修改稿--新疆红枣裂果机理研究进展

新疆红枣裂果机理研究进展

陈辉惶1，李建贵2，张俊1，杜妍1, 杨根芳1

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学科研处，乌鲁木齐 830052) 摘 要：【目的】为研究新疆红枣裂果机理和有效控制裂果提供理论依据。【方法】通过总结国内外相关文献，综述裂果机理的主要研究成果及防治技术。【结果】不同果树品种的裂果敏感性是受遗传因素控制，其亲本裂果性状可通过遗传对后代产生影响；果实内部生长应变力和果皮应变力在裂果过程中是相互对立的两个重要因素；果皮的细胞组织结构与厚度影响着果皮的强度，也影响着果实的裂果率；果实内含物质在发育成熟过程中的生理生化变化会诱导果实裂果；裂果发生还与矿质营养平衡有关；降雨量、蒸汽压、温湿度等气象因子也影响裂果的发生。【结论】目前国内外对裂果机理研究取得了重要的进展，但是枣裂果机理研究尚未形成体系，需进行深入研究。

关键词：枣; 裂果；研究进展

Research Progress on Mechanism of Chinese Jujube (Ziziphus jujuba

Mill.) Fruit Cracking in Xinjiang

CHEN Hui-huang1，LI Jian-gui2，ZHANG Jun1

(1.College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052，China; 2. Management

of Scientific Research, Xinjiang Agriculture University, Urumqi 830052, China )

Abstract: 【Objective and Method】To provide the theoretical support for the mechanism and efficient control methods of fruit cracking in Xinjiang by reviewing and summarizing the study progress of research achievement. 【Result】 Fruit cracking was controlled by genetic factor, which can pass on the hereditary feature of fruit cracking to their descendant. Both the sarcocarp stress and exocarp strain are mutually exclusive at the cracking processes. Pericarp thickness and the structure of tissue cell affect the intensity of cracking. The physiological and biochemical reactions could trigger the cracking in the stage of fruit growth and development. The fruit cracking is possibly related to the balance of mineral element nutrition. The climate factors include rainfall, temperature, humidity and vapor pressure, which impact the occurrence of fruit cracking. 【Conclusion】Nationally and internationally, the studies of the fruit cracking mechanism have make progress in late decades. While the mechanism of jujube cracking has just begun and has not yet formed a specialized system, require fully research.

Keywords: Chinese Jujube; Cracking; Research Progress

0. 引言

【研究意义】枣(Ziziphus jujuba Mill.)为鼠李科枣属植物，是我国特有的果树资源和独收稿日期：2012-3-18

基金项目：自治区科技厅支撑计划课题(201031103)；自治区科技厅条件平台建设项目(PT1009)；新疆维吾尔自治区重点学科森

林培养学基金

作者简介：陈辉惶(1985-)，男，湖北通山人，硕士研究生，研究方向植物生理生态, (E-mail) huihuang-chen@ 通讯作者：李建贵(1971-)，男，山东人，教授，博士生导师，研究方向为植物种群生态学与植物生理生态学,(E-mail)

lijiangui1971@

具特色的优势果树树种。近年来，南疆环塔里木盆地红枣产业突飞猛进，曲泽洲[1]等早在在20世纪90年代初就预测本区将成为新的商品枣基地，据报道截止2010年，新疆已有枣树种植面积16.67万公顷，主要分布于南疆和哈密地区[2]，新疆已成为红枣重点栽培区。枣树喜光、喜温，其品质的优良程度与光照时间的长短、强弱以及昼夜温差等因素有着较强的相关性，环塔里木盆地以其丰富的光热资源能最大限度的满足枣果营养积累的各种需求。同时，枣具有抗旱、耐盐碱、生长适应性强等诸多优点，有较强的抗逆能力[3]，是发展节水型林果业的首选良种[4]，在改良荒滩、改善生态环境等方面发挥着重大作用, 因此红枣种植具有社会和生态双重效益。南疆红枣现初具规模，单一追求高产已不能满足市场化需求，红枣稳产和优质生产是当前的发展趋势，近几年红枣裂果现象普遍发生，给枣产业的稳产、优质生产带来困难，是限制枣产业优化生产的瓶颈之一，根据笔者的资料总结和实地调查，仅南疆阿克苏市一般年份造成减产30%，严重时可减产50%(如2010年)，经济损失巨大。裂果被认为是果实内部生长与外界环境不协调作出的反应[5]，许多果树如苹果、荔枝、李、桃、葡萄、柑橘等会发生裂果现象。然而许多文献在阐述红枣裂果机理及防治时，绝大部分局限于定性描述，定量分析的极少，因此结合红枣自身生态适应性特征和新疆干旱区特殊的地理环境进行裂果研究具有重要的理论意义和应用价值。【前人研究进展】关于果实裂果形成机制，国内外学者从形态解剖特征、果实生理生化特性、遗传因素、环境因子、栽培措施等方面进行了深入研究，但是关于枣裂果机理的研究尚未形成体系，仅从枣果实组织解剖结构、化学药剂防治、抗裂种质筛选等方面进行了探索研究，且枣裂果的研究深度还远远不够。【拟解决的关键问题】总结果实裂果机理和防治技术的研究进展，为有效控制枣裂果提供理论依据，就今后枣裂果的研究方向进行探讨。

1. 裂果规律及机理的研究进展

1.1 果实裂果规律概述

1.1.1 裂果方式、发生时间和衡量指标

果实的各个部位如胴部、底部、萼凹及梗洼等处均有可能开裂[6]。果实开裂方式主要分为四种类型：纵裂、环裂、不规则开裂和混合型开裂。根据裂果的方式和程度，OPARA[7]将果的裂果症状分为3种类型，即果皮裂(peel cracking)、星裂(star cracking)和果肉裂(flesh cracking，split-ting)。SIMON[8]则将樱桃的裂果分为侧裂、梗端裂和顶部开裂3种方式。裂果的发生时间大都出现在果皮停止生长，果肉速长阶段，此阶段果实对外界自然环境及内部生理代谢的协调能力最弱，极易出现矛盾，从而致使果实开裂[9,10]。根据作者实地调查，枣裂果的发生普遍集中在白熟期至脆熟期后期，脆熟期是裂果最严重的时期。裂果的发生及其影响程度可分为自然遇雨调查和室内人工诱导裂果2种量化方法，前者是在田间雨后统计裂果发生情况，此方法易反映真实情况，但常由于环境条件限制而不能及时得到数据，后者又分为直接在蒸馏水中浸泡和真空辅助浸水2种情况[11]。目前广泛采用的一项衡量裂果的指标是由VERNER[12]提出的裂果指数(cracking index)。在浸水试验中，裂果情况因持续浸水时

间而变化，VERCAMMEN[13]等采用公式(5a+3b+c)×100/250(其中a，b，c分别为浸水2h、4h、6 h后的裂果数)来衡量裂果情况，并根据裂果指数将裂果程度分为5至6级。

1.1.2 果实裂果的表型特征

根据CONSIDINE[14]等的理论模型，球形果实的半径越大，或其形状越偏离规则的球体而趋向扁圆或扁长时，其外层包裹的膜所受的压力越大，因而理论上来说大果型果实更易裂果。然而果实大小、形状与裂果间的相关性因树种不同而有差别[15,16]。

1.2 果实细胞组织解剖结构与裂果

研究者对角质层、蜡层、表皮层、中果皮、内果皮等果实组织的显微结构、超微结构与裂果之间的关系进行了大量的研究，涉及荔枝、柚、橙、油桃等树种。角质层是果实表面覆盖着的一层聚合脂类(polymerized lipids)的胞外结构，又称角质膜(cuticular membrane)，主要由角质基体(cutin matrix)和蜡两部分组成，此外还包括一些糖类和生物高聚物[11] (cutan)。LO'PEZ-CASADO[17]等研究表明多糖主要决定角质层的弹性模量和硬度(stiffness)，而角质层的黏弹性行为(viscoelastic behaviour)则由角质决定。一般耐裂和较耐裂的品种果实角质层细胞排列紧密，不耐裂的品种果实角质层细胞排列疏松[18]，如番茄[19]、象牙芒果[20]、度尾文旦柚[21]。此外CHRISTENSEN[22]等指出果实表面气孔数量和气孔大小对裂果也有直接的影响，气孔数目越多或气孔不断增生均可导致裂果发生。枣的研究显示，果肉细胞小，果肉细胞密度大，空室多的枣品种较抗裂[23]，外果皮厚度与裂果率呈显著的负相关[24]。

1.3 遗传因素与裂果

各类果树的果实都有其易裂与抗裂的品种，特早熟、早熟品种裂果少或轻，中、晚熟品种相对较重[25]。在对番茄[26]、油桃[27]、富士系苹果[28]、西瓜[29]的裂果遗传鉴定研究中发现，裂果性具有较强的遗传稳定性，据此推测果实裂果是由于其内在遗传机制控制的。枣的大多数品种均表现裂果严重，而晚熟品种的枣果裂果轻[30]，据张建国[31]等，王长柱[32]，单公华

[33]等的研究表明，鲜食或干鲜兼用品种裂果较重，相反制干品种裂果较轻。卢华英[34]将枣品种RAPD聚类结果与其果实裂果试验结果进行比较表明，裂果是由多基因控制。

1.4 果实内含物与裂果

1.4.1 可溶性固形物

果实同化物增加会导致水分流向果实，从而导致膨压升高，对荔枝[35]、绥李[36]等研究发现，通过根系吸引由果柄流入果实内的树液，是果实膨压增大的主要来源，而膨压是裂果的主要驱动力，而通过果实表面吸收的水分仅造成表皮细胞和角质层的破裂[37]。

1.4.2 果胶

果胶和纤维素是构建果皮细胞壁的重要组分，细胞壁纤维素的含量、纤维素与果胶的结合状况决定果实的硬度以及细胞的膨压，纤维素强度大、原果胶多，二者结合良好，果肉硬

度则大。相连细胞胞间的主要成分是果胶物质，未成熟果实的果胶物质主要是原果胶。随着果实成熟，原果胶分解，水溶性果胶增加，细胞分离，果皮破裂应变力降低，裂果率随之增加[38]，相关研究已证实正常果果皮中盐酸溶性果胶(HP)含量显著高于裂果果皮，水溶性果胶(WP)低于裂果果皮，HP与裂果率呈显著负相关，WP与裂果率呈极显著正相关[39]。

1.4.3 酶类

细胞壁水解酶和氧化酶在裂果的过程起了关键作用[40,41]，改变细胞结构相关的细胞壁水解酶主要有多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果胶酯酶(PE或PME)、β-半乳糖普酶(β-Gal)、纤维素酶(Cx)及其它糖普酶类[42]。PG水解细胞壁中多聚半乳糖醛酸，从而导致细胞壁结构解体，PE的作用是水解果胶长链上的甲酯，β-Gal降解支链的多聚醛酸使果胶溶解，导致细胞壁组分不稳定，Cx是一种复合酶，能将纤维素水解成葡萄糖[43]。果胶被水解酶水解，导致其从细胞壁中溶解出来，使水溶性果胶含量增加，从而降低果皮的强度，可能诱发细胞壁多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶活性较高，水解细胞壁中的原果胶的速度快，果胶分子降解快，细胞壁性质易发生剧烈变化[44]。高活性的纤维素酶、木聚糖酶可导致纤维素降解，意味着果皮细胞壁易解体和果实易软化[45]，因为细胞壁成分原果胶、纤维素、半纤维素成分的降低会导致细胞壁结构松懈[46]。此外，含有高活性的抗坏血酸过氧化物酶[47]、过氧化物酶[48] (POD)、苯丙氨酸裂解酶[49] (PAL)和超氧化物歧化酶[50] (SOD)的果实不易裂果。

1.4.4 内源激素

裂果果实中促进细胞分裂、伸长、生长的内源激素含量往往比正常果要高, 易裂荔枝植株果皮与果肉( IAA+GA3+CTK)/ABA的比值均高于裂果少的植株[51]，尤其在果肉中更明显，生长激素剧增，造成生长不平衡，果肉生长快，易发生裂果。GA3处理可以降低浸果试验时甜樱桃的裂果指数，可能是GA3有强化中果皮和外果皮组织的功能[51]。李三玉[52]等发现高含量的赤霉素 (GA3)和生长素(IAA)可能刺激子房发育成果实，高含量的乙烯(C2H4)和脱落酸 (ABA)会导致子房中激素的不平衡并加速果皮衰老，最终导致裂果。吴智仁[53]等认为在柚子果实膨大期，度尾蜜柏果皮与囊瓣产生的激素不平衡，生长速度不一致，致使果实发生内裂。在枣裂果研究中，激素对红枣裂果的调控机理还不清楚，目前只是在防裂试剂试验中应用到，李捷[54]等人研究表明，枣裂果指数与ABA 呈正相关。

1.5 矿质营养

矿质元素Ca、K、B、Mg等与裂果关系密切，中果皮中矿质营养元素主要改变果胶结构或果胶酶的活性[55]，三大矿质营养元素氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)和钾(Potassium，K)对果皮厚度影响较大，都参与了果胶的新陈代谢，在中果皮内果胶具有粘连相邻细胞的作用。大多数研究认为，钙含量与裂果率呈现负相关[56,57]，钙是构建细胞壁组织力学性能的重要成分，果皮钙能谱信号的强度和富钙区域多少和大小的总体变化规律与果皮钙含量的变化趋势相一致，Ca与果胶酸结合，增加原果胶量，加强细胞壁的网络结构，硬化细胞壁，从而提高果皮破裂压力减少裂果。钾利于发育后期果肉的生长，施用过量的钾会加重裂果细

胞溶质降低，遇雨后会引起果实迅速吸收水分，导致裂果[48]。硼与游离态糖类形成络合物，加速糖在体内的运转速度，缺硼或低硼时，糖的运转速度降低，植物体内多酚氧化酶、过氧化物酶活性升高，会损伤某些基本生长过程[58] ，春甜桔叶片含硼量越低，裂果率越高[56]。王宁认为正常果与裂果果皮有效硼含量的差异不显著，但叶片有效硼含量较高有利于减轻裂果[59]。吴智仁[60]认为硼可促进授物受精，提高内源激素的调节作用。

裂纹果的镁、钾含量远远高于不裂纹果，而钙、磷含量远远低于不裂纹果[61]，这些现象的出现可能是由于树体含钙量过多，而钙对钾的强烈拮抗作用，造成树体缺钾而引起裂果。据秦煊南[62]，汪志辉[63]等报道，严重裂果的锦橙，叶片和裂果果皮的钾、钙和镁元素处于不适宜的平衡状态，且叶片K/Ca、K/Mg、K/Ca+Mg和果皮K/Mg比值与裂果率呈显著或极显著负相关线性回归关系。锦橙Ca与有效B比值与裂果率显著正相关，Ca、B间协调平衡是影响裂果的重要因子[62]。

1.6 水分与裂果

果实大量吸收水分，果实迅速生长，但果皮生长速率跟不上果肉组织生长速率，果肉组织膨压增大将导致裂果[64]。KNOCHE[65]等认为角质膜的水分导度是引起裂果的重要因素之

一。BEYER[66]等指出樱桃果实表面吸收的水分电导值与裂果之间存在潜在关系，与液态水或高浓度水蒸气接触的果实角质膜会出现微裂纹。黄辉白[64]研究发现水分胁迫能使果皮的扩张强度大大下降，无需外界环境骤变，就是正常的生长膨大也能引起裂果。李娟[67]等研究发现果实发育成熟期，果皮细胞壁超微结构随着水分胁迫的加强而加速解体，细胞壁发生过度松弛，在膨压作用下细胞壁就发生溃裂，裂果现象就会出现。

1.7 气象因子与裂果

桃、苹果和樱桃的果实遇到降雨，雾或浸在水中时，更易裂果[68]。蒸汽压值（VPD）是温度和相对湿度的综合指标，当VPD值低时，蒸腾减弱，当VPD急剧下降，裂果率也急剧上升，这与叶片蒸腾受抑制导致水分大量涌入果实有关[69]。温度和光照影响着果实的生长与发育，对裂果也有一定的影响，BYERS[70]等认为，随着苹果、桃和樱桃果皮温度的升高，裂果率有升高的趋势。日灼是与裂果关系较为密切的环境因子，高温、日灼和干旱能够提高苹果表皮组织的脂氧合酶(LOX)的活性，降低5-核昔酸酶活性，有助于增加细胞膜的稳定性，而脂氧合酶(LOX)能启动脂质过氧化作用，导致大量的自由基产生，最后使细胞膜溃解[71]。

1.8 防治裂果的主要措施

针对裂果原因应选择如下措施：选择抗裂品种；应用植物生长调节剂；保证树体矿物质营养平衡；合理控制水肥；采用科学的修剪技术，提高综合管理水平。

2. 讨论

裂果的发生过程极为复杂, 并非由单一因素引发， 而是由品种遗传因素、果实细胞组织结构、果实生理生化特性、矿质营养平衡和环境因子等因素综合作用的结果。目前关于裂

果发生的影响因素、生理机制研究已取得了一些进展,一般认为果皮与果肉生长不一致是造成裂果的主要原因，但离揭示其控制裂果机理还有很大的距离, 而国内外有关枣裂果机制的研究还不甚明了，尚处于探索阶段，虽然红枣裂果已有解剖学结构(李克志等，1990; 辛艳伟等,2006;周俊义等,1999)、化学药剂防治(汪星，2010)、抗裂种质筛选(王长柱等,1998等;卢华英等, 2008)方面的初步研究，但是枣果角质层的结构特征，矿质营养元素对裂果的的影响，与枣裂果相关的果胶、果胶关酶类和植物内源激素，枣果水分吸收生理尚未研究。

3. 结论

综述所述，作者认为今后可从以下几方面对枣裂果机制深入研究： (1)目前对裂果性状在分子水平上的研究处于起步阶段，今后的研究中应加强枣品种抗裂果分子机制分析。(2) 进一步了解枣果角质层的特征和具体功能。(3)必须综合考虑矿质营养的平衡来研究果实裂果。(4)与枣裂果相关的果胶、果胶相关酶类和植物内源激素尚待开展研究。(5)枣果水分吸收和蒸腾作用的水分生理研究很少，应加以关注。(6)日灼会增加枣果实裂果率，是否与果皮相关酶活性变化有关，也需要加强研究。

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