第五章 植物的光合作用

第五章 植物的光合作用 Ⅰ 教学大纲基本要求和知识要点

一、教学大纲基本要求

了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。 二、知识要点

光合作用是光合生物利用光能同化 CO 2 生成有机物的过程。

CO 2 ＋ 2 H 2 18 O → (CH ２ O) ＋ 18 O 2 ＋ H ２ O

植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在 PS Ⅰ、 PS Ⅱ、 Cytb 6 /f 、 ATP 酶四类蛋白复合体 ( 图 5.1) 。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化 CO 2 的全部酶类。

高等植物中的光合色素有两类： (1) 叶绿素，主要是叶绿素 a 和叶绿素 b ； (2) 类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ - 氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。

根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程： (1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； (2) 电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3) 活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成 ( 表 5.1) 。

表 5.1 光合作用能量转变的过程和反应部位

图 5.1 光合膜上的电子与质子传递

LHC Ⅱ等受光激发后将接受的光能传到 PS Ⅱ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的 e - 传给质体醌 (PQ) ，从而推动了 PS Ⅱ的最初电子传递。 PS Ⅱ反应中心失去 e - 后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和 H + 释放在内腔。另一方面， PQ 的还原还需要来自基质的 2H + 。还原的 PQH 2 向膜内转移，传 2e - 给 Cyt b 6 /f 复合体，其中 1 个 e - 交给 Cyt b ６ /f ，进而传给 PQ ，另 1 个 e - 则传给位于膜内侧表面的 PC 。因为 Cyt b ６ /f 的氧化还原仅涉及电子，所以 2H ＋ 就释放到膜腔。 PC 的 e - 传至 PS Ⅰ反应中心。与 PS Ⅱ一样， PS Ⅰ反应中心受光激发后，把 e - 传给位于膜外侧的 Fd 与 FNR ，最后由 FNR 使 NADP ＋ 还原， NADP ＋ 还原时，还要消耗基质中的 H + 。 NADPH 留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时， H + 从基质运向膜内腔，产生了膜内外的 H + 电化学势梯度。依电化学势梯度， H + 经 ATP 酶流出时偶联 ATP 的产生，形成的 ATP 留在基质中，用于各种代谢反应。

原初反应是在 PS Ⅰ与 PS Ⅱ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 光合电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按 H 2 O → PS Ⅱ→ PQ → Cytb 6 /f → PC → PS Ⅰ→ Fd → FNR → NADP ＋ 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧， NADP ＋ 还原，同时使基质中 H ＋ 向膜内转移，形成质子动力。依质子动力， H ＋ 由膜内向膜外流经 ATP 酶时会偶联 ATP 的生成 ( 图 5.1) 。 ATP 与 NADPH 合称同化力，用于 CO 2 的同化。

碳同化的生化途径有 C 3 途径、 C 4 途径与 CAM 途径。 C 3 途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段 ( 图 5.2) 。每同化 1 个 CO 2 要消耗 3 个 ATP 与 2 个 NADPH 。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。 C 3 途径中固定 CO 2 的酶为 Rubisco ，它的活化需要 CO 2 与 Mg 2 ＋ 的参与。 Rubisco 具有羧化与加氧双重功能， O 2 和 CO 2 互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。 

图 5.2 卡尔文循环 ( 光合碳还原循环 ) 

RuBP ：核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸； PGA ： 3- 磷酸甘油酸； BPGA ： 1 、 3- 二磷酸甘油酸； GAP ：甘油醛 -3- 磷酸； Ru5P ：核酮糖 -5- 磷酸； Rubisco ：核酮糖二磷酸羧化酶 / 加氧酶； PGAK ： 3- 磷

酸甘油酸激酶； GAPDH ： NADP- 甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶； Ru5PK ：核酮糖 -5- 磷酸激酶。

图中数字表示同化 3 分子 CO 2 生成 1 分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。

光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收 O 2 和释放 CO 2 的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放 CO 2 。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于 RuBP ，且都受 Rubisco 催化，因此，两者的活性比率取决于 CO 2 和 O 2 的浓度比例。在 O 2 和 CO 2 并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的 CO 2 可被光合再固定。

C 4 途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由 PEPC 催化羧化反应，形成 C 4 二羧酸， C 4 二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的 CO 2 可再被 C 3 途径同化 ( 图 5.3) 。由于 PEPC 对 CO 2 的亲和力高，且 C 4 途径的脱羧使 BSC 中 CO 2 浓度提高，所以这就促进了 Rubisco 的羧化反应，抑制了 Rubisco 的加氧反应；另外， BSC 中即使有光呼吸，其释放的 CO 2 也易于被再固定，因此 C 4 植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成 C 4 二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将 C 4 途径分为 NADP-ME 、 NAD-ME 和 PCK 三种亚类型。

图 5.3 C 4 植物叶的结构 (A) 与 C 4 植物光合碳代谢的基本反应 (B) 

①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP) 与 HCO 3 - 在 PEPC 催化下形成草酰乙酸 (OAA) ；②还原或转氨作用。 OAA 被还原为苹果酸 (Mal) ，或经转氨作用形成天冬氨酸 (Asp) ；③脱羧反应。 C 4 酸通过胞间连丝移动到 BSC ，在 BSC 中释放 CO 2 ， CO 2 由 C 3 途径同化；④底物再生。脱羧形成的 C 3 酸从 BSC 运回叶肉细胞并再生出 CO 2 受体 PEP 。 ( ) 内为酶名； PEPC.PEP 羧化酶； PPDK.

丙酮酸磷酸二激酶

CAM 途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由 PEPC 固定 CO 2 ，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的 CO 2 由 Rubisco 羧化。

光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、 CO 2 浓度、温度和 N 素等。在适度范围内，提高光强、 CO 2 浓度、温度和叶片含 N 量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。

光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达 15% ，而目前高产田为 1% ～ 2% 。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。

Ⅱ 习 题

一、名词解释

光合作用 PQ 穿梭 光饱和现象与光饱和点 原初反应 光合链 光补偿点 天线色素 光合磷酸化 CO 2 饱和点

反应中心色素分子 非环式光合磷酸化 CO 2 补偿点 光合作用单位 环式光合磷酸化 光能利用率 红降现象 假环式光全磷酸化 荧光及荧光现象

光合效率（量子产额） C 3 途径与 C 3 植物 荧光产额 量子需要量 C 4 途径与 C 4 植物 磷光及磷光现象 爱默生效应（双光增益效应） Pi 运转器 光合生产率 希尔反应及希尔氧化剂 光呼吸 P 700 CAM 途径

二、写出下列符号的中文名称 PQ PC Fd NADP + RuBP PGA GAP DHAP FBP F6P G6P E4P SBP S7P R5P Xu5P Ru5P PEP CAM TP HP OAA CF 1 - CF 0 PS Ⅰ PS Ⅱ BSC Mal FNR Rubico 三、填空题

1. 光合作用是一种氧化还原反应，在反应中（ ）被还原，（ ）被氧化。

2. 1 个叶肉细胞大约有（ ）个叶绿体， 1 个叶绿体中有（ ）个基粒，一个基粒大约有（ ）个类囊体。 3. 叶绿素分子的头部是（ ）环，具有亲（ ）性，它的尾部是（ ），具有亲（ ）性。

4. 高等植物的叶绿体色素有四种，其中叶绿素 a 为（ ）色，分子式是（ ），叶绿素 b 为（ ）色，分子式是（ ），胡萝卜素是（ ）色，分子式是（ ），叶黄素是（ ）色，分子式是（ ）。 5. 叶绿素 b 是叶绿素 a 分子中的（ ）被（ ）基取代而形成的。

6. 叶绿素 a 在红光区的吸收光谱与叶绿素 b 相比。偏向（ ）波，在蓝紫光区则偏向（ ）波。 7. 影响叶绿素生物合成的因素主要有：（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。

8. 光合作用的三大阶段指的是（ ）、（ ）与（ ）。

9. 光合作用分为（ ）反应和（ ）反应两大步骤，从能量角度看，第一步完成了（ ）的转变，第二步完成了（ ）的转变。

10. 真正光合速率等于（ ）与（ ）之和。

11. PS Ⅰ复合物的颗粒，直径是（ ） ? ，在类囊体膜的（ ）侧，其作用中心色素分子为（ ）。 PS Ⅱ复合物的颗粒，直径是（ ） ? ，在类囊体膜的（ ）侧，其作用中心色素分子为（ ）。 12. 光反应包括（ ）和（ ），暗反应指的是（ ）。

13. 原初反应包括（ ）、（ ）和（ ）三步反应，此过程发生在（ ）上。 14. 光反应是需光的过程，其实只有（ ）过程需要光。

15. 光合磷酸化有下列三种类型：（ ）、（ ）和（ ），通常情况下以（ ）占主要地位。

16. 小麦和玉米同化二氧化碳的途径分别是（ ）和（ ）途径，玉米最初固定二氧化碳的受体是（ ），催化该反应的酶是（ ），第一个产物是（ ），进行的部位是在（ ）细胞。小麦固定二氧化碳受体是（ ），催化该反应的酶是（ ），第一个产物是（ ），进行的部位是在（ ）细胞。 17. 光合作用中产生的 O 2 来源于（ ）。

18. 50 年代由（ ）等，利用（ ）和（ ）等方法，经过 10 年研究，提出了光合碳循环途径。 19. 光合作用中心包括（ ）、（ ）和（ ）。

20. PS Ⅰ的作用中心色素分子是（ ）， PS Ⅱ的反应中心色素分子是（ ）。

21. 电子传递通过两个光系统进行， PS Ⅰ的吸收峰是（ ）， PS Ⅱ的吸收峰是（ ）。

22. 光合作用同化一分子二氧化碳，需要（ ）个 NADPH+H + ，需要（ ）个 ATP ；形成一分子葡萄糖，需要（ ）个 NADPH+H + ，需要（ ）个 ATP 。 23. 光反应形成的同化力是（ ）和（ ）。

24. 光合作用电子传递途径中，最终电子供体是（ ），最终电子受体是（ ）。

25. 光合作用的光反应包括（ ）和（ ）两大步骤，其产物是（ ）、（ ）、（ ），该过程发生在叶绿体的（ ）上。

26. 卡尔文循环中五个光调节酶是（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。

27. CAM 植物光合碳代谢的特点是夜间进行（ ）途径，白天进行（ ）途径。鉴别 CAM 植物的方法有（ ）和（ ）。

28. C 3 植物的 CO 2 补偿点是（ ）， C 4 植物的 CO 2 补偿点是（ ）， CO 2 补偿点低说明（ ）。 29. 景天科酸代谢途径的植物，夜间吸收（ ），形成草酰乙酸，进一步转变成苹果酸，贮藏在（ ）中，白天再释放出（ ），进入卡尔文循环，形成碳水化合物。

30. C 4 植物是在（ ）细胞中固定 CO 2 ，形成四碳化合物，在（ ）细胞中将 CO 2 还原为碳水化合物。 31. C 4 - 植物同化 CO 2 时 PEP 羧化酶催化（ ）和（ ）生成（ ）。 RuBP 羧化酶催化（ ）和（ ）生成（ ）。

32. 光呼吸的底物是（ ），暗呼吸的底物通常是（ ），光呼吸发生在（ ）、（ ）、（ ）三个细胞器中，暗呼吸发生在（ ）细胞器中。

33. 光呼吸的底物是（ ），主要是在（ ）酶催化下生成的。

34. 许多植物之所以发生光呼吸是因为（ ）酶，既是（ ）酶，又是（ ）酶。

35. 光呼吸的底物是在（ ）细胞器中合成的，耗 O 2 发生在（ ）和（ ）两种细胞器中，而二氧化碳的释放发生在（ ）和（ ）两种细胞器中。

36. 光合碳循环的提出者是（ ），化学渗透假说的提出者是（ ），双光增益效应的提出者是（ ），压力流动学说的提出者是（ ）。

37. 高等植物同化 CO 2 的途径有（ ）、（ ）和（ ），其中（ ）途径为最基本最普遍。因为只有此途径能产生（ ）。

38. 农作物中主要的 C 3 植物有（ ）、（ ）、（ ）等， C 4 植物有（ ）、（ ）、（ ）等。 39. RuBP 羧化酶 — 加氧酶在（ ）条件下起羧化酶作用，在（ ）条件下起加氧酶作用。 40. 影响光合作用的外界因素主要有（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）等。 41. 发生光饱和现象的可能原因是（ ）和（ ）。 42. 光合作用三个最突出的特点是（ ）、（ ）、（ ）。

43. 根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为（ ）色素和（ ）色素。 44. 植物的光合产物中，淀粉是在（ ）中合成的，而蔗糖则是在（ ）中合成的。 45. C 4 植物的 Rubisco 位于（ ）细胞中，而 PEP 羧化酶则位于（ ）细胞中。

46. 光合色素经纸层析后，形成同心圆环，从外向内依次为（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。

47. 叶绿素提取液与醋酸共热，可观察到溶液变（ ），这是由于叶绿素转变为（ ），如果再加些醋酸铜粉末，可观察到溶液变（ ），这是由于形成了（ ）。 48. 提取叶绿素时，加入 CaCO 3 是为了（ ）。

49. 用红外线 CO 2 分析仪测定光合速率时，如果采用开放式气路，就需要测定气路中气体的（ ），如果采用封闭式气路，则需要测定气路中气体的（ ）。

50. 用红外线 CO 2 分析仪以开放式气路测定光合速率时，除了测定 CO 2 浓度下降值外，还需要测定（ ）、（ ）和（ ）。

51. 用红外线 CO 2 分析仪能够测定的生理指标有（ ）、（ ）、（ ）、（ ）等。

52. 在叶绿素的皂化反应实验中，可观察到溶液分层现象：上层是黄色，为（ ）溶液，其中溶有（ ）和（ ）；下层为绿色，为（ ）溶液，其中溶有（ ）和（ ）。

53. 用红外线 CO 2 分析仪测定光合速率的叶室，按照其结构大致可分为三种：（ ）、（ ）和（ ）。 54. 叶绿体色素提取液在反射光下观察呈（ ）色，在透射光下观察呈（ ）色。 四、选择题

1. 叶绿素 a 和叶绿素 b 对可见的吸收峰主要是在（ ）

（ 1 ）红光区 （ 2 ）绿光区 （ 3 ）蓝紫光区 （ 4 ）蓝紫光区和红光区 2. 类胡萝卜素对可见光的最大吸收带在（ ）

（ 1 ）红光 （ 2 ）绿光 （ 3 ）蓝紫光 （ 4 ）橙光 3. 光对叶绿素的形成有影响，主要是光影响到（ ） （ 1 ）由 δ - 氨基酮戊酸→→…原叶绿素酸酯的形成 （ 2 ）原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯的形成 （ 3 ）叶绿素酸酯→叶绿素的形成

（ 4 ）δ - 氨基酮戊酸→叶绿素形成的每一个过程

4. 光合产物主要以什么形式运出叶绿体（ ） （ 1 ） G1P （ 2 ） FBP （ 3 ）蔗糖 （ 4 ） TP 5. 光合作用中释放的氧来源于（ ）

（ 1 ） CO 2 （ 2 ） H 2 O （ 3 ） CO 2 和 H 2 O （ 4 ） C 6 H 12 O 6 6. Calvin 循环的最初产物是（ ）

（ 1 ） OAA （ 2 ） 3-PGA （ 3 ） PEP （ 4 ） GAP 7. C 3 途径是由哪位植物生理学家发现的？（ ）

（ 1 ） Calvin （ 2 ） Hatch （ 3 ） Arnon （ 4 ） Mitchell 8. C 4 途径中穿梭脱羧的物质是（ ） （ 1 ） RuBP （ 2 ） OAA

（ 3 ） PGA （ 4 ）苹果酸和天冬氨酸 9. 光合作用中合成蔗糖的部位是（ ）

（ 1 ）细胞质 （ 2 ）叶绿体间质 （ 3 ）类囊体 （ 4 ）核糖体

10. 光合作用吸收的 CO 2 与呼吸作用释放的 CO 2 达到动态平衡时，此时外界的 CO 2 浓度称为：（（ 1 ）光补偿点 （ 2 ）光饱和点 （ 3 ） CO 2 补偿点 （ 4 ） CO 2 饱和点 11. 下列四组物质中，卡尔文循环所必的是（ ）

（ 1 ）叶绿素、胡萝卜素、 O 2 （ 2 ）叶黄素、叶绿素 a 、 H 2 O （ 3 ） CO 2 、 NHDPH+H + 、 ATP （ 4 ）叶绿素 b 、 H 2 O 、 PEP 12. 光呼吸测定值最低的植物是（ ）

（ 1 ）水稻 （ 2 ）小麦 （ 3 ）高粱 （ 4 ）大豆 13. 维持植物生长所需的最低光照强度（ ） （ 1 ）等于光补偿点 （ 2 ）高于光补偿点 （ 3 ）低于光补偿点 （ 4 ）与光照强度无关 14. CO 2 补偿点高的植物是（ ）

（ 1 ）玉米 （ 2 ）高粱 （ 3 ）棉花 （ 4 ） 甘蔗 15. 在达到光补偿点时，光合产物形成的情况是（ ） （ 1 ）无光合产物生成 （ 2 ）有光合产物积累

（ 3 ）呼吸消耗 = 光合产物积累 （ 4 ）光合产物积累＞呼吸消耗 16. 具备合成蔗糖、淀粉等光合产物的途径是（ ） （ 1 ） C 3 途径 （ 2 ） C 4 途径 （ 3 ） CAM 途径 （ 4 ） TCA 途径 17. 光呼吸过程中产生的氨基酸有（ ）

（ 1 ）谷氨酸 （ 2 ）丙氨酸 （ 3 ）丝氨酸 （ 4 ）酪氨酸 18. C 4 植物固定 CO 2 的最初受体是（ ）

（ 1 ） PEP （ 2 ） RuBP （ 3 ） PGA （ 4 ） OAA 19. 类胡萝卜素对光的吸收峰位于（ ） （ 1 ） 440~450 nm （ 2 ） 540~550 nm

） （ 3 ） 680~700 nm （ 4 ） 725~730 nm

20. 叶绿体间质中，能够提高 Rubisco 活性的离子是（ ）。 （ 1 ） Mg 2+ （ 2 ） K + （ 3 ） Ca 2+ （ 4 ） Cl - 21. 提取光合色素常用的溶剂是（ ） （ 1 ）无水乙醇 （ 2 ） 95% 乙醇 （ 3 ）蒸馏水 （ 4 ）乙酸乙酯

22. 进入红外线 CO 2 分析仪的气体必须是干燥的气体，常用的干燥剂是（ ）。 （ 1 ）碱石灰 （ 2 ）硅胶 （ 3 ）氯化钙 （ 4 ）碳酸钙

23. 从叶片提取叶绿素时，为什么需要加入少量 CaCO 3 ？（ ） （ 1 ）便于研磨 （ 2 ）增加细胞质透性

（ 3 ）防止叶绿素分解 （ 4 ）利于叶绿素分解成小分子

1. （ 4 ） 2. （ 3 ） 3. （ 2 ） 4. （ 4 ） 5. （ 2 ） 6. （ 2 ） 7. （ 1 ） 8. （ 4 ） 9. （ 1 ） 10. （ 3 ） 11. （ 3 ） 12. （ 3 ） 13. （ 2 ） 14. （ 3 ） 15. （ 3 ） 16. （ 1 ） 17. （ 3 ） 18. （ 1 ） 19. （ 1 ） 20. （ 1 ） 21. （ 2 ） 22. （ 3 ） 23. （ 3 ）

五、是非题

1. 叶绿体色素都能吸收蓝紫光和红光。（ ） 2. 叶绿素的荧光波长往往比吸收光的波长要长。（ ） 3. 原初反应包括光能的吸收、传递和水的光解。（ ） 4. 在光合电子传递链中，最终电子供体是 H 2 O 。（ ） 5. 所有的叶绿素 a 都是反应中心色素分子。（ ） 6. PC 是含 Fe 的电子传递体。（ ）

7. 高等植物的气孔都是白天张开，夜间关闭。（ ）

8. 光合作用的原初反应是在类囊体膜上进行的，电子传递与光合磷酸化是在间质中进行的。（9. C 3 植物的维管束鞘细胞具有叶绿体。（ ）

10. Rubisco 在 CO 2 浓度高光照强时，起羧化酶的作用。（ ） 11. CAM 植物叶肉细胞内的苹果酸含量，夜间高于白天。（ ） 12. 一般来说 CAM 植物的抗旱能力比 C 3 植物强。（ ）

13. 红降现象和双光增益效应，证明了植物体内存在两个光系统。（ ） 14. NAD + 是光合链的电子最终受体。（ ） 15. 暗反应只有在黑暗条件下才能进行。（ ）

16. 植物的光呼吸是在光照下进行的，暗呼吸是在黑暗中进行的。（ ） 17. 只有非环式光合磷酸化才能引起水的光解放 O 2 。（ ） 18. 光合作用的产物蔗糖和淀粉，是在叶绿体内合成的。（ ）

19. PEP 羧化酶对 CO 2 的亲和力和 Km 值，均高于 RuBP 羧化酶。（ ）

） 20. C 3 植物的 CO 2 受体是 RuBP ，最初产物是 3-PGA 。（ ）

21. 植物的光呼吸是消耗碳素和浪费能量的，因此对植物是有害无益的。（ ） 22. 植物生命活动所需要的能量，都是由光合作用提供的。（ ） 23. 水的光解放氧是原初反应的第一步。（ ） 24. 光补偿点高有利于有机物的积累。（ ）

25. 测定叶绿素含量通常需要同时作标准曲线。（ ）

26. 观察荧光观象时用稀释的光合色素提取液，用于皂化反应则要用浓的光合色素提取液。（ ） 27. 红外线 CO 2 分析仪绝对值零点标定时，通常用纯氮气或通过碱石灰的空气。（ ） 28. 适当增加光照强度和提高 CO 2 浓度时，光合作用的最适温度也随之提高。（ ）

1. × 2. √ 3. × 4. √ 5. × 6. × 7. × 8. × 9. × 10. √ 11. √ 12. √ 13. √ 14. × 15. × 16. × 17. × 18. × 19. × 20. √ 21. × 22. × 23. × 24. × 25. × 26. × 27. √ 28. √

六、问答题

1. 写出光合作用的表达通式，从表达式可以看出光合作用具有什么重要意义？ 2. 详细说明叶绿体的结构与功能。

3. 什么叫荧光现象？活体叶片为什么观察不到荧光现象？ 4. 光合作用电子传递链中， PQ 有什么重要的生理作用？ 5. 什么叫希尔反应？写出希尔反应方程式，说明其意义。 6. 怎样解释光合磷酸化的机理？

7. 光合作用的光反应和暗反应，是在叶绿体的哪部分进行的？各产生哪些物质？ 8. 写出 C 3 - 途径的羧化阶段、还原阶段的生化反应过程。 9. 如何解释 C 4 植物比 C 3 植物的光呼吸低？ 10. 如何评价光呼吸生理功能？

11. 冬季温室栽培作物为什么应该避免高温？

12. 植物的叶片为什么是绿色的？秋季树叶为什么会变黄？ 13. 指出 CAM 植物光合碳代谢的特点？怎样鉴别 CAM 植物？ 14. C 3 途径是谁发现的？分哪几个阶段？每个阶段的作用是什么？ 15. 为什么 C 4 植物的光合效率一般比 C 3 植物的高？ 16. 说明磷对光合碳循环的调节。

17. 什么叫作物的光能利用率？举例说明如何提高光能利用率？ 18. 怎样从理论上证明光能利用率可达 10% 以上？ 19. 分析光能利用率低的原因。

20. C 3 植物经卡环固定同化 2 mol CO 2 ，需要多少同化力？至少需要多少光量子？同时能释放多少 O 2 ？

21. 如何证明光合电子传递由两个光系统参与 ?

22. C 4 植物叶片在结构上有哪些特点 ? 采集一植物样本后，可采用什么方法来鉴别它属哪类碳同化途径的植物 ?

23. 试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响 ?

24. 产生光合作用“午睡”现象的可能原因有哪些 ? 如何缓和“午睡”程度 ?

25. 在缺乏 CO 2 的情况下，对绿色叶片照光能观察到荧光，然后在供给 CO 2 的情况下， 荧光立即被猝灭，试解释其原因。 Ⅲ 参 考 答 案 一、名词解释

光合作用 绿色植物利用太阳光能，将二氧化碳和水合成有机物质，并释放氧气的过程。

原初反应 指的是光能的吸收、传递与转换过程，完成了光能向电能的转变，实质是由光所引起的氧化还原过程。

天线色素 又称聚光色素，没有光化学活性，将所吸收的光有效地集中到作用中心色素分子，包括 99% 的叶绿素 a ，全部叶绿素 b ，全部胡萝卜素和叶黄素。

反应中心色素分子 既能吸收光能又具有化学活性，能引起光化学反应的特殊状态的叶绿素 a 分子，包括 P 700 和 P 680 。

光合作用单位 是指完成 1 分子 CO 2 的同化或 1 分子 O 2 的释放，所需的光合色素分子的数目，大约是 2400 个光合色素分子。但就传递 1 个电子而言，光合作用单位是 600 ，就吸收 1 个光量子而言，光合作用单位是 300 。

红降现象 当光波大于 680 nm ，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率急剧下降，这种在长波红光下光合效率下降的现象，称为红降现象。

光合效率（量子产额） 又称量子产额或量子效率，是光合作用中光的利用效率，即吸收 1 个光量子所同化二氧化碳或放出氧分子的数量。

量子需要量 同化 1 分子 CO 2 或释放 1 分子 O 2 需要的光量子数。

爱默生效应（双光增益效应） 如果在长波红光照射时，再加上波长较短的红光（ 650~670nm ）照射，光合效率增高，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高，这种现象称为双光增益效应或爱默生效应。 希尔反应及希尔氧化剂 在有适当的电子受体存在的条件下，离体的叶绿体在光下使水分解，有氧的释放和电子受体的还原，这一过程是 Hill 在 1937 年发现的，故称 Hill 反应，在希尔反应中接受氢的受体称希尔氧化剂。

P 700 是 PSI 的反应中心色素分子，即原初电子供体，是由两个叶绿素 a 分子组成的二聚体。这里 P 代表色素， 700 则代表 P 氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近 700nm 处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的最大处的波长位置来作为反应中心色素的标志。

PQ 穿梭 伴随着 PQ 的氧化还原，可使 2H + 从间质移至类囊体膜内的空间，即 H + 横渡类囊体膜，搬运 2H + 的同时也传递 2e ， PQ 的这种氧化还原往复变化称为 PQ 穿梭。

光合链 由一系列能发生氧化还原作用的电子递体所组成的电子传递链，能将水光解所产生的电子依次传递，最后传递给 NADP + 的总轨道。

光合磷酸化 叶绿体在光下与光合电子传递相偶联，将无机磷与 ADP 转化成 ATP 的过程，称之为光合磷酸化。

非环式光合磷酸化 与非环式电子传递相偶联产生的磷酸化反应。有两个光系统参加，电子传递是单方向的，能引起水的光解放氧和 ATP 与 NADPH+H + 的生成。

环式光合磷酸化 与环式电子传递相偶联产生 ATP 的反应。只有光系统Ⅰ参加，电子流经过一个循环，不能形成 NADPH+H + ，也不能引起水的光解放氧，只产生 ATP 。

假环式光全磷酸化 与假环式电子传递相偶联产生 ATP 的反应。有两个光系统参加，电子传递是单方向的，能引起水的光解放氧和 ATP 的生成，但不能生成 NADPH+H + ，因为 O 2 是电子和质子的最终受体。 C 3 途径与 C 3 植物 C 3 途径又称卡尔文循环，整个循环由 RuBP 开始至 RuBP 再生结束，共有 14 步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生三个阶段。因为二氧化碳固定后形成的第一个产物 3 –磷酸甘油酸为三碳化合物，所以称为 C 3 途径。并把只具有 C 3 途径的植物称 C 3 植物。 C 4 途径与 C 4 植物 又称为哈奇–斯莱克（ Hatch-Slack ）途径，整个循环有 PEP 开始至 PEP 再生结束，要经叶肉细胞和微管素鞘细胞两种细胞，循环反应因植物不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和再生四个阶段，由于这条光合碳循环途径中二氧化碳固定后最初产物草酰乙酸为 C 4 – 二羧酸化合物，故称为 C 4 – 二羧酸途径（ C 4 dicarboxylic acid pathway ），简称 C 4 途径。并把具有 C 4 途径的植物称为 C 4 植物。

Pi 运转器 存在于叶绿体被膜上，运转磷酸丙糖与 Pi ，使二者对等交换，将磷酸丙糖转移到细胞质的专一载体。

光呼吸 绿色细胞只有在光下才能发生的吸收氧气释放二氧化碳的过程。与光合作用有密切的关系，光呼吸的底物是乙醇酸，由于这种呼吸只有在光下才能进行，故称为光呼吸。

CAM 途径和 CAM 植物 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间气孔张开，吸收 CO 2 形成有机酸，贮藏在液泡中，白天气孔关闭，有机酸脱羧放出 CO 2 进入卡尔文循环形成光合产物，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有景天科酸代谢途径的植物称为 CAM 植物。 光饱和现象与光饱和点 在较低光照强度下，光合速率随光照强度的增高几乎直线上长，当光照强度超过一定数值以后，光合速率增加转慢，如果再增加光照强度光合速率不再提高，这种现象称光饱和现象，开始达到光饱和现象时的光照强度称光饱和点。

光补偿点 在光饱和点以下，随着光照强度的减弱光合速率逐渐接近呼吸速率，当达到某一光强度时，光合作用吸收的二氧化碳和呼吸作用放出的二氧化碳达到动态平衡，此时的光照强度称光补偿点。

CO 2 饱和点 在一定范围内净光合速率随二氧化碳浓度的增加而增高，当达到一定程度时，再增加二氧化碳浓度，光合速率不再增加，此时二氧化碳浓度称二氧化碳饱和点。

CO 2 补偿点 在二氧化碳饱和点以下，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用和光呼吸释放的二氧化碳，达到动态平衡，此时环境中的二氧化碳浓度，称二氧化碳补偿点。

光能利用率 是指作物光合产物中贮存的能量，占照射在单位地面上日光能的百分率。

荧光及荧光现象 光合色素分子的激发态电子，未被电子受体所接受，其电子从第一单线态回到基态时所发射的光称为荧光。其叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称荧光现象。 荧光产额 发射荧光量子数与吸收光量子数的比值。

磷光及磷光现象 光合色素分子受光激发后，其电子从三线态回到基态时所发出的光称磷光。当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还能看到短时间的“余辉”，这就是磷光现象。

光合生产率 又称净同化率，指生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用所形成的光合产物，减去呼吸和其它消耗之后，净积累的干物质量。 二、写出下列符号的中文名称

PQ ：质体醌； PC ：质蓝素；

Fd ：铁氧还蛋白； NADP + ：氧化型辅酶Ⅱ；

RuBP ：核酮糖– 1 ， 5 –二磷酸； PGA ： 3 –磷酸甘油酸； GAP ： 3 – 磷酸甘油醛； DHAP ：磷酸二羟丙酮； FBP ：果糖– 1 ， 6 –二磷酸； F6P ：果糖– 6 –磷酸； G6P ：葡萄糖– 6 –磷酸； E4P ：赤鲜糖– 4 –磷酸；

SBP ：景天庚酮糖– 1 ， 7 –二磷酸； S7P ：景天庚酮糖– 7 –磷酸； R5P ：核糖– 5 –磷酸； Xu5P ：木酮糖– 5 –磷酸； Ru5P ：核酮糖– 5 –磷酸； PEP ：磷酸烯醇式丙酮酸； CAM ：景天科酸代谢； TP ：磷酸丙糖； HP ：磷酸己糖； OAA ：草酰乙酰；

CF 1 – CF 0 ：偶联因子（ ATP 酶复合物）； PS Ⅰ：光系统Ⅰ； PS Ⅱ：光系统Ⅱ； BSC ：维管素鞘细胞；

Mal ：苹果酸； FNR ：铁氧化蛋白– NADP + 还原酶 Rubico ：核酮糖– 1 ， 5 –二磷酸羧化酶 / 加氧酶 三、填空题 1. CO 2 ， H 2 O

2. 20~100 （或 200 ）， 40~60 ， 10~50 （或 100 ） 3. 卟啉，水，叶醇，脂 4. 蓝绿， C 40 H 56 O 2 5. CH 3 ， CHO 6. 长光，短光

7. 光，温度，水分，矿质营养

8. 原初反应，电子传递与光合磷酸化，碳素同化作用 9. 光，暗，光能向活跃化学能，活跃化学能向稳定化学能 10. 表观光合速率，呼吸速率

11. 100 ，外， P 700 ， 175 ，内， P 680

12. 原初反应，电子传递与光合磷酸化，碳素同化作用 13. 光能的吸收，传递，光能转变成电能，类囊体膜 14. 原初反应

15. 非环式光合磷酸化，环式光合磷酸化，假环式光合磷酸化，非环式光合磷酸化

16. C 3 ， C 4 ， PEP ， PEP 羧化酶， 草酰乙酸， 叶肉， RuBP ， RuBP 羧化酶， 3 – 磷酸甘油酸，叶肉 17. H 2 O

18. 卡尔文，同位素示踪，纸谱色层分析

19. 反应中心色素分子，原初电子供体，原初电子受体

黄绿，

橙黄， C 40 H 56 黄，

20. P 700 ， P 680 21. 700nm ， 680nm 22. 2 ， 3 ， 12 ， 18 23. ATP ， NADPH+H + 24. H 2 O ， NADP +

25. 原初反应，电子传递与光合磷酸化， ATP ， NADPH+H + ， O 2 ，类囊体膜

26. RuBP 羧化酶， NADP – 磷酸甘油醛脱氢酶， FBP 磷酸酯酶， SBP 磷酸酯酶， Ru5P 激酶 27. CAM ， C 3 ，夜间气孔张开，夜间有机酸含量高

28. 50 μmol/mol 左右， 0~5 μmol/mol ， PEP 羧化酶对 CO 2 的亲和能力强 29. CO 2 ，液泡， CO 2 30. 叶肉，维管束鞘

31. PEP ， CO 2 ， OAA ， RuBP ， CO 2 ， PGA 32. 乙醇酸，葡萄糖，叶绿体，过氧化体，线粒体，线粒体 33. 乙醇酸， RuBP 加氧

34. RuBP 羧化酶 - 加氧酶（ Rubisco ），羧化，加氧 35. 叶绿体，叶绿体，过氧化体，叶绿体，线粒体 36. 卡尔文，米切尔，爱默生，明希

37. C 3 ， C 4 ， CAM 代谢途径， C 3 ，糖 38. 小麦，大豆，棉花，玉米，甘蔗，高粱 39. CO 2 /O 2 比值高， CO 2 /O 2 比值低 40. 光照，温度，水分， CO 2 ，矿质营养 41. 光反应不能利用全部光能，暗反应跟不上

42. H 2 O 被氧化到 O 2 水平， CO 2 被还原到糖的（ CH 2 O ）水平，同时伴有光能的吸收、转换与贮存

43. 反应中心，聚光（天线） 44. 叶绿体，细胞质 45. 维管素鞘，叶肉

46. 胡萝卜素、叶黄素、叶绿素 a 、叶绿素 b 47. 褐色、去镁叶绿素、翠绿色、铜代叶绿素 48. 保护叶绿素不被破坏 49. 流速、体积

50. 气体流速、叶室温度、叶面积

51. 光合速率、呼吸速率、光呼吸速率、光补偿点、光饱和点、（或 CO 2 补偿点、 CO 2 饱和点、表观量子产额）

52. 苯、胡萝卜素、叶黄素、乙醇、皂化的叶绿素 a 、皂化的叶绿素 b 53. 密闭式、气封式、夹心式 54. 红，绿

四、选择题

1. （ 4 ） 2. （ 3 ） 3. （ 2 ） 4. （ 4 ） 5. （ 2 ） 6. （ 2 ） 7. （ 1 ） 8. （ 4 ） 9. （ 1 ） 10. （ 3 ） 11. （ 3 ） 12. （ 3 ） 13. （ 2 ） 14. （ 3 ） 15. （ 3 ） 16. （ 1 ） 17. （ 3 ） 18. （ 1 ） 19. （ 1 ） 20. （ 1 ） 21. （ 2 ） 22. （ 3 ） 23. （ 3 ） 五、是非题

1. × 2. √ 3. × 4. √ 5. × 6. × 7. × 8. × 9. × 10. √ 11. √ 12. √ 13. √ 14. × 15. × 16. × 17. × 18. × 19. × 20. √ 21. × 22. × 23. × 24. × 25. × 26. × 27. √ 28. √ 光 能 六、问答题 绿色细胞

1. 6CO 2 +6H 2 O C 6 H 12 O 6 +6O 2

或者简写为： 光 能 绿色细胞

CO 2 +H 2 O （ CH 2 O ） +O 2

重要意义：

（ 1 ）把无机物转变成有机物 地球上每年固定 7 × 10 11 吨 CO 2 ，相当于合成 5 × 10 11 吨有机物，是“庞大的绿色工厂”。

（ 2 ）将光能转变成化学能 每年贮存的太阳能是 7 × 10 21 J ，约为全人类需要能量的 100 倍，称之为“巨型能量转换站”。

（ 3 ）维持大气中氧和二氧化碳的平衡 地球上每年释放 5.35 × 10 11 吨氧气，并消除空气中过多的二氧化碳，被誉为“自动的空气净化器”。

2. 叶绿体具双层膜，即外膜和内膜，二者合称被膜，是控制内外物质交流的屏障，在叶绿体内有 40~60 个基粒，它是由类囊体（ 10~100 个）垛叠而成。基粒之间由间质类囊体连接。类囊体上有叶绿体色素，它的作用是完成对光能的吸收、传递和光能转变成电能，以及将电能转变成活跃的化学能。基粒悬浮在间质中， CO 2 的固定和还原是在间质中进行的。

3. 光合色素分子的激发态电子，未被电子受体所接受，其电子从第一单线态回到基态时所发射的光称荧光。其叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色称荧光现象。

活体叶片细胞叶绿素荧光产额（发射荧光量子数与吸收光量子数的比值）很低，其数值约为 3% 左右，就是说在 100 个激发态电子中，约有 3 个电子是由于发射荧光而回复到基态，所以难以用肉眼观察出来。而叶绿素在溶液中荧光产额显著提高，为 30% 左右。

4. 在类囊体膜上的电子传递体中， PQ 具有亲脂性，含量多，被称为 PQ 库，它可传递电子和质子，而其他传递体只能传递电子。在光下， PQ 在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内， PQ 在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称 PQ 穿梭。 PQ 穿梭使膜内 H + 浓度增高，电位较“正”，有利于质子动力势形成，进而促进 ATP 的生成。

5. 在有适当的电子受体存在的条件下，离体的叶绿体在光下使水分解，同时使电子受体还原并有氧的释放，这一过程是希尔在 1937 年发现的，故称希尔反应。

（ 1 ）表示光合作用机理的研究进入了一个新阶段，是光合作用研究的一次飞跃。 （ 2 ）是研究电子传递的开始。 （ 3 ）开始用细胞器研究光合作用。 （ 4 ）证明氧的释放是来源于 H 2 O 。

6. 在光合电子传递中伴随着电子传递和氧化还原的进行使光合膜内形成了高能态，米切尔于 1961 年提出了化学渗透假说，他认为高能态就是质子浓度差和电位差（合称质子动力势），这是由 PQ 穿梭和水光解放氧的同时，有 H + 释放，类囊体膜内空间 H + 增多，再加上膜外 NADP + 的还原，消耗了 H + ，使类囊体膜的内外两侧产生了质子浓度差和电位差，膜内的质子通过偶联因子（ CF 1 –CF 0 ）流出时， ATP 酶催化 ADP+Pi 合成了 ATP 。

7. 光反应是在类囊体膜上进行的，产物是 O 2 、 NADPH+H + 和 ATP 。 暗反应是在叶绿体的间质中进行的，产生碳水化合物。 8. 羧化阶段

还原阶段

9. C 4 植物的 PEP 羧化酶对 CO 2 亲和力高，固定 CO 2 的能力强，在叶肉细胞形成 C 4 - 二羧酸之后，运到维管束鞘细胞脱羧放出 CO 2 （起 CO- 2 泵作用），增加了维管束鞘细胞的 CO 2 浓度，使 CO 2 /O 2 比值增高，提高了 RuBP 羧化酶的活性，有利于 CO 2 的固定和还原，不利于光呼吸的进行。另外， C 4 植物光呼吸释放的 CO 2 易被重新固定，故 C 4 植物光呼吸测定值低些。

C 3 植物在叶肉细胞固定 CO 2 ，叶肉细胞的 CO 2 浓度没有 C 4 植物的维管束鞘细胞的浓度高， CO 2 /O 2 的比值相对较低，此时 RuBP 加氧酶活性较强，有利于光呼吸进行。而且， C 3 植物 RuBP 羧化酶对 CO 2 的亲和力低，光呼吸释放的 CO 2 ，不易重新被固定，于是光呼吸的测定值高。 10. （ 1 ）有害方面：

①从碳素同化角度看，光呼吸将光合作用已固定的碳素的 30% 左右，再释放出去，减少了光合产物的形成。

②从能量利用上看，光呼吸过程中许多反应都消耗能量。 （ 2 ）光呼吸对植物也具有积极的生理作用：

①消耗光合作用中产生的副产品乙醇酸，通过乙醇酸途径将它转变成碳水化合物，另外，光呼吸也是合成磷酸丙糖和氨基酸的补充途径。

②防止高光强对光合作用的破坏，在高光强和二氧化碳不足的条件下，过剩的同化力将损伤光合组织。通过光呼吸对能量的消耗，保护了光合作用的正常进行。

③防止 O 2 对碳素同化的抑制作用，光呼吸消耗了 O 2 ，提高了 RuBP 羧化酶的活性，有利于碳素同化作用的进行。

11. 因为温室中光线较弱，由于光照不足，光合作用较弱，如果此时温度较高，呼吸作用增强，容易达到光补偿点，即光合作用吸收的 CO 2 与呼吸作用释放的 CO 2 达到运态平衡。在白天没有光合产物积累，夜间呼吸作用还要消耗有机物质，造成消耗大于积累，久而久之，导致植物死亡。

12. 叶绿体色素只吸收红光和蓝紫光，对橙光、黄光和绿光部分，只有不明显的吸收带，其中尤其对绿光吸收最少，所以植物的叶片呈绿色。另外，叶绿素生物合成是一系列的酶促反应过程，受温度影响，合成叶绿素的最低温度是 2~4 ℃，最适温度是 30 ℃左右，最高温度是 40 ℃。秋天树叶变黄是由于低温抑制叶绿素的生物合成，叶绿素分解破坏，使叶黄素及胡萝卜素的颜色显现出来而造成的。

13. CAM 植物的气孔是在夜间开放，固定 CO 2 ，生成草酰乙酸，并进一步还原成苹果酸积累在液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运到叶绿体，脱羧放出 CO 2 ， CO 2 进入卡尔文循环（ C 3 途径）形成光合产物。 鉴别方法：

（ 1 ） CAM 植物的气孔是夜间张开，白天关闭。

（ 2 ）夜间苹果酸含量高、 pH 值低，白天苹果酸含量低， pH 值增高。 （ 3 ）夜间碳水化合物含量低，白天碳水化合物含量高。 14. C 3 途径是卡尔文（ Calvin ）等人发现的。

（ 1 ）羧化阶段 完成了 CO 2 的固定，生成的 3- 磷酸甘油酸，是光合作用第一个稳定产物。 （ 2 ）还原阶段 将 3- 磷酸甘油酸还原成 3- 磷酸甘油醛，在此过程中消耗了 ATP 和 NADPH+H + ， 3- 磷酸甘油醛是光合作用中形成的第一个三碳糖。

（ 3 ）更新阶段 光合循环中生成的三碳糖和六碳糖，其中的一部分经过丙、丁、戊、巳、庚糖的转变，重新生成 RuBP 。

15. C 4 植物是通过 C 4 途径固定同化 CO 2 的，该途径是由 C 4 - 二羧酸循环（ C 4 循环）和卡尔文循环（也称 C 3 途径）两个循环构成。 C 4 循环主要是在叶肉细胞内进行的，而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。在叶肉细胞中， PEP 羧化酶固定 CO 2 形成的 OAA 经 C 4 - 二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中，在此处脱羧放出 CO 2 ，再由卡尔文循环将 CO 2 固定并还原成碳水化合物。这样的同化 CO 2 途径表现出了两个优越性：

（ 1 ）叶肉细胞中催化 CO 2 初次固定的 PEP 羧化酶活性强且对 CO 2 的亲合力高（ Km 值为 7 μmol/L ，而 Rubisco 对 CO 2 的 Km 值为 450 μmol/L ），因此固定 CO 2 的速率快，特别是在 CO 2 浓度较低的情况下（大气中的 CO 2 含量正是处于这样一种状况），其固定 CO 2 的速率比 C 3 植物快得多。

（ 2 ） C 4 途径中，通过 C 4 - 二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的 CO 2 转移到鞘细胞，为鞘细胞中卡尔文循环提供 CO 2 ，因此其作用好象一个 CO 2 “泵”一样，将外界的 CO 2 泵入鞘细胞，使鞘细胞的 CO 2 浓度增大，抑制了 Rubisco 的加氧活性，使光呼吸显著减弱，光合效率大大提高，同时也使 C 4 植物的 CO 2 补偿点明显降低（ 0 ～ 10 μmol/mol ）。

C 3 植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化 CO 2 ，由于 Rubisco 耐 CO 2 的亲合力低，加之自然界 CO 2 浓度低（ 300 μmol/mol ），氧气含量相对高（ 21 ％），因此 C 3 植物 Rubisco 的加氧反应明显，光呼吸强， CO 2 补偿点高（ 50 ～ 150 μmol/mol ），光合效率低。此外 C 4 植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走，有利于光合作用的进行。

C 4 植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来；在光弱、温度低的条件下 C 4 植物的光合效率反不如 C 3 植物。

16. 在光下类囊体膜上的光反应启动时，消耗 Pi 产生 ATP 和 NADPH+H + ，有利于 CO 2 的同化，并产生磷酸丙糖。通过叶绿体被膜上的“ Pi 运转器”，磷酸丙糖与细胞质中的 Pi 进行对等交换， Pi 进入叶绿体间质，并通过 ATP 的形成来活化 PGA 激酶与 Ru5P 激酶，促进碳循环的运转，当植物缺磷时，与磷酸丙糖交换的 Pi 减少，间质中 ATP/ADP 比值降低，使 PGA 激酶与 Ru5P 激酶钝化，于是光合碳循环运转减慢。

17. 作物的光能利用率 是指作物光合产物中贮存的能量，占照射在单位地面上日光能的百分率。 （ 1 ）增加光合面积

①合理密植 密植是否合理可用叶面积系数来衡量，叶面积系数过小，不能充分利用太阳的辐射能，在一定范围内，作物产量随着叶面积系数的增加而提高，小麦、玉米、大豆等最大叶面积系数在 4~5 比较适宜。 ②改善株型 理想的株型是紧凑、矮杆、叶小而直立、叶厚、分蘖密集等。 （ 2 ）提高光合效率

①增加二氧化碳浓度 空气中二氧化碳含量是 300μmol/mol 左右，作物生长最适的二氧化碳浓度是 1000μmol/mol 。增加 CO 2 浓度的方法有：在室内燃烧液化石油气、使用干冰等。在大田可控制栽培规格和肥水，因地制宜选好行向，使通风良好。还可以增加有机肥，使土壤微生物增多，分解有机物放出二氧化碳，以及采用深施 NH 4 HCO 3 的办法。 ②降低光呼吸

a. 光呼吸的生化控制 使用α – 羟基磺酸盐和 NaHSO 3 ，抑制乙醇酸氧化酶的活性，防止乙醇酸氧化成乙醛酸。也可以使用 2 ， 3– 环氧丙酸，它能抑制乙醛酸转变成乙醇酸。

b. 改变环境成分 增加环境中 CO 2 浓度，提高 CO 2 /O 2 的比值，抑制 RuBP 加氧酶的活性。 c. 筛选低光呼吸品种 应用“同室效应法”进行筛选，将 C 3 植物和 C 4 植物幼苗一同培养在密闭的光合室内，由于光合作用吸收 CO 2 ，使光合室内 CO 2 浓度降低，降到 C 3 植物 CO 2 补偿点以下时，由于有机物质消耗过多， C 3 植物变黄死亡。但 C 4 植物 CO 2 补偿点较低，生长正常。如果个别 C 3 植物忍受低二氧化碳浓度，便能生存下去，选出低二氧化碳补偿点的植物株，即是低光呼吸品种。 （ 3 ）延长光合时间 ①提高复种指数

②延长生育期 适时早种；防止叶片早衰。 ③补充人工光照。

18. 已知释放 1 分子 O 2 ，需要 8 ～ 10 光量子，产生 2NADPH+H + ，同化 1 分子 CO 2 需要 2NADPH+H + ，所以需要 8 ～ 10 光量子，如果按 10 个光量子计算，产生 1 分子葡萄糖，需要同化 6 分子 CO 2 ，需要吸收的能量是 10 × 6 × 70 × 4.18KJ （以紫光计算），共需要吸收 17556KJ 的能量。 1 分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为 686 × 4.18KJ=2867KJ ，则光能利用率为 2867/17556 ≈ 16% 。 19. （ 1 ）辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分（约占太阳总辐射能的 40 ～ 50% ）； （ 2 ）照射到叶面上的光能并未全部被吸收，其中有 10 ～ 15% 被反射； 5% 透过叶片，虽然 80 ～ 85% 被吸收，但仅有 0.5 ～ 3.5% 用于光合作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程（ 76.5 ～ 84.5% ） （ 3 ）叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗， CO 2 供应不足，水分亏缺、矿质营养不足等。

20. 需要同化力： 6ATP ， 4NADPH 2 ； 需要光量子：最少需要 16mol 光量子；释放 O 2 ： 2 mol O 2 21. 以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。

（ 1 ）红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于 680 nm 的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光增益效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光（例如 650 nm 的光），量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。

（ 2 ）光合放 O 2 的量子需要量大于 8 从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个 O 2 ，传递 4 个电子只需吸收 4 个量子（ 2H 2 O → 4H + + 4e +O 2 ）。而实际测得光合放氧的最低量子需要量为 8 ～ 12 。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。 （ 3 ）类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ颗粒，能从叶绿体中分离出 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体，在体外进行光化学反应与电子传递，并证实 PSI 与 NADP + 的还原有关，而 PS Ⅱ与水的光解放氧有关。

22. C 4 植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞（ BSC ）。 C 4 植物维管束分布密集，间距小（每个叶肉细胞与 BSC 邻接或仅间隔 1 个细胞），每条维管束都被发育良好的大型 BSC 包围，外面又为一至数层叶肉细胞所包围，这种呈同心圆排列的 BSC 与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹（ Kranz ）解剖结构，又称花环结构。 C 4 植物的 BSC 中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。 BSC 与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与 BSC 间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。此外， C 4 植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与 C 4 - 二羧酸生成有关的酶；而 BSC 中含有 Rubisco 等参与 C 3 途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶，在这两类细胞中进行不同的生化反应。

采集一植物样本后，可根据 C 3 、 C 4 和 CAM 植物的主要特征来鉴别它是属于哪类植物。如可根据植物的地理分布、分类学上的区别、叶片的形态结构、背腹两面颜色、光合速率和光呼吸的大小以及两者的比值、 CO 2 补偿点、叶绿素 a ／ b 比、羧化酶的活性以及碳同位素比等来鉴别。

23. （ 1 ）光 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导，即光合器官要经照光一段时间后，光合速率才能达正常范围。

（ 2 ）温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点，即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。

（ 3 ）水分 ①直接影响 水为光合作用的原料，没有水光合作用不能进行。 ②间接影响 水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降，从而使进入叶片的 CO 2 减少；光合产物输出变慢；光合机构受损，光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态，另外土壤水分太多，会导致通气不良而妨碍根系活动等，这些也都会影响光合作用的正常进行。

（ 4 ）气体 CO 2 是光合作用的原料， CO 2 不足往往是光合作用的限制因子，对 C 3 植物光合作用的影响尤为显著。 O 2 对光合作用有抑制作用，一方面 O 2 促进光呼吸的进行，另一方面高 O 2 下形成超氧阴离子自由基，对光合膜、光合器官有伤害作用。

（ 5 ）氮素 氮素是叶绿体、叶绿素的组成成分，也是 Rubisco 等光合酶以及构成同化力的 ATP 和 NADPH 等物质的组成成分。在一定范围内，叶的含氮量、叶绿素含量、 Rubisco 含量分别与光合速率呈正相关。

24. 引起光合“午睡”现象的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，使植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导性降低，进而使 CO 2 吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低 CO 2 浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物中的普遍现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的 30 ％，甚至更多，在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和“午睡”程度。

25. 激发态的叶绿素分子处于能量不稳定的状态，会发生能量的转变，或用于光合作用，或用于发热、发射荧光与磷光。荧光即是激发态的叶绿素分子以光子的形式释放能量的过程。在缺乏 CO 2 的情况下，光反应形成的同化力不能用于光合碳同化．光合作用被抑制，叶片中被光激发的叶绿素分子较多地以光的方式退激。故在缺乏 CO 2 的情况下，给绿色叶片照光能观察到荧光，而当供给 CO 2 时，被叶吸收的光能用于光合作用，使荧光猝灭。

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