09.第八章 森林群落

生态学

第九章 群落

第一节 群落的基本特征

一、群落的概念

1．生物群落

森林群落：在一定地段的自然条件下，所有植物、动物和微生物等形成的一个有规律的组合叫生物群落。那么，森林就是一定地段上，以树木和其它木本植物为主体，并包括该地段上所有植物、动物、微生物等生物成分，所形成的一个有规律的组合，我们称其为森林群落。可见森林的概念不仅包括树木、灌木和草本，而且包括生活在森林中的动物、微生物，甚至包括林下的土壤和林内的环境。

群落不是杂乱无章的，群落是生物种群的有机组合，而且在相似的条件下就会有相应的群落的出现，那么是什么力量使得这些生物种群组合在一起呢？在这里，我们认为是生物之间的相互作用，这种作用是生物群落得以维持的动力机制。

在有关进化的章节中我们介绍过，导致生物进化的机制是自然选择，或者说自然选择给生物的进化提供了动力。我们也相信，任何一个生物类群或者生物群落的有规律的组合都是有根据的，这种根据有的是外部的，有的是内在的，生物群落的维持机制是组成该群落各个种群之间的相互作用。这些作用既包括正相互作用，也包括负相互作用，没有这些复杂的相互作用机制，就谈不上一个确定的生物群落的形成。

2. 群落的结构

在中学阶段，学物理，学化学时必然学到分子、原子。学习方法是，先研究它的结构，知道分子是什么，由什么组成的，即分子结构；然后研究它的性质，即分子运动等。

所谓结构，就是任何一个系统的具体构成形式, 而系统则是指任何一个事物的全局。结构与系统是两个含义不同而又相互关联的概念。系统指的是一系列相互有关的单元，为达到某一特定的目的而构成的完整综合体。而结构则是系统内部各单元的排列组合方式，它是系统的性质与数量的集中表现。只有依靠结构，才就能把孤立的诸单元变为一个系统，只有以结构为中介，单元的属性与功能才能变成系统的属性与功能，如果系统没有一定形式的结构，那么，系统不但不能发挥其效能，而且连系统本身也便不复存在了。结构这一范畴日益受到多门学科的重视，例如结构力学是以宏观机械运动形式的力学结构为对象的一门学问，化学研究物质结构，探讨分子、原子、质子的特性；地质学研究地质结构；社会学研究社会结构，经济学研究经济结构；计算机----。

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森林的功能：（1）陆地上最重要的生物生产基地；（2）大气环境平衡的保障：（3）巨大的生物基因库；（4）陆地环境保护和农业安全；（5）人类起源和人类安全）。

3. 群落的基本特征

群落具有某些基本特征，归纳起来共有如下5个方面：

（1） 群落具有一定的外貌

一个森林群落中的乔木、灌木和草本等植物个体，分别处于群落的不同高度，并具有不同的密度，从而决定了群落的外部形态。在群落中，通常由其生长类型决定高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草原等。在有些情况下，也根据森林中优势树种的特性，如针叶或阔叶、常绿或落叶、多年生或当年生等来确定森林群落的类型。

（2） 群落具有一定的种类组成

群落是分布在同一地区的所有生物种群的集合，群落内具有一定的种类组成，种类组成的不同和变化是确定森林群落的重要依据。从理论上说，森林群落必然有其一定的种类成分，优势乔木树种常常与一定的灌木和草本共同出现，相应地可能还与一定的动物相伴，比如，我国北方阔叶红松林，红松林下常常出现榛子、绣线菊、苔草和舞鹤草等，同时松鼠也必然是这个群落不可缺少的生物类群。这就是群落组成上的确定性和识别群落类型的重要指标。

（3） 具有一定的结构

然而，群落内各类生物种群的分布不是杂乱无章的，它们是按着一定的排列组合从水平到垂直都具有一定的规律性，各个生物组成成分相互之间以一定的结构相互联系。森林群落的结构就更为明显，因为高大的树木和林下的各种灌木草本等常常形成稳定而复杂的结构。群落中的各种生物成分，通过结构密切联系和相互作用。

（4） 具有一定的动态特征

由于所处的生长发育阶段不同，周围的环境条件不同和历史发展时期不同，每个森林群落都具有一定的动态特征，或向一个固定的方向演化，或缓慢的衰退，或维持一定范围的稳定。总之群落是一个动态的体系，这是自然选择的结果，是适应周围环境的需要。

（5）具有一定的分布

森林群落的自然分布范围都具有一定的局限性，只能在某一些地理范围内分布，同时还应该指出，在一定的地理范围内，也必然有相应的森林群落的出现。群落是地理环境和历史发展综合作用的集中表现，森林更是一种地理现象。分布的确定性说明了森林群落的产生必然性及其与对新环境影响和适应范围。

二、群落的种类组成

1． 的植物种类

（1） 种类组成

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通过成倍增加样方的面积，记载新种的数量来确定，具体见下表：

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① 种-面积曲线

② 各种植被或群落类型的最小面积

表现面积：能够包括绝大多数的植物种类和表现出该群落一般结构特征的最小面积。

（2） 种的确限度 确限度是指一个种局限于某一类植物群落的程度。是法瑞学派的一个分类指标：

确限度5：确限种或专有种，只见于某一群落中；

确限度4：偏宜种，常见于一个群落，但是其它群落中也有；

确限度3：适宜种，若干群落中均有，但只有一个群落中长的最好；

确限度2：随遇种，随便那个群落中都长得较好；

确限度1：偶见种，原来群落残留种或是其他群落的侵移种。

其中，确限度5-3属于特征种，在群路分类中起到识别类型的作用，所以就特别值得关注。

2． 群落的种类数量

3． 1 多度和密度；

3．2 连续样方法；

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3．3 间断样方法；

3．4 样线法；

3．5 点法：覆盖度（%）= 钎子碰到植物A（至少一次）的钎子数/钎子总数 x 100；

3．6 距离（无样地）法

图1 无样地调查方法图示

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① 最近个体法（Nearest Individual Method）

在林分。首先确定随机点，并以每一个随机点为中心，记录距离该随机点最近一棵树的距离，胸径或树高。注意每一个随机点只测定一棵树，所有树木的所有距离加和，得出平均距离，那么每公顷的密度就如下公式：

10 000 2密度(株/hm)=-———————————————

2（平均距离，单位是平方米）2

其中2是参数。

碰到种A的数量

种A的相对密度= ———————————— x 所有树木的总密度

碰到的全部树木的数量

② 点四分方法(Point-Centered Quarter Method)

在欲调查的群落中布置若干随机点，并加以标记，这些点可随机布置在整个群落中或采取机械布点的办法。用罗盘仪把围绕各个点的面积分为四个等分或四个象限，于四个象限内找到离中心随机点（也称象限点）最近的个体，记载该个体的树种、胸高直径和点树间的距离。每个象限只测一株，因而每个样点共测4株。

10 000

密度(株/hm)=-———————————————

（平均距离，单位是平方米）2 2

碰到种A的数量

种A的相对密度= ———————————— x 所有树木的总密度

碰到的全部树木的数量

③ 最近邻居法(Nearest Neighbour Method)

首先确定随机点和离随机点最近的植物，然后找到距离这个植物最临近的另外一株植物，量测这2株植物的距离，密度计算方法与上述相同，只不过参数不是2，而是1.67。

④ 随机对法

此法也要求在抽样地段内布设若干随机点（方法同点-四分法），在每个点附近找到最靠近于该点的植株，即为第一株树，将点与第一株树连成一条直线，再通过随机点做一条该连线的垂线，然后在垂线与第一株树相反的方向上找到距离第一株树最近的第二株树。记载该两株树的树种，树高，生长状况，覆盖面积以及两株树间的距离。密度计算方法同上，不过就是参数改成0.8。 密度(株/hm2)= 10 000/（点-树间距离平均值（m）2

3．7 标准地法

（1） 标准地调查的目的：在线路调查的基础上，进一步地了解有关森林群落的结构和动态特征，

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为科学研究和生产经营服务，而进行的必要调查工作。

（2） 标准地的选择和确定：代表性、原始性、典型性、无干扰、无严重病虫害和火烧痕迹，面积

500-1 000平方米。

（3） 标准地调查的内容及方法：地形、地貌、地质条件、温湿度、小气候、死地被物、土壤、立

木因子（树高、胸径、面积、蓄积、结构、动态、生长、发育）

（4） 更新调查：

（5） 下木调查

（6） 草本调查

（7） 活地被物调查：包括苔藓和地衣等

（8） 外部因子的调查：或少、放牧、采伐、开垦、农田等

（9） 重要值得调查

（10） 计算林特征指标：平均胸径、平均树高、蓄积等。

4． 优势度

优势度表示某一种在群落中的下列性质：

① 地上部分所覆盖的面积---郁闭度；

② 地上部分所占的体积---树种组成（如用断面积表示）；

③ 地上部分的重量---生物量。

测量方法：量测某种树冠的投影面积占全林总面积比例；

另一种方法是量测某种的胸茎（地茎）总面积占全林所有树木胸茎（地茎）的总面积。 郁闭度：是树冠垂直投影面积与林地面积之比，用十分数表示。

5． 频度

某种植物在群落中分布均匀程度称为频度

6． 重要值

三、群落种类组成的的表述

1． 密度计算方法

（1） 平均株间距 离平均点树距 2

（2） 所有种的总密度(株/公顷) 1000010000 22(平均株间距离)2 (平均点树距离)

一个种的个体数 100 所有种的总个体数（3） 一个种的相对密度（%）

（4） 一个种的密度（株/公顷） 所有种的总密度 一个种的相对密度

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（5） 相对显著度（%） 某一树种的胸高断面积和 100 所有树种的总胸高断面积

（6） 频度（%） 一个种出现的点数 100 样点总数

一个种的频度值 100 所有种的频度值和%） （7） 相对频度（

（8） 重要值 相对密度 相对显著度 相对频度

3

（9） 调查面积(m2) (平均株间距离)2 4 调查点数

（10） 胸高断面积(m) 2全部胸高断面积和 10000 调查面积

（11） 胸高直径(cm) 4

全部胸高断面积和 调查点数 4

（12） 林分蓄积(m) 3全部材积和 10000 调查面积

2．重要值计算

设样方为i（i=1,2,…,25），每个样方出现的植物种为j（j=1,2,…,m），《表11 下木（灌木、幼树、藤本）重要值计算表》和《表12 草本植物重要值计算表》中的数值分别由下式计算：

（1） 株数j n

i 125ij

（2） 样方面积和=4×25=100

（3） 密度j 株数j/样方面积和 10000

（4） 相对密度j 密度j

密度

j 1m 100 j

（5） 盖度和j 盖度

i 125ij nij

（6） 相对盖度j 盖度和j

盖度和

j 1m 100 j

（7） 频度j 出现样方数j

25

频度j 100 100

j（8） 相对频度j 频度

j 1m

（9） 重要值j

相对密度j 相对盖度j 相对频度j3

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3． 群落的多样性指数

3．1 调查方法

① Sinpson 多样性指数

式中λ是总体优势度的度量，λ值大总体中有的种占优势，λ值小则说明总体中的每个种个体数比较均匀。 由于优势度多样性互补，可以认为，如λ值小则群落有较大的多样性；如λ值较大则群落种类成分单一。群落的多样性与优势度是互补的。即：

Ds = 1-λ= 1 - i=1ni（ni-1）/N（N-1）， Ds 为群落的多样性

② Shannon-Weaver 多样性指数

通常测量异质性最常用的是信息理论，在信息论中信息被定义为： I = ln（Po/Pi）

式中：Po代表后验概率； Pi 代表先验概率

后验概率是事件发生以后的不肯定程度，一般Po为1，故上式为：I= ln（1/Pi）=- ln Pi

如果在某一段时间内，我们获得S条信息，那么我们获得的平均信息量由数学期望的定义为：H = ∑i=1PiIi，Pi是种i的先验概率，Ii是第i条信息，将I = ln Pi代入上式有：

H = ∑i=1 Pi ln Pi，这就是生态学著名的Shannon 公式，它的基本思想是把群落内与每个生物个体作为总的信息单元。

③ 均匀性指数

无论Simpson 多样性还是Shaannon 多样性都包括两个成分，一是丰富度：指群落中包含的物种数（S）；另一是均匀度：指每个种个体数间的差异。前面这两个多样性指数是丰富度和均匀度的综合指标，与二者的增加与减少正相关。各种之间，个体分配越均匀，H值越大。如果每个体都属于不同的种，多样性指数就最大；如果所有个体均属同一物种，多样性就最小。实践上群落丰富度的计测就是用群落种数S表示，均匀度用实测多样性与最大多样性之比表示。如 Shannon 多样性指数为: H=-Σi=1sss (ni/N)ln(ni/N),假定它的多样性H是确定的,S个种的总体中,当所有种都以

i=1s相同比例1/S存在时,将有最大的多样性, 因此Hmax=-Σ

度为：E=H/Hmax=H/lnS，其中E为均匀性指数.

3．2 种的多样性计算方法 (1/S)ln(1/S)=lnS， 于是群落的均匀s

分别计算乔木层、灌木层、草本层的多样性指数，并利用三个组的资料进行比较分析。在调查资料中分别植物种统计株数、重要值，计算每个种出现的株数概率和重要值概率记入下《表13 种的株数多样性统计计算表》和《表14 种的重要值多样性统计计算表》。由下式计算种的多样性。 ①辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）

多样性指数

最大多样性指数 sDs 1 pi2 i 1s

Dmax 1 i 111()2 1 SS

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均匀度 E DsDs Dmax1 S

②香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）

信息量

最大信息量

最小信息量

均匀度

不均匀性 H pilog2pi i 1s11Hmax S(log2) log2S SSSSHmin log2 0 SSHH E Hmaxlog2SHmax H R Hmax Hmin

第二节 群落的形态结构

一、的外貌特征

1． 生活性

（1） 生活性（life form）

植物对外界环境适应而形成的生活形态。可以说生活型是不同种的植物由于长期生活在相同的气候或其他环境条件下，因而在形态上所表现出相似的外貌特征。

可以根据植物的生物学特点划分植物的生活性，目前比较多地采用瑙基耶尔（Raunkiaer）的分类法，他是以植物更新部位（芽和枝梢）为基础加以分类的，即根据植物在不利生长的季节内，其芽和枝梢受到保护的方式和程度，将植物界中的全部高等植物划分为5大类群：

① 高位芽植物（Ph）：高大乔木，灌木和热带高草，如乔木和大灌木，高位芽植物可以分成：大高位芽植物 (30m以上)、中高位芽植物（8-30m）、小高位芽植物（2-8m）和矮高位芽植物（2m以上）；

② 地上芽植物（Ch）：为芽稍出土表的平卧植物或低矮灌木，一般在25 cm左右，这类植物度过不良季节时芽位于地表，如灌木和半灌木，苔原植物和高寒植物；

③ 地面芽植物（H）：更新芽勉强地埋藏于土表，因而需要依赖于枯枝落叶或者积雪保护更新芽，这类植物度过不良季节时地上部分枯死，有生命的部分在地表，温带地区的多年生草本，如苔草等；

④ 隐芽植物（Cr）：更新芽埋藏在土表以下或水中，所以受到良好保护，如根茎、块茎、块根、鳞茎、沼泽和其他水生植物等；

⑤ 一年生植物（Th）：当年完成生命周期，以种子方式过冬，所有其它部分的器官全部枯死。

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（2）

某一群落的生活型谱（%）= 群落中某一生活型植物重的数量/全部植物种的数量x 100.

Raunker通过比较世界不同植被区的生活型谱，得出以下4种植物气候带（表2）：一是潮湿地带的高位芽植物气候；二是中纬度的地面芽植物气候（包括温带针叶林、落叶林与某些草原）；热带和亚热带沙漠一年生植物气候（包括地中海气候）；寒带和高山的地上芽植物气候（李博等，2000）。 表2 世界各植物气候带植物生活性谱

地区 统计

种数

高位芽植物气候（谢尔群岛）

地上芽植物气候(斯匹茨尔根)

地面芽植物(丹麦)

一年生植物

(转引自李博等,2000)

各种不同气候区域不同群落之间的生活型比较，可以给我们提供有关植物群落与环境相互关系258 110 1084 294 生活性（%） Ph Ch H Cr Th 61 6 12 55 6 1 22 60 15 2 7 8 50 22 18 26 7 18 7 42 生活性谱 的重要信息。一般高位芽植物占优势的群落，多分布在温热高湿的气候条件下，更新部位暴露在外界不会受到低温或者干燥气候的危害；地面芽植物占优势的群落，多分布在气候恶劣的环境下，或者具有较严寒冬季的气候条件下；隐芽植物占优势的群落，代表一种又潮湿又寒冷的环境，比如说高山上的云冷杉林等；一年生植物占优势的群落，一般分布在气候变化大，干旱、寒冷的地区。

（3） 生长型（growth form）

传统的生长型包括植物是乔木、灌木、草本、高度、形态、叶形和叶质等进行生长性的分类。

（4）

（5）

（6） 生态型 季相变化 层片（synusia）

层片是森林群落中属于同一生活型植物的组合。层片可以是高位芽植物层片，地面芽植物层片；也可以是乔木层片，灌木层片，落叶树层片，长绿树层片等。层片的概念应用很广，同时也是对群落中各种植物类群对环境适应现象很详细的划分。不过，层片与层次不同，层次是树木在群落中的垂直分布，属于生物学问题，而层片是一个外貌的问题，或者说是生态的问题。

2．成层现象

（1）成层现象（垂直分布）

层次：植物在群落中的垂直分布叫层次。在林业上把森林群落的成层现象也称作林相。森林成

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层现象对光能利用和提高森林的生产力具有重要的作用。

上层利用强光，下层利用弱光，同时植物都具有幼年耐阴特性，这就是说群落中的多种植物充分利用环境空间，各种植物适应于群落内不同环境条件；

一个典型的森林群落可分为4层：乔木层；灌木层；草本层和死地被物层。但是在各层中尚可分出亚层，同一层高度不应超过20%。林业上的森林层次也叫做林相，只有一个乔木层的叫单层林，否则叫复层林，目前人们着眼于复层林的研究，让森林发挥更大的功能。复层林中，植株最多，盖度最大的层次为主林层，主林层可能具有一层、二层或三层等等，主林层对群落的生境，微气候和其他植物的发展都有控制和决定性作用；

层间植物和层外植物，就是那些藤本、附生和寄生植物；

地下部分具有分层现象；

（2）林层的动态变化

划分主林层、演替层和更新层；

各层之间有相互替代的趋势，找出进展种、巩固种和衰退种；

分层频度调查。

二、树木的构筑型

近年来学术界普遍重视的树木构筑型的研究。构筑型是基本的树木生长型，它不是生活型，不是由环境所控制的，而是自身生物学特性的体现。

1． 构筑型的概念

（1） 构筑型

构筑型(architecture)指的是某种树木内部遗传信息在一定时间内外部的形态表现。而对于一种树木来说，决定构筑型相继表达的生长程序(growth program)就称为构筑模式(architectural model)，简称模式(model)。构筑型是一个相对静态的概念，而构筑模式则是由一系列构筑型动态系列所形成的一个动态的概念，指树木生长变化的总体动态模式。虽然如此，在文献中常常并不十分严格的区别构筑型与构筑模式的概念。从文献的内容来看，构筑型大都被广义的使用，其内涵中往往又包含了构筑模式的内容。这样看来，无论是构筑型还是构筑模式，与一般形态或外貌学的描述不同，它们当中都自然隐含了树木形态结构动态变化的概念。

（2）分支系统

由种子萌发生长成的幼树是一个分支系统，幼树上所有的枝条都按照这个分枝体系进行分化，最后的生长发育结果是形成树木基本的构筑模型结构（Halle & Oldeman.1970;Halle et al.,1978）。构筑学是研究植物发生的整体空间结构和它的构件（Module）特征，以及由此反映的植物发生过程与环境条件的关系。在植物的长期发育过程中，由于各种植物的遗传结构不同，它们所处的环境条件

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又各异，各种植物在不同的环境条件下就会有趋同或趋异适应的特征。不同的植物长期处于同一环境下，就有可能表现出趋同适应的特征，而原来在分类学上相同或相近的植物，长期处于不同的环境时，就会产生趋异适应的特征。一种植物的构筑型是由植物的内部基因和外部环境条件相互作用的产物，它和传统的系统分类既有密切的联系，但也有其独立性，这主要表现在同属的植物可能具有极不相同的构筑型。而不同科属的植物又可能具有同一构筑型，因此，构筑型的分类打破了科属种的界限。植物构筑型的变化与植物区系、生境的相关性很大，因而有一定的规律性可循。通过对这种规律的研究，不仅可以使我们获得对植物形态结构及其系统发生多样性的认识，而且还可以获得对遗传进化规律的进一步了解。构筑型研究已成为研究植物生长发育规律的又一突破口，具有重要的理论意义。同时，通过对植物构筑型模式及其动态变化规律的认识，可以使我们利用其来进行植物优良类型的筛选和合理构筑型的培育，具有很大的应用潜力。

2．树木的形成方式与构筑要素

树木是木本植物的总称，它主要指乔木、灌木，但在热带树木构筑型的分析中，也包括木质藤本，甚至还包括与树木形状相类似的大草本植物（如香蕉）。树木的基本组分有树冠、树干（茎）和根系，在对热带树木构筑型的分析中，常用树冠和树干为基础进行分析，但有时在某些分析中也有涉及到根系的。

① 依据树冠、树干和树根的发育顺序来划分树木的形成方式：依据树冠、树干和树根的发育顺序，

树木从小到大有四种形成方式；

② 依据顶端分生组织的活动所划分的树木形成方式： 和植物界的所有有机体一样，树木的地上

部分也是由顶端分生组织逐渐发育而来的，在树木构筑型分析时，常常要根据分生组织活动的方式来分析树木的构筑类型；

③ 树木的延长生长与分枝方式：在热带树木构筑型分析中，树木的延长生长方式，也是类型划分

的重要依据之一。

3．热带树木的构筑模式

Halle,Oldeman,Tomlinson等人依据树木的形成与生长方式和形态动态特征等构筑要素，将世界所有的热带树木，划分为23个基本的构筑模式，每个构筑模式都是用一个著名植物学家的名字来命名的，因为这些植物学家都对表征有关模式的植物进行过较为系统的形态学研究。热带树木的23种构筑模式的主要特征分述如下：

（1） Holttum型：顶端分生组织活动，产生一个单独的轴，顶端一直处于不分枝状态。这种树木

首先经历一段无性的干建立过程，然后才进行有性的花序产生过程，花序总是顶生的。如贝叶棕（Corypha umbraculifera）；

（2） Corner型：与Holttum型的形成过程相类似，它也是由顶端分生组织活动产生不分枝的轴，

无性的干建立过程之后所产生的花序侧生于叶腋。如椰子（Cocos nucifera）；

（3） Tomlinson型：这种类型的树木大都由相互连接的地下系统（如根茎）上产生多个直立的

构件，然后每个构件发育成一个不分叉的树干。如香蕉（Musa sapientum）；

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（4） Schoute型：是由顶端分生组织活动产生直生或斜生的数个干，每个干都有规律地隔一定距

离进行分叉，花序常是侧生的。如水椰（Nypa fruticans）；

（5） Chamberlain型：是构件组装式的，由一个线性的合轴系统所组成，干外观上不分枝。所有

的构件是等同的，且常常是直生性的，如掌叶苏铁（Cycas circinalis）；

（6） McClure型：这类树木是由两类分化的轴,即混合型（mixed）的干轴以及斜生性的带叶枝轴

共同组成。如印度箭竹（Bambus arunainaea）；

（7） Leeuwenberg型：这类树木是由许多直生的构件组成，每个构件最后都产生一个顶生的花

序，分枝是三维式的，产生的构件是等同的，后来相继产生构件的长度与宽度向上逐渐减少。如龙血树（Dracaena draco）；

（8） Koriba型：这类树木是构件组装型的，每个轴直生并三维分枝，产生一系列起初是等同的

构件，但最后其中一个构件直立生长，变为主导构件形成主干，而其它构件则变为枝条，花序顶生，分枝往往与开花或轴顶端死亡有关。如虎拉（Hura crepitans）；

（9） Prevost型：是构件组装型的树木，产生两类明显不同构件，最后分别形成干和枝，枝和干

基本上都是直生性的，其上都有螺旋状排列的叶子，但枝构件是在干构件下的亚顶端区域通过同步生长（syllepsis）形成的，相继产生的干构件则是异步生长（prolepsis）形成的,在枝层的下面，枝是斜生性地替代。如羊角棉（Alstonia boonei）；

（10） Fagerlind型：这类树木的构筑型是由一个单轴式节律性生长直生的树干来决定，树干上产

生构件式的枝层，每个枝是斜生合轴式的。如灰莉（Fagraea crenulata）；

（11） Petit型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长的直生干轴来决定的，干轴或连

续或扩散式产生斜生的枝条，枝条是构件式的，斜生性替代，其上有螺旋状或羽状排列的叶，如陆地棉(Gossypium hirsutum) ；

（12） Nozeran型：这类树木是构件组装性的构筑型，是由一个直生合轴式树干决定的，每个合

轴单元上产生一个远轴的斜生枝层。干和枝的生长可以是连续性的，也可以是节律性的。如可可树（Theobroma cacao） ；

（13） Aubreville型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、节律性生长的树干决定的，树干上产生

螺旋式或对生的枝层，枝上的叶也是螺旋状或对生排列。如榄仁树（Terminalia catappa）；

（14） Massart型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、节律性生长、直生的树干所决定的，干上

所产生的枝层有规律地排列在不同的高度上，枝斜生。如异叶南洋杉（Araucaria heterophylla）；

（15） Roux型：这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长、直生的树干所决定的，枝条从

不通过外加并置（apposition）斜生，不断地从树干产生，叶在干上螺旋式排列，但在枝上却常常是二列的排列。如咖啡(Coffea arabica)；

（16） Cook型；这类树木的构筑型是由一个单轴式、连续性生长的树干所决定的，树干上的枝条

螺旋或对生（decussate）排列，枝条是形似叶，即这类树木的枝条从形态学上来说是枝，但

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从功能单元上来说却与复叶相当。如美洲胶树（Castilla elastica）；

（17） Scarrone型：这类树木的构筑型是由一个直生型节律性活动的顶端分生组织所决定的，顶

端分生组织产生无限性（indeterminate）树干，树干上产生枝层（tiers）,每个枝复合体是直生性的，由于顶端开花而产生合轴式分枝。如茫果（Mangifera indica）；

（18） Stone型：是由直生性的树干顶端分生组织的连续生长所产生的，树干上所产生的枝条是直

生性的，并连续或扩散（diffuse）式生长。枝条进一步在顶端花序下合轴式发育，树干可能顶端开花。如露兜（Pandanus vandamii）；

（19） Rauh型：这类树木的构筑型是由节律性、单轴式生长的树干所决定的，树干上产生不同的

枝层，枝本身在形态遗传（morphogenetically）上与树干是等同的。花常常是侧生的，对枝条系统的生长没有影响。这一类型在种子植物中是最常出现的一种构筑型，如加勒比松（Pinus caribaea）；

（20） Attim型：这类树木的构筑型是由连续生长的轴（axes）所决定的，轴分化为一个单轴式生

长的树干和数个等同的枝条，分枝连续式或扩散式发生。花常常是侧生的，并不影响枝的组建。如红茄冬（Rhizophora racemosa）；

（21） Mangenot型：这类树木的轴是混合型的,顶端分生组织起初产生一个基部垂直的部分，然

后在远轴端（distal）产生一个水平的部分，与之相伴随的变化常常是由螺旋式向二列式叶序,以及从小型叶向大型叶的转变，干常常是由不断替代的近轴端(proximal)垂直部分形成，而枝则是水平的远轴端部分形成。如马钱子（Strychnos variabilis）；

（22） Champagnat型：这类树木的构筑型是由具有螺旋状叶序的混合直生轴的无限复合

(superposition)所决定的，每个依赖轴（relay axes）由于自身的重量而在远轴端下垂，更新枝则在下垂枝的上面发育起来，更新枝远轴端的部分变为树木的枝条，而更新枝近轴端的部分则变为树干的一部分。如光叶子花(Bougainvillea glabra)；

（23） Troll型：这类树木的所有轴都是斜生的，通过它们的不断复合而形成树木的总体构筑，主

线轴产生部分树干，部分枝条。近轴端常常在叶落后变为直立式，远轴端部分则常变为枝条，枝条上进一步产生侧轴，侧轴常常不形成直立的部分。如凤凰木(Delonix regia)。

4．海南几种热带树木构筑型的研究

表7.5 海南几种热带树木及其主要特征

生态学

树木茎轴由一个芽顶端的分生组织产生，整个树冠可看成一个体系，有一个或多个组织水平和多个分枝轴组成。在这个体系中枝条根据分枝等级序列相区别，任何一个等级系列的形成都与枝条的形状和生活力有关。形态和构筑型特征的分析需要考虑茎轴的生长节律、枝条形状及分枝模式。

（1） 树木的生长有一定的节律性，在连续的两个生长停滞期之间，茎轴生长一次，由此在两个生

长期间形成生长单元（UG）。两个连续出现的生长单元或被芽明显分开，或被生长的植物组织分开，并对应一个生长停滞期，这在幼树中很常见。枝条由一系列生长单元构成，生长单元由顶端分生组织发育而来。在树木的每一个节段上枝条或是单轴分枝或为合轴分枝，单轴分枝由同一顶端分生组织组成，合轴分枝由两个顶端分生组织组成(Troll,1949)，进而就有长短枝之分(Thiebaut et al.,1993)；

（2） 茎干的取向和叶序在下列极端情况下是固定的：a.直生茎是竖直的，螺旋状叶序，叶片与

茎轴垂直，呈辐射对称；b.斜生茎是水平的，二列状叶序，叶片与茎轴在同一水平面上，并呈平面对称，故称为背腹面结构。在前一种情况下，植物营养器官的位置被分为两个不同的角度，即通过主干铅直投影都是全景影像。在第二种情况下，茎枝斜生，植物器官的位置被分成三个不同的角度，从任何方向通过主干的投影都会出现枝序的垂直影像。上述两种茎干取向都是最极端的情况，在不同种类的树木中，可能会出现很多不同的特征，但无论如何都必然介于上述两种情况之间。水平倾斜的具有直生特征的茎可能表现出一种斜生趋势，相反，垂直斜生的茎也可能表现出直生趋势；

（3） 沿着茎干的分枝或者是扩散性的或是节律性的。在前一种情况下，分枝都是沿整个茎干产

生的；在后一种情况下，只有一部分茎干有分枝。在分枝呈节律性时，分枝或在每一个生长单元的顶端产生（顶向分枝）；或在生长单元中间分枝（中间分枝）；或在生长单元基部分枝（基向分枝）。不过对于树木来说最后一种情况极少出现。在每一个分枝上，可以看到一个主茎和一个或多个侧枝，当侧枝与主茎同时发生时，分枝就是同龄枝（同年生），而当侧枝与主茎发生的年龄不同时，分枝就是异龄枝（侧枝比主茎晚一年）。在前一种情况下，茎基部没有停止生长的痕迹，而在后一种情况下，有明显停止生长的痕迹。一年生树木幼苗的发育:幼苗构筑型完全依赖第一个生长单元的形态特征，这里有4条简单的标准可用来描述该生长单元 ：

① 胚轴长度，胚轴长则子叶位于土壤地表之上，胚轴短则子叶位于土壤之中；

② 子叶特征，子叶为叶状或肉质；

生态学

③ 第一片叶的形态，鳞片状或叶状；

④ 叶序。二年生树木幼苗的发育。

对于一个分枝系统来说，茎枝按照分枝排列方式进行分化。每个分枝序列都对应一种茎的类型，其特征是由生长模式和形态决定的，并由此形成树种基本构筑型(Halle & Oldeman,1970; Halle et al,1978)。根据树木基本构筑模式，树木的一生发育出一种或多种茎枝系列。如果树木只发育一种茎枝系列，树冠就简单；如果树木发育多种茎枝系列，就会形成多种模式的多重树冠。前者是一种模式的部分或全部重复，而后者是多种模式的复杂结构(Oldeman,1972)。

在一个分枝系统中，随分枝级别的增多，茎就会越来越短，所有的侧枝都相互依赖，也同时都依赖于主茎，其中活力越强者就越具有独特性。在这种情况下，茎枝间的级别系列十分明显，容易形成一个具有典型顶端优势的树冠(Troll,1949;Edelin,1991)。相反，如果很多茎都相同，主茎不突出，那么所有这些茎的级别系列就不明显，不能形成主茎优势的树冠，或多个茎枝分别占优势的现象，没有主茎优势的空间结构是分级型的，而多个茎枝分别占优势的空间结构则是多原型的(Edelin,1991)。

5． 九种树木构筑型的确定及其特征描述

在所研究的9个树种中，树冠都由许多分枝茎组成，主干明显。茎枝节律性生长，并由一系列生长单元构成，侧生花序，节律性同龄分枝（侧枝与主枝同年生）。不同树种其树冠或为直生茎与斜生茎混合组成；或完全由同一种直生茎（斜生茎）组成。

海南栲树冠混生直生枝和斜生枝，主梢直生、单轴分枝，树枝斜生，单轴分枝或合轴分枝替代型，其生长模式是Massart型；在其它树种中，树冠全为直生茎或斜生茎。线枝蒲桃、海南蒲桃、陆均松、短叶罗汉松、大叶石栗、旱毛栎和盘壳栎均为直生茎，生长型符合Rauh模式；阔荚合欢都是斜生茎，生长型符合Troll。

Massart型：海南栲，树高约30米，主干直生，枝条斜生。树的主干直立式，辐射状对称，叶序螺旋状排列。主干单轴分枝直生，决定整个树冠的构筑型，直生枝为分级型，主干上的基枝是斜生趋向水平的。我们描述叶序的方式并不精确，只是肉眼观察到叶柄是扭曲的，因此有必要通过芽的解剖学研究来确定斜生枝及趋于斜生的直生枝。位于同一水平面上的主轴和侧轴会发生替代，主茎合轴分枝、替代，不利于侧枝生长。分级在不同茎之间很明显，基枝为多原型，在树冠中，上层枝条是斜生的，其特征是主梢与基生枝的中间类型。当主茎发生退化时，斜生或水平的枝条会替代它成为主干。树枝可能发生改变，直生枝条可变为斜生枝，直生枝、分级直立枝、斜生多原型的基生枝按茎序发生改变。所有的枝条分枝是异龄生长，有不同的生长单元，节律性生长，顶生。 Rauh型：这种类型树轴全为直生。辐射状对称，叶序螺旋状排列，分枝为异龄生长，生长单元节律性生长，顶生。陆均松与短叶罗汉松高约30米，除了在营养生长上的差异，主梢与树冠基部基本相似，分枝形态相同。在树冠顶部，生长单元较长，分枝较多，主梢和枝条按一定等级系列空间分布。树枝常为单轴分枝直生。陆均松的幼茎柔软狭长。在主茎和侧枝上的分生组织或在两个生长单元间的组织明显变小变密。短叶罗汉松一年内的最后一个生长单元长出的针叶较大，最先发生

生态学

的生长单元则布满了鳞片。树木的主梢和幼苗在一年中最后一个生长单元分两行排列，叶柄扭曲后，向水平方向发展，逐渐发展成斜生枝。分生组织或两个生长单元之间的组织密被鳞状叶。线枝蒲桃和海南蒲桃树高10-25米，在它们的主梢上，主干单轴分枝，直生。与侧生枝相比，主干明显，生长旺盛，空间结构为分级型。基部的枝条和茎多为合轴分枝，这是在顶芽败育后由侧芽发育产生茎轴的形态特征。侧枝与主干区分不明显，进而出现多原型空间排列。由分级型主梢形成的树干，主干单轴分枝，侧枝多原型。所有枝条的叶序均为螺旋状排列，叶对生或交互对生，但有时三个一组排列在一个垂直面上。花序及果序侧生于较老的生长单元上，叶腋脱落。主干异龄生长，侧枝同龄生长。果卵形，两两对生。大叶石栗、旱毛栎和盘壳栎主梢及树冠相似，具有相同的形态，只是生活力有差别。生长单元较长，分枝较密，树冠顶端芽败育现象少于侧枝。叶序螺旋状排列，茎枝常短生且合轴分枝。由几个生长单元发育而成的幼苗，具有单轴分枝的主干或分级型合轴分枝的空间结构。老龄树的多原型组织出现要晚的多。

Troll型：阔荚合欢，树冠所有的茎轴为斜生。主茎在叶落后成直立。叶序对生排成两列，。形状简单，分枝节律性，顶生，异龄生长。在树冠上部，主枝都是由许多顶端分生组织发育而成。树枝扭曲，在叶子背面成之字形，相对于斜生枝主茎生长衰弱。在同一水平面上，直生枝为多原型。在树冠下部，树枝功能不分化，为多原型。枝条合轴分枝，替代型生长，扭曲或成之字形，花产生在枝条顶端。所有的花或果都是侧生。花轴全为同龄生长，花序为向心形、长条形、圆锥形。

6． 几点讨论

① 构筑模式与属

海南树木与已研究过的植物属比较，其构筑型与属之间的关系更加确定。如同在欧洲和日本的Castanea和Castanopsis一样(Bourgeois,1993; Soumoy et al,1996)，海南栲为Massart型。如同在新西兰研究同一属的其它树种一样(Philipson & Molloy,1990)，陆均松属于Rauh型。如同Podocarpus salicifolius一样(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，短叶罗汉松属于Rauh型。如同Lithocarpus teysmanii Rehd一样(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，大叶石栗属于Rauh型。如同在北美、欧洲、日本对Quercus其它种研究一样(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978; Soumoy et al.,1996)，旱毛栎、盘壳栎属Rauh型。如同对A.adianthifolia, A.julibrissin, A.lebbek 的研究一样(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，阔荚合欢属Troll型。

在我们所研究的植物中，有7种是Rauh型，1种是Massart型，1种是Troll型。见表7.5。 在主梢和基生枝中，有5种为分级型直生枝，4种为多原型直生枝；有2种枝条为分级型，其余7种为多原型。在Rauh型中有生长的分化，主梢及基枝的分级型（陆均松和短叶罗汉松）以及主梢分级型、枝条多原型 （线枝蒲桃和海南蒲桃）及主梢和枝条都为多原型（大叶石栗、旱毛栎和盘壳栎）

② 发芽模式与属

海南树木与已研究过的植物属比较，其发芽模式与属之间的关系更加确定。-海南栲如同

C.foxworthyi, C.inermis, C.javanica, C.berangau(Ng,1980 et 1991),C.cuspidate(Thunb.) Schottky,

生态学

(Soumoy et al., 1996), Castanea sativa 一样(Csapody,1968; Muller,1978)，种子发芽是留土子叶。陆均松与Dacrydium.cupressinum一样(Philipson & Molloy,1990)，种子发芽是出土子叶。短叶罗汉松与Podocarpus neriifolius (NG,1978), P.totara(Philipson & Molloy,1990), P.coriaceus (Duke ,1965)一样，种子发芽是出土子叶。线枝蒲桃和海南蒲桃与S.sp (Duke,1969), S.sp (Miquel,1987), S,jambos (Rousteau,1983)一样，种子发芽是留土子叶。大叶石栗与O.elegans, L.encleisacarpus, L.ewyckii, L.mempening一样(Ng,1978 et 1991)，种子发芽是留土子叶。旱毛栎和盘壳栎与Q.oidocarpa, Q.mempening (Ng,1991), Q.cerris, Q.libani, Q.petreae, Q.pubescens, Q.robur, Q.rubra(Csapody,1968; Muller,1978), Q.acuta, Q.acutissima, Q.crispula, Q.dentate (Soumoy et al ,1996) 一样，种子发芽是留土子叶。-阔荚合欢与A.lebbek, A.sp一样(Duke,1965; Schopmeyer,1974; Miquel,1987)，种子发芽是出土子叶。

③ 由直生枝向斜生枝的转变

由直生枝向斜生枝的转变在海南研究的9种树中只有2种：海南栲和阔荚合欢。其生长型分别为Massart型和Troll型。在发芽过程中，主茎的第一个生长单元直生。一个生长周期后，第二个生长单元开始斜生，如 Albizzia侧枝则从第一个生长单元开始就斜生。这种茎轴的转换是在第一个生长停滞期开始的。如同温带树种一样，留下冬芽痕记，这种转变会年复一年的进行。（如在Massart型中的Castanea sativa和Castanopsis cuspitata以及Troll型中的 Fagus sylvatica，F.crenata, F.engleriana, F.grandifolia ,F.japonica, F.longipetiolata, F.lucida, F.orientalis, F.pashanica, Nothofagus alessandrii ,N.alpina ,N.antartica, N.betuloides, N.dombeyi, N.glauca, N.nitida, N.oblique, N.pumilil (Soumoyet al.,1996; Thiebaut et al.,1997)。在所有树种中，第一次停止生长不仅是一种生长节律，而且是一种茎轴的转变过程。

④ 构筑型与林业

树种其构筑型的共同特征是：主干区别于其它枝条，生长具节律性，花序侧生，分枝节律性且顶生。当然，并不是每一种树在林业上的构成方式都一样，它们有不同的特征：茎直生或是斜生，主茎及空间结构为分级型或多原型，这些区别会造成林业管理措施的不同。培养一棵树干通直的树木，在其树冠是分级型的情况下，主茎突出，个体独特性强，林业经营就十分简单。当树冠是多原型的情况下，主茎不明显，个体独特性不强，林业经营就复杂。同样的，当树木的主茎是直生型且相互依赖时，通直高大的树干形成相对容易，而当主茎是斜生的情况下，斜生枝需要一个直立的过程，培养通直高大的树干就十分复杂。总之，在前一种情况下，林业经营比较简单，后一种情况就比较困难。至于构筑型与林业经营的确切关系，还需要进一步研究，尤其是进行大量的实验和处理，从实践中获得森林培育的有效方式和方法。

第三节 群落的年龄结构和动态特征

1．年龄结构

一片森林或一个种群的年龄结构能预示它的发展前景，稳定程度和发展规模。所谓年龄结构是

生态学

指：组成森林的主要树种的林木的年龄阶段上的分布状况。

所谓种群的年龄结构是指以各种的所有个体按年龄的分配规律。

二、群落的水平结构

三、群落的空间结构

四、森林群落的经营

第三节 群落动态

第四节 森林群落分类 第二节 群落类型 第三节 植被分类

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