遗传学2

第六章 染色体和连锁群

1、在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。这两对基因是连锁的，现有一杂交

得到下面4种植株：

圆形、单一花序（OS）23 长形、单一花序（oS）83 圆形、复状花序（Os）85 长形、复状花序（os）19 问O—s间的交换值是多少？

解：在这一杂交中，圆形、单一花序（OS）和长形、复状花序（os）为重组型，故O—s间的交换值为：

r?

23?19?20#?83?85?19

2、根据上一题求得的O—S间的交换值，你预期

杂交结果，下一代4种表型的比例如何？ 解：

OS 0.1 Os 0.4 OS 0.1 OOSS 0.01 OOSs 0.04 OoSS 0.04 OoSs 0.01 Os 0.4 OOSs 0.04 oS 0.4 os 0.1 OoSs 0.01 Ooss 0.04 OoSS 0.04 OoSs 0.16 OOss 0.16 OoSs 0.16 Ooss 0.04

oS 0.4 os 0.1 ooSS 0.16 ooSs 0.04 ooSs 0.04 ooss 0.01 O_S_ ：O_ss ：ooS_ ：ooss = 51% ：24% ：24% ：1%， 即4种表型的比例为：

圆形、单一花序(51％)， 圆形、复状花序(24％)， 长形、单一花序(24％)， 长形、复状花序(1％)。

3、在家鸡中，白色由于隐性基因c与o的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显性基因C与O的同时存在，今有下列的交配：

♀CCoo白色 × ♂ccOO白色

↓ 子一代有色

子一代用双隐性个体ccoo测交。做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白色204只。问o—c之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？ 解：根据题意，上述交配（右侧）：

此为自由组合时双杂合个体之测交分离比。

可见，c—o间无连锁。 (若有连锁，交换值应为50％，即被测交之F1形成Co ：cO ：CO ：co＝1 ：1 ：1 ：1的配子；如果这样，那么c与o在连锁图上相距很远，一般依该二基因是不能直接测出重组图距来的)。

4、双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。现有一交配如下：

问：（1）独立分配时，P=？ （2）完全连锁时，P=？ （3）有一定程度连锁时，p=？

解：题目有误，改为：

（1）独立分配时，P = 1/2； （2）完全连锁时，P = 0；

（3）有一定程度连锁时，p = r/2，其中r为重组值。

5、在家鸡中，px和al是引起阵发性痉挛和白化的伴性隐性基因。今有一双因子杂种公鸡px Al与正常母鸡交配，孵

Px al出74只小鸡，其中16只是白化。假定小鸡有一半是雌的，没有一只早期死亡，而px与al之间的交换值是10％，那么在小鸡4周龄时，显出阵发性痉挛时，（1）在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，（2）在非白化小鸡中有多少数目显出这种症状？

解：上述交配子代小鸡预期频率图示如下：

在雄性小鸡中，由于从正常母鸡得到Px、A基因，既不显px，也不显al；只有雌性小鸡中有可能显px或al性状。很据上述频率可得：

在白化小鸡中显阵发痉挛性状者为：16??2.5?%??1.6(1?2只)

?22.5?2.5??75?22.5?在非白化小鸡中显阵发痉挛性状者为：(74?16)?%??17.4(17?18只) ?

6、因为px是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。上题的雄性小鸡既不显示px，也不显示al，因为它们从正常母鸡得到Px、Al基因。问多少雄性小鸡带有px？多少雄性小鸡带有al？

解：根据上题的图示可知，有45%的雄性小鸡带有px，45%的雄性小鸡带有al，5%的雄性小鸡同时带有px和al。

7、在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因a、b和c是纯合的，但不一定在同一条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A、B、C是纯合体，把这两品系交配，用F1雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果： 表型 abc aBc

数目 211 209 212 208

ABC AbC

（1）问这三个基因中哪两个是连锁的？ （2）连锁基因间重组值是多少？

解：(a)、F1雌性杂合子的ABC来自一个亲本，而abc来自另一个亲本。在此基础上，观察亲本表型组合是保持（如A-B，a-b），还是改变（A-b，a-B），对回交子代进行分类，看它们对每一对基因分别属于亲本型还是重组型。

基因对 A-B A-C B-C 回交子代表型 亲本型 重组型 abc?ABC?420 abc?ABC?aBc?AbC?840 abc?ABC?420 aBc?AbC?420 ? aBc?AbC?420 这些数据说明：A-B和B-C之间是自由组合的，但基因A和C是紧密连锁的，所以没有重组发生。

上述实验可图示如下： （b）、0%。

8、在番茄中，基因O（oblate = flattened fruit），p（peach = hairyfruit）和S（compound inflorescence）是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的F1，用对这三个基因是纯合的隐性个体进行测交，得到下列结果：

（1）这三个基因在第二染色体上的顺序如何？ （2）两个纯合亲本的基因型是什么？

（3）这些基因间的图距是多少？ （4）并发系数是多少？

解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率＜50％，于是，各型配子中，亲本类型最多，++s和op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+，o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o在中间。于是：三基因的顺序应是pos。

而二纯合亲本的基因型是： po+／po+和++s／++s 两个间区的重组值是；RF(p?o)?96?110?2?273?63?2?2?21%，RF(o?s)??14%

10001000，

因此，这三个基因的连锁图为：

?2?2? ??实测双交换率1000??并发系数???13.6%预期双交换率?21??14??????100??100? 9、下面是位于同一条染色体上的三个基因的隐性基因连锁图，并注明了重组频率。

如果并发率是60％，在αβγ/＋＋＋×αβγ/αβγ杂交的1000个子代中预期表型频率是多少？ 解：因为

并发系数?实际双交换率， 理论双交换率所以，实际双交换率 = 并发系数 ? 理论双交换率。 依此，上述交配的子代顶期频率可图示如下：

???/+++ ? ???/??? ? ? ? 1/2 (10%)(60%) +?+ 0.3% ?+? (5% ? 0.3%) +?? 4.7% ?++ 4.7% ??+ 4.7% ++? 40.3% ??? 40.3% +++ 2 表 型 个体数 ??? 0.3% +?+/??? 0.3% ?+?/??? 4.7% +??/??? 4.7% ?++/??? 4.7% ??+/??? 4.7% ++?/??? 40.3% ???/??? 40.3% +++/???

+?+ ?+? +?? ?++ ??+ ++? ??? +++ 3 3 47 47 47 47 403 403 10、如做一个实验，得到重组率为25％，请用Haldane作图函数，求校正后图距。如得到的重组率为5％，求校正后的图距。 请根据上面的重组率与校正后图距的关系，讨论在什么情况下要用作图函数校正，并说明为什么？

11、突变基因a是杂合的链孢霉所形成的子囊，现把子囊中的孢子排列顺序和各种子囊数目写在第208页下面（见下表），请计算突变基因a与着丝粒间的图距。

解：分析表列子囊得知：后面4类型子囊是由于突变基因与其等位的野生型基因(+)发生交换，而使它们在减数分裂第二次分裂分离(M2)。然而它们属于同一类型，各自子囊孢子的排列顺序不同，是由于着丝粒的不同取向形成的。 因此，突变基因a与着丝粒间的交换值是：

1?交换子囊数????2?全部子囊数? 1?2?3?2?1????4%2?44?48?2?3?2?1?也就是说，突变基因a与着丝粒间的图距是4个遗传单位。

12、减数分裂过程中包括两次减数分裂，染色体的减数发生在第一次减数分裂的时候。我们已经知道基因在染色体上，既然染色体在第一次分裂时减数，为什么位于染色体上的基因有时可以在第二次分裂时分离呢？ 提示：参考图6-21。

解：同源染色体的异质等位基因有可能通过非姊妹染色单体的交换而互换位臵，是姊妹染色单体异质化。只有到细胞第二次分裂，姊妹染色单体分离时，这对异质基因才能分离。

13、设第一次交换发生在非姊妹染色单体2—3间，如第二次交换可发生在任意两非姊妹染色单体间，机会相等，请画出四种可能的双交换，并分别写出子囊的基因型。 解：

(1)a + ca b c+ + ++ b +(2)a + c a + +a b c+ + c+ b ++ b +

(3)(4)a + ca b ++ + ++ b ca + ca + ca + +a b ++ + c+ b c+ b ++ b +

14、根据表6-5的资料，计算重组值，得到

·—nic ·—ade

5.05％ 5.20％ 9.30％

nic—ade

为什么5.05％+5.20％＞9.30％呢？因为·—ade间的重组值低估了。我们看下表：（见第210页）。这儿，

202?208?372?0.95%，是低估的重组值。把这低估的数

4000值加上去，就完全符合了。

202＋208≠372

请在表中空白处填上数字。

解：下面是（2）~（7）的四分孢子的起源图，各图的右边列出了子囊中孢子对的基因型及其排列方式：

(2)+ ade(3)+ ++ +nic adenic ade + ade(4)+ ++ adenic +nic ade + ade+ adenic ade+ +nic +nic + nic + nic + (5) + ade(6)+ adenic ++ adenic + + ade(7)+ +nic ade+ +nic ade + ade+ +nic ade+ adenic + nic + nic + nic + 根据上面的图式和孢子对的排列顺序，可以得到：（有一个判断基因与着丝点之间有没有发生交换的简单办法：在右边的子囊中，每次只看一个基因位点，从上到下，每两个基因为一组，如果每组内的基因符号相同，则说明该位点与着丝点之间没发生交换；如果每组内的基因符号不相同，则说明该位点与着丝点之间发生了交换。）

表：??ade间的重组值怎样被低估的？

子囊型 每一子囊中的重组型染色单体数 子囊数 在所有子囊中的重组型染色单体数 ??nic 0 0 2 2 2 2 nic?ade 4 2 2 0 4 2 ??ade 0 2 0 2 2 2 ??nic 0 0 10 180 2 10 nic?ade 4 180 10 0 4 10 ??ade 0 180 0 180 2 10 2 3 4 5 6 7 1 90 5 90 1 5 202 + 208 ? 372

15、你如何辨别果蝇中同一染色体上相距很远的基因和非同源染色体上独立分配的基因？

解：假设这两个位点分别为A-a，B-b，在AB/AB ? ab/ab杂交的F1代中选雄性个体与ab/ab测交，如果测交后代只有两种类型，说明AB连锁，如果有四种类型，说明为独立分配。图示如下： （1）连锁：

（2）不连锁：

16、雌果蝇X染色体的遗传组成是

??????a b c d e f有一隐性致死基因l位于上

面一个X染色体的某处，但不知其确切位臵。经杂交后，统计此雌蝇产下的1000个雄性子代，其表型如右。为简易起见，不考虑多次交换，而且已经知道所给的基因顺序是正确的。请写出这些基因间的距离以及致死基因l的位臵。

解：（1）假定致死基因l在a的左边，则后代雄蝇中应有“+ + + + + +”个体，实际上没有，故l不 在a的左边，如左图： （2）假定致死基因l在a和b之间，则后代雄蝇中应有“a + + + + + +”个体，实际上也没有，故l不在a和b之间，如右图：

l + + + + + +l + + + + + + ? 致死l a b c d e f ? 致死+ + + + + + + ?存活（?）+ a b c d e f ?存活+ a b c d e f+ l + + + + ++ l + + + + + ? 致死+ l b c d e f ? 致死a + + + + + + ?存活（?）a + b c d e f ?存活

a + b c d e f

依此类推。最后答案是：

a 3 b 4 c 7 l 3 d 2 e 6 f致死

第七章 细菌和噬菌体的重组和连锁

7.一个基因型为abcde并对链霉素敏感的E.coliHfr菌株与基因型为abcde并对链霉素耐性的F-菌株接合，30分钟后，用链霉素处理，然后从成活的受体中选出e型的原养型，发现它们的其它野生型（+）基因频率如下：a70％，b-，c85％，d10％。问a，b，c，d四个基因与供体染色体起点（最先进入F-受体之点）相对位臵如何？

解：根据中断杂交原理，就一对接合个体而言，某基因自供体进入受体的时间，决定于该基因同原点的距离。因此，就整个接合群体而论，在特定时间内，重组个体的频率反映着相应基因与原点的距离。 报据题目给定的数据，a、b、c、d与供体染色体的距离应该是：

8.为了能在接合后检出重组子，必须要有一个可供选择用的供体标记基因，这样可以认出重组子。另一方面，在选择重组子的时候，为了不选择供体细胞本身，必须防止供体菌株的继续存在，换句话说，供体菌株也应带有一个特殊的标记，能使它自己不被选择。例如供体菌株是链霉素敏感的，这样当结合体（conjugants）在含有链霉素的培养基上生长时，供体菌株就被杀死了。现在要问：如果一个Hfr菌株是链霉素敏感的，你认为这个基因应位于染色体的那一端为好，是在起始端还是在末端？ 解：在起始端

9.有一个环境条件能使T偶数噬菌体（T-even phages）吸附到寄主细胞上，这个环境条件就是色氨酸的存在。这种噬菌体称为色氨酸需要型（C）。然而某些噬菌体突变成色氨酸非依赖型（C）。有趣的是，当用C和C噬菌体感染细菌时，将近一半的色氨酸非依赖型子代在进一步的实验中表现为基因型C。你如何解释这个发现？

解：首先，这不可能是回复突变，因为这里的频率是1／2。

应该注意的是，这里进行的是C和C对寄主的混合感染。当两种类型噬菌体同时感染同一寄主细胞时，两者在同一寄主细胞中增殖，同时，各自按照本身的遗传组成指导合成其外壳蛋白质，以便组装成成熟的噬菌体颗粒。也就是说，在寄主细胞中，同时存在两种类型的噬菌体染色体和可以包装其染色体的两类型噬菌体的所需蛋白质。

当然，蛋白质包装染色体是随机的，C染色体指导合成的蛋白质可以包装C型染色体，也可以包装C型染色体。从随机事件发生频率上可以理解，C蛋白质1／2包装了C染色体，另1／2包装了C型染色体。反之亦然。

而感染决定于噬菌体外壳蛋白特异结构。于是当后者感染寄主细胞时，表现为C，但其内含染色体为C型。因此，在宿主中增殖、组装以至成为有感染能力的子代噬菌体时，再度感染新的寄主，当然完全是C型噬菌体。

这是一种表型混合的现象。

10.Doerman用T4病毒的两个品系感染 E.coli。一个品系是小噬菌斑（m）、快速溶菌（r）和浑浊噬菌斑（tu）突变型。另一个品系对这三个标记都是野生型（＋＋＋）。把这种感染的溶菌产物涂平板，并分类。（1）决定m—r，r—tu和m—tu的连锁距离？（2）你认为这三个基因的连锁序列怎样？（3）在这个杂交中，并发系数是多少？它意味着什么？

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+++++

-----

b d a c eO解：因为噬菌体在宿主细胞内的基因重组特点是产生交互的重组子，所以，其基因作图可沿用二倍体生物重组作图的方法。

首先，因m r tu和+ + +数目最多，所以为亲本型。与之比较，m + tu和+ r +数目最少，此为双交换类型。与亲型比较，r基因发生改变，所以位于中间。因此，这3个基因的连锁顺序是m r tu。而m r +，+ + tu和m + +，+ r tu为单交换类型。于是，各组互换率是：

RFm?r?520?474?162?172162?172853?965?162?172?12.8%RFr?tu??3.2% ?20.8%RFDouble?103421034210342m 12.8 r 20.8 tu即，它们的连锁距离是：并发系数＞1，意味著存在负干扰。

，并发系数?3.2%?1.2。

12.8%?20.8% 11.基因型ACNRX菌株，作为外源DNA用来转化基因型acnrx的菌株得到下列类型： AcnRx，acNrX aCnRx，AcnrX.

aCnrx 请问被转化的基因顺序是什么？

解：转化通常只是DNA片段。因此，同时被转化的基因肯定是连锁较紧密者。依此可以判定，上述DNA的基因顺序应该是：NXARC。

12.用一野生型菌株抽提出来的DNA来转化一个不能合成丙氨酸（ala）、脯氨酸（pro）和精氨酸（arg）的突变型菌株，产生不同转化类型的菌落，其数如下：

问：（1）这些基因间的图距为多少？ （2）这些基因的顺序如何？ 解：根据转化重组的定义，各基因的重组率可以推求如下：

RFala?proala?,pro?单个整合个体数2100?840?420?840???0.30 同时整合个体数?单个整合个体数8400?420?2100?840?1400?840pro?arg同理：RF?2100?840?1400?840840?1400?420?840?0.37 RFala?arg??0.25

8400?1400?2100?420?840?8408400?2100?840?1400?420?840pro也就是说，ala—pro，pro—arg，ala—arg间的图距分别为30，37，25。由于细菌的染色体为环形的，因此，推断这三个基因的相对位臵是：

13.利用中断杂交技术，检查了5个Hfr菌株（1，2，3，4，5），想知道这几个菌株把若干不同基因（F，G，O，P，Q，R，S，W，X，Y）转移到一个F-菌株的顺序。结果发现，各个Hfr菌株都以自己特有的顺序转移，如下所示：（各品系只记下最初转移进去的6个基因，） 问：（1）这些Hfr菌株的原始菌株的基因顺序如何？（2）为了得到一个最高比例的Hfr重组子，在接合后应该在受体中选择哪个供体标记基因？ 提示：Hfr品系是环状DNA。

解：（1）因为Hfr转入F?的基因顺序，取决于F因子在供体染色体上整合的位点和方向，所以，原始菌株的基因顺序，可以根据上述各Hfr株系直接推出，如下图所示。

（2）因为距离原点最近的基因最先转入受体，因此在接合后，在受体中标记供体染色体离原点最远的基因作标记，以便不会漏检重组子。

14.为了检出λ噬菌体的4个基因（co1，mi，c和 s）间的连锁关系，Kaiser做了一个杂交试验，下面是杂交结果的一部分数据：

YGFala373025argXHfr2WHfr1Hfr5SHfr4Hfr3ROP 亲本 子代

（a）co1＋×＋mi 5162 co1＋，6510＋mi，311＋＋，341 co1mi （b）mi＋×＋s 502 mi＋，647＋s，65＋＋，56 mi s （c）c＋×＋s 566c＋，808＋s，19＋＋，20cs （d）c＋×＋mi 1213c＋，1205＋mi，84＋＋，75 c mi

问：（1）每个杂交组合的重组频率是多少？ （2）画出co1， mi， c，和s四个基因的连锁图。

解：（1）每个杂交组合的重组频率是：(a)、0.053；(b)、0.096；(c)、0.028；(d)、0.062；

15.用 P1进行普遍性转导，供体菌是purnadpdx，受体菌是purnadpdx。转导后选择具有pur的转导子，然后在100个pur转导子中检定其它供体菌基因有否也转导过来。所得结果如下表： 问：①pur和nad的共转导（cotransduction）频率是多少？ ②pur和pdx的共转导频率是多少？ ③哪个非选择性座位最靠近pur？

④nad和pdx在pur的同一边，还是在它的两侧？

⑤根据你得出的基因顺序，解释实验中得到的基因型的相对比例。

解：①pur和nad的共转导（cotransduction）频率是25%。 ②pur和pdx的共转导频率是49%。

③pdx最靠近pur。 ④nad和pdx在pur的同一边。 ⑤基因顺序：pur-pdx-nad。

--+

+

+

+

+

-

第八章 数量性状遗传

9、测量101只成熟的矮脚鸡的体重，得下列结果：

计算平均数和方差。注：用公式s2?(x?x)?n?12

解：题目给出变量x的各观测值及其相应频率是： 于是平均数为：

x?F1x1?F2x2?F3x3?F4x4?F5x58(1.2)?17(1.3)?52(1.4)?15(1.5)?9(1.6)??1.4

n8?17?52?15?92而方差为：

s

2?(x?x)?n?18(1.2?1.4)2?17(1.3?1.4)2?52(1.4?1.4)2?15(1.5?1.4)2?9(1.6?1.4)21 ??(8?17?52?15?9)?1100 10、测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡和它们的杂种的体重，得到下列的平均体重和表型方差： 计算显性程度以及广义和狭义遗传率。

解：根据题意，两亲本之矮脚鸡(设为P1)和芦花鸡（设为P2)为纯型合子，故不提供基因型方差。因此可以借助不分离世代(P1，P2和F1)求得环境方差：

1??1??2??3??1??5? V?1V?2V?1V?????????????????0.3 E1P1FP21444?4??10??4??10??4??10?于是可求得广义遗传率为：h2?VG(F2)?VP(F2)?VE2?1.2?0.3?0.75

BVP(F2)VP(F2)1.2而狭义遗传率可代入借助回交世代方差的估算公式求得：

2hN?2VP(F2)?[VP(B1)?VP(B2)]VP(F2)?2(1.2)?(0.8?1.0)?0.5在上述两项估算中知：

1.2VA?2VP(F2)?[VP(B1)?VP(B2)]?0.6

VD?VG?VA?[VP(F2)?VE]?2VP(F2)?[VP(B1)?VP(B2)]?[VP(B1)?VP(B2)]?VP(F2)?VE?0.3

因为 V?1A?0.6，A?1.2；V?1D?0.3，D?1.2 所以，根据定义，有：显性度?d?DA24aD?1 A

11、设亲本植株AA的高度是20，aa的高度是10，F1植株Aa的高度是17。计算F2植株的平均高度和方差。 问：你所求得的平均数跟用公式求得的平均数不同，这是为什么？ 你所求得的方差跟用公式求得的方差是一样的，这是为什么？

解：F2植株的平均高度为：x?1?20?2?17?1?10?16

444201710?方差为：s?fx?(fx)??1?202?2?172?1?102????????13.5 ????44?4??424?2222

12、假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30cm，问：（1）这两个纯合子之间杂交，F1的高度是多少？ （2）在F1×F1杂交后，F2中什么样的基因型表现40cm的高度？ （3）这些40cm高的植株在F2中占多少比例？ 解：根据题意知，A和B，a和b，基因效应值相等，作用相加。于是，

（1）在上述假定条件下，可以认为无显性，即F1AaBb个体的性状值等于中亲值：1(50cm?30cm)?40cm

2（2）F2中表现40cm高度的基因型有：AAbb，AaBb，aaBB （3）40cm高度的植株（AAbb，AaBb，aaBB）在F2中共占3/8。

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/x1op.html