径，并能依赖碳氢化合物和蛋白质降解物进行厌氧生长。

产液菌和海栖热袍菌的基因组已测序，前者的基因组是E. coli的1/3，包含了化能自养菌所需基因，小的基因组降低了它的代谢灵活性，故不能在一般的有机底物上生长，如糖、氨基酸等。后者的基因组较大，有糖降解基因，24%的编码序列与古生菌基因组相似（产液菌只有16%类似）。有人认为是水平基因转移的缘故。 二、异常球菌—-栖热菌门（BⅣ门，Deinococcus-Thermus） 该门包括1纲2目2属。异常球菌属（Deinococcus）和栖热菌属(Thermus)。其中研究得比较详细的是异常球菌属。异常球菌为非常特殊的土壤球菌，球形或杆状，常被联成对或成四联球菌；好氧，嗜温，过氧化氢酶阳性；G+，但有与革兰氏阴性菌相似的外膜。几乎所有的菌株对干燥和辐射有着惊人的抗性，能在300-500万rad的辐射下存活（100rad可使人致死）。

异常球菌可广泛地来源（肉类、粪便、空气、淡水和其它来源），中分离到，但其天然生境还不清楚。其干燥和辐射强大的抵抗力可能是由于它们具有修复被严重损伤的染色体的能力。其基因组包含两个环状染色体（2.6Mb,0.4Mb）,一个巨大质粒和一个小质粒(177466b,45704b)。暴露在足够强的辐射时，染色体被除数分成许多小片断。在12-24hr内，它们将碎片拼接在一起，主要原因是具有极

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其高效的RecA蛋白。最近，其基因组已被测序，表明它具有一个DNA的宽松阵列和许多重复序列，它有更多的修复基因。而其它细菌，只有一个Mut T基因（消除氧化的核苷酸）。异常球菌有20个类似的Mut T基因。 三、光合细菌

光合细菌有三个类群，紫细菌，绿细菌，蓝细菌。

蓝细菌区别其它2群的根本一点是：能进行产氧型光合作用，利用水作为电子供体，光合作用过程产生氧气。

紫细菌和绿细菌进行不产氧光合作用。它们不能利用水作为电子供体，而是利用还原分子如H2S。S、H2和有机物作为电子源以产生NADH和NADPH。许多菌可形成含硫颗粒，紫硫细菌在细胞内积聚含硫颗粒，绿硫细菌在细胞外沉积含硫颗粒。紫色非硫菌利用有机分子作为电子源。在光合色素、膜结构、营养及与氧的关系、生态分布等方面也存在差异。

新版手册中，光合细菌被置于4个门中，常将之分为5个主要类群。

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绿屈挠菌门，包括绿色非硫细菌

绿菌门，包括绿硫细菌 蓝细菌门 变形杆菌门，γ菌科。为紫硫细菌。

α变形菌纲5个不同的科、β变形菌纲中一个科中都有紫色非硫细菌分布。

1、绿屈挠菌门（BⅥ门，Chloroflexi）

绿屈挠菌门（1纲，绿屈挠菌纲）包括光合作用和非光合作用成员：

绿屈挠菌目，1科4属；不产氧光合作用；

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变形杆菌纲，着色菌目的着色菌科和外硫红螺

滑柱菌目，1科1属，不进行光合作用。好氧化能有机营养菌。滑移运动，杆状或丝状。呼吸代谢以氧作为电子受体。分布于淡水和土壤。

其中绿屈挠菌属(Chloroflexus)为绿色非硫细菌的代表：丝状，长度不定，无分支，滑移运动。分裂繁殖。在超微结构和光合色素方面与绿细菌相似，但代谢机制与紫色非硫细菌更相似。该属以有机物作为碳源进行不产氧光合作用，或作为化能异养型进行好氧生长。有氧、黑暗条件行化能异养；有光条件，光合异养（糖、氨基酸、有机酸），光能自养（H2S、H2、CO2）。是嗜热菌，52-60℃。温泉。

是细菌树中一个深入且古老的分支。16SrRNA 研究表明，此类菌没有表现出与其它任何类群紧密相关。

代表种：橙色绿曲菌（C.aurantiaucus）。类胡卜素（β，γ）。 2、绿菌门（BⅪ门，Chilrobi）

仅1纲1目1科（绿菌科）。即通常所说的绿硫细菌。 绿硫细菌，是一小类专性厌氧的光能无机营养型细菌，利用单质硫和氢气作为电子源。多为混合营养类型。硫化物氧化生成的单质硫沉积在细胞外。在湖泊的厌氧、硫化物丰富的区域大量繁殖，不能运动，但某些种具有气泡以调整它们的深度，从而获得最适的光和硫化物。形态多样：杆状、球状/弧形，单生、链状或簇状。光合色素位于质膜附近的椭圆开泡（叶绿泡）中。代表属：绿菌属（Chilrobium），突柄绿菌属（Prosthecochlorix），暗网菌属（Pelodityon）。

模式种：泥水绿菌（C. limicola）

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