植物的光合作用- 屏幕长和宽

第三章 植物的光合作用

章节名称：Photosynthesis 授课对象：本科 课时：10

教学目的和要求：使学生全面掌握植物将光能转化为化学能、将水和二氧化碳转化为有机物的过程，以及各种因素对此过程的影响。

重点和难点：光能的吸收、传递、转化以及碳素同化过程。

植物干物质的90%以上都是含碳化合物，所以碳素营养在植物生命活动中占极其重要的地位。碳素是构成植物体的骨架，一旦断绝了碳素营养，植物便不能再积累有机物，并呈现“饥饿”状态。植物碳素营养的碳源可来自无机物、也可来自有机物，据此可把植物分成两类：

异养植物（heterophyte）：只能利用有机碳化合物作为碳素营养的植物。Eg.真菌，一些寄生高等植物。 自养植物（autophyte）：能利用二氧化碳作为碳素营养的植物。Eg.绝大多数高等植物、藻类植物、光合细菌等。

自养植物吸收二氧化碳合成有机物的过程叫碳素同化作用。

??绿色植物光合作用?photosynthesis??利用光能还原CO2 Carbon assimilation??细菌光合作用?chemosynthesis? 利用无机物氧化分解放出的化学能还原CO2。

绿色植物光合作用在自然界中规模最大，积累有机物最多，与人类关系最为密切，因此，光合作用主要是指绿色植物光合作用。 Section 1 Introduction

1.1 Concept：绿色植物利用光能，将二氧化碳和水转化为富含能量的有机物并释放氧气的过程。其本质就

是将无机碳转化为有机碳，将光能转变为化学能。 其反应式为： 光能／绿色细胞（叶绿体）CO2 + 4H2O*?????????????? (CH2O) + O2*↑ +2 H2O* + H2O

1.2 Significance

光合作用是绿色植物的基本功能，是地球上唯一的、大规模地将无机物转化为有机物、把太阳能转化为化学能，并从水中释放氧气的过程，其意义是显而易见的。 （1） 把无机物转变为有机物 （2） 转化太阳能为化学能

（3） 释放氧气，净化空气、保护环境 （4） 带动自然界其它物质循环 1.3 History

Section 2 Chloroplasts and Their Pigments

叶绿体是光合作用的重要细胞器，光合作用的主要反应均在叶绿体内进行，因此，可以认为“叶绿体是一个光合细胞器”。

近年来发现一些光合作用过程不在叶绿体中进行，例如，蔗糖合成在细胞质中进行；光呼吸循环再三各细胞器中进行；C4途径在两种细胞的叶绿体中进行，等。 2．1 叶绿体的结构、化学组成和功能 2.1.1 形态结构

高等植物的叶绿体呈椭圆形，直径3～6μ,厚2～3μ，每个叶肉细胞内约有50～200个叶绿体（其面积远大于叶面积）。细胞质中叶绿体的位置可随光强度而变化。

叶绿体在电镜下可以看到三部分：被膜、基质和片层系统：p70,F3-2. （1） Chloroplast membrane (outer envelope)

由两层生物膜构成，具有控制物质进出的功能，是一个选择性屏障。 （2） Stroma : 膜内无色（淡黄色）、可流动部分。

组成：蛋白质（酶）、DNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇滴（脂类滴）、水等。 功能：二氧化碳固定和还原（暗反应）

（3）Lamell Systems (grana lamell, stroma lamell) (由类囊体（thylakoid）组成)

组成：蛋白质、光合色素、脂类、醌类等 功能：光能的吸收和转化

2.1.2 Chemical constituent of chloroplast （1） 水 75～80% （2） 干物质 20~25%

protein: 构成叶绿体结构，酶或电子传递体等也是蛋白质或蛋白质与其他物质的复合体。 lipid: 是膜的主要成分。

pigment: 收集光能和能量转换

ash: Fe、Cu、K、P、Ca、Mg等，或是结构成分，或是参与酶的催化作用。 贮存物：主要是碳水化合物。

2．2 The Chloroplast Pigments and Their Physical-chemical Properties

??数特殊状态者具光能转换作用。?叶绿素a：收集和传递光能，少叶绿素?? 收集和传递光能。??叶绿素b、c、d和细菌叶绿素：??叶绿体色素?类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）：收集光能、防止光对叶绿体的破坏。

?藻胆素（藻红蛋白、藻蓝蛋白）：收集光能（藻类植物）???2.2.1 Chemical Properties of Chlorophyll

（1）叶绿素的组成和结构：叶绿素是双羧酸（叶绿酸）的酯，叶绿酸的一个羧基为甲醇酯化、另一个羧基为叶绿醇酯化。叶绿酸为4个吡咯环连成的1个卟啉环，环的中心是1个Mg离子（Mg与N极性结合，Mg偏正、N偏负），具亲水性；叶绿醇是1个具有20个C的长链脂肪醇，具亲脂性。 结构见p72,F3-3

（2）叶绿素的化学性质 ①皂化反应（与碱作用） ②与酸作用

Chl.（绿色） + HCl－－－→Pheo(褐色) + 醋酸铜 －－－→Cu-Chl.(绿色) 2.2.2 Opertical properties of chlorophyll 1、光的特性： 波动性、粒子性（光量子） 2、Absorption Spectra of Chlorophyll

太阳光的可见光（390~760nm）是七色光的连续光谱。连续光谱中一部分被叶绿素吸收而出现暗带或黑线，此暗带或黑线即为叶绿素的吸收光谱。P75,F3-7.

从图中可见，叶绿素的最强吸收带有两个区域（640~660nm； 430~450nm），其吸收峰为：叶绿素

435，643nm?乙醚液：430，660nm?乙醚液：a? 叶绿素b?

丙酮液：440，645nm丙酮液：435，663nm??许多试验证明，植物光合作用的作用光谱[植物在可见光不同波长下放氧效率（光合效率）的光谱图]

与其叶绿素的吸收光谱是一致的，表明植物光合作用所利用的光正是叶绿素吸收的光。对光合作用有效的光为400~700nm的光。 3、荧光现象和磷光现象

荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象。寿命10-8~10-9。

磷光现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源，还能继续辐射出极微弱的红光的现象（用仪器才能测知）。寿

命10-2。

叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是其受光激发的结果。（p76,F3-10. 蓝光量子和红光量子对光合作用是等效的）。

2.2.3 辅助色素

1、类胡萝卜素：不溶于水而溶于有机溶剂。

胡罗卜素：橙黄色，为不饱和碳氢化合物，分子式：C40H56。 叶黄素（胡罗卜醇）：黄色，为胡罗卜素的衍生醇类，分子式：C40H56O2。

类胡罗卜素分子两头是对称的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连，因此，他们也有收集光能的作用，此外还可防止光对叶绿素的伤害。其结构式见p72~73.

胡罗卜素和叶黄素的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收长波长的光，所以呈橙黄色P76，F3-8。 2、藻胆素：不溶于有机溶剂，而溶于稀酸和热水中。与蛋白质结合成藻胆蛋白。

藻胆素的发色团的结构是4个吡咯环的直链共轭系统，相似于叶绿素卟啉环的断裂伸直的结构。（p73）。具有收集光能的作用。

藻红蛋白：最大吸收带在黄绿光区，呈红色，存在于红藻中。

藻蓝蛋白：最大吸收带在橙红光区，呈蓝色，存在于蓝藻中。 P76,F3-9 2.3 色素在叶绿体内的排列 2.4 Synthesis of Chlorophyll

和体内的其他活性物质一样，Chl也不断地进行代谢更新，有实验证实，Chl在几天至几周内即更新50％以上。

2.4.1 Bio-synthesis of Chlorophyll （1）ALA的合成

ALA（δ－氨基酮戊酸或称δ－氨基乙酰丙酸）是合成卟啉的即本单位，关于ALA的形成以前认为是甘氨酸和琥珀酰CoA缩合而成的，但进一步研究表明植物体内的ALA来自谷氨酸和／或α－酮戊二酸，即植物叶绿素生物合成起始物是谷氨酸和／或α－酮戊二酸。 （2）叶绿素的合成过程

2.4.2影响叶绿素形成的条件

①光是影响叶绿素形成的主要条件 ②温度影响酶活性，叶影响叶绿素形成 ③矿质元素对叶绿素形成也有较大影响

④缺氧引起Mg-原卟啉等积累，而不能合成叶绿素 ⑤缺水使叶绿素合成受阻，而破坏加速。 Section 3 Mechanism of the Photosynthesis 3.1 Primary Reaction

原初反应是光合作用的起点，包括光能的吸收、传递和转换过程，其实质是将光能转变成电能。 在类囊体膜上进行。

3.1.1 光能的吸收和传递

聚光色素（天线色素）：无光化学活性，只有收集和传递光能作用的一类色素。绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡罗卜素、藻胆素属此类。

作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a属此类，它既能吸收光能，也可将光能转化为电能，即具有光化学活性。

激子传递 ?作用中心色素 光量子—→ 聚光色素 ?诱导共振或??????????传递效率90~100%：chl b、藻胆素——→chl a :100%;

类胡罗卜素———→chl a：90% 3.1.2 光能转变为电能

*+-+-

DPA—————→DPA—————→DPA—————→DPA

D―Donor ：电子供体或原初电子供体，就是把电子直接供给作用中心色素的电子“源”。在高等植物中最终电子供体是H2O.

原初电子供体：PSⅠ－PC ;PSⅡ－Z(未知物)。

A-Acceptor：电子受体或原初电子受体，指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。在高等

+

植物中最终电子受体是NADP.

原初电子受体：PSⅠ－A0(单体chla); Fe-S(P430,稳定原初电子受体) PSⅡ－Pheo; Q(稳定原初电子受体)

P-Pigment：作用中心色素分子。近代研究表明叶绿体中有两种作用中心色素分子，它们的吸收峰分别在700nm和680nm，以P700和P680表示之，它们所在的光合系统称为PSⅠ和PSⅡ。 3.3 Electron transport and photophosphorylation 3.3.1 Electron transport

1、红降（red drop）和爱默生效应(Emerson effect)

Red drop：长波红光（波长大于685nm）下光合作用的量子产额下降的现象。 量子产额（量子效率）：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定的二氧化碳分子数目。 Emerson effect：在远红光（波长大于685nm）条件下，如补充红光（约650nm），则量子产额大增，比这两种光单独照射的总和还要多，这样两种光波促进光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。 P81,F3-13 2、光系统

从红降和爱默生效应可知，光合作用的原初反应可能由两个光化学反应构成，分别由两个光系统担任，而电子传递则是两个光系统共同推动的。近代已从叶绿体中直接分离出两个光系统，它们各自有特殊的色素蛋白结构。

3、光合电子传递链（光合链，Z链）

原初反应使受光激发的作用中心色素分子发射高能电子，进入电子传递链，经过一系列电子传递体的传递，最终传至NADPH+，形成NADPH+H+。 （1）光合链（photosynthetic chain, Z chain）：指连接两个光系统的一系列具有不同氧化还原电位、能使电子定向转移的互相衔接着的电子传递物质。整个光合电子传递体按电位大小排列呈“Z”字形，故又称Z链。

（2）光合链的成员：P680，Pheo，QA，QB，PQ，Fe2－S2，Cytb6，Cytf，PC，P700，A0，A1，P430（Fe－S），Fd，NADP+。

Cytb/f复合体：由4个多肽组成，即Cytf, Cytb6, Rieske铁硫蛋白（Fe2-S2）和1个功能不清的17KD多肽，它们接受PQH2传来的电子。 PC――质体蓝素（质体菁），为分子量10500的含铜蛋白，可氧化Cytf并将电子传向P700.

Fd――铁氧还蛋白，分子量10500～11000。Fd(ox)深棕色，还原时褪色。Fd(ox)接受P430的电子被还原成Fd(red), Fd(red)通过Fd-NADP还原酶（FNR）将电子传给NADP+。Fd为单电子传递体。 （3）光合链成员的排列 3.3.2 Oxygen releases

水的光解放氧是1937年英国的Hill提出的，他在研究光合作用时，发现当加入适量的草酸高铁时，叶绿体或破碎的叶绿体，在照光后，可以在无二氧化碳的真空中放出氧气：H2O + 2Fe3+ ?光／叶绿体?????? 2Fe2+ + 2H+ + 1/2 O2

Fe3+在反应中是电子受体，称Hill氧化剂，后来许多试验证明醌、有机染料都可作为Hill氧化剂。 Hill reaction ： 在有氧化剂存在的条件下，离体叶绿体在光下进行水的分解，并放出氧气的反应。（水的光解）

Light / Chloroplast2H2O + 2A ??????????2AH2 + O2

1950’s 同位素试验证明，光合作用放出的氧气确实来源于水。 2H2O18 + CO2———→ (CH2O) + H2O + O218

水光解放氧的机理目前还不清楚。现在一般认为水是PSⅡ的最终电子供体，P680受光激发失去电子后

从Z中取得电子，Z又从水中得到电子。要使2分子水放出1分子氧，需4个光量子，使2个水放出4个电子。

--++4hv4hv2H2O????4H +4e + O2 ,( 4H2O ????4H + 4e + O2 + 2H2O )

（由于PSⅠ与PSⅡ偶联，实际上放出一个分子O2需8个光量子）

--这个过程与Mn++、Cl有关，Mn++可能直接参与放氧（-蛋白复合体），Cl可能与酶系统的活化有关。

3.3.3 Photophosphorylation

叶绿体在光下，把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。它具有环式、非环式和假环式三种类型。

1、非环式光合磷酸化 （一般情况下占主导地位）

水光解产生的电子经PSⅡ传递给PSⅠ的过程中，在光合链上引起ATP的形成，同时传至PSⅠ的电子

+

进一步提高能位，经Fe—S、Fd传至NADP，使之还原为NADPH2，总反应为：

2ADP + 2pi + 2NADP+ + 2H2O———→2ATP + 2NADPH2 + O2

此过程中，电子从H2O———→PSⅡ———→PSⅠ———→NADP+，是一个开放的通路，称为非环式光合磷酸化，其特点是产生ATP、NADPH2和放O2。 2、环式光合磷酸化

PSⅠ的电子经Fe-S—→Fd—→Cytb6—→PQ—→PC—→PSⅠ,此过程电子传递为一闭合回路，故称环式光合磷酸化，其特点是只引起ATP的生成，没有NADPH2的产生，也不放氧，反应式为：ADP + pi ——→ATP

3、假环式光合磷酸化

氧代替NADP+作为末端电子受体的非环式光合磷酸化。其ATP产生部位与非环式相同，但不产生NADPH2。在NADP+缺乏时由此过程。 4、光合磷酸化的机理 （1）化学中间物学说 （2）化学渗透学说 （3）膜区域质子化假说 （4）蛋白质构型变化学说

至此，由光激发产生的高能电子通过电子传递和光合磷酸化，完成了电能到活跃化学能的转化，并将其贮存于ATP和NADPH2中。ATP和NADPH2是光合作用的重要中间产物，ATP的水解、NADPH2氧化都放出能量，为碳同化提供能量来源，同时NADPH2的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物，所以，通过ATP和NADPH2将光反应和暗反应联系起来了。 3.4 Carbon Assimilation

碳同化是指利用光反应产生的同化力，固定、还原二氧化碳成有机物的过程。它是在叶绿体基质中进行的酶促反应，属光合作用的暗反应阶段，其本质是将无机物转化为有机物，并将NADPH2和ATP中的活跃化学能转变为贮存于有机物中的稳定化学能。 高等植物的碳同化途径有三种：

Calvin cycle (C3 Pathway)： 由Calvin1950’s等建立起来，其最初产物是3C化合物。例如：小麦、水

稻、大豆等

Hatch-Slack pathway (C4 pathway)：由Hatch、Slack 1966建立，其最初产物是4C化合物。例如：玉米、

甘蔗等

CAM pathway: 此途径最先在景天科植物中发现，故此称之。例如：景天、仙人掌、马齿苋等。 3.4.1 Calvin cycle

1、 Calvin cycle 的建立 2、Calvin cycle的全过程

Calvin cycle的过程大致可分为四个（三个）阶段：羧化阶段、还原阶段、更新阶段（和产物合成阶段）。

RuBPcase（1）羧化阶段：RuBP + CO2 + H2O ??????? 2PGA

（2）还原阶段： PGA —————→DPGA ——————→PGAld

（3）更新阶段： 5 TP (PGAld/DHAP) ——→ ? ——→ 3RuBP （4）产物合成阶段

在Calvin 循环中，一部分TP经更新阶段转变成RuBP, 另一部分则转变成稳定的光合产物，最主要的是蔗糖和淀粉。 3.4.2 C4—Pathway 1、C4—Pathway的发现

2、C4—Pathway 的全过程（四步） （1）叶肉细胞内CO2的固定

－PEPCasePEP + HCO3 + H+ ?????? 草酰乙酸 + Pi

这一反应在叶肉细胞的细胞质中发生，催化此反应的酶PEP羧化酶,该酶的底物是HCO3而不是CO2

—

（叶肉细胞的细胞质中含有大量的碳酸酐酶 ，能迅速将CO2转为HCO3供羧化反应用）。PEP羧化酶的活性需有二价金属离子（Mg++或Mn++）存在。 （2）四碳酸的运转

苹果酸

草酰乙酸 ?胞间连丝?????维管束鞘细胞

天冬氨酸

此步反应生成的MA和天冬氨酸可通过胞间连丝转入维管束鞘细胞，并在那里放出CO2。 （3）CO2的释放（脱羧反应）：视不同的C4植物，脱羧反应有三种类型。 ①NADP-苹果酸酶型（叶绿体内脱羧）：

Mal(MA) ———————→丙酮酸 + CO2， eg.玉米、甘蔗等。 ②NAD-苹果酸酶型 （线粒体内脱羧）

天冬氨酸———→草酰乙酸———→Mal———→丙酮酸 + CO2， eg.黍等。 ③PEP羧激酶型 （细胞质内脱羧）：

天冬氨酸———→草酰乙酸———→PEP + CO2， eg.大黍

脱羧反应生成的CO2直接进入叶绿体，参与Calvin cycle，而三碳酸则再回到叶肉细胞中。 （4）CO2受体的再产生：（丙氨酸）———→丙酮酸—————————→PEP 丙酮酸磷酸双激酶是C4植物中特有的，它可被光活化。

3、C3—Pathway和C4—Pathway 的比较 项目 CO2受体 羧化酶 固定CO2的部位 底物 CO2羧化的第一个产物 功能 C3—Pathway RuBP RuBPcase-oxse 叶绿体 CO2 PGA 产生碳水化合物 C4—Pathway PEP PEPcase 细胞质 HCO3 OAA 提供CO2泵，不直接产生碳水化合物 ——

3.4.3 CAM Pathway (Crassulaceae acid metabolism)

很早以前人们就注意到在自然条件下（特别是干旱、沙漠地区），一些多汁植物组织的酸度发生昼夜节奏性的变化，夜间有机酸含量增高，组织酸化；白天又下降（组织去酸化）。由于这种变化首先在景天科植物中的落地生根属、景天属中发现，所以就称为“景天植物酸代谢”。现在知道，CAM植物不限于景天科，在其他许多科中也有，如：龙舌兰科、凤梨科、仙人掌科、兰科等。

CAM Pathway 的过程

1、夜间CO2的固定和转化（在细胞质中进行）

CAM植物具有特殊的CO2固定和同化途径。它们白天气孔关闭，减少水分蒸发，夜间气孔开放、吸收CO2，并以PEP为受体、生成OAA，再进一步转变为Mal,贮存于细胞质（液泡）中。 CO2 + PEP———————→草酰乙酸—————————→Mal （前几年有人提出CAM植物暗中CO2固定的“双羧化假说”（曹书、北农大书上如此说），但现在已有大量实验证据否定了这个假说）

2、白天苹果酸的脱羧及CO2的同化

白天气孔关闭，液泡中的Mal变运到叶绿体中，氧化脱羧，放出CO2参与Calvin cycle。Mal光下脱羧一般认为有两种类型：

（1）NADP—苹果酸酶型：Mal——————→丙酮酸 + CO2

（2）PEP—羧激酶型： Mal ——————→OAA——————→PEP + CO2

脱羧产生的CO2进入Calvin cycle，同时丙酮酸和PEP也从中间插入Calvin cycle。 3、夜间CO2受体的再产生

现在较统一的看法是PEP是从光合产物（糖）酵解途径中产生的：

淀粉（或G-6-p）—→F6p—→FBP—→PGAld—→PGA——→2-p-甘油酸—→PEP 3.4.4 Regulation of Carbon Assimilation in Photosynthesis 1、酶活性调节

（1）光对酶活性的调节 （2）别构效应

（3）亚基的解离－聚合

（4）RuBPcase-oase(Rubisco)活性的调节

2、质量作用的调节（代谢物浓度的反馈调节） 3、转运作用的调节（叶绿体膜对碳同化的调节） 3.5 The Product of photosynthesis 3.5.1光合产物的种类

光合作用的产物以碳水化合物为主，包括单糖、双糖、淀粉等，其中以蔗糖和淀粉最为普遍（有些植物不形成淀粉，如大蒜、洋葱）。 至于，蛋白质、脂肪、有机酸等长期被认为是糖类再度合成的，但近代

的研究表明，氨基酸、有机酸、脂肪、蛋白质等的一部分却是光合作用的直接产物。 ?乙醇酸??甘氨酸 PGAld(TP) RuBP——→ 光呼吸—→?

丝氨酸???羟基乙酸PGA 甘油、 有机酸、 氨基酸、 蛋白质、脂肪 碳水化合物

生物体是一个有机的整体，它体内同时进行着各种代谢过程，这些过程互相联系，形成统一的整体，它们的许多中间产物是通用的，因此，孤立地讨论某一代谢过程的产物问题是无意义的。 3.5.2同化力的运转

3.5.3 叶片中蔗糖和淀粉合成的调节

Section 4 Photorespiration

很久以前人们就发现绿色植物在光下呼吸作用特别强，且用同位素试验证明，光下呼吸放出的CO2中的碳多是新固定的14C。20世纪60年代美国学者在研究这些现象时发现了植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程，这个过程性质上和光合作用相反，机理上又与光合作用相联系，称之为光呼吸（绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的现象）。光呼吸与暗呼吸（呼吸）是本质上完全不同的两个过程。 4.1 光呼吸的生化过程— 乙醇酸代谢途径

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，因此光呼吸的生化过程又称为乙醇酸代谢途径。 4.1.1 乙醇酸的产生（在Chloroplast内）

绿叶在光下才能形成乙醇酸，实验证明，乙醇酸是RuBP在Rubisco催化下被氧化生成磷酸乙醇酸，后者在磷酸酯酶作用下脱去磷酸而产生的。

RuBPcaseoase RuBP + O2 ??????????PGA + 磷酸乙醇酸?磷酸酶????乙醇酸 + Pi

催化反应的关键酶RuBPcase-oase(Rubisco)具有双重性，相对高浓度的CO2、低浓度的O2有利于其催化

羧化反应；反之，则有利于加氧反应。原因是该酶催化加氧与羧化的部位相同或邻近，O2和CO2可竞争RuBP。

4.1.2 乙醇酸的代谢

1、乙醇酸的氧化（过氧化体）

Glycolic acid 形成后运出叶绿体，转到过氧化体内被乙醇酸氧化酶氧化生成乙醛酸和过氧化氢（H2O2对植物有毒，立即被分解为H2O和O2）。 2、乙醛酸的转变（过氧化体） 还原为乙醇

乙醛酸 甘氨酸 （主要）

草酸 3、甘氨酸脱羧（线粒体） 甘氨酸产生后从过氧化体转到线粒体，两分子甘氨酸缩合，脱去1分子CO2和1分子NH3，产生丝氨酸。

4、丝氨酸转变成PGA，回到Calvin cycle

转到叶绿体 ??甘油酸——→PGA 丝氨酸?转到过氧化体???????丝氨酸→羟基丙酮酸→甘油酸????光呼吸生化过程可表示如下（p101,F3-27

4.2 光呼吸的生理意义

大量试验证实C3植物固定的碳素大约有25～50％被光呼吸消耗掉，因此，光呼吸似乎是无益的消耗过程。但是近年来研究发现，光呼吸与植物的碳代谢和氮代谢都有密切关系，它可能是对光合碳循环的正常运转和氮代谢的正常进行具有重要生理功能。 （1）光呼吸在光合碳代谢中的作用

（2）光呼吸在氮代谢中的功能（与叶内的氮代谢有密切关系） （3）光呼吸的适应意义（推想）。

4.3 C3植物、C4植物和CAM植物的光合特征

C3植物：主要以卡尔文循环同化碳素的植物。eg.小麦、水稻、棉花、豆类等。（目前已从酶学、产物等方面证实C3植物中确实存在C4途径）。

C4植物：以C4途径和卡尔文循环协同作用同化碳素的植物。eg.甘蔗、玉米、高粱等。

CAM植物：以CAM途径和卡尔文循环协同作用同化碳素的植物。eg.仙人掌类、景天类、凤梨类等 4.3.1 C3、C4和CAM植物的光合性能、生理特性比较 p104, T3-5

CO2补偿点：在一定光照条件下，植物光合所吸收的CO2与呼吸放出的CO2达到动态平衡时的外界环境中的CO2浓度。

4.3.3 C4植物与C3植物相比的优点：①C4植物的光合速率高于C3植物； ②C4植物可利用较低浓度的CO2（光补偿点低）；③C4植物光能利用率高于C3植物（光饱和点高）；④C4植物的抗旱能力强于C3植物（由于干旱气孔关闭时，C4植物可利用细胞间隙内的低浓度CO2，C3植物却不能）。 Section 5 Evolution of photosynthesis Section 6 Factors affecting photosynthesis 6.1测定光合作用的指标

1、光合速率photosynthetic rate/intensity（光合强度）：单位时间单位叶面积吸收的CO2量或放出O2的量或制造有机物的量。

－－－－－－

单位：mg CO2﹒dm2﹒h1; mg O2﹒dm2﹒h1; mg﹒dm2﹒h1

一般测定光合速率的方法都没有把呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合减去呼吸的差数，称为净光合速率或表观光合速率。如同时测定呼吸速率，即可得到真正光合速率。 真（总）光合速率＝净光合速率 + 呼吸速率

－－

2、光合生产率：较长时间较大面积的净光合速率。g ﹒m2﹒d1

6.2 环境条件对光合作用的影响 1．Light

光是形成同化物的能量来源，是推动光化学反应、激活碳同化和形成叶绿素的必要条件，同时光对同化物的合成、输出也有一定影响，可以说光是影响光合作用最强的因子。对光合速率影响最大的是光照强度。

（1）光饱和点和光补偿点

光合速率在一定范围内随光照强度的提高而加快，但光照强度达到一定程度时，光合速率不再随光照强度的提高而增加，这种现象称为光饱和现象，此时的光照强度称为光饱和点（Light saturation point）。 相反，随着光照强度的减弱，光合速率也降低。当同一叶片光合吸收的CO2和呼吸放出的CO2的量相等时的光照强度称为光补偿点（Light compensation point）。 参见P107, F3-31, F3-32

光饱和点、光补偿点分别代表某一植物需光强度的上限和下限，也代表该植物叶片对强光和弱光的利用能力，可作为需光指标来衡量植物的需光量。因此，光饱和点和光补偿点对栽培实践有重要意义，特别是光补偿点，它是间作、套作的主要理论依据，也是限制密度的只要因素。 （2）光合作用的光抑制现象 2、CO2

CO2是光合作用的原料，是限制产量的重要因子，环境中CO2降低，光合速率明显下降。当光合吸收的CO2与呼吸放出CO2的相等时，外界的CO2浓度称为CO2补偿点（CO2 compensation point）。外界CO2浓度升高时，光合速率上升，当CO2浓度上升到一定程度时，光合速率不随CO2浓度的增加而增大，此时外界CO2浓度称为CO2饱和点（CO2 saturation point）。 补偿点和饱和点均受光照强度的影响(p110,F3-34)。

大多数C3植物CO2补偿点为60mg/L, 饱和点是1000mg/L; C4植物CO2补偿点小于10mg/L。 CO2浓度过高（远高于饱和点），植物（C3植物）会出现酸中毒现象。大气中CO2浓度为330mg/L,对植物的光合作用来说是比较低的。（CO2施肥可增产） 3、Temperature

温度影响酶活性。在6～30℃范围内，在正常光照条件下，光合速率随温度升高而提高。对大多数植物而言，能进行光合作用的最低温度是0～2℃；在10～35℃光合作用可正常进行，超过35℃光合作用降低，40～45℃光合作用停止。C3、C4植物植物光合作用的最适温度分别为25℃左右和30～35℃。 光合作用的温度系数（Q10=1.5~2）低于呼吸作用(Q10=2~2.5)。 4、Water

水是光合作用的原料，但光合所用水分只占植物吸水的极小部分（低于1％），因此，水份对光合的影响主要是间接影响。

水分亏缺影响到植物生理、生长的各个方面，对光合的影响主要是使光合速率下降：①使气孔关闭，

降低CO2的吸收；②伤害了叶绿体的结构；③减少了叶片体积和光合面积；④使淀粉水解加强、产物输出缓慢。其中主要是影响叶片的膨胀和使气孔关闭。 5、Mineral elements

矿质元素在个方面对光合作用产生影响。有些是叶绿素的结构部分（N、Mg），有些则直接参与光合过程（Mn ,Cl等）；有些和光合产物的运输有关（K、P、Cu）。它们的亏缺都会对光合作用造成不良影响，其中N的影响最大（P110）。 6、O2

大气中21％ 的O2抑制C3植物的光合作用。与CO2竞争RuBP；与NADP+竞争电子；参与光合色素的光氧化；接受电子后形成超氧自由基，破坏光合膜等。 7、Interrelationship among environmental factors

光合作用是一系列光化学反应和酶促反应组成的复杂过程，因此，影响光合作用的因子之间的相互作用符合限制因子定律。

CO2浓度提高，光饱和点也提高；光强度增加，CO2饱和点也升高；温度降低，光饱和点和二氧化碳饱和点也会降低等。 8、光合作用的日变化

在温暖气候下，如水分充足，晴天，光合速率日变化呈单峰曲线； 如云量变化不定，则呈不规则曲线；

晴天无云且阳光强烈时，光合速率日变化呈双峰曲线，有“午休”现象。

“午休”的原因：水分不足，气孔关闭或部分关闭；CO2供应不足；光合产物来不及外运；出现光抑制现象等。

6.3 内部因素对光合速率的影响

不同部位：不同器官中以叶片光合能力最强；不同部位叶片的光合能力也不同，幼叶（弱）、成熟叶（强）、老叶（弱）。

不同生育期：一般以营养生长中期最强，生育后期下降。但对群体而言，其光合生产率受个体光合速率和群体叶面积等因素的共同影响。

Section 7 Efficiency for solor energy utilization

植物的光合作用是生物产量的基础，作物产量决定于光合作用的规模和效率，因此，怎样充分利用光能改善光合作用是提高作物产量的基本问题。

光能利用率是指单位面积上植物光合作用积累的有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。

光能利用率 =

单位面积生物学产量（Kg)?潜热量（千卡/Kg）×100%

同一面积太阳总辐射能（千卡）据此，每亩土地每季（按120天计）的生物学产量为：

－－

生物学产量（Kg/亩）= （0.4千卡cm2d1×667×104cm2×120d×光能利用率）/3900千卡/Kg = 8.2×104×光能利用率

如光能利用率为7.8%，则每季每亩生物学产量可达6403.2Kg。实际远不及此，多数情况下植物的光能利用率不足5%，全球平均光能利用率仅有0.1%.

7.1 Factors affecting efficiency for Solar energy utilization 1、光合作用有效辐射只占总辐射能的40~50% 。 2、就整个生育期而言，吸光率只有50%（还有些被非绿色部分吸收，对光合无效），漏光30%、反光10~20% 。 3、叶绿体的光能转化率平均约为23% （p113）。 光能利用率＝50％×50％×23％＝5.75％ 7.2 Crop Yield (Theoretical yield of crop )

7.3 The way of increasing efficiency for solar energy

在影响光能利用率的诸多因子中，一些是目前无法控制的，而有些却是可控制的，所以大幅度提高光能利用率是困难的，在一定范围内提高光能利用率是可能的，目前大田作物的年平均光能利用率不足2.5%,可见提高光能利用率是提高产量的中心问题。当前大田生产中，作物光能利用率低的主要原因有光合限制和环境限制。 １、改善光合性能 （１）延长光合时间

①提高复种指数：全年农作物收获面积对耕地面积之比。 ②延长生育期，特别是保持后期叶片的光合能力。 ③小面积人工光照 （２）增加光合面积

①合理密植（保证通风、透光）。 ②间作套种 ③改变株型 （３）提高光合能力

①增加ＣＯ２浓度：通风、增施有机肥、深施碳酸氢铵等。 ②高光效育种

③适当降低光呼吸：选用抑制剂；增加ＣＯ２浓度。 ２、优化环境条件 （１）合理灌溉

（２）提高土壤肥力 增施有机肥、秸秆还田等

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