植保素

植保素

摘要：植保素在植物抵抗外界刺激与伤害过程中有重要作用。本文主要以植保素为研究对象，介绍了植保素的概念、植保素的形成原理以及植保素的作用，最后就植保素的作用讨论了植保素在农业生产上的运用以及发展前景。

关键词：植保素、产生原理、作用、农业生产

植保素，简称PA，又称植物防御素或植物抗毒素，是植物受病原微生物侵害时在体内合成，并迅速积累的抗微生物活性的小分子化合物。一般无毒病原菌能诱导植保素合成，而且在很多情况下是以植物的次生代谢产物为前体，经过甲基化以及两种不同化合物的偶连等第一步或几步反应产生，研究证明植保素在植物抗病过程中起着重要的作用，因此在农业生产上也有重要的运用。

植物保卫素的概念是1940年由德国科学家Muller和Borger提出来的。他们用马铃薯晚疫病菌接种马铃薯茎块，进行了一系列实验，并据此提出了植物保卫素假说。植物保卫素假说的要点如下：①抑菌物质仅在寄主细胞和寄生物接触时才能形成或活化；②只在活细胞中发生保卫反应；③抑菌物质是寄主细胞坏死过程中的产物；④抑菌物质的毒性不是专化的；⑤在抗病和感病反应中都有抑菌物质产生；抗病和感病的区别在于抑菌物质形成的速度不同；⑥保卫反应局限于真菌定殖及其周围的组织中；⑦抗病性反应是在病菌侵染之后产生的[1]。从植物保卫素假说中主要看出植物保卫素是寄生物与寄主植物“斗争”后的产物，因此在1956年Muller给植保素下的定义是:寄主和寄生物两个不同的代谢系统相互作用所产生的能抑制植物病源物生长的抗生素。随着时间的推移人们对植保素的研究也不断地深入，后来发现某些植保素同样存在于未受侵染的健康植株内，只是植保素的数量较少或是存在的部位不同于受侵染的植物。而且不仅寄生物及其代谢产物可以诱发寄主植物产生植保素，研究发现机械损伤、紫外线照射以及重金属盐和多种农药都能诱发植物体内植保素的积累。因此1968年又再次完善了植保素的概念，将其定义为“机械损伤或物理刺激、病源物及其代谢产物所诱发的植物抗病作用的化合物”。

植保素产生的原理。植保素一般出现在侵染部位附近，最初是在种子中发现，后来陆续在叶片、花和荚果等不同的植物器官中发现。植保素诱导形成因素主要是指能够诱导植物细胞在正常发育中形成并逐渐积累植保素的因子，根据其来源不同可分为生物型因素和非生物型因素两种，其中非生物型又可分为物理因素和化学因素两种[2]。

诱导植保素形成的生物性型因素。生物型激发植保素的因子主要包括细菌、真菌以及病毒等。生物因子诱导植保素形成的主要机理在于通过病原侵染的方式，诱导抗病防卫反应基因表达，从而使得植物未侵染区域在相当长的一段时间内都可保障对相关病原的增强抗性。实验例子有，实验一：以水稻为受试植株，以水稻稻瘟病菌突变体基因为实验对象，对比野生稻瘟病菌进行侵染实验。结果显示水稻稻瘟病菌突变体诱发的植保素水平远远低于野生稻瘟病菌诱发的，实验结果

表明对于高等植物来说，植保素的积累需要以宿主细胞侵入病菌诱导为基本前提。实验二：用大丽轮枝菌治病力强和致病力弱的菌丝胞壁提取物作为激发因子处理棉花幼苗，结果植保素棉酚含量均显著增加。实验三：对经瓜枝孢弱致病菌株2-2A2诱导后黄瓜叶片中提取的物质进行生物活性试验、硅胶板薄层层析、高效液相色谱分析，结果表明2-2A2可以有效诱导黄瓜中类黄酮类植保素的积累，并且在诱导48小时后积累量最大。

诱导植保素形成的物理性因素。物理激发子有创伤、冷害、紫外光、可见光、低氧、超声波等。其中物理性激发植保素的主要要素为紫外光，紫外光在植物的向光性、气孔打开、细胞生长、信号转导、开花时间等植物体基因表达和发育过程中扮演着非常重要的角色，因此很多研究者将紫外光作为物理激发诱导植保素形成的主要研究对象。试验例子有，实验一：用紫外线诱导离体辣椒叶片表达倍半萜环化酶活性，结果表明紫外线交联处理45秒诱导10叶期辣椒植株，倍半萜环化酶活性最高，据此可推测紫外线能诱导辣椒合成植保素。实验二：用致病疫霉处理马铃薯时，同时用光照射比不用光照射能诱导马铃薯产生更多的日齐素、鲁比素。实验三：用大头针刺伤虎杖叶，结果表明刺伤处理对虎杖老叶、嫩叶中白藜芦醇和虎杖苷的含量均具有诱导作用，而且与老叶相比嫩叶中两者的含量提高更大。

诱导植保素形成的化学性因素。化学性激发植保素的因素主要包括水杨酸、重金属盐分、硫化制剂、蛋白质、多胺物质等提取物。实验结果表明水杨酸可明显增加不结球白菜防卫素基因 mRNA表达量。利用热解法从DL1805真菌壁上提取寡聚糖，发现寡聚糖能诱导大豆植保素的产生。一些重金属盐能显著诱导植保素的积累，如Ca、Sr能诱导马铃薯日齐素的积累；Cr、Co、Ni、Zn、Al、Cd和Pb能诱导曼陀罗产生植保素。大豆悬浮细胞研究表明无论是氧化型还是还原型的谷胱甘肽都能诱导大豆素或者异黄酮类化合物的生产。菌物细胞间相互作用分子的几种类型包括细胞壁多糖、多肽、糖蛋白、脂质分子，研究发现它们可作为高等植物植保素的诱导子。

植保素的形成与积累不仅依赖于寄住和病原的关系，还依赖生物、物理、化学等其他因素，这些因素可以诱导植物细胞积累植保素。因此，寄主组织的部位、发育程度、激发子的种类、处理时间、处理浓度等都会影响到植保素是否能够得到有效的诱导形成。

属于植保素的植物次生代谢种类多，结构各异，作用方式也不尽相同，但它们也具有以下几个共同点：①具有抗病作用，例如，从水稻中分离的多种植保素具有不同程度的抑制稻瘟病作用；茄料植物中的一种重要植保素辣椒醇在浓度为3.75mM时几乎完全抑制辣椒疫霉的生长，但处理过的辣椒疫霉放回到没有辣椒醇的培养基中，任然可逐渐恢复生长能力，而在浓度为5mM的辣椒醇处理下的辣椒疫毒则不能恢复生长能力。②植保素仅在病原菌等生物或非生物诱发因子作用下合成、积累，在正常植物细胞中不合成。③植保素对病原菌抑制作用的专化性不强，一种植保素往往对一种植物上的多种病原菌，甚至其他钟植物上的病原菌都具有抑制作用。例如，将从葡萄上克隆的芪合酶基因转到水稻和烟草等作物上，发现转基因水稻对照增强了对白叶枯病等重要病害的抗性。④植保素均为小分子次生代谢物，即分子量一般小于1000。分子量小的植保素在抗病作用中可能有其独特的优势，可以节约物质和能量等，而且低分子量的化合物可能更容易穿透病原菌的细胞壁和细胞膜，从而能更好地发挥其抗病功能。

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植保素的功能。①植保素具有抗病作用，很多生物测试表明植保素具有一定的抗病原菌作用，植保素的合成及其积累与植物抗病密切相关，而且植保素的合成和积累是植物抗病的重要机制之一，将植保素从植物中去除，使植物由抗病植物变成感病植物，这是植保素参与抗病反应的直接证据。植保素对病原菌在寄主细胞内的扩展有一定程度的抑制作用，一般来说植保素对真菌的抑制作用高于对细菌的抑制作用。②植保素对植物的效应，像植物他感作用化合物一样，植保素对植物本身也有较强的抑制作用。Hasimoto和Tajima1978年用植保素batatasinⅣ和batatasinⅢ处理莴苣和小麦种子，发现这两种植保素能影响作物种子萌发和抑制幼苗生长，使莴苣种子萌发率降低，影响下胚轴生长，使小麦胚芽鞘生长受阻。但是另一放方面，部分植保素在一定的浓度下对植物具有一定的保护作用。③植保素对昆虫的效应，植保素对昆虫也有一定的抑制作用。据报道，大豆素对昆虫取食大豆具有抑制作用，玉米植保素Maysin对取食玉米棒的昆虫具有抗性，从葡萄糖中发现的白藜芦醇葡萄糖也具有杀虫活性。④植保素与人类健康。植保素对人类的影响包括两个方面：一是植保素作为具有抗病作用的植物次生代谢物，对人类健康具有潜在危害，因此，人类在强化作物植保素抗病功能的同时应充分注意到植保素对人类健康的危害，并采取相应的防止措施；另一方面是部分植保素又有益于人类健康，人类在充分认识植保素的基础上，可以利用这部分植保素直接造福人类。

植保素是一种含有多种营养元素的植物生长调节剂，植保素能增产的机理在于它具有较强的生理活性；能提高作物对养分的运转和吸收能力；能增强光合作用，使植物保持旺盛的生命力，促进养分进入叶片以及在果实中的积累，从而达到使农作物增产和提高农作物品质的功效。植保素对农作物的功效主要表现在以下几个方面，①促进发芽和生根；②促进生长，增强活力；③促花保果；④提早成熟；⑤增强抗病力；⑥提高品质。根据研究调查者在不同的地点，对不同的农作物施用植保素并与同类产品作相应的比较，最终结果表明植保素的运用具有更安全、更简便简便、更经济等优点，因此植保素在推进农业生产上有着十分重要的作用。

植保素的运用前景。目前，人们认为防治植物病害最可取的方法就是选育抗病品种，而且植保素是在植物体内产生的，是受基因控制的遗传特性，因此我们可以控制相应的条件选取产生植保素较多的，抗病力较强的植株进行培育，或者根据植保素产生的原理施用相应的激发因子，刺激植株产生植保素，也可以从植物中提取植保素研究并合成与其化学性质相似的化学物质直接对植物施用。目前，运用植保素防治植物病害的实验研究已经取得了可喜的结果，植保素在农业生产上的运用具有很高的经济价值，因此植保素的研究与运用前景是十分可观的。

参考文献：

[1]李克莱，植物保卫素的研究，内蒙古大学学报（自然科学版）第十七卷第四期，植物保卫素假说的实现 [2]贾楚慧、钱晨昊，植保素诱导形成因素的研究进展，上海宝钢发展有限公司，上海201900 [3]王兆良，植保素对农作物的增产作用及功效，昆虫知识，26（3），188 [4]何水林，植保素代谢与植物防御反应广东科技出版社2002,13~23 [5]蒋常姣、谭海文，植保素诱导形成因素的研究进展

[6]张元恩，植物保卫素的研究近况，北京农业大学学报第11卷第3期

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/x1g3.html