第三章：土壤生物

土壤学各章总结

第三章：土壤生物

本章结构说明

第一节：土壤动物

一、土壤动物的分类及其主要的土壤动物介绍

二、土壤动物与生态环境的关系

第二节 土壤微生物

一、土壤微生物的营养类型和呼吸类型

二、土壤细菌

三、放线菌

四、真菌

五、藻类

六、地衣

第三节 几种重要的土壤生物现象

一、植物根系的形态

二、根际与根际效应

三、根际微生物

四、菌根

五、根瘤

六、土壤酶

第四节 土壤生物学性质的改良

主要教学目标：

本章属于土壤生物化学性质的范畴。通过学习了解土壤生物的种类、作用；土壤；土壤学生物学性质的改良。

第一节 土壤动物

土壤动物指长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中不可分割的组成部分。土壤动物通过取食、排泄、挖掘等生命活动破碎生物残体，使之与土壤混合，为微生物活动和有机物质进一步分解创造了条件。土壤动物活动使土壤的物理性质（通气状况）、化学性质（养分循环）以及生物化学性质（微生物活动）均发生变化，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用。

一、 土壤动物的分类及其主要的土壤动物介绍

土壤动物是陆地生态系统中生物量最大的一类生物，门类齐全、种类繁多、数量庞大，在土壤中它们与植物、土壤微生物组成土壤生态系统，三者相互作用、相互影响。土壤动物的分类有多种类型，下面列举较常见的四种分类方法。

（一）土壤动物的分类

1、系统分类

2、按体形大小分类

①小型土壤动物，体长在0.2毫米以下，主要包括鞭毛虫、变形虫等原生动物，轮虫的大部分和熊虫、线虫等。

②中型土壤动物，体长0.2-2毫米，主要有螨类、拟蝎、跳虫等微小节肢动物，还有涡

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虫、蚁类、双尾类等。

③大型土壤动物，体长2-20毫米，主要有大型的甲虫，蝽象、金针虫、蜈蚣、马陆、蝉的若虫和盲蛛等。

④巨型土壤动物，体长大于20毫米，脊椎动物中，有蛇、蜥蜴、蛙、鼠类和食虫类的鼹鼠等，无脊椎动物中，有蚯蚓和许多有害的昆虫（包括蝼蛄、金龟甲和地蚕）。

3、按食性分类：分为落叶食性、材食性、腐植食性、植食性、藓苔类食性、菌食性、藻食性、细菌食性、捕食性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物。

4、按土壤中生活时期，分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土壤动物，暂时土壤动物，过渡土壤动物和交替土壤动物。

(二) 重要的土壤动物介绍

土壤动物的种类和数量令人惊叹，难以计数。这里仅介绍几种对土壤性质影响较大，且它们的生理习性及生态功能较为人类熟知的优势土壤动物类群。

1、原生动物

原生动物是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属原生动物门，相对于原生动物而言，其他土壤动物门类均称为后生动物。原生动物结构简单、数量巨大，只有几微米至几毫米，而且一般每克土壤有104~105个原生动物，在土壤剖面上分布为上层多，下层少。已报导的原生动物有300种以上，按其运动形式可把原生动物分为三类：①变形虫类（靠假足移动），②鞭毛虫类（靠鞭毛移动），③纤毛虫类（靠纤毛移动）。从数量上以鞭毛虫类最多，主要分布在森林的枯落物层；其次为变形虫，通常能进入其他原生动物所不能到达的微小孔隙；纤毛虫类分布相对较少。原生动物以微生物、藻类为食物，在维持土壤微生物动态平衡上起着重要作用，可使养分在整个植物生长季节内缓慢释放，有利于植物对矿质养分的吸收。

2、土壤线虫

线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（1毫米左右）的白色或半透明无节动物，

56是土壤中最多的非原生动物，已报导种类达1万多种，每平方米土壤的线虫个体数达10-10

条。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。线虫可分为腐生型线虫和寄生型线虫，前者的主要取食对象为细菌、真菌、低等藻类和土壤中的微小原生动物。腐生型线虫的活动对土壤微生物的密度和结构起控制和调节作用，另外通过捕食多种土壤病原真菌，可防止土壤病害的发生和传播。寄生型线虫的寄主主要是活的植物体的不同部位，寄生的结果通常导致植物发病。线虫是多数森林土壤中湿生小型动物的优势类群。

3、蚯蚓

土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自1840年达尔文起）和最多的土壤动物。蚯蚓体圆而细长，其长短、粗细因种类而异，最小的长0.44毫米，宽0.13毫米；最长的达3600毫米，宽24毫米。身体由许多环状节构成，体节数目是分类的特征之一，蚯蚓的体节数目相差悬殊，最多达600多节，最少的只有7节，目前全球已命名的蚯蚓大约有2700多种，中国已发现有200多种。蚯蚓是典型的土壤动物，主要集中生活在表土层或枯落物层，因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤，因此有机质丰富的表层，蚯蚓密度最大，平均最高可达每平方米170多条。土壤中枯落物类型是影响蚯蚓活动的重要因素，不具蜡层的叶片是蚯蚓容易取食的对象（如榆、柞、椴、槭、桦树叶等），因此，此类树林下土壤中蚯蚓的数量比含蜡叶片的针叶林土壤要丰富得多（柞树林下，每公顷294万条蚯蚓，而云杉林下仅每公顷61万条）。蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。

4、弹尾和螨目

弹尾（又名跳虫）和螨目分属节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤动物总数的54.9%和28%），它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。跳虫一般体长1-3毫米，腹部第4或第5节有一弹器，目前已知2000种以上，主要生活于土壤表层（0-6厘米最多，15-30厘米最少），1平方米土壤内可多达2000尾。绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和磨菇。螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%~94%），一般体长0.2–1.3毫米，主要分布在表土层中，0-5厘米土层内其数量约占全层数量的82%，而在25厘米以下则很难找到。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。

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土壤中主要的动物还包括蠕虫、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、蛤虫、蚂蚁、马陆、蜘蛛及昆虫等。

二、 土壤动物与生态环境的关系

（一）生态环境对土壤动物的影响

土壤是复杂的自然体，生活在土壤中的动物群落受多种环境因素的影响，包括土壤性质（土温、土壤湿度、土壤pH、有机质、土壤容重、枯落物数量和质量，土壤矿质元素以及污染物质含量），地上植被，地形和气候等。因此土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。空间变化表现为：①水平变异，土壤动物群落随植被、土壤、微地貌类型与海拔高度以及人为活动等因素的变化，呈现出群落组成、数量、密度和多样性等的水平差异。自然植被改为耕作土壤后，土壤动物的种类和数量明显减少，显示植被类型对土壤动物群落的水平结构的巨大影响。王宗英等对皖南农业生态系统的调查发现，土壤的动物群落多样性指数H：菜地>次生林>灌丛>人工杉林>旱地>菜园>稻田>果园。②垂直变异，主要表现在土壤动物的表聚性特征，土壤动物的种类、个体数、密度和多样性随着土壤深度而逐渐减少。土壤动物的时间变化主要表现为季节变异。土壤动物的季节变化与其环境的季节性节律密切相关，在中温带和寒温带地区，土壤动物群落种类和数量一般在7-9月达到最高，与雨量、温度的变化基本一致，而在亚热带地区一般于秋末冬初达到最高（11月）。

（二）土壤动物的指示作用

生活于土壤中的动物受环境的影响，反过来土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。土壤动物多样性被认为是土壤肥力高低及生态稳定性的有效指标。土壤中某些种类的土壤动物可以快速灵敏地反映土壤是否被污染以及污染的程度。例如分布广、数量大、种类多的甲螨，有广泛接触有害物质的机会，所以当土壤环境发生变化时有可能从它们种类和数量的变化反映出来。另外，线虫常被看作生态系统变化和农业生态系统受到干扰的敏感指示生物。土壤动物多样性的破坏将威胁到整个陆地生态系统的生物多样性及生态稳定性，因此，应加强土壤动物多样性的研究和保护。

第二节 土壤微生物

土壤微生物包括： 细菌、真菌、放线菌和藻类

特点：在土壤中数量高，繁殖快。如一般土壤中细菌为107～10 8个/g土真菌105～10 6个/g土，放线菌106～10 7个/g土，藻类104～10 5个/g土。

作用：分解有机质、合成腐殖质，在土壤总的代谢活性中起重要的作用。

土壤微生物是指生活在土中借用光学显微镜才能看到的微小生物。包括细胞核构造不完善的原核生物，如细菌、蓝细菌、放线菌，和具完善细胞核结构的真核生物，如真菌、藻类、地衣等。土壤微生物参与土壤物质转化过程，在土壤形成和发育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起着重要作用。

由于植物残体是土壤微生物主要营养和能量的来源，因而肥沃土壤和有机质丰富的森林土壤微生物数量常较多，缺乏有机质的土壤微生物数量较少。表3-2是我国几种土壤的微生物数量

表3-2 我国不同土壤微生物数量（104个/g土）

土壤 植被 细菌 放线菌 真菌

林地 3370 2410 17 黑土 草地 2070 505 10

灰褐土 林地 438 169 4

黄绵土 草地 357 140 1

林地 144 6 3 红壤 草地 100 3 2

林地 189 10 12 砖红壤 草地 64 14 7

（据《中国土壤》，1987）

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一、土壤微生物的营养类型和呼吸类型

（一）土壤微生物的营养类型

根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分成四大类型。

1、化能有机营养型

化能有机营养型又称化能异养型，这类土壤微生物需要有机化合物作为碳源，通过氧化有机化合物来获取能量。土壤中绝大部分细菌和几乎全部真菌属于这个类型，这类微生物是土壤中起主导作用的微生物。

2、光能有机营养型

光能有机营养型又称光能异养型，其能源来自光，但需要有机化合物作为

供氢体以还原CO2，并合成细胞物质。如紫色非硫细菌中的深红红螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用简单有机物作为供氢体。

CO2+ CH2CHOHCH3 CH2O+ CH3COCH3

3、化能无机营养型

化能无机营养型又称化能自养型，这类土壤微生物以CO2作为碳源，再从氧化无机物中获取能量。这类微生物虽在土壤中种类不多，但它们在土壤物质转化中起了重要作用。属于这一类的土壤微生物主要有：亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫氧化细菌、铁细菌和氢细菌等。

4、光能无机营养型

光能无机营养型又称光能自养型，这类土壤微生物利用光能进行光合作用，以无机物作为供氢体以还原CO2，从而合成细胞物质。藻类和光合细菌中绿硫细菌、紫硫细菌都属于光能自养型。

（二）土壤微生物呼吸类型

土壤微生物按呼吸类型可分为三类。

1、好气性微生物

这类微生物在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体。由于来自空气中的氧能不断供应，所以能使基质彻底氧化，释放出全部能量。土壤中大多数细菌，如芽孢杆菌、假单胞菌、根瘤菌、硝酸化细菌和硫化细菌等都属于这一类。另外土壤放线菌、藻类等也属于好气性微生物。

好气性微生物在通气良好的土壤中生长，转化土壤中有机物，获得能量、构建细胞物质，行使其生理功能。土壤中好气性化能自养型细菌，以还原态无机化合物为呼吸基质，依赖它特殊的氧化酶系统，活化分子态氧去氧化相应的无机物质来获取能量。土壤中亚硝酸细菌（以

+---NH4为呼吸基质氧化成NO2）、硝酸细菌（以NO2为基质氧化成NO3）、硫化杆菌（以S

2-为基质氧化成SO4）等均属于这一类。

2、嫌气性微生物

-2-这类微生物在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3、SO4、CO2）作为最终

电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原。土壤中的嫌气固氮菌就属于这一类。嫌气性固氮细菌的代表巴氏梭菌（Clostridium Pasteurianum）能在酸性森林土壤中生活，并进行固定氮素的作用。另外，产甲烷细菌和脱硫弧菌等也属于嫌气性微生物。

3、兼嫌气性微生物

这是一类在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物。土壤中的反硝化假单胞菌和某些硝酸还原细菌、硫酸还原细菌等都属于兼性微生物。在有氧环境中，它们与其它好气性细菌一样进行有氧呼吸。而在缺氧环境中，它们能将呼吸基质彻底氧化，以硝酸或碳酸中的氧作为受氢体，使硝酸还原为亚硝酸或分子氮，使硫酸还原为硫或硫化氢。

二、土壤细菌

（一） 土壤细菌的一般特点

土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%~90%，每克土中100万个以上细菌。细菌菌体通常很小，直径为0.2~0.5微米，长度约几微米，因而土壤细菌生物量并不高。细菌的基本形态有三种：球状、杆状和螺旋状；相应的细菌种类有球菌、杆菌和螺旋菌。

土壤细菌常见属有：节杆菌属（Arthrobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属

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（Psendomonas）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）和黄杆菌属（Flavobacterium）。

（二） 土壤细菌的主要生理群

土壤中存在中各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌，固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。它们在土壤元素循环中起着主要作用。

1、纤维分解细菌

土壤中能分解纤维的细菌主要是好气纤维分解细菌和嫌气纤维分解细菌。

好气纤维分解细菌主要有生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、噬纤维菌属（Cytophaga）、多囊菌属（Polyangium）和镰状纤维菌属（Cellfalcicula）等。这类纤维分解菌活动最适温度为22~30℃，通气不良和太高、太低温度对这类细菌的活性均有较大影响。

嫌气纤维分解细菌主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，包括热纤梭菌（Cl. thermocellum）、溶解梭菌（Cl. dissolvens）及高温溶解梭菌（Cl. thermocellulolyticus）等。好热性纤维分解菌活动适宜温度达60~65℃，最高活动温度可达80℃。

土壤纤维分解细菌活动强度受土壤养分、水分、温度、酸度和通气等因素的影响。通常纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，所以在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱。纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N比率的影响，一般情况下，细菌细胞增长所需的C/N比率为4/1~5/1，同时，在呼吸过程中还要消耗几倍的碳，因而，当分解物料C/N比率在20/1~25/1时，纤维分解细菌能很好地进行分解活动。由于一般植物性材料（如蒿杆、树叶、杂草等）C/N比率常大于25/1，因而，在利用这些材料作堆肥、基肥时，为了加速分解可适当补充一些氮素化肥或人粪尿等。

2、固氮细菌

土壤中固氮微生物种类很多，它们每年可从大气中固定氮素达一亿吨（表3-3）。其中固氮细菌在固氮微生物中占有优势地位，大约有三分之二的分子态氮是由固氮细菌固定的。固氮细菌可分为自生固氮细菌和共生固氮细菌二类。

表3-3 各种固氮微生物固氮量统计

固氮微生物种类 全年总固氮量（×10t） 单位面积固氮量（kg.hm） 共生固氮细菌 5500 90~240

自生固氮细菌 100~200 30~75

非豆科共生微生物 2500 45~150

固氮藻类 1000 38~75

（1）自生固氮细菌

自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。目前已发现和确证具有自生固氮作用的细菌近70属。

固氮细菌中属好气性的主要有固氮菌属（Azotobacter）、氮单胞菌属（Azomonas）、拜叶林克菌属（Beijer-inckia）和德克斯菌属（Derxia）。嫌气性的主要是丁酸发酵型的梭状芽孢杆菌，最重要的是巴斯德梭菌。兼性的主要是肠杆菌科中的一些属种和芽孢杆菌属中的少数种。

自生固氮细菌属中温性细菌，最适活动温度为28~30℃,适宜中性反应土壤，但好气性固氮细菌与嫌气性固氮细菌对土壤反应的适应性不同。前者当土壤pH降至6.0，固氮活性就会明显影响，而后者在pH5.0~8.5范围均有较高活性，所以在酸性的森林土壤中，好气性固氮细菌不占主要地位。嫌气性固氮细菌广泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼泽化泥炭中也可以长生，它们的固氮能力虽不如好气性固氮细菌,但它们适应性强，在森林土壤中数量可超过好气性固氮细菌十倍甚至百倍，所以嫌气性固氮细菌对森林土壤固氮起着重要的作用。

（2）共生固氮细菌

共生固氮作用是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。共生固氮作用中根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮,向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤菌在土壤中可独立生活，但只有在豆科植物根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。根瘤菌主要有根瘤菌属（Rhizobium）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）

根瘤菌在人工培养条件下，细胞呈杆状，大小为0.5~0.9×1.2~3.0微米，革兰氏染色阴

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性。根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段。

① 侵染土壤阶段 在这个阶段中，根瘤菌菌体生活在土壤中，呈小球菌或小短杆菌。以后逐渐变成具有鞭毛能运动的小杆菌，这时还没有固氮能力，由于受豆科植物根系分泌物的诱导，它们在根际大量繁殖。

② 根瘤菌形成阶段 侵入根毛细胞中的根瘤菌，在细胞中大量繁殖，根瘤菌在这个时期不能固氮。当菌体侵入达到皮层深处时，皮层细胞受到菌分泌物的刺激，强烈增生并产生分生组织，其一部分形成根瘤的皮层，另一部分分化为维管束，与根部维管束相联通，这就是根瘤与宿主共生关系的通道，这样就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增长最强烈的时期，也是根瘤菌固氮最旺盛的时期，这时才形成真正的共生关系。

根瘤菌的固氮生物化学过程，不是在菌体细胞中进行的，而是根瘤组织受到根瘤菌分泌物的影响，产生某种固氮酶系统，在根瘤组织中进行固氮作用。

根瘤菌与豆科植物的共生关系是有专化性的，由某种豆科植物的根系中分离出来的根瘤菌，只能在同一个“互接种族”的植物根部形成根菌。因为它们在土壤中的发育条件，往往与宿主植物要求的条件相同。

3、氨化细菌

微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称氨化过程。氨化过程一般可分为两步。第一步是含氮有机化合物（蛋白质、核酸等）降解为多肽、氨基酸、氨基糖等简单含氮化合物；第二步则是降解产生的简单含氮化合物在脱氨基过程中转变为NH3。

参与氨化作用的微生物种类较多，其中以细菌为主。据测定在条件适宜时土壤中氨化细

57菌每克土可达10~10个。主要是好气性细菌，如蕈状芽孢杆菌（Bacillus mycoides）、枯草

杆菌（Bacillus subtilis）和嫌气性细菌的某些种群，如腐败芽孢杆菌（Bacillus putrificus）。此外还有一些兼性细菌，如变形杆菌等。

氨化细菌所需最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%，最适温度为25~35℃。氨化细胞适宜在中性环境中生长，酸性大的土壤添加石灰可增加氨化细菌的活性。土壤通气状况决定了氨化细菌的优势种群，但通气状况好坏不影响氨化作用的进行。

含氮有机化合物的C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程有较大影响，一般C/N比小的有机物氨化进行快，C/N比大的有机物氨化进行缓慢。氨化细菌细胞的C/N比为4~5：1，合成这样的体质细胞，还要利用16~20份碳作为能量，因而氨化细菌生长繁殖中要求提供的C/N比为20~25：1。当氨化细菌分解C/N比大的有机物料时，由于有机碳过剩，氮素不足，会导致微生物从土壤无机氮中吸取氮合成其自身体质。此时，如添加适量无机氮，会加速氨化作用的进行。氨化细菌分解C/N比小的有机物料时，有机碳不足，而氮素却供给有余，此时氮的矿化作用大于固持作用，导致土壤无机氮的积累和增加。

4、硝化细菌

微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称硝化过程。土壤中硝化过程分两个阶段完成，第一阶段是由亚硝酸细菌将NH3氧化为亚硝酸的亚硝化过程；第二阶段是由硝酸细菌把亚硝酸氧化为硝酸的过程。

参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌，包括亚硝酸细菌和硝酸细菌两个亚群。亚硝化细菌包括亚硝化单胞菌（Nitrosomomas）、亚硝化螺菌（Nitrosospira）、亚硝化球菌（Nitrosococcus）和亚硝化叶菌（Nitrosolobus）四个属。硝酸细菌包括硝化杆菌（Nitrobacter）、硝化刺菌（Nitrospina）和硝化球菌（Nitrococcus）三个属。

硝化细菌属化能无机营养型，适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活，当pH低于6.0时，硝化作用明显下降。由于硝化细菌是好气性细菌，因而适宜通气良好的土壤，当土壤中含氧量相对为大气中氧浓度的40%~50%时，硝化作用往往最旺盛。硝化细菌最适温度为30℃，低于5℃和高于40℃，硝化作用甚弱。许多森林土壤pH常低于5.0 ，所以在森林土壤中硝酸盐含量通常很低。而积累的铵盐较高。

5、反硝化细菌

微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。

引起反硝化过程的微生物主要是反硝化细菌。反硝化细菌属兼嫌气性微生物。最主要的反硝化细菌有脱氮杆菌（Bacteria denitrificans）、萤光极毛杆菌（Pseudomonas fluorescens）等。反硝化细菌最适宜的pH是6~8，在pH3.5~11.2范围内都能进行反硝化作用。反硝化细菌最适温度为25℃，但在2~65℃范围内反硝化作用均能进行。

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三、 土壤真菌

土壤真菌是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。土壤真菌数量约为每克土含2~10万个繁殖体，虽数量比土壤细菌少，但由于真菌菌丝体长，真菌菌体远比细菌大。据测定，每克表土中真菌菌丝体长度约10~100米，每公顷表土中真菌菌体重量可达500~5000千克。因而在土壤中细菌与真菌的菌体重量比较近1：1，可见土壤真菌是构成土壤微生物生物量的重要组成部分。

土壤真菌是常见的土壤微生物，它适宜酸性，在pH低于4.0的条件下，细菌和放线菌已难以生长，而真菌却能很好发育。所以在许多酸性森林土壤中真菌起了重要作用。我国土壤真菌种类繁多、资源丰富，分布最广的是青毒属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、木霉属（Trichoderma）、镰刀菌属（Fusarium）、毛霉属（Mucor）和根霉属（Rhizopus）。

土壤真菌属好气性微生物，通气良好的土壤中多，通气不良或渍水的土壤中少；土壤剖面表层多，下层少。土壤真菌为化能有机营养型，以氧化含碳有机物质获取能量，是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。

四、土壤放线菌

土壤放线菌是指生活于土壤中呈丝状单细胞、革兰氏阳性的原核微生物。土壤放线菌数量仅次于土壤细菌，通常是细菌数量的1%~10%，每克土中有10万个以上放线菌，占了土壤微生物总数的5%~30%，其生物量与细菌接近。常见的土壤放线菌主要有链霉菌属（Streptomyces）、诺卡氏菌属（Nocardia）、小单胞菌属（Micromonospora）、游动放线菌属（Actinoplanes）和弗兰克氏菌属（Frankia）等。其中链霉菌属占了70%~90%。

土壤中的放线菌和细菌、真菌一样，参与有机物质的转化。多数放线菌能够分解木质素、纤维素、单宁和蛋白质等复杂有机物。放线菌在分解有机物质过程中，除了形成简单化合物以外，还产生一些特殊有机物，如生长刺激物质、维生素、抗菌素及挥发性物质等。

五、 土壤藻类

土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。土壤藻类构造简单，个体微小，并无根、茎、叶的分化。大多数土壤藻类为无机营养型，可由自身含有的叶绿素利用光能合成有机物质，所以这些土壤藻类常分布在表土层中。也有一些藻类可分布在较深的土层中，这些藻类常是有机营养型，它们利用土壤中有机物质为碳营养，进行生长繁殖，但仍保持叶绿素器官的功能。

土壤藻类可分为蓝藻、绿藻和硅藻三类。蓝藻亦称蓝细菌，个体直径为0.5~60毫微米，其形态为球状或丝状，细胞内含有叶绿素a、藻蓝素和藻红素。绿藻除了含有叶绿素外还含有叶黄素和胡萝卜素。硅藻为单细胞或群体的藻类，它除了有叶绿素a、叶绿素b外，还含有β胡萝卜素和多种叶黄素。

土壤藻类可以和真菌结合成共生体，在风化的母岩或瘠薄的土壤上生长，积累有机质，同时加速土壤形成。有些藻类可直接溶解岩石，释放出矿质元素，例硅藻可分解正长石、高岭石，补充土壤钾素。许多藻类在其代谢过程中可分泌出大量粘液，从而改良了土壤结构性。藻类形成的有机质比较容易分解，对养分循环和微生物繁衍具有重要作用。在一些沼泽化林地中，藻类进行光合作用时，吸收水中的二氧化碳，放出氧气，从而改善了土壤的通气状况。

六、 地衣

地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。因此，地衣在土壤发生的早期起重要作用。

第三节 植物根系及其与微生物的联合

植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质，这些有机物质一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显增加。表3-4列举了根表细胞、组织脱落物和根系分泌物的物质类型及其营养作用。

一、植物根系的形态

高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部根的总称为根系。由于林木根系分布范围广、根量大，对土壤影响广泛，因而本节中只阐述林木根系的形态。林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型。

1、垂直状根系

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此类根系有明显发达的垂直主根，主根上伸展出许多侧根，侧根上着生着许多营养根，营养根顶端常生长着根毛和菌根。大部分阔叶树及针叶树的根系属此类型，尤其在各种松树和栎类中特别普遍。这类根系多发育在比较干旱或透水良好、地下水位较深的土壤上。

2、辐射状根系

此类根系没有垂直主根，初生或次生的侧根由根茎向四周延伸，其纤维状营养根在土层中结成网状，槭属，水青冈属，以及杉木、冷杉等都具有这种根系。辐射状根系发育在通气良好、水分适宜和土质肥沃的土壤上。

表3-4根产物中有机物质的种类及其在植物营养中的作用

根产物中有机物质的种类

有 机 酸 低分子有机化合物 氨 基 酸

酚类化合物

多糖、酚类化合物 高分子粘胶物质 多聚半乳糖醛酸等

细胞或组织脱落物及其溶解根冠细胞

产物 根毛细胞内含物 在植物营养中的作用 养分活化与固定 微生物的养分和能源 抵御铁、铝、锰的毒害 微生物能源 间接影响植物营养状况

3、扁平状根系

此类根系侧根沿水平方向向周围伸展，不具垂直主根，由侧根上生出许多顶端呈穗状的营养根。云杉、冷杉、铁杉以及趋于腐朽的林木都具有这类根系，尤其在积水的土壤上，如在泥炭土上这种根系发育得最为突出。

4、串联状根系

此类根系是变态的地下茎。例竹类根属于这种类型。此类根分布较浅，向一定方向或四周蔓延、萌蘖，并生长出不定根。此类根对土壤要求较严格，紧实或积水土壤对它们的生长不利。

5、须状根系

此类根主根不发达，从茎的基部生长出许多粗细相似的须状不定根。棕榈的根系属此类型。此类根呈丛生状态，在土壤中紧密盘结。

二、根际与根际效应

根际（Rhizosphere）是指植物根系直接影响的土壤范围。根际的概念最早是1904年由德国科学家黑尔特纳（Lorenz hiltne）提出的。根际范围的大小因植物种类不同而有较大变化，同时，也受植物营养代谢状况的影响，因此，根际并不是一个界限十分分明的一个区域。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1~2毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也称根面）。

由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。根际效应的大小常用根际土和根外土中微生物数量的比值（R/S比值）来表示。R/S比值越大，根际效应越明显。当然R/S比值总大于1，一般在5~50之间，高的可达100。土壤类型对R/S比值有很大影响，有机质含量少的贫瘠土壤，R/S比值更大。植物生长势旺盛，也会使R/S比值增大。

三、根际微生物

根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。

（一）数量 总的来说，根际微生物数量多于根外。但因植物种类、品系、生育期和土壤性质不同，根际微生物数量有较大变异。在水平方向上，离根系越远，土壤微生物数量越少（表3-5）

表3-5蓝羽扇豆根际微生物的数量（×103个/g干土）（*根面 **对照土壤）

距根距离（mm） 细菌 放线菌

0~3 49000 15500

3~6 38000 11400

9~12 37400 11800

15~18 34170 10100 **80 27300 9100 真菌 176 170 130 117 91

土壤学各章总结

在垂直方向上，其数量随土壤深度增加而减少。通过平板计数法分析，通常每克根际土壤微生物中，细菌数量为106~107个，放线菌数量为105~106个，真菌数量为103~104个。

（二）类群 由于受到根系的选择性影响，根际微生物种类通常要比根外少。在微生物组成中以革兰氏阴性无芽孢细菌占优势，最主要的是假单胞菌属（Pseudomonas）、农杆菌属（Agrobacterium）、黄杆菌属（Flavobaterium）、产碱菌属（Alcaligenes）、节细菌属（Arthrobacter）、分枝杆菌属（Mycebacterium）等。

若按生理群分，则反硝化细菌、氨化细菌和纤维素分解细菌根际较多。

四、菌根

菌根是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。菌根真菌菌丝从根部伸向土壤中，扩大了根对土壤养分的吸收，菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进了植物根系的生长，同时，真菌直接从植物获得碳水化合物，因而植物与真菌两者进行互惠、共同生活。

已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。根据菌根菌与植物的共栖特点，把菌根分成三类：外生菌根、内生菌根和内外生菌根。

（一）外生菌根

外生菌根主要分布在北半球温带、热带丛林地区高海拔处及南半球河流沿岸的一些树种上。大多是由担子菌亚门和子囊菌亚门的真菌侵染而形成的。此类菌根形成时，菌根真菌在植物幼根表面发育，共菌丝包在根外，形成很厚的、紧密的菌丝鞘，而只有少量菌丝穿透表皮细胞，在皮层内2-3层内细胞间隙中形成稠密的网状——哈氏网（Harting net）。菌丝鞘、哈氏网与伸入土中的菌丝组成外生菌根的整体。

具有外生菌根的树种有很多，如松、云杉、冷杉、落叶松、栎、栗、水青岗、桦、鹅耳枥和榛子等。

（二）内生菌根

此类菌根在根表面不形成菌丝鞘，真菌菌丝发育在根的皮层细胞间隙或深入细胞内，只有少数菌丝伸出根外

内生菌根根据结构不同又可分为泡囊丛枝状菌根（简称VA菌根）、兰科菌根和杜鹃菌根。其中VA菌根是内生菌根的主要类型，它是由真菌中的内囊霉科侵染形成的。

内生菌根发育在草本植物较多，兰科植物具有典型的内生菌根。许多森林植物和经济林木能形成内生菌根，如柏、雪松、红豆杉、核桃、白蜡、杨、楸、杜鹃、槭、桑、葡萄、杏、柑桔，以及茶、咖啡、橡胶等。

（三）内外生菌根

是外生型菌根和内生型菌根的中间类型。它们和外生菌根相同之处在于根表面有明显的菌丝鞘，菌丝具分隔，在根的皮层细胞间充满由菌丝构成的哈氏网。所不同的是它们的菌丝又可穿入根细胞内。

此类菌根已报导的有桨果鹃类菌根和水晶兰菌根，桨果鹃类菌根的菌丝穿入根表皮或皮层细胞内形成菌丝圈，而水晶豆菌根则在根细胞内菌丝的顶端形成枝状吸器。

这类菌根可发育在许多林木的根部，如松、云杉、落叶松和栎树等。

菌根对寄主植物的作用主要有：①扩大了寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高了植物对磷的吸收。②防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭。③促进植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能。④增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害。⑤促进共生固氮。

五、根瘤

根瘤是指原核固氮微生物侵入某些裸子植物根部，刺激根部细胞增生而形成的瘤状物。因而根瘤是微生物与植物根联合的一种形式。根瘤可分为豆科植物根瘤和非豆科植物根瘤，豆科植物根瘤在共生固氮中已叙述。

非豆科植物根瘤中的内生菌主要是放线菌，少数是细菌或藻类。其中放线菌为弗兰克氏菌属，目前已发现有9科20多个属约200多种非豆科植物能被弗兰克氏属放线菌侵染结瘤。

在我国有许多非豆科植物可与放线菌、细菌结瘤。桤木属、杨梅属、木麻黄属植物与放线菌形成根瘤，具有固氮作用。沙棘属胡颓子属植物可与细菌形成根瘤，根瘤同样也有固氮能力。

六、土壤酶

土壤学各章总结

土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。土壤中各种生物化学反应是在各类相应的土壤酶参与下完成的，因此，土壤酶活性表征了土壤生物活性的强弱。

（一）土壤酶的来源与存在状态

土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和进入土壤的动、植物残体。土壤酶按存在状态分成胞内酶和胞外酶。胞内酶是指存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶。胞外酶是指以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶。

（二）土壤酶的种类与功能

目前已发现的土壤酶达50多种，研究得最多的是氧化还原酶类、水解酶类和转化酶类。现把土壤中主要的酶类与其酶促反应归纳如下：

1、氧化还原酶类

脱氢酶（dehydrogenase）促进有机物脱氢，起传递氢的作用；

葡萄糖氧化酶(glucose oxidase) 氧化葡萄糖为葡萄糖酸；

醛氧化酶(aldehyde oxidase) 催化醛氧化为酸；

尿酸氧化酶(urafe oxidase) 催化尿酸为尿囊素；

联苯酚氧化酶(p-diphenol oxidase) 促酚类物质氧化生成醌；

磷苯二酚氧化酶(catalase oxidase) 促酚类物质氧化生成醌；

抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase) 将抗坏血酸转化为脱氢抗坏血酸；

过氧化氢酶(catalase) 促过氧化氢生成O2和H2O；

过氧化物酶(peroxidase) 催化H2O2、氧化酚类、胺类为醌；

氢酶(hydrogenase) 活化氢分子产生氢离子；

硫酸盐还原酶(sulfate reductase) 促SO42-为SO32-，再为硫化物；

--硝酸盐还原酶(nitrate reductase) 催化NO3为NO2；

-亚硝酸盐还原酶(nitrite reductase) 催化NO2还原成NH2(OH)；

羟胺还原酶(hydramine reductase) 促羟胺为氨。

2、水解酶类

羧基酯酶(carboxy lesterase) 水解羧基酯，产羧酸及其它产物；

芳基酯酶(arylesterase) 水解芳基酯，产芳基化合物及其它；

脂酶(1ipase) 水解甘油三脂，产甘油和脂肪酸；

磷酸脂酶(phosphatase) 水解磷酸脂，产磷酸及其它；

核酸酶(nuclease) 水解核酸，产无机磷及其它；

核苷酸酶(nudclrotidase) 核苷酸脱磷酸；

植素酶(plytase) 水解植素，生成磷酸和肌醇；

芳基硫酸盐酶(arylsulphatase) 水解芳基硫酸盐，生成硫酸和芳香族化合物；

淀粉酶(amylase) 有α-淀粉酶，β-淀粉酶和葡萄糖苷酶，最终产物为葡萄糖： 纤维素酶(cellulase) 水解纤维素，生成纤维二糖；

木聚糖酶(xylanase) 水解木聚糖，产木糖；

α-葡萄糖苷酶或麦芽糖酶(α-blucosidase) 水解麦芽糖产葡萄糖；

β-葡萄糖苷酶或纤维二糖酶(β-glucosidase) 水解纤维二糖，产葡萄糖；

α-半乳糖苷酶或蜜二糖酶(α-galactosidase) 水解该底物，产半乳糖；

β-半乳糖苷酶或乳糖酶(β-galactmidase) 水解该底物，产半乳糖；

蔗糖酶或转化酶(invertase) 水解蔗糖，产葡萄糖和果糖；

蛋白酶(proteinase) 水解蛋白质，产肽和氨基酸；

肽酶(peptidase) 断肽链，生成氨基酸；

天冬酰胺酶(asparaginase) 水解天冬酰胺，产天冬氨酸和氨；

脲酶(urease) 水解尿素，生成CO2和NH3；

无机焦磷酸盐酶(inorganie pyrophosphatase) 水解焦磷酸盐，生成正磷酸；

聚磷酸盐酶(polymetaphsphatase) 水解聚磷酸，生成正磷酸盐；

ATP酶(adenosine triphosphatase) 水解ATP，生成ADP。

3、转移酶类

葡聚糖蔗糖酶(dextransucrase) 进行糖基转移；

土壤学各章总结

果聚糖蔗糖酶(1evan sucrase) 进行糖基转移；

氨基转移酶(aminotransferase) 进行氨基转移；

4、裂解酶类

天冬氨酸脱羧酶(aspartate decarboxylase) 裂解开冬氨酸为β-丙氨酸和CO2；

谷氨酸脱羧酶（glutamate decarboxylase）裂解谷氨酸为γ-氨基丙酸和CO2；

芳香族氨基酸脱羧酶（aromatic amino and decarboxylase）裂解芳香族氨基酸，如色氨酸脱羧酶，裂解色氨酸，生成色胺。

（三） 土壤酶活性及其影响因素

土壤酶活性是指土壤中酶催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示。

影响土壤酶活性的因素主要有土壤性质和耕作管理措施。

1、土壤性质 影响酶活性的土壤性质主要有:①土壤质地，质地粘重的土壤酶活性常高于质地较砂的土壤。'②土壤水分状况，渍水条件常降低了转化酶（例蔗糖酶）活性，但可提高脱氢酶活性。③土壤结构，由于小粒径团聚体含有较多的粘土矿物和有机质，因而，小径团聚体的土壤酶活性常较大粒径团聚体强。④土壤温度在最适温度以下，土壤酶活性随温度升高而升高。⑤土壤有机质含量，一般情况下，土壤有机质含量高的土壤酶活性较强。⑥土壤pH，不同土壤酶，其适宜pH有一定差别。

2、耕作管理措施 ①施肥对土壤酶活性的影响，施有机肥常可提高土壤酶的活性施用矿质肥料对土壤酶活性影响因土壤、肥料和酶的种类不同而不同，施用不含磷的矿质肥料常可提高磷酸酶的活性，而长期施用磷肥将降低磷酸活性，但在有机质含量低的土壤上施磷肥会提高磷酸酶活性。②土壤灌溉，灌溉增加脱氢酶、磷酸酶活性，但降低了转化酶活性，③农药对土壤的影响，除杀真菌剂外，施用正常剂量的农药对土壤酶活性影响不大。农药施用后，土壤酶活性可能被农药抑制或增强，但其影响一般只能维持几个月，然后能恢复正常。只有长期施用农药导致土壤的化学性质发生较大变化时，才会对土壤酶活性产生持久的影响。

第四节 土壤生物学性质改良

对于土壤来讲，不良的生物学性质，包括生物活性(微生物所进行的各种生理活动能力）低下以及有害生物过多两种情况。

生物活性低的原因，主要是有机质和矿质营养缺乏，另外还与土壤物理性质不良有关。 改良的关键：增加有机质含量，另外使土壤疏松、良好的水气热状况也是必要的。另外，接种有益的微生物或施用微生物肥料。

土壤有害生物多，可引起严重的病虫害。

土壤消毒

方法：进行土壤消毒：对于绿地，在播种或移栽前要对土壤进行消毒，可杀灭有害的病原微生物、害虫和杂草种子。对于温室大棚。需年年消毒。

如何消毒：高温消毒和药物消毒。

在土壤中埋设导管，将土壤密封好，通如热的蒸汽，温度在80—100度时。10分钟可完成消毒。

药物：福尔马林、溴甲烷、硫酰氟、硫酸亚铁等。

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