3种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

第27卷　第2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究2007年　3月Vol .27　No .2　　　　　　　　　　　　BULLETI N OF BOT AN I CAL RESE ARCH Mar .,　2007

基金项目:国家自然科学基金资助项目(40471048)

第一作者简介:弋良朋(1974—),男,博士研究生,主要从事植物学和植物生态学的研究。

3　通讯作者:E 2mail:liyan@m s .xjb .ac .cn

收稿日期:2006-10-173种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

弋良朋　马　健　李　彦3

(中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐　830011)

摘　要　在水培条件下,针对梭梭、囊果碱蓬和钠猪毛菜3种荒漠盐生植物,研究它们苗期在不同盐浓度条件下根系和根毛形态的差异。结果表明:一定浓度的盐分可以促进3种盐生植物生长,但较高浓度的盐抑制其生长,特别是对根系生长的抑制作用更大。在同样盐浓度下,钠猪毛菜的生长最快,生物量也最大。在盐分浓度较低时,3种盐生植物的主根长和总根长都有所增加,与对照相比,囊果碱蓬增加的幅度较大,但高浓度的盐会抑制根系总长度的增加,其中囊果碱蓬较梭梭和钠猪毛菜抑制的程度轻。盐分对3种植物的根系平均直径没有显著的影响,但有减小的趋势。在水培条件下,梭梭和囊果碱蓬的根系上、中、下部分布的较均匀,而钠猪毛菜的根系中部比上部和下部有显著的增加,盐分对每种植物的根系的分布没有显著的影响。3种植物的根毛与根系生长环境中的盐浓度没有明显相关性;3种植物之间,根毛的长度和密度有显著差异。从根系和根毛的形态特征可以推断:囊果碱蓬比梭梭和钠猪毛菜具有较强的抗旱性和耐极薄能力;梭梭的耐盐能力较其它2种植物差,囊果碱蓬的耐盐性最强。

关键词　盐生植物;根系;根毛;形态;苗期;水培

The Com par ison s of Root Syste m and Root Ha i r

M orpholog i ca l Character isti cs am ong Three D esert Ha lophytes

YIL iang 2Peng 　MA J ian 　L I Yan 3

(Xinjiang I nstitute of Ecol ogy and Geography,Chinese Acade my of Sciences,U ru mqi 　830011)

Abstract 　This research f ocused on three desert hal ophyte s pecies,i .e .,H.amm odend ron (C .A.Mey .)Bge .,S.physophora Pall .,and S.nitraria Pall .under s oluti on culture,and the differences of their r oot mor phol ogy and activity in the seedling stage under varying salt concentrati on conditi ons were studied .The results show that a certain salt concentrati on can p r omote the devel opment of these three hal ophytes,but rather high salt concentrati on will restrain their gr owth,es pecially inhibit the r oots devel 2opment .Under the sa me salt concentrati on conditi on,S.nitraria Pall .gr ows fast and accumulates the largest a mount of bi omass .Under relatively l ower salt concentrati on,the length of axial r oot and the t otal length of r oots of these three hal ophyte s pecies are all increased,comparing t o the contr ol sa mp les,S.physophora Pall .occup ies the t op p lace of r oots gr owth,but high salt concentrati on will restrain the in 2crease of t otal r oot length,a mong the m ,the restraining intensity t o S.physophora Pall .is lighter than t o H.amm odendron (C .A.Mey .)Bge .and S.n itraria Pall .The salinity does not bring distinct influence on the average dia meter of r oots of these three p lant s pecies,but trends t o reduce the size .Under the s o

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luti on culture conditi ons,the upper,m iddle and l ower parts of the axial r oot of H.amm odend ron(C.A. Mey.)Bge.and S.physophora Pall.are rather equally distributed,but the m iddle part of S.nitraria Pall.r oots is significantly increased than the upper and l ower parts,salt concentrati on does not bring marked i m pact on the r oots s patial distributi on of each s pecies.D ifferences bet w een r oot hair mor phol og2 ical characteristics at different salt concentrati on were tested,but no significant differences were found. Average r oot length and density was f ound t o change significantly a mong the three s pecies.Our research indicates that S.physophora Pall.has the highest dr ought2resistant and infertile2resistant a mong three desert hal ophytes.The experi m ental results show that the saline t olerance capacity of H.amm odendron (C.A.Mey.)Bge.is l ower than the other t w o s pecies,and the capacity of S.physophora Pall.is ranked at the t op p lace.

Key words　hal ophyte;r oot syste m;r oot hair;mor phol ogy;seedling stage;s oluti on culture

新疆是我国最干旱、盐碱化土壤分布面积最广、土壤积盐最重的地区[1],这种特定的自然环境条件下发育着丰富的盐生植物,这里是中国盐生植物种类最多,分布最广的区域[2]。这些植物的根系对维持土壤稳定性,减小风蚀和水蚀具有重要作用[3,4]。

植物根系的重要功能之一是从环境中吸收水分和养分,而根系吸收功能的发挥又与根系和根毛的形态等相关[5]。由于根系生长在地下,研究起来较为困难,而根系直接与土壤接触,是植物与土壤环境接触的重要界面,对土壤环境更为敏感,更易对土壤环境做出反应[6]。研究表明,在逆境下植物能够感应外界胁迫,并能通过自身的调节系统,使之在生理和形态上发生适应性反应,以增强在胁迫条件下的生存机会[7]。土壤中盐碱对植物的危害最直接的受害部位是植物的根系,它在逆境下的形态特征和表现,是植物有效吸收和利用土壤养分最直接的适应特征[7]。目前,国内外对盐生植物做了大量的研究,多是集中在研究盐碱对植物地上部分的形态、生理特征以及种子萌发等方面的影响,如光合作用,蒸腾作用,代谢进程,泌盐腺体,细胞中的盐泡,渗透调节,酶活性,抗盐基因等[8～15],系统研究盐生植物根系和盐胁迫下盐生植物根系形态特性的报道尚不多见。国内外对根系的研究也多集中在一些农作物和一些模式植物上,而对干旱区盐生植物根系的研究却很少。根毛生长不仅扩大根吸收水的面积,而且能使根更紧密地接触土壤颗粒,以利水分和养分的吸收[16]。迄今,有关盐生植物在根毛的形态的研究尚未见报道。

因此,为了探讨盐胁迫对盐生植物根系形态的生态效应,本研究以干旱荒漠区3种盐生植物梭梭(Haloxylon amm odendron(C.A.Mey.)Bge.),钠猪毛菜(Salsola nitraria Pall.)和囊果碱蓬(S uaeda physophora Pall.)为实验材料,采用水培的方法并且结合野外土壤的盐分状况,通过不同的盐处理,研究幼苗根系和根毛的形态变化,探讨这些植物的根系对盐胁迫的耐性特征,为进一步揭示干旱区荒漠盐生植物对盐的耐性机理提供基础信息。

1　材料与方法

1.1　植物材料

本试验选用古尔班通古特沙漠南缘的3种最常见的荒漠盐生植物:梭梭,钠猪毛菜和囊果碱蓬, 3种植物都是藜科,稀盐盐生植物。供试植物种子于2005年10月在距中科院阜康荒漠生态试验站东南约3k m的盐生荒漠采集。

1.2　植物培养

本实验之所以要采用水培的方法,是因为,如果直接从土培或野外的植株上取土并筛洗出根系,对根系和根毛的完整性(尤其是对细根)不能很好的保持,不能有效对完整根系特征做研究;另外,水培条件使根存在在介质均匀和充分供水的条件下,这样可以尽可能少的排除其它因素的干扰。水培营养液为经修改的Hoagland溶液[17],用K OH和盐酸调节pH至610。盐处理的营养液是在Hoagland 溶液中加入NaCl。首先,选择饱满一致的种子, 10%H2O2浸泡30m in消毒,用蒸馏水反复清洗至无H

2

O2残留。将种子分别置于铺有滤纸的无菌培养皿内,25℃的培养箱中催芽露白,挑选发芽一致的种子播于塑料容器内的介质中育苗,塑料容器内的介质由洗净的蛭石与石英砂混合而成(混合比例2∶3,V∶V),先用蒸馏水培育至出苗,然后用1/2Hoagland营养液培养,幼苗长至2c m左右,选大小一致的幼苗用蒸馏水冲洗干净,将苗移入高

502

2期弋良朋等:3

种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

30c m,直径20c m的塑料桶中培养,苗基部用脱脂棉裹住,桶上部用泡沫塑料板作支持物,塑料桶外部用黑油漆漆黑遮光。每桶留3株苗。将塑料桶放入Convir on2PGR15型人工气侯室中培养,白天光照为300μmol phot ons?m-2?s-1,夜晚光照为0,光暗周期为14/10h,昼夜温度为25/20℃,空气相对湿度为60%～70%,培养期间用电动气泵24 h持续通气,保证根系和根毛良好生长。

1.3　盐胁迫处理

培养前期在桶中装入蒸馏水,使植株适应生长24h后换成1/2Hoagland营养液,再过24h换成全Hoagland营养液。根据前人的研结果[18～21],设3个盐处理,每处理设3次重复:对照(CK,Hoagland营养液)、中盐(Hoagland营养液+ 240mmol?L-1NaCl)、高盐(Hoagland营养液+ 480mmol?L-1NaCl)。盐处理前要缓苗5d,然后开始加盐,盐处理时并非一次性达到其所预定的浓度。考虑到幼苗对高浓度盐的适应性,采取浓度逐渐递加的方法。各加盐的处理都以80mmol?L-1作为起始浓度,每天递增80mmol?L-1,直到达到240mmol?L-1和480mmol?L-1的浓度。达到预定的处理浓度后,盐胁迫培养30d,前期每3d换一次营养液,后期每2d换一次营养液,之后一次性取样,每桶的3株植物分别进行地上部分和根重量,根系和根毛形态的各项参数测定。

1.4　植株地上部分、根干重和根冠比的测定

盐处理30d后,将整株植物从培养桶中完整取出,用蒸馏水迅速将植株冲洗3次,分成地上部、地下部。再将鲜样品材料置105℃烘箱中杀青30 m in,转至80℃烘24h至恒重,称得干重。根冠比=根干重/地上部干重。

1.5　根系形态参数测定

(1)根系清洗和染色:将整株植物从培养桶中完整取出,用蒸馏水迅速将植株的根系冲洗3次,将冲洗干净的根系放入50℃,1%的结晶紫溶液中浸泡染色5m in,然后用蒸馏水冲洗根系2m in,冲洗干净根系表面多余的结晶紫,将根放在50%的乙醇溶液中,放在冰箱中保存。

(2)根系扫描:当所有的样品染色完后,开始扫描,扫描前,用蒸馏水冲洗根系一次,将根系放在装有0101mol?L-1的Na OH溶液的玻璃盘子里(溶液大约015c m深),较高的pH值可以阻止根上的染料外渗。用镊子和牙签将根系尽可能分散地放在盘子里,使根系最少的接触和重叠,将放置好的根系尽快放在扫描仪上扫描,以防止在高温环境下染料渗出。选择黑白二值图像扫描,设置分辩率300dp i,比例尺100%。

(3)根系形态参数的测定和计算:扫描完成后剪切出包括完整根系的最小图像部分作为最终的分析图像,以TI FF格式保存。用Rootedge213b软件分析得到根系的总长度、平均直径和根的数量,直尺测量主根长。Rootedge是一个自由软件,由美国衣阿华州立大学编制,与W inRH I Z O类似,用于根系形态参数的计算[22,23]。在Phot oshop610中分别把图像中的根系部分沿垂直于主根方向等分成4c m的几个分图像,然后在Rootedge213b软件中计算每一分图像的总长度和平均直径,这些分图像代表不同深度根系的特征。

1.6　根毛形态的观察和参数测定

选取根系生长良好、颜色鲜白的根作为根毛形态测定的试验材料。用剪刀剪下根端约2c m长的细根,放入事先滴入少许蒸馏水的培养皿中,把培养皿里的根毛放在奥林巴斯VANOX2S型的显微镜下观察并测量和照相,用显微镜测微尺测量距根端1c m处的根毛密度和长度。单位根长上根毛总长度用根毛密度乘以根毛平均长度得到。每株植物测定10次,然后计算平均数。另外随机剪取根系不同部位的幼根,用上述同样的方法观察10次。

1.7　数据分析处理

数据采用SPSS1210进行处理,用O rigin710和Excel2003进行绘图。

2　结果与讨论

2.1　盐对植株生长和根系生物量的影响

从表1可以看出,水培条件下不同NaCl处理对3种植物生长的影响有明显差异。在240 mmol?L-1NaCl处理下,3种植物地上部分生物量较对照增加,囊果碱蓬增加显著,说明适当增加盐浓度有利于促进其生长,而囊果碱蓬对盐分的增加更加敏感,这是由于3种盐生植物都是稀盐盐生植物,生长需要一定量的盐,而囊果碱蓬可以适应的盐环境浓度较其它2种植物高。在480mmol?L-1 NaCl处理下,3种植物地上部分和根系生物量都较对照明显减少,梭梭和钠猪毛菜地上部的减少量达到了显著水平。在240mmol?L-1NaCl处理下,根系的生物量相对于对照有所降低,但差异不显著。在480mmol?L-1NaCl处理下,根系的生物量减小相对于地上部分的更为明显,3种植物都达到了显

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卷

著的水平,梭梭和钠猪毛菜根生物量的减少达到了极显著水平,说明高浓度盐分对梭梭和钠猪毛菜根系的生长影响较大。在高浓度盐处理条件下,囊果碱蓬的地上部和根系的生物量减小的幅度都较小,说明囊果碱蓬对盐的敏感程度低于梭梭和钠猪毛菜。

表1　盐处理对3种盐生植物地上部分和根生物量的影响

Table 1　Effects of salt treat m ent on the dry weight of abovegr ound and r oot of three hal ophytes

NaCl 浓度

NaCl concentrati on (mmol ?L -1)

地上部干重(g ?株

-1

)

D ry weight of the above gr ound part (g ?seedling -1)

根干重(g ?株-1)

D ry weight of r oots (g ?seedling -1)梭梭

H.amm odendron

(C .A.Mey .)Bge .

囊果碱蓬

S.physophora Pall .

钠猪毛菜

S.nitraria Pall .

梭梭

H .amm odendron

(C .A.Mey .)Bge .囊果碱蓬

S.physophora Pall .

钠猪毛菜

S.nitraria Pall .

0(CK )0.1198aA 0.1744a A 1.0251aA 0.0276a A 0.0719a A 0.2213a A 2400.1210aA 0.1892bA 1.0310aA 0.0254a A 0.0733a A 0.2206a A 480

0.0957bB

0.1621a A

0.9165bA

0.0183

bB

0.0618bA

0.1781bB

a,b,c:表示在p <0105的水平上差异显著;A,B ,C 表示在p <0101的水平上差异极显著,下同。

a,b,c:rep resents while p <0105,marked significant difference;A,B,C:represents while p <0101,very significant difference,the sa me as in f oll o wing .

同一植株不同部分对盐胁迫的敏感性不同。

从图1可知,盐处理的植物干重的根冠比均低于对照,并且随着盐浓度的增加,根冠比减小的幅度增

大。在240mmol ?L -1

时,3种植物的根冠比减小,但与对照没有显著差异,而在480mmol ?L -1

时,梭梭和钠猪毛菜的减小达到了显著的水平。从地上部和根系的总生物量看,钠猪毛菜最大,囊果碱蓬次之,梭梭最小。不同盐分条件下根冠比与盐浓度呈负相关关系。钠猪毛菜的地上部分和根系的生物量比其它2种植物大,说明苗期生长较其它2种植物快,这和钠猪毛菜是一年生草本植物有关,因为其生活史在一个生长季完成,所以在苗期要迅速生长,以便在短期完成整个发育过程。

图1　盐处理对3种盐生植物根冠比的影响

Fig .1　Effects of salt treat m ent on the r oot/shoot rati o of three hal ophytes

盐胁迫会造成叶肉细胞内糖分积累而长生反

馈抑制;盐胁迫下氮、磷、钾等元素的缺乏会使碳水化合物不能顺利地被运输,光合产物在细胞内大量积累,给光合作用造成反馈抑制。盐处理后,光合产物减少,光合作用产物向地下部运输的量也减少,因而植株地下部的生物量减少的更显著。另外,高盐胁迫下根系吸收养分能力的严重降低可能是所得上述结果的另一个重要原因。

Passi oura 提供的证据表明:根系是吸收水肥的主要器官,与地上部相比,生产相同的单位干物质

量需要的能量是地上部的2倍[24]

。如果根冠比大,将会有更多的同化产物分配到根系.这对于根系的快速扩张是十分有利的。从本实验结果来看,囊果碱蓬苗期的根冠比较大,说明其苗期根系扩张的速度较快;相应的,由于过多地与地上部竞争光合产物,从而减少了地上部碳水化合物的分配比例,影响了地上部的生长速度。2.2　盐对根系形态特征的影响

由表2可知,在3个NaCl 处理水平条件下,根系形态发生了很大的变化,其中最明显的变化是根系总长度的变化。不同的盐浓度对主根长的影响

不大,特别是在盐浓度较低时,在480mmol ?L -1

NaCl 处理条件下,主根长比对照减小的较明显,梭梭和钠猪毛菜达到了显著,说明高浓度的NaCl 对

主根的生长有抑制作用。梭梭根系的总长度在低

盐条件下比对照增加显著,而在高盐条件下又减少的极显著,说明一定浓度的盐促进了梭梭整个根系的生长,而高浓度的盐又抑制了根系的生长,钠猪

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022期弋良朋等:3种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

毛菜也有与之相似的变化。在240mmol ?L

-1

NaCl 处理条件下,囊果碱蓬的根系总长度明显增加,达到了极显著,说明一定浓度的盐分有利于其

根系的生长,而480mmol ?L -1

NaCl 高浓度盐也会抑制其生长,但较梭梭和钠猪毛菜受抑制的程度轻,这也说明了一定浓度盐对囊果碱蓬根系的生长有促进作用,而高浓度的盐对其根系的生长抑制作

用较其它2种植物轻。钠猪毛菜的根系总长度和根系平均直径都较其它2种植物大,这和上面的根系干重相对应,说明其根系的生长较其它2种植物快。不同浓度NaCl 处理对3种植物的根系平均直径都没有显著的影响,但也有减小的趋势,其中钠猪毛菜的根系平均直径在高NaCl 处理的条件下减小的显著。

表2　盐处理对3种盐生植物根系主要形态特征的影响

Table 2　Effects of salt treat m ent on the r oot system mor phol ogical characteristics of three hal ophytes

NaCl 浓度

NaCl concentrati on (mmol ?L -1)主根长

Length of axial r oot (cm )根总长度

Total length of r oots (c m )根平均直径

Average r oot diameter (mm )梭梭H.amm odendron (C.A.Mey .)Bge .囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜S.nitraria Pall .梭梭H.amm odendron (C.A.Mey .)Bge .囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜S.nitraria Pall .梭梭

H.amm odendron (C.A.Mey .)Bge .

囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜S.nitraria Pall .

0(CK )12.0a A 24.0a A 35.2aA 544a A 1455aA 2274a A 0.35a A 0.42a A 0.55aA 24013.5a A 29.2bA 36.0aA 615bA 2123bB 2632bB 0.35a A 0.

40a A 0.55aA 480

9.2bB

22.3a A

32.0bA

447cB

1367aA

1870cC

0.32a A

0.40a A

0.45bA

从根系的几项形态参数看,盐对盐生植物单株的主根长、根系总长度和根系平均直径、都有影响,

这些参数都在一定程度上反映出盐对根系的影响,但从各处理间的差距来看,不同盐处理条件下,根系总长度的变化幅度最大,因为根系总长度不仅包括了主根在盐胁迫下的变化,而且也包括了侧根和分枝根对盐胁迫的反应,更能准确地表达植物根系对盐的综合反应,因而在植物盐胁迫根系研究或作物抗盐筛选指标研究时可考虑优先采用单株的根系总长度这个指标。2.3　盐对根系分布的影响从图2和图3可以看出,3种植物根系各层的分布有所差异。在0～4c m 深度的溶液中,3种植物的根主要存在的都是主根的一部分,总根长几乎就是主根长。梭梭根系在4c m 以下的各层总根长差异不大,根系平均直径也相差不大,说明在4c m 以下根系分布均匀,多为小于014mm 的根。囊果碱蓬也有类似的根系分布,但根系分布更深,根系主要分布在8c m 以下的区域,8c m 以下的根系也分布较均匀,多为小于015c m 的根。钠猪毛菜根系较多,但根系主要分布在16～24c m 的中部深度内,在根系的上部和下部的各层中,根系总长度较小。中部和下部根系的平均直径也相差不大,多为小于016c m 的根。这也说明了钠猪毛菜的发育较其它2种多年生植物快,中部的根系已经开始急剧

图2　盐处理条件下3种盐生植物在不同深度溶液中的总根长

Fig .2　The t otal r oots length of three hal ophytes in different dep th under salt treat m ent

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图3　不同NaCl 浓度的盐处理条件下3种盐生植物在不同深度溶液中的平均根直径

Fig .3　The average r oots dia meter of three hal ophytes in different dep th under salt treat m ent

伸长。总体看,在水培条件下,3种植物苗期的根

系主要由细根(直径小于1mm )组成,且根系的直径相差不大,分布也较均匀,这与3种植物都是荒漠盐生植物有关,它们通过减小根系直径,增加根系长度的方式更大范围和更大面积的吸收水分和养分供其生长。从图2和图3可以看出盐浓度对3种植物根系的分布都没有显著的影响,只是在高浓度盐分条件下,根系各部分的总长有所减小,整个根系缩小了。

3.4　盐对根毛形态的影响3.

4.1　根毛长度

从表3和方差分析结果可以看出:不同植物间根毛长度上存在显著差异,其中囊果碱蓬的根毛最长,而梭梭的根毛最短,可以认为这几种植物间根毛长度受基因控制。将不同浓度盐胁迫与非胁迫条件下根毛长度进行比较,同种植物在不同浓度盐处理时根毛均无显著差异,可见,这3种植物的根毛长度对盐浓度的变化都不敏感。

表3　盐处理对3种盐生植物根毛形态特征的影响

Table 3　Effects of salt treat m ent on the r oot hair mor phol ogical characteristics of three hal ophytes

NaCl 浓度

NaCl concentrati on (mmol ?L -1)

根毛平均长度

The average length of r oot hair (mm )

根毛平均长度

The average length of r oot hair (mm )

单位根长上根毛总长度

The t otal length of r oot hair per unit (mm )

梭梭

H.amm odendron

(C.A.Mey .)Bge .

囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜

S.nitraria Pall .

梭梭

H.amm odendron

(C.A.Mey .)Bge .

囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜

S.nitraria Pall .

梭梭

H.amm odendron

(C.A.Mey .)Bge .

囊果碱蓬S.physophora Pall .钠猪毛菜

S.nitraria Pall .

0(CK ) 1.16a A aA 1.82aA bB 1.54a A cB 32.5a A a A 39.3a A bB 22.4a A cC 37.7aA a A 71.5a A bB 34.5a A a A 240 1.14a A aA 1.78aA bB 1.55a A cC 33.2a A a A 37.6a A bB 23.1a A cC 37.8aA a A 66.9a A bB 35.8a A a A 480

1.12a A aA

1.84aA bB 1.56a A cB 31.4a A a A

40.0a A bB 22.7a A cC 35.2aA a A

73.6a A bB 35.4a A a A

表中数据后的第一对字母是同一物种不同浓度盐处理间的显著性比较结果;第二对字母是同一浓度盐处理不同物种间的显著性比较结果。

The first letters after data rep resents results of significance test under the conditi on of sa me s pecies and different salt concentrati ons the second letters after data rep resents results of significance test under the conditi on of sa me salt concentrati on and different s pecies .

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022期弋良朋等:3

种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

3.4.2　根毛密度

用显微镜对3种植物根系不同部位根毛的观察可以发现,3种植物的幼根上,包括主根和支根,均着生有根毛,根毛分布比较均匀,没有明显的功能区分。根毛密度与根毛长度的变化类似,只是在不同植物间有显著差异,在不同盐浓度条件下,相同植物没有显著差异。说明根毛密度与盐生植物抗盐性无明显相关性。

3.4.3　根毛总长度

由于根毛总长度是以根毛长度和根毛密度为基础,总长度能反映根毛的总体特征。根毛主要是通过增大根表面积来增加根系对水分和养分的吸收。根毛总长度反映了根毛吸收面积的多少,在一

力[25],此外,通过数学模型发现,由于根毛比根细小,其周围更易于产生较大的浓度梯度,从而有利于植物对低效养分的吸收[26]。有研究表明,根毛的长度和密度等参数与磷吸收密切相关[27]。用数学模型等方法对多种植物的研究发现,每单位根长的养分吸收同根毛密度和长度密切相关[28]。因此根毛可以作为植物对养分利用效率、抗逆性等的重要形态特征。

从表3和方差分析的结果可以看出,囊果碱蓬的根毛总长度最长,远远大于梭梭和钠猪毛菜,而钠猪毛菜和梭梭之间的根毛总长差异不显著。因此可以推断,囊果碱蓬比梭梭和钠猪毛菜具有更强的抗旱性和耐极薄能力。

根毛的形成和生长是受遗传和环境因素共同影响的[29]。有关养分和水分对植物根毛的影响已有较多的报道[30,31],但有关盐对盐生植物根毛的影响还未见报道,从实验可以初步看出,本研究中的3种植物根毛的形态特征受环境中盐浓度的影响很小,而有关机理还需进一步研究。

4　结论

通过对水培条件下盐胁迫对3种荒漠盐生植物苗期根系和根毛特征的影响研究可以得出以下的认识:

(1)在盐分浓度较低时,盐可以促进3种盐生植物的生长,但较高浓度的盐抑制其生长,特别是对根系生长的抑制作用较大。随着盐浓度的增加,根冠比减小的幅度增大。不同盐分条件下的根冠比与盐浓度呈负相关关系。钠猪毛菜在苗期根系和地上部的生长速度大于梭梭和囊果碱蓬。与梭梭和钠猪毛菜相比较,囊果碱蓬地上部分和根的生物量受高浓度盐的影响最小。

(2)在盐分浓度较低时,3种盐生植物的主根长和总根长都有所增加,其中囊果碱蓬增加的幅度较大,而高浓度的盐也会抑制其生长,但囊果碱蓬较梭梭和钠猪毛菜受抑制的程度轻。盐分对3种植物的根系直径没有显著的影响,但有减小的趋势。在水培条件下,梭梭和囊果碱蓬的根系上中下部都分布的较均匀,而钠猪毛菜的根系中部比上部和下部有显著的增加。盐分对根系的分布没有显著的影响。

(3)3种植物的根毛与根系生长环境中的盐浓度没有明显相关性;3种植物之间,根毛的长度和密度有显著差异,从根毛的形态特征可以推断囊果碱蓬比梭梭和钠猪毛菜具有较强的抗旱性和耐极薄能力。

参　考　文　献

1.张丙乾.新疆土壤盐碱化及其防治[J].干旱区研究,

1993,10(1):66-71.

2.周三,韩军丽,赵可夫.泌盐盐生植物研究进展[J].应

用与环境生物学报,2001,7(5):496-501.

3.黄培祐.干旱区免灌植被及其恢复[M].北京:科学出版

社,2002:65-73.

4.W aldr on L J,S Dakessian.Effect of grass,legu me,and

tree r oots on s oil shearing resistance[J].Soil Science Soci2 ety of America,1982,46:894-99.

5.张玲,李俊梅,王焕校.镉胁迫下小麦根系的生理生态变

化[J].土壤通报,2002,33(1):61-65.

6.Lynch J P.Root architecture and p lant p r oductivity[M].J

Plant Physi ol,1995,109:7-l3.

7.冯锋,张福锁,杨新泉.植物营养研究-进展与展望

[M].北京:中国农业大学出版社,2000:12-21.

8.Lu Cong m ing,Q iu N ian wei,Lu Q ingtao.Phot osyste m II

phot oche m istry and phot osynthetic p ig ment compositi on in salt2adap ted hal ophyte A rti m isia anethifolia gr own under outdoor conditi ons[J].J Plant Physi ol,2003(160):403-408.

9.A lbino M aggi o,Muppala P Reddy,Robert J Joly.Leaf gas

exchange and s olute accu mulati on in the hal ophyte Salva2 dora persica gr own at moderate salinity[J].J Exp Bot, 2000,44(1):31-38.

10.李海云,赵可夫.盐对盐生植物种子萌发的抑制作用

[J].山东农业大学学报:自然科学版,2002,33(12): 170-173.

11.孙广玉,蔡淑燕,胡彦波,等.盐碱地马蔺光合生理特性

012　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27

卷

的研究[J].植物研究,2006,26(1):74-78.

12.Paul M,Hasega wa.Plant cellu1ar and molecular res ponses

t o high salinity[J].Plant Physi ol PlantMol.B i ol,2000,51

(2):463-499.

13.蔡伦,张富春.新疆3种藜科盐生植物NHX基因的克隆

与序列分析比较[J].植物生理学通讯,2005,41(3): 383-387.

14.刘爱荣,张远兵,陈登科.盐胁迫对盐芥(Thellungiella

halophila)生长和抗氧化酶活性的影响[J].植物研究, 2006,26(2):216-221.

15.沈义国,陈受宜.植物盐胁迫应答的分子机制[J].遗

传,2001,23(4):365-369.

16.武维华.植物生理学[M].北京:科学出版社,2003:47-

49.

17.潘瑞炽.植物生理学(第4版)[M].北京:高等教育出

版社,2001:28.

18.赵可夫,Har,PJC.盐胁迫下来自根系的化学信息[J].

山东师范大学学报:自然科学版,1992,7(4):96-100.

19.段德玉,刘小京,李存桢.N素营养对NaCl胁迫下盐地

碱蓬幼苗生长及渗透调节物质变化的影响[J].草业学报,2005,14(1):63-68.

20.Mass E V.植物的耐盐性[J].土壤学进展,1988(2):36

-51.

21.李品芳,白文波,杨志成.NaCl胁迫对苇状羊茅离子吸

收与运输及其生长的影响[J].中国农业科学,2005,38

(7):1458-1465.

22.M L H i m melbauerl,W Loiskandl,F Kastanek.Esti m ating

length,average dia meter and surface area of r oots using t w o different I m age analyses syste m s[J].Plant Soil,2004,260: 111-120.23.Kas par T C,E wing R P.ROOTE DGE:Soft w are f or measur2

ing r oot length fr om deskt op scanner i m ages[J].Agr onomy Journal,1997,89:932-940.

24.Passi oura J B.Root signals contr ol leaf expansi on in wheat

seedlings gr owing in drying s oil[J].Aust J Plant Physi ol, 1988,15:687-693.

25.刘学义,任冬莲,李晋明,等.大豆成苗期根毛与抗旱性

的关系研究[J].山西农业科学,1996,24(1):27-30. 26.Vance C P,Uhde-St one C,A llan D L,2003.Phos phorus

acquisiti on and use:critical adap tati ons by p lants f or secu2 ring a nonrenewable res ource[J].Ne w Phyt ol,157:423-447.

27.Yan Xiaol ong,Lynch J P.Genetic variati on for r oot hair

density and length in the common bean in res ponse t o l ow phos phorus availability[M].//Lynch J P,Deik man J eds.

Phos phorus in Plant B i ol ogy:regulat ory Roles in Molecular, Cellular,O rganis m ic and Ecosyste m Pr ocesses.Maryland: American Society of Plant Physi ol ogists,1999,332-334. 28.Jungk A.Root hairs and the acquisiti on of p lant nutrients

fr om s oil[J].J p lant Nutri Soil Sc,2001,164:121-129.

29.Bates T R,Lynch J P.Sti m ulati on of r oot hair el ongati on in

A rabidop sis thaliana by l ow phos phorus availability[J].

Plant Cell Envir on,1996,19:529-538.

30.邢树平,李兴国,张宪省,等.Ca2+对小麦种根及根毛生

长发育的影响[J].植物学通报,1998,15(2):4l-45.

31.W aters B M,B levins D G.Ethylene p r oducti on,cluster r oot

f or mati on,and l ocalizati on of ir on(III)reducin

g capacity in

Fe deficient squash r oots[J].Plant Soil,2000,225:21-

31.

112

2期弋良朋等:3

种荒漠盐生植物根系及根毛形态特征的比较研究

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