细胞生物学之笔记--第5章 - 图文

第五章 细胞的内膜系统与囊泡转运

第一节 内质网 #内质网膜的蛋白分析，

表明膜中含有酶至少30多种，分三种类型 ①与解毒相关的酶系 氧化反应电子传递酶系 ②与脂类物质代谢功能相关 eg 脂肪酸CoA连接酶

③与碳水化合物代谢功能相关 葡萄糖-6磷酸酶（内质网的主要标志酶） 内质蛋白（reticulo-plasmin）

#内质网的形态结构

①膜性三维管网结构系统，基本“结构单位”-小管（ER tubular）、小泡（ER vesicle）扁囊（ER lamina）平均厚度5~6nm

②内质网向内与核膜沟通，向外与高尔基体、溶酶体等转换成分

③同一组织细胞中，内质网的数量和结构的复杂程度往往与细胞的发育程度成正相关

#内质网的基本类型

根据电镜观察，内质网分为 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER) 和 滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER) ①糙面内质网表面有核糖体附着

多呈扁平囊状，参与分泌型蛋白质和多种膜蛋白的合成、加工和转运

分泌肽类激素和蛋白的细胞中，RER高度发达；肿瘤细胞、未分化细胞 则很少 ②光面内质网是呈表面光滑的管泡样网状形态结构

滑面内质网 与粗面内质网 相通，是多功能细胞器；在不同细胞或不同生理期，结构分布和发达程度差别很大

※有的细胞以 RER为主，有的以 SER为主，随着生理状态改变，两者可以互相转换 ③某些特殊的组织细胞中存在内质网的衍生结构 髓样体（myeloid body）见于视网膜色素上皮细胞

孔环状片层体（annulate lamellae）出现于生殖细胞、快速增值细胞、某些哺乳动物的神经 元和松果体细胞及一些癌细胞

内质网的功能

（一）糙面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工修饰、分选及转运

1.信号肽指导的分泌性蛋白在糙面内质网中合成 ①信号肽是指导蛋白多肽链在糙面内质网上合成与穿膜转移的决定因素。核糖体与内质网的结合以及肽链穿越内质网膜的转移，还有赖于细胞质基质中信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）的介导和内质网膜上信号识别颗粒受体（SRP-receptor，SRP-R）以及被称之为转运体（translocon）的易位蛋白质（易位子）的协助。

②新生多肽链的折叠与装配

内质网腔中 氧化型谷胱甘肽（GSSG） 多肽链上半胱氨酸残基之间二硫键形成的必要条件 内膜腔面 蛋白二硫键异构酶PDI 加快二硫键形成及多肽链的折叠速度 分子伴侣Protein disulfide isomerase （molecular 协助蛋chaperone）在免疫球蛋白重链结合蛋白阻止蛋白质聚集或发生不可逆变性，其羧基端有BiP 一KDEL驻内质蛋白endoplasmin 留信号肽。是细胞内蛋白质质量监控钙网蛋白calreticulin 的重要因子。协助蛋白质的折叠转运，钙连蛋白calnexin 本身不参与以避免蛋白质彼此的凝集和泛素化；组织折最终产物的叠尚不完全的蛋白质离开内质网，并促使其形成。 完全折叠 ③蛋白质的糖基化（glycosylation）

主要是寡糖与天冬氨酸残基侧链上的氨基团的结合，（N-链接糖基化），糖基转移酶催化，始于一共同前体-14寡糖（2个N-乙酰葡萄糖胺+9甘露糖+3葡萄糖）

与未完成折叠的新生蛋白质的寡糖链结合，在钙平衡调节、蛋白质折叠和加工、抗原呈递、血管发生及凋亡??与钙离子结合 白质折叠（与热激蛋白70同源） 又称葡萄糖调节蛋白94，内质网标志性分子伴侣，参与新生肽链的折叠和转运 最后，寡糖转移酶 催化 14寡糖链 连接到 新生肽链 的特定 三肽序列：Asn-X-Ser 或

Asn-X-Thr（X是 除Pro之外 的任何氨基酸）的 Asn上。糖基化后的 新生肽链，寡糖链末端的2个葡萄糖残基被移去，残留的葡萄糖残基结合内质网膜上的 分子伴侣，然后在 分子伴侣帮助下 完成折叠，被移去最后一个葡萄糖残基，包装外送；错误折叠 导致肽链的疏水基团 外露，被GT（监控酶）识别 并重新连接1个葡萄糖，重新结合分子伴侣 进行折叠

④蛋白质的胞内运输。“出芽”

A.转运小泡进入高尔基复合体，加工浓缩，分泌颗粒排吐到细胞外。 B.内质网膜泡→大浓缩泡→酶原颗粒→排出细胞。（仅见于哺乳类胰腺细胞） 2.信号肽指导的穿膜驻留蛋白插入转移的可能机制 （1）单次穿膜蛋白插入转移机制

A.新生肽链共翻译插入（cotranslation insertion）

驻留蛋白含有位于肽链N端的起始转移信号肽，停止转移信号肽（特定氨基序列，疏水区段）。当停止转移肽 进入 转运体，转运体 与之作用，从活性状态 变为 失活状态，终停止对肽链的转移，停止转移肽 形成α-螺旋结构，当信号肽被切除，肽链的N-端 朝向 内质网腔

B.由内信号肽（internal signal peptide）介导的内开始转移肽（internal start-transfer peptide）插入转移机制。当 内信号肽 到达 移位子时，被保留在 内质网膜的脂双层中，成为跨膜α-螺旋结构； 若 内信号肽 的N-端 比C-端 有更多 带正电氨基酸残基，则 C-端 插入 内质网腔；反之，肽链插入方向相反 。（书P110图） （2）多次穿膜蛋白质转移插入。

≥2个疏水性开始转移肽、停止转移肽 结构序列。认为多次跨膜蛋白石以内信号肽作为其开始转移信号的。

3.糙面内质网是蛋白质分选的起始部位 游离核糖体合成的胞内蛋白包括：A非定位分布的细胞质溶质驻留蛋白。B定性分布的胞质溶质蛋白C核蛋白D线粒体、质体等半自主性细胞器所必须的核基因编码蛋白。 信号肽被视为蛋白质分选的初始信号。

信号斑（signal patch）是重要的蛋白质分选的分选转运信号。

（二）光面内质网都是作为脂类物质合成主要场所的多功能细胞器

1.光面内质网参与脂质的合成和转运 2.光面内质网参与糖原的代谢 3.光面内质网是细胞解毒的主要场所 4.光面内质网是肌细胞钙离子Ca2+ 的储存场所 5.光面内质网与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关

第二节 高尔基复合体（Golgi complex）

一、高尔基复合体的形态结构

（一）高尔基复合体是由三种不同类型的膜性囊泡组成的细胞器

1.扁平囊泡（现统称潴泡cisternae）最具特征的主体结构。每3~8个潴泡整齐排列→高尔基体堆（Golgi stack）宽≈15~20nm；囊泡相距20~30nm。朝细胞核=凸面=顺面（cis-face）=形成面（forming face）≈6nm≈内质网膜；朝细胞膜=凹面=反面（trans-face）=成熟面（mature face）≈8nm≈细胞膜厚度。 2.小囊泡（现统称小泡vesicle）

聚集于形成面，是直径 40~80nm的膜泡，多数是光滑小泡，较小的是有被小泡——内质网 芽生、分化而来，也称运输小泡（transfer-vesicle）

功能①完成从内质网向高尔基体的物质转运②使潴泡的膜结构及其内含物不断地更新、补充 3.大囊泡（现统称液泡vacuole）

见于成熟面的分泌小泡（secretory vesicle），直径0.1~0.5nm，由扁平状高尔基潴泡末端膨大、断离形成。

（二）高尔基复合体具有显著的极性

形态结构、化学组成、功能不同，由顺面到反面以此分为三个组成部分 1.顺面高尔基网（cis-Golgi network）

连续分分支的管网状结构，显示嗜锇反应的化学特征（电镜下，用锇酸进行染色??结合性强）功能①分选来自内质网的蛋白质和脂类，A大部分转入到高尔基中间膜囊B小部分重新送返内质网而成为驻留蛋白 ②进行蛋白质修饰的O-链接糖基化&穿膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化

2.高尔基中间膜囊（medial Golgi stack）

多层间隔囊、管结构，①糖基化修饰②多糖&糖脂的合成 3.反面高尔基体网（trans-Golgi network）

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