植物繁殖器官的形态结构与生理功能——花

第一节 花的组成及其在发育上的意义

一、花在植物个体发育和系统发育中的意义

在植物个体发育中，花的分化标志着植物从营养生长转入了生殖生长。

从系统发育上来认识，花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。 植物的繁殖主要有3种方式： 营养繁殖、无性生殖和有性生殖 1、 营养繁殖

营养繁殖是植物用其自身的一部分，如鳞茎、块茎、块根和匍匐茎等，自然地增加个体数的一种繁殖方式。

低等植物的藻殖段、菌丝段等和高等植物的孢芽、珠芽、根蘖均可用来营养繁殖，农林生产中广为应用的扦插、压条、嫁接和离体组织培养等也属于营养繁殖。 2、 孢子繁殖(或无性繁殖)

孢子繁殖是藻、菌、地衣、苔藓、蕨类等植物的一种普遍存在的繁殖方式。这些植物在生活史的某一阶段能产生一种具有繁殖能力的特化细胞----孢子，当孢子离开母体后，在适宜外界环境下便能发育成一新的植物体的繁殖方式。 3、有性生殖

有性生殖是指植物在繁殖阶段产生两种生理、遗传等均不同的配子，经其结合形成合子，再由合子发育成新的植物体的生殖（或繁殖）方式，故又称配子生殖。

被子植物的有性生殖过程中产生两种形态大小、生理功能、活性完全不同的两种配子即雄性的精子和雌性的卵子，精卵结合产生合子发育成胚，由胚发育成新的植株。 二、花的基本形态

花是适应于生殖的变态短枝。

花的来源：从枝条--> 茎-->（逐渐缩短）花柄， 叶（演变）-->花萼、花冠、雄蕊、雌蕊。 演化成雌蕊的叶子称为心皮。

被子植物的完全花（flower）通常由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等几部分组成。

圆柱形

根据花中雌蕊、雄蕊的具备与否，可把花分为3类： 两性花：兼有雄蕊和雌蕊的花。 单性花：仅有雄蕊或雌蕊的花。

无性花：花中既无雄蕊，又无雌蕊的花。 （一）花柄和花托 1、花柄（花梗）：着生花的小枝，花后发育为果柄。 2、花托：花柄顶端膨大的部分。

上位子房下位花

花托类型及子房位置

壶状 壶状

上位子房周位花 半下位子房周位花

浅杯状 杯 壶

状 上位子房下位花 壶状

状 下位子房上位花 圆锥形

花托类型

圆锥形花托，壶状花托，杯状花托，花盘状花托，荷花花托，玉兰花托，桃花花托 （二）花萼 概念：花的最外轮变态叶，由若干萼片(sepal)组成，常呈绿色，不同植物的花萼形态大小、颜色不同，构成花萼的萼片数目及其相互关系亦不同，是植物种分类的依据之一，其结构与叶相似

花萼类型

油菜花的离萼

一般花萼为一轮，若具两轮，外轮的花萼叫副萼。

（三）花冠

一朵花中所有花瓣的总称，位于花萼的内侧。

花瓣常具各种鲜艳的颜色，有香气 ，具招引昆虫的作用。 离瓣花冠——花瓣彼此分离 合瓣花冠——花瓣彼此联合 花冠的类型

距——花瓣基部延长成管状或囊状。

副花冠：有些植物在花冠上或介于花冠与雄蕊之间有瓣状附属物

单体雄蕊

二强雄蕊

花冠的形状：

? 被子植物的分类标准之一。 ? 常见的有：

十字形、蝶形、唇形、管状、舌状、漏斗状、高脚碟状、钟状、辐（轮）状 花被

1、花萼和花冠的总称；

2、花萼和花瓣形态相似时，统称花被；

3、无花冠而由花萼变成花冠状时，称为花被，如百合 双被花：有花萼和花冠 单被花：仅有花萼。

无被花：无花萼和花冠的花，又称裸花。 （四）雄蕊群

雄蕊群：花内雄蕊的总称。由花丝和花药两部分组成。

雄蕊类型：二强雄蕊；四强雄蕊；单体雄蕊；二体雄蕊；三体雄蕊；多体雄蕊和聚药雄蕊。

（五）雌蕊群

一朵花内所有雌蕊的总称。雌蕊位于花的中央，是花的重要组成部分之一。一个雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成。

单雌蕊：一朵花中只有一个心皮构成的雌蕊。

离心皮雌蕊群：一朵花中有多数彼此分离的单雌蕊。 复雌蕊：又名合心皮雌蕊，一朵花中只有一个雌蕊，但由2个或2个以上的心皮组成。

二体雄蕊

多体雄蕊

四强雄蕊

聚药雄蕊

第二节 花芽分化

一、花芽分化时顶端分生组织的变化

生长锥 --> 半球状突起（花序原基）--> 花序轴伸长 基部半球状突起（花原基分化）--> 花萼原基分化（K）--> 花瓣（C）原基分化、 顶端生长 --> 雄蕊原基分化（A）--> 雌蕊和心皮的突起 --> 顶端生长 --> 两心皮愈合 --> 雌雄蕊顶、边、居间生长、花瓣顶、边生长 --> 依次居间生长 -->花芽生长 --> 开花

二、花芽分化的时期和过程

白菜的花芽分化过程

第二节 雄蕊的发育和结构 一、花丝和花药的发育

雄蕊由花药和花丝组成。

雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。

1、花药的发育过程：

花药由花粉囊和药隔组成。

花药发育初期，结构简单，外层为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织， 不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。

以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞。

随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层，内层为初生造孢细胞。

初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂，分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。 2、花药的结构：

多数被子植物的花药由四个花粉囊组成，左、右各两个，中间由药隔相连。

药室内壁通常仅1层细胞，初期常贮藏大量物质。花药成熟时，细胞径向扩展，贮藏物质消失，除外切向壁外，均发生多条斜纵向条纹状的纤维素次生加厚，故称纤维层。

中层由1至数层较小的细胞组成，初期可贮存有淀粉等营养物质，以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收，所以，其在成熟的花药中已消失。

绒毡层的细胞较大，初期为单核的，但在花粉母细胞开始减数分裂时，形成双核或多核。该层胞质浓，胞器丰富，胞质含较多的RNA及蛋白质，并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质，后渐退化。

绒毡层能合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒分离。 绒毡层还合成蛋白质，通过运转至花粉粒的外壁上，这是一种识别蛋白。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。

花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层

二、花粉粒的发育 （一）花粉粒的发生

造孢细胞经几次分裂后，形成花粉母细胞。花粉母细胞排列紧密，早期具有一般的纤维素壁。整个花粉囊内，花粉母细胞之间与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相贯通。在相邻的花粉母细胞间，常形成直径为1～2μｍ的胞质管，将同一花粉囊的花粉母细胞连接成为合胞体。

研究发现，有染色质、内质网片段等细胞器、营养物质等通过胞质管进行物质交流。这种连接现象与花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化与营养物质、生长物质的迅速运输及分配有

百合四分体

关。

（二）雄配子体的形成

在减数分裂过程中，随着花粉母细胞在质膜与细胞壁之间积累胼胝质，形成胼胝质壁，并逐渐加厚，致使胞间连丝和胞质管被阻断。

花粉母细胞在减数分裂前，细胞的形态和结构常有很多变化，如细胞和核的体积增大，胞质增稠，RNA和蛋白质大量合成，核蛋白体密集，质体和线粒体增多，液泡小而不明显等，所以花粉母细胞显著地与周围花粉囊壁细胞不同。 花粉（雄配子体）的发育

花粉囊中花粉母细胞的发育过程

二细胞花粉 三细胞花粉

药隔及维管束 原表皮 表皮

花药

纤维层(花药开裂) 花粉药室内壁平周

幼花粉囊中层 平周周缘细胞 (最后消失)

分裂 绒毡层 (提供养料,最后消失) 囊壁 孢原细胞 分裂 有丝减数

花粉母细胞 四分体 造孢细胞 小孢子

分裂 分裂

营养细胞 花药发生及花粉的发育形成过程

花粉(雄配子体)

精细胞有丝生殖细胞 精细胞 分裂

花粉母细胞减数分裂的意义

1.花粉母细胞（二倍体）-->花粉粒（单倍体）--> 精子（单倍体），与卵细胞（单倍体）受精 --> 胚（二倍体），恢复遗传上的稳定性。

2.减数分裂中同源染色体间片段交叉互换，产生遗传物质的重组，丰富了植物的变异性。

3.对探讨植物遗传和变异的内在规律及杂交育种有重要意义。

（三）雄性生殖单位

在被子植物的有性生殖过程中，一对精子和营养核构成一个功能复合体，它们的所有雄性核和细胞质的遗传物质─DNA包容在一起成为一个完整的传递单位。

三、花粉粒的形态

成熟花粉粒

花粉萌发孔、沟

花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据 进行花粉研究的学科称为孢粉学

四、花粉粒的内含物和生活力 （一）花粉粒的内含物

花粉粒的内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中，包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。它们对花粉的萌发和花粉管的生长有重要作用。 花粉壁

? 外壁：

? 成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶

? 特点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解 ? 内壁：

? 成分：纤维素、果胶质、水解酶

营养细胞

? 明显不同与生殖细胞

? 细胞核结构松散，细胞器较多

? 内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐 ? 为花粉管的生长提供营养 生殖细胞

? 裸细胞

? 核大，染色质凝集，具1-2个核仁

? 细胞质少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体 ? 微管与细胞长轴平行 精子

? 裸细胞

? 纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状

? 细胞质很少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器 ? 精子Ⅰ：大，与营养核紧密联结 ? 精子Ⅱ：小，不与营养核联结 花粉生活力还大致有这样的规律：

一般木本植物的花粉生活力大于草本植物

2-细胞花粉生活力要大于3-细胞花粉的生活力。 环境因素亦明显影响花粉生活力：

温度、相对湿度和气体环境是主要因素。降低温度(如用超 低温、-192℃的液态空气或-196℃的液态氮)、真空和快速冷冻 等，可大幅度地延长花粉生活力。 五、花粉败育与雄性不育

由于外界条件和内在因素的影响，花粉的正常发育受到干扰，形成无生殖能力的花粉，这种现象称为花粉败育。

雄性不育是指在正常自然条件下，一些植物的群体中某些个体由于内在生理、遗传的原因和外界环境条件的影响，花中的雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或精细胞。

六、花药、花粉培养和花粉植物

花粉是雄性配子体，与植物有性生殖有关。花药或花粉培养的作用： 作物育种

缩短育种周期：常规育种需4-6年获得纯系，而小孢子培养仅需一年。

花药和花粉培养基本流程：

第三节 雌蕊的发育与结构 一、雌蕊的组成

雌蕊由心皮构成，心皮有3条维管束，与叶脉相当的为背束，其两侧的维管束为腹束。 心皮向内卷合，使近轴的一面(或称腹面)闭合起来，心皮边缘连合之处称为腹缝线(v-entral suture)；其背束之处称为背缝线(dorsal suture)。单雌蕊只有一条腹缝线和背缝线。在复雌蕊或合生心皮雌蕊中，其腹缝线和背缝线的数目与心皮数目相同。心皮卷合成雌蕊后，其上端为柱头，中间为花柱，下端为子房。

（一） 柱头的类型

多数植物的柱头有乳突，乳突原是表皮毛。

细胞为长形、较大，壁外有薄的角质膜；核大、质较浓，轻度液泡化，常含淀粉粒。 此外，常覆盖一层水合蛋白质薄膜。这与花粉粒和柱头的识别有关。

柱头上的分泌液的组成主要有蛋白质、氨基酸、酚类化合物、脂类和糖类。脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水；酚类有助于防止病虫对柱头的侵害，有选择地促进花粉粒的萌发。糖类供给花粉管生长的营养。蛋白质参与识别反应。

（1）干柱头:雌蕊成熟时，柱头没有分泌物，多数被子植物属此类。 （2）湿柱头:雌蕊成熟时，柱头能产生很多液态分泌物。 (二)花柱类型

1.实心型花柱: 无中空的花柱道，但常有引导组织。其细胞为长形。横壁薄，有很多胞间连丝，纵向壁常很厚；核大，呈浅瓣裂；高尔基体分泌小泡的活动旺盛，线粒体、多核蛋白体、内质网、脂肪球等多，液泡大，质体大，含淀粉粒。

引导组织细胞多为圆柱形，胞间隙大，其间充满分泌液，主要成分为糖类(果胶质)和蛋白质。花粉管多经引导组织穿过。

2.空心型花柱：在花柱的中央有1至数条纵行的沟道，称花柱道,自柱头通向子房。 花柱道的表面衬着高度腺性的细胞，称花柱道细胞，具有传递细胞的特征。细胞呈乳突状，内切向壁多作拱形，壁厚，壁-膜器丰富；核大或呈多核；线粒体、高尔基体、内质网、核蛋白体很多。

花柱道分泌物经邻近细胞合成，转运到花柱道细胞，在开花期间，将粘性物质释放在花柱道的表面上。花粉粒的花粉管即沿着花柱道的表面分泌液生长。

3. 半封闭型花柱：花柱中也有中空的花柱道，但其周围是由2～3层退化的引导组织组成的腺性细胞，也能向外分泌粘液，如仙人掌等植物。 (三)子房的结构

二、胚珠

合点：珠心基部，珠被、珠心和珠柄连合的部位。

珠心：胚珠中最重要的部分，位于珠被内的薄壁组织，其中产生大孢子，进一步发育成胚囊。

珠被：包被珠心组织的结构，有的植物可有外珠被和内珠被。 珠孔：珠被前端未闭合留下的小孔。 珠柄：胚珠基部着生于胎座上

的小柄，维管束经胎座进入胚珠。

(一) 成熟胚珠的结构

胚珠的发育过程首先在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂，产生一团突起，成为胚珠原基。原基的前端称为珠心。 珠心是一团相似的薄壁细胞，原基的基部成为珠柄。由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起，逐渐向上生长扩展，将珠心包围，此包围珠心的组织即为珠被，仅在珠心的前端留下一小孔，即珠孔。

三、胚囊的发育和结构 （一）胚囊的结构

胚囊：是被子植物的雌配子体，由卵细胞、助细胞、极核和反足细胞组成的结构。

(二)胚囊的发育

首先，在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂，产生一团突起，成为胚珠原基。原基的前端成为珠心(nucellus)。珠心是一团相似的薄壁细胞。原基的基部成为珠柄

通常在靠近珠孔一端的表皮下，逐渐形成一个与周围不同的细胞，即孢原细胞。孢原细胞的体积较大，细胞质较浓，细胞器丰富，RNA和蛋白质含量高，液泡化程度低，细胞核大而显著，壁上具有很多胞间连丝。孢原细胞在形成后，需要进一步发育长大成胚囊母细胞。其发育的形式随植物不同而有差异。很多被子植物，包括棉花等作物，其孢原细胞先进行 一次平周分裂，形成内、外两个细胞：外侧的一个称为周缘细胞，内侧的一个称为造孢细胞。周缘细胞继续进行平周分裂和垂周分裂，增加珠心的细胞层数，而造孢细胞则长大形成胚囊母细胞。

胚囊母细胞进行减数分裂的第一次分裂：由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起，逐渐向上生长扩展，将珠心 包围，仅在珠心的前端留下一孔。此包围珠心的组织即为珠被。

减数分裂的二次分裂：形成四分体。

近珠孔端的3个细胞退化。近合点端的细胞逐渐发育为单核胚囊。并从珠心组织中不断吸取营养物质，体积不断增大，细胞核也稍有增大，同时出现大液泡。以后单核胚囊进行三次有丝分裂形成八核胚囊。

第一次分裂，分别移到胚囊细胞的两端，形成二核胚囊。

第二次分裂，形成四核胚囊。胚囊细胞进一步长大，核暂时游离于共同的细胞质中。 第三次分裂，形成八核胚囊。随后，每一端的4核中，各有1核向胚囊的中部移动，互相靠拢。

成熟的八核胚囊。珠被前端留下一小孔，即珠孔。

四、成熟胚囊的组成及其细胞学特点 1、卵细胞是一个有高度极性的细胞，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合点端的壁逐渐变薄。卵细胞核大，核仁的RNA含量高于胚囊中其他细胞，细胞内常有一个大液泡。核和细胞质等在卵细胞内的分布也常有明显的极性，成熟卵细胞中，质体和线粒体常退化，数量减少（棉花和向日葵除外），内质网及高尔基体也常变得稀少或不发达，反映出卵细胞代谢活动的强度是低的。 2、助细胞与卵细胞在珠孔端排列成三角形。它们也是有高度极性的细胞。助细胞的壁和卵细胞一样，也以珠孔端为最厚，向合点端逐渐变薄。助细胞最突出的特征是在珠孔端的细胞壁上有丝状器结构，它是壁向内延伸的部分，类似传递细胞壁的内褶突起。丝状器主要有果胶质、半纤维素及纤维素等组成。不同植物的组成常有变化。丝状器的结构，大大地增加了质膜的表面面积，这可能与助细胞的功能有关。

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