不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究

扬州大学

博士学位论文

不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究

姓名：叶全宝

申请学位级别：博士

专业：作物栽培学与耕作学

指导教师：张洪程;戴其根

20050501

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究

不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究

（扬州大学农学院，江苏扬州，２２５００９）

研究生：叶全宝

导师：张洪程教授

戴其根教授

中文摘要

近半个世纪以来，世界各国都把增施氮肥作为增加水稻产量的重要农业措施。充分挖掘和利用作物自身的潜力，筛选氮高效基因型水稻品种，是提高氮肥利用率、降低环境氮污染的最理想途径。本研究以１１５个水稻基因型为材料，利用大ｆ｝｜试验，在Ｏｆ不施氮肥）、低（１０ｋｇＮ／６６６．７ｍ２）、中（１５ｋｇＮ／６６６．７ｍ２）、高（２０ｋｇＮ／６６６，７ｍ２）４个氮肥水平下，对水稻生育期的基因型差异进行分析，将供试水稻基因型分为７个生育期类型后，对不同生育期类型水稻籽粒产量的基因型差异、物质生产特性的基因型差异和氮素吸收利用特性的基因型差异及其对氮素的反应作了系统研究，在此基础上，对供试水稻基因型的氮效率作了评价，并进行了类型划分。主要研究结果如下：

（１）无论施氮水平如何，水稻全生育期均存在基因型差异，这种差异以不施氮条件下最小，随施氮水平提高基因型间差异呈增大趋势。从总体上看，随施氮水平提高，水稻全生育期明显延长，且延长幅度呈逐渐增加趋势。从生育期结构来看，适量施氮有利于促进水稻提前抽穗，但随施氨水平提高，抽穗星延迟趋势；随施氮水平提高，水稻抽穗．成熟天数逐渐延长。从各生育期占全生育期的比例来看，随施氮水平提高，播种壕自穗天数占全生育期的比例呈下降趋势，抽穗．成熟天数占全生育期的比例呈上升趋势。

以中氮水平下各基因型的全生育期为基础，参照丁颖关于水稻生育期类型的划分标准，将供试１１５个水稻基因型分为中熟中籼、迟熟中籼、早熟中粳、中熟中粳、迟熟中粳、早熟晚粳和中熟晚粳７类。施氮对不同生育期类型水稻基因型全生育期均有显著的延长作用，但不同生育期类型水稻基因型存在显著差异。对粳稻来说，随生育期类型推迟，施氮对水稻生育期的延长作用逐渐增强。与同类粳稻相比，氮肥对中熟中籼和迟熟中籼全生育期的延长作用要比中熟中粳和迟熟中粳少０．５一１．７ｄ。

根据生育前后期对氮素的反应，不同氮素水平下，可将供试水稻基因型前期缩短后期延长型、前期不变后期延长型和前期后期均延长型３种类型。

（２）无论施氨水平如何，水稻籽粒产量均存在显著的基因型差异，这种差异在不施氮条件下最大，随施氮水平提高，基因型间差异有减小的趋势。随氮素水平提高，氮素对水

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稻籽粒的增产作用逐渐减小。

随生育期类型推迟，４种氮素水平下水稻籽粒产量均呈显著上升趋势，均表现为中熟晚粳，早熟晚粳＞迟熟中粳＞中熟中粳＞早熟中粳的趋势。相同生育期类型的不同哑种间，籼稻产量潜力高于粳稻，４种氮素水平下水稻籽粒产量均呈中熟中籼，中熟中粳和迟熟中籼＞迟熟中粳的趋势。随氮素水平提高，中熟中籼和迟熟中籼均以巾氨水平产量晟高，高氮水平下产量大幅下降，增产效应明显降低：而５个粳稻类型中仅中熟晚粳，高氮水平。Ｆ产量下降（可能与延迟了成熟有关），其余４个生育期类型氮素水平提高，籽粒产量均呈上升趋势，以高氮水平下产量最高。

以籽粒产量为指标，通过系统聚类，可将４种氮素水平下水稻基因型籽粒产量分为低产型、中产型和高产型３类。从分类结果来看，不同氮肥水平下．水稻基因型属于类型有较大差异。有些基因型在４种氮素均可归为高产型；有些基因型在不施氮肥条件下可归为高产型，施氮以后却可能变为中产型或低产型；有些基因型在不施氮肥条件下可归为低产型，旖氮以后却变为高产型或中产型。因此，评价某一水稻基因型是否高产，不能仅以一种氮素水平来衡量，必须结合生产生念条件，加以综合评价。４种氮素水平下均可归为高产型的有１８个基因型。

将施氮后比原氮素水平下增产１０％以上的基因型定义为增产型，增产Ｏ％，１０％的基因型定义为稳产型，减产的则定义为减产型。相对于Ｏ氮水平，低氮水平下各基因型均可归入增产型；相对于低氮水平，中氮水平下各基因型均可分为增产型和稳产型２类；相对于中氮水平，高氮水平下各基因型可分为增产型、稳产型和减产型３类。其中，中氨增产型８５个基因型．中氮稳产型３０个基因型；高氮增产型１７个基因型，高氮稳产型４４个基因型，高氮减产型５４个基因型。

ｆ３）无论施氮与否，拔节、抽穗和成熟期水稻干物质积累均存在显著基因型差异。随生育期类型推迟，拔节期、抽穗期和成熟水稻千物质均呈显著上升趋势，呈中熟晚粳，早熟晚粳，迟熟中粳＞中熟中粳＞早熟中粳的趋势。与同类型粳稻相比，中熟中籼和迟熟中籼拔节期和抽穗期的干物质积累明显高于中熟中粳和迟熟中粳，而成熟期同类型籼粳稻之间千物质积累差异相对较小。随施氦水平提高，拔节期和抽穗期，各生育期类型水稻基因型干物质积累均呈增加趋势。而成熟期不同生育期类型水稻间有较大差异，中熟中籼、迟熟中籼和迟熟晚粳均以中氮水平下干物质积累最大，高氮水平下略有下降，而早熟中粳、中熟中粳、迟熟中粳和早熟晚粳均以高氨水平下最高。从阶段干物质积累来看，随生育期类型推迟，拔节．抽穗期干物质积累及其占全生育期干物质积累的比例呈上升趋势，表现为中熟晚粳＞早熟晚粳＞迟熟中粳＞中熟中粳＞早熟中粳的趋势；而抽穗－成熟期干物质积累呈上升趋势，至早熟晚粳略有下降。与同类型粳稻相比，中熟中籼和迟熟中籼拔节一抽穗期干物质积累及其占全生育期比例均高于中熟中粳和迟熟中粳，而中熟中籼和迟熟中籼抽穗一成熟期干物质积累及其占全生育期比例低于中熟中粳和迟熟中粳。

应用聚类分析对不同氮素水平下水稻基因型生物产量的分析结果表明，和籽粒产量类型一样，有些基因型在４种氮素水平下均可归为同一类型，有些基因型在不同氮素水平下

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变动予不同类型之间。４种氮素水平下均可归为高物质生产型的有１４个基因型。

（４）随施氮水平提高，拔节、抽穗和成熟期供试水稻基因型植株含氮率均呈上升趋势，说明旖氮能显著提高水稻植株的含氮率。随生育进程推迟，各供试水稻基因型植株含氮率显著下降，均呈拔节期＞抽穗期＞成熟期的趋势。对不同生育期类型水稻基因型来说，不同生育期植株含氮率均有显著差异。对粳稻来说，拔节期植株含氮率呈现中熟晚粳＞早熟晚粳＞迟熟中粳＞中熟中粳，早熟中粳的趋势，而抽穗和成熟期呈中熟晚粳＜早熟晚粳＜迟熟中粳＜中熟中粳＜早熟中粳的趋势。与粳稻相比，不同生育期中熟中籼和迟熟中籼植株古氮率均低于同类型粳稻。

随施氨水平提高，拔节、抽穗和成熟期供试水稻基因型植株吸氮量均呈上升趋势。随生育期类型推迟，植株吸氮量均呈显著增加趋势，表现为拔节期ｃ抽穗期＜成熟期。对不同生育期类型水稻基因型来说，不同生育期植株吸氮量均存在显著差异。对粳稻来说，拔节、抽穗和成熟期均呈早熟中粳＜中熟中粳＜迟熟中粳＜早熟晚粳＜中熟晚粳的趋势。与同类型粳稻相比，不同氮素水平下不同生育时期中熟中籼和迟熟中籼与中熟中粳和迟熟中粳各有商低。从阶段吸氮量来看，随施氮水平提高，拔节一抽穗期和抽穗一成熟期水稻植株吸氮量呈上升趋势。对不同生育期类型基因型来说，随生育期类型推迟，拔节一抽穗期和抽穗一成熟期水稻植株吸氮量均呈早熟中粳＜中熟中粳＜迟熟中粳＜早熟晚粳ｃ中熟晚粳的趋势。与粳稻相比，不同氮素水平下拔节一抽穗期吸氮中熟中籼和迟熟中籼均高于同类粳稻。

随施氮水平提高，氮肥表观利用率和氮肥农艺利用率呈先增加后下降的趋势，以中肥处理最高：氮肥生理利用率和氮素籽粒利用效率呈直线下降趋势，以高氮水平最低。随生育期类型推迟，不同氮素水平下氮素利用效率各参数变化趋势不一致。

应用聚类分析对不同氮素水平下水稻基因型植株吸氮量的分析结果表明，和籽粒产量类型与干物质类型一样，有些基因型在４种氮索水平下均可归为同一类型，有些基因型在不同氮素水平下变动于不同类型之间。４种氮素水平下均可归为高吸收型的有】１个基因型。

应用聚类分析对不同氮素水平下水稻基因型氮肥表观利用率、氮肥农业利用率、氮肥生理利用率和氮素籽粒利用率进行聚类分析表明，不同氮素水平下不同氮效率类型既具有一定的稳定型（即４种氮素水平下可归入同一类型），又具有较大的变动性（即４种氮素水平下变动于不同类型之间）。可见，评价水稻氮效率基因型差异不能仅以一个氮素水平，

必须结合多个氮索水平才能真实反映基因型的氮效率的本质特征。４种氮素水平下均属高表观利用率型的有１８个基因型，均属中表观利用率型的有１３个基因型，均属低表观利用率型的有１４个基因型；均属高农艺利用率型的有１５个基因型，均属中农艺利用率型的有ｌｊ个基因型，均属低利用率型１７个基因型；均属高生理利用率型的有１０个基因型，均属中生理利用率型的有７个基因型，均属低生理利用率型的有１８个基因型；均属高籽粒利用率型的有９个基因型，均属中籽粒利用率型的有８个基因型，均属低籽粒利用率型的有１３个基因型。

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（５）以籽粒产量和氮素籽粒利用效率为指标，通过系统聚类分析表明，不同生育期类型水稻基因型氮效率类型分类有较大差异。其中，早熟中粳可以分为２７个类型，中熟中粳可分为３１个类型，迟熟中粳可以分为３０个类型，早熟晚粳可以分为３１个类型．中熟晚粳可分为２４个类型，中熟中籼可分为１９个类型，迟熟中籼可分为１７个类型。供试基因型中０氮高产高效型１４个，低氮高产高效型１８个，中氮高产高效１１个，高氮高产高效型１６个；０氮中产高效型１５个，低氮中产高效型１３个，中氮中产高效型１５个，高氮高产高效型１６个；０氮低产高效型５个，低氮低产高效型５个，中氮低产高效型２个，高氮低产高效型１个。

以最高产量氮素水平下的籽粒产量和氮素籽粒利用效率为基础，可将供试早熟中粳分为８个类型、中熟中粳分为７个类型、迟熟中粳分为９个类型、早熟晚粳分为８个类型、中熟晚粳分为７个类型、中熟中籼分为５个类型、迟熟中籼分为５个类型。其中，高产高效翟１２个，中产高效型１５个，低产高效型１０个。早熟中粳中的越光，中熟中粳中的３优１８、镇稻８８和华粳２号，迟熟中粳中的扬粳９５３８、扬辐粳４９２８、赫优ｌ号、南农４０３０和９优４１８，中熟晚粳中的常优１号和武育２１０５，中熟中籼中的丰优香占均属高产高效型。供试早熟晚粳和迟熟中籼中无高产高效型。

关键词：水稻；基因型差异；氮肥水平；生育期；籽粒产量；物质生长特性；氮素吸收利用特性；氮素利用效率；类型划分

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Ｐｏｓｔｇｒａｄｕａｔｅ：ＱｕａｎｂａｏＹｅ

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（２）ＴｈｅｒｅｗｅｒｅａｌｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮ

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ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１８ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄｔｙｐｅｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｈｏｓｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓ１０％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｆｏｒｍｅｒＮｌｅｖｅｌｗｅｒｅｄｅｆｉｎｅｄａｓｉｎｃｒｅａｓｅ－ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．Ｔｈｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｈｏｓｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓｆｒｏｍ０ｔｏ１０％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｆｏｒｍｅｒＮｌｅｖｅｌｗｅｒｅｄｅｆｉｎｅｄ嬲ｓｔｅａｄｙ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．ＴｈｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｈｏｓｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓｌｏｗｅｒｌｈａｎｆｏｒｍｅｒＮｌｅｖｅｌｗｅ／＇ｅｄｅｆｉｎｅｄａｓｄｅｃｒｅａｓｅ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏｚｅｒｏＮｌｅｖｅｌ．ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮索利用效率的研究ｖｉｉ—————————＿————————＿—＿————————————————－—ｗ————————＿＿－—————————＿—————————。－＿。—————’——＿＿——————＿——－—＿—————＿————＿—————－—－————————●一一

ｕｎｄｅｒｌｏｗＮｌｅｖｅｌａｌｌｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ－ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏｌｏｗＮｌｅｖｅｌ，ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒ

ｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ－ｙｉｅｌｄｔｙｐｅａｎｄｓｔｅａｄｙ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔＯ

ｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌ，ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｈｉ曲Ｎｌｅｖｅｌｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ，ｓｔｅａｄｙ—

ｙｉｅｌｄｔｙｐｅａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ８５ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅａｎｄ

３０ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｓｔｅａｄｙ－ｙｉｅｌｄｔｙｐｅｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１７

ｇｅｎｏｔｙｐｅｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ—ｙｉｅｌｄｔｙｐｅ，４４ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｓｔｅａｄｙ?ｙｉｅｌｄｔｙｐｅａｎｄ５４ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅ－ｙｉｅｌｄｔｙｐｅｕｎｄｅｒｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ．

（３）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｌｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｊｎｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮｌｅｖｅｌｓ．Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ．ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅａｌｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓ

诵ｔｈｄｅｌａｙｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈ

ｔｙｐｅ

ａｎｄｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆＭＭＬＪ＞ＥＭＬＪ＞ＬＭＭＪ＞ＭＭＭＪ＞ＥＭＭＪＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＪａｐｏｎｉｃａ，ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＭＭＭＩａｎｄＬＭＭｌｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＭＭＭＪａｎｄＬＭＭＪ，ｂｕｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅｍａｔｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｌｉｔｔｌｅ．ＤｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｌｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ．Ａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｌｌｇｒｏｗｔｈｔｙｐｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ．Ａｔｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ｄｒｙｍａＲｅｒ

ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＭＭＭ，ＬＭＭＩａｎｄＭＭＬＪｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍＮ

ｌｅｖｅｌＷａＳｈｉｇｈｅｓｔ、ｖｉｔｌｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｌｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｏｆＥＭＬＪ，ＬＭＭＪ，ＭＭＭＪａｎｄＥＭＭＪｕｎｄｅｒｈｉ曲ＮｌｅｖｅｌＷａｓｈｉｇｈｅｓｔｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ．Ｓｅｅｎｆｒｏｍｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｐｈａｓｅ，ｒａｔｉｏｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍｊｏｉｎｔｉｎｇｄａｔｅｔｏ

ｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅｔｏｔｏｔａｌｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ

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ｗｉｔｈｔｈｅｓａｍ．ｅＪａｐｏｎｉｃａ，ｒａｔｉｏｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍｊｏｉｍｉｎｇｄａｔｅｔｏｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅｔｏｔｏｔａｌｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＭＭＭＩａｎｄＬＭＭｌｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＭＭＭＪａｎｄＬＭＭＪ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｆｒｏｍｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅｔｏｍａｔｕｒｉｎｇｄａｔｅｔｏｔｏｔａｌｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＭＭＭＩａｎｄＬＭＭｒｗｅｒｅＪｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆＭＭＭＪａｎｄＬＭＭＪ．

Ｂｙｕｓｉｎｇｄｒｙｍａｔｔｅｒａｓａｌｌｉｎｄｅｘ，ｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓＣａｎｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｔｈｒｏｕｇｈｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｏｗｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｍｅｄｉｕｍｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｉｇｈｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｓｏｍｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｌｌｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｔｈｅｓａｍｅｔｙｐｅ，ｂｕｔｓｏｍｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｖａｒｉｅｄａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅ＆ｒｅ１４ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｂｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．

（４）Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ．Ｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｄｅｌａｙｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓａｎｄａｌｌｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ＞ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ＞ｍａｒｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆＭＭＩＡ＞ＥＭＬＪ＞ＬＭＭＪ＞ＭＭＭＪ＞ＥＭＭＪ，ｗｈｉｌｅａｔｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆＭＭＬＪ＜ＥＭＩＡ＇＜ＬＭＭＪ＜ＭＭＪ＜ＥＭＭＪ．ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＪａｐｏｎｉｃａ，ＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｏｆＭＭＭＩａｎｄＬＭＭｌｗｅｒｅｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆＭＭＭＪａｎｄＬＭＭＪａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅ．

丝塑型奎堂堕主笙塞

Ｎｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅ

ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌ．Ｎｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｄｅｌａｙｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈ

ｐｒｏｃｅｓｓ

ａｎｄａｌｌｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ＜ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ＜ｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｎｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔ

ｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓｗｉｔｈｄｅｌａｙｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈｔｙｐｅａｎｄｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆＭＭＬＪ＞ＥＭＵ＞ＬＭＭＪ＞ＭＭＭＪ＞ＥＭⅢ．ＳｅｅｎｆｒｏｍＮ

ｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｐｈａｓｅ．ＮｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｆｒｏｍｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｔｈａｔｆｒｏｍｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｍａｔｕｒｉｎｇｓｔａｇｅｂｏｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌａｎｄｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆＭＭＬＪ＞ＥＭＬＪ＞ＬＭⅣＵ＞Ｍ＾心ｄＪ＞ＥＭ￣Ｕ．ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＪａｐｏｎｉｃａ，ＮｕｐｔａＩ【ｅｉｎｐｌａｎｔｆｒｏｍｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅｔＯｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＭＭＭＩａｎｄＬＭＭｌｗｅＩ＿ｅｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆＭＭＭＪａｎｄＬＭＭＪ．

ＡｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄａｇｒｏｎｏｍｉｃＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌａｔｆｉｒｓｔ，ａｎｄｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅａｔｍｅｄｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｇｒａｍｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆＮｌｅｖｅｌａｎｄｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅａｔｈｉ【ｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ．Ａｌｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｃｈａｎｇｅｔｅｎｄｅｎｃｙｗｅｒｅｎｏｔｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｄｅｌａｙｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈｔｙｐｅ．

ＢｙＮｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔａｓａｎｉｎｄｅｘ，ｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓＣａｎｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｔｈｒｏｕｇｈｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｏｗＮｕｐｔａｋｅ，ｍｅｄｉｕｍＮｕｐｔａｋｅａｎｄｈｉｇｈＮｕｐｔａｋｅ．Ｓｏｍｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｌｌｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｔｈｅｓａｍｅｔｙｐｅ，ｂｕｔｓｏｍｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｖａｒｉｅｄａｍｏｎｇ

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓ，Ｔｈｅｒｅａｒｅ１ｌｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈＮｕｐｔａｋｅ．

ＢｙｕｓｉｎｇａｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｇｒｏｎｏｍｉｃＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＮｕｓｅ

ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｇｒａｂｌｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｓｉｎｄｅｘｅｓ，ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ

ｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｄｏｎｅ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｙｐｅｓｏｆＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗｅｒｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ（ａｌｌｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｔｈｅｓａｍｅｔｙｐｅ），ａｓｗｅｌｌａｓｗｅｒｅｍｏｂｉｌｉｔｙ（ｖａｎｅｄａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓ）．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｇｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｎｏｔａｂｌｅｔｏｄｏｕｎｄｅｒｏｎｅＮｌｅｖｅｌ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｒｅｆｌｅｃｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｉｔｈａｄｔｏｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｍａｎｙＮｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１８ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈａｐｐａｒｅｎｔＮ

ａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，１３ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍａｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ

１４ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｌｏｗａｐｐａｒｅｎｔＮｒｅｃｏｖｅｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒａｌｌ４Ｎｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｒｅ

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（５）Ｂｙｕｓｉｎｇｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｇｒａｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｓｉｎｄｅｘｅｓ，ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｏｆ

ｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｕｎｄｅｒｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｄｏｎｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｇｅｎｏｔｙｐｉｃ

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究ｉｘ—————＿—＿—————————————＿＿——————————————————————————————＿＿ｈ—＿－—————————————＿—＿——————————＿—————＿———————＿———一一

ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｙｐｅｓｏｆＮｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈ

ｔｙｐｅｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ

ｏｆＥＭＭＪＣａｌｌｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏ２７ｔｙｐｅｓ，ＭＭＭＪ３１ｔｙｐｅｓ，ＬＭＭＪ３０ｔｙｐｅｓ．ＥＭＬＪ３ｌ

ｔｙｐｅｓ．

ＭＭＬＪ２４ｔｙｐｅｓ，ＭＭＭＩ１９ｔｙｐｅｓａｎｄＬＭＭＩ１７ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１４

ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｚｅｒｏＮｌｅｖｅｌ，１８ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｌｏｗＮｌｅｖｅｌ，１ｌｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌａｎｄ１６ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｈｉ曲Ｎｌｅｖｅｌ．

Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌ５ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔＯｍｅｄｉｕｍｙｉｅｌｄｍａｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｚｅｒｏＮｌｅｖｅｌ，１３

ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｌｏｗＮｌｅｖｅｌ，１５

ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ

ｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌａｎｄ１６ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ５ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｌｏｗｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｚｅｒｏＮｌｅｖｅｌ，５ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔＯｌｏｗｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｌｏｗＮｌｅｖｅｌ，２ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔＯｌｏｗｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍＮｌｅｖｅｌａｎｄＩ

ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｌｏｗｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｈｉ曲Ｎｌｅｖｅｌ．Ｓｅｅｎｆｒｏｍ

Ｂｙｕｓｉｎｇｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｎｉ仃ｏｇｅｎｇｒａｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｔｈｅＮｌｅｖｅｌｗｈｏｓｅｙｉｅｌｄｗａｓｈｉｇｈｅｓｔａｍｏｎｇｆｏｕｒＮｌｅｖｅｌｓａｓｉｎｄｅｘｅｓ，ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅｄｏｎｅ．ＧｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆＥＭＭＪｃａｌｌｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏ８ｔｙｐｅｓ，ＭＭＭＪ７ｔｙｐｅｓ，ＬＭＭＪ９ｔｙｐｅｓ，ＥＭＬＪ８ｔｙｐｅｓ，ＭＭＬＪ７ｔｙｐｅｓ，ＭＭＭＩ５ｔｙｐｅｓａｎｄＬＭＭＩ５ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１２ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，１５ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄ１０ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｌｏｗｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｈｉ出ｙｉｅｌｄａｎｄｈｉ曲ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｃｌｕｄｅｄｙｕｇｕａｎｇ（ＥＭＭＪ），３ｙｏｕ１８，ｚｈｅｎｄａ０８８，ａｎｄｈ喇ｈａｇ２（ＭＭＭＪ），ｙａｎｇｉｉｎ９９５３８，ｙａｎｇｆｕｊｉｎｇ４９２８，ｙａｎｙｏｕ１，ｎ锄ｏｎｇ４０３０ａｎｄ９ｙｏｕ４１８（ＬＭＭ］），ｃｈａｎｇｙｏｕ１ｍａｄｗｕｙｕ２１０５（ＭＭＬＪ），ｆｅｎｇｙｏｕｘｉａｎｇｚｈａｎ（ＭＭＭＩ）．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＥＭＬＪａｎｄＬＭＭＩｕｓｅｄｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ：Ｎｌｅｖｅｌ：Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ；Ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ

Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ

本研究受以下资助：

国家自然科学基金（３０３７０８２７）

中国科学院土壤圈物质循环重点实验室开放课题

江苏省高等学校研究生创新计划

Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｇｒａｎｔｅｄｂｙ：

ＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ（３０３７０８２７）

ＴｈｅＯｐｅｎＰｒｏｊｅｃｔＰｒｏｇｒａｍｏｆＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｔｅｒｉａｌＣｙｃｌｉｎｇｉｎＰｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓＧｒａｄｕａｔｅＳｔｕｄｅｎｔＩｎｎｏｖａｔｉｎｇＰｒｏｇｒａｍｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究ｌ

第１章绪论

１．１论文的选题来源

论文选题来源于国家自然科学基金“水稻利用氮素的基因型差异及其生理机制”（３０３７０８２７）、中科院土壤圈物质循环重点实验室丌放课题“水稻利用氮素的基因型差异及氮肥利用率的研究”和江苏省高等学校研究生创新计划项目“水稻氮素利用效率基因型差异及评价指标体系的研究”。

１．２论文研究的背景

氮索是作物需求量最大的矿质元素，也是作物生产重要的限制因子。据报道，世界ｔ大部分土壤部缺氮，因而氮肥的生产和应用，有力地保证了作物生产的高产和稳产。据联合国粮农组织估计，发展中国家粮食增产的作用有５５％来自化肥，其中氮肥又起着举足轻重的作用。然而氮肥大量投入的同时，氮肥利用效率明显降低。目前世界氮肥的平均利用率为４０—６０％，而我国仅为３０％左右。全国每年通过淋溶和气态损失的化肥氮量约为９００万吨，价值５０亿美元。水稻、小麦、玉米等大罔作物的氮肥损失率都达到３０％以上。低水平的氮肥利用率不仅造成的巨大浪费，而且带来一系列的环境和社会问题。进入２ｌ世纪以来，以“节约能源、保护环境”为宗旨的持续农业成为时代主题。其中，提高养分利用效率尤其是氮素利用效率（Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＮｕＥ）的研究正在全球兴起，世界上许多国家都将其列为优先立项的课题而予以支持。有关作物养分利用效率的研究已得到广泛的重视．并在小麦、玉米、大豆等许多作物养分利用效率和高养分基因型筛选方面研究取得进展，有些研究甚至已深入到对高养分利用效率的基因定位。我国对磷、钾等元素的利用效率及基因型差异的研究比较深入系统，而对氮素利用效率及基因型差异的研究相对滞后，因此迫切需要开展这方面的研究。

１。３论文研究的目的和意义

水稻是我国第～大粮食作物。随着作物学和化学工业的迅速发展，水稻的产量持续上

三扬州大学博士论文

升。这主要是由于品种增产潜力的增加和栽培管理技术进步的缘故。但其中，氮肥使用量增加也是促进水稻产量上升的一个非常重要的因素。然而，大面积生产上水稻产量增加的幅度远远低于氮肥施用量的上升幅度。过量施用氮肥不仅降低氮肥的利用效率，增加了农业生产成本，而且引起地表水富营养化、地下水硝念氮含量超标等环境问题。可见，提高氮肥利用率，降低氮肥损失，充分发挥氮肥在农业生产中的作用，对降低农业生产成本和保护环境，促进农业可持续发展具有重要意义。解决这一问题的途径有两条：一是改进肥料品种和施用技术，以提高氮肥利用率；另一个是选育能高效吸收利用氮素的水稻新品种。以往人们一直把较多的注意力放在研究改进施肥技术及开发化肥新剂型，研制化肥增效剂等方面，并已取得了一定的进展，但总体而苦，水稻对化肥尤其是氮肥的利用效率仍然很低。面对这一情况，提高氮肥利用率的一种基本途径就在于根据作物基因型差异选育出氮肥利用率高且高产优质相统一的作物新品种（即氮高效品种）。因此，系统研究水稻利用氮素的基因型差异，制定水稻利用氮素的评价指标体系，筛选出对氮肥适应范围广的品种，对于提高氮肥利用率、减轻氮对环境的污染、促进水稻生产的高效持续发展具有重大意义。

１．４国内外研究现状

关于水稻利用氮素的基因型差异，国内外已有一些报道。国际水稻研究所和韩国等非常重视有关氮高效水稻品种的育种方法与遗传及生理生化研究。为了探讨水稻高效利用氮素的基因型潜力，国际水稻所等从２０世纪８０年代起连续多年研究水稻氮素利用效率的基因型差异（Ｂｒｏａｄｂｅｎｔｅｔａｌ，１９８７；ｄｅＤａｔｔａａｎｄＢｒｏａｄｂｅｎｔ，１９８８；１９９０；１９９３；Ｔｉｒｏｌ－Ｐａｄｒｅｅｔａｌ，１９９６：ＳｉｎｇｈＵ．，１９９８；ＦｕｋａｉＳｈｕ，１９９９；ＩｎｔｈａｐａｎｙａＰ，２０００），试图从广泛收集的水稻资源中，筛选出在施用较少的氮肥条件下保持稳产和高产的氮肥高效耐低氮水稻种质，并通过育种手段柬培育氮素利用效率较高的环保型耐低氮水稻新品种。但至今对水稻氮素利用效率的研究还没有实质性的进展。在我国，由于人口众多所带来的粮食自给挑战，水稻育种一直把高产放在品种改良的首要位置，因此以往忽视了氮素对整个农业生态环境的影响，而对氮高效种质资源的鉴定和筛选工作开展得很少或没有。近年来，我国也相继开展了这方面的研究（ＷｕａｎｄＴａｏ，１９９５；单玉华等，２００１：林钟朴等，２００３；江立庚等；２００３），取得了一些有益的进展，但也未能取得突破性进展。

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究３１．５研究目标、内容和难点

１５．１研究目标

１．初步研明中国南方（长江中下游）单季粳稻区水稻品种（系）对氮素反应的基因型差异；

２．建立评价与划分水稻氮素利用基因型差异的指标体系及相应的方法：

３．划分水稻氮索利用基因型差异的类型；

４．鉴定出若干高产而氮素利用效率高的水稻品种或种质资源。

１．５．２研究内容

１．水稻生育期对氮肥反应的基因型差异；

２．水稻籽粒产量对氮肥反应的基因型差异；

３．水稻物质生产特性对氮肥反应的基因型差异：

４．水稻氮索吸收利用特性对氮肥反应的基因型差异；

５．水稻氮素利用效率基因型差异的综合评价与类型划分。

１．５．３拟解决的关键问题

１．建立评价与划分水稻氮素利用基因型差异的评价指标及相应的方法；

２．划分氮素利用效率基因型差异的类型；

３．筛选出若干综合性状突出的高产氮高效利用品种与种质资源。

１．６研究方法、技术路线和试验方案

ｆ．６．１研究方法

本研究选择中国南方单季粳稻区近几十年来所选育或引用的不同基因型水稻品种（系）与有关种质材料为研究对象，采用田间试验的研究方法，’发置０、低、中、高施氮水平处理，分析水稻基因型之间生育期、产量、干物质生产特性、氮索吸收利用特性和氮肥利用效率的差异，进而建立科学实用的水稻氮素利用效率的综合评价指标体系与相应的方法，

对供试品种（系）及材料进行分类，并鉴定出若干高产且氮高效利用的水稻品种与种质材料。

一４

扬州Ｉ大学博士论文

１．６．２技术路线

不同供试水稻基因型

上上上ｊＪ０氮ｆ

Ｊ低氮Ｊ

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奎差型基性基差因基因异

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叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究５

第２章文献综述

２．１氮肥在农业生产中的地位与作用

２．１．１氮肥在粮食生产中的地位与作用

氮是影响作物生长的最重要的营养元素之一，氮肥在我国粮食生产中发挥了举足轻重的作用。自５０年代开始使用化学氮肥以来，我国粮食生产取得重大成绩．这与氮肥的迅速增加有密切的关系。从１９４９年的施用量１．３万吨（Ｎ）起步，我国氮肥的施用量迅速增加，至１９９８年施用量已达至Ｕ２４７０万吨（图２．１），５０年累计用量３．８亿ｎ屯Ｎ１１Ｊ。从平均单位播种面积的氮肥施用量看，７０年代约为Ｎ３９ｋｇ?ｈｍ～，８０年代约为Ｎ９２ｋｇ?ｈｍ～，９０年代约为Ｎ１４ｌｋｇ?ｈｍ２，目前己超过Ｎ１６１ｋｇ?ｈｍ’２口ｊ。氮肥和其他化肥的广泛应用及用量的不断增长，促进了中国农业的发展，粮食产量在过去的５０余年中几乎呈直线上升，总产量从１９４９年的１．１３亿吨上升至１９９８年的５．１２亿吨，为１９４９年的４．５倍（图２—２），总产突破５亿吨，平均单产突破５ｔ（每ｈｍ２每年＿）【１】。比较中国粮食产量和化肥用量的增长过程．不难看出两者之间的相关性。据统计，１９４９．１９９８年的５０年中，我国粮食年总产与化肥Ｎ年施用量呈高度线性相关，相关系数为Ｏ．９７７（ｎ＝５０）１３１。预计至０２０３０年，在１ｆ３３亿ｈｍ２耕地总量保持动态平衡的条件下，我国粮食单产需从目前的４．５ｔ－ｈｍ‘２提高到５．６ｔ．ｈｍ。以上，才能满足１６亿人口约６．４亿吨粮食的总需求。从现状和发展趋势来看，增加粮食产量的主要途径只有依靠提高单产。在提高单产的技术措施中，施用氮肥仍是我国粮食增产的主要措施。从世界范围来看，１９６１—１９９９年，全

蘩

１９４９１９５５１９６１１９６＂／１９＂／３１９＂／９１始Ｓ１９９１１９９＇／

圈２—１１９４９－１９９８历年中国化肥Ｎ、Ｐ、Ｋ用量

Ｆｉｇ２－１ＡｎｎｕａｌａｐｐｌｉｃａｆｉｏｎｏｆＮ，Ｐ＇ＫｆｒｏｍｃｈｅｍｉｃａｌｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｏｆＣｈｉｎａｄｕｒｉｎｇ１９４９－１９９８‘‘

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图２－２１９４９—１９９８历年中国粮食总产量Ｆｉ９２－２Ａｎｎｕａｌｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎｃｈｉｎａｄｕｒｉｎ９１９４９—１９９８

６扬州大学博士论文

球氮肥用量（以纯Ｎ计）从１１．６×１０６ｔ增加到８５．５×１０６ｔ，增加了６．４倍。而中国在同期内氮肥用量增自ＷＴ４３．８倍（图２—３）｛４１。１９６１年，中国氮肥用量约占世界氮肥总用量的５％，这一比例在１９８０年上升至２０％。鲁如坤等在１５年前预测，中国２０００年氮肥用量将达到１８×１０６ｐ“。事实上Ｊ，中国在１９９６年的氮肥用量就已经超过了２５×１０６ｄ４Ｊ。Ｆ１前，中国氮肥用量占全球氮肥用量的３０％，成为世界第一大消费囤。我国现已成为世界上氮肥施用量最多的国家，年施用量几乎占全世界总用量的３０％，我国农业中肥料丌支占了生产性支出的５０％以上。因此，用好和管理好肥料资源，无论从经济角度还是从粮食生产安全保证方面都是关系国计民生的大事。

ＹｅａｒＹｅｎ

图２．３

１９６１．１９９９年世界氮肥消费量（Ａ），中国氮肥消费量（Ｂ）及中国占世界氮肥消费量的比例（ｃ）Ｆｉｇ２－３ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＮｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅ

ｗｏｒｌｄ（Ａ），ｉｎＣｈｉｎａ（Ｂ）ａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｗｏｒｌｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒＮｔｈａｔｉｓｃｏｎｓｕｍｅｄｂｙＣｈｉｎａ（Ｃ）ｆｒｏｍ１９６１—１９９９（ＦＡ０，２００１）∞巧

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叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究７２．１２氮肥在水稻生产中的地位与作用

水稻是全世界重要的粮食作物，占全球谷类作物种植面积的１／３，为人类提供４０％的热能。据估计，到２０２５年全球水稻产量必须达到８亿吨彳信％满足人口增长的需要，这一预测值比１９９５年全世界水稻产量高２．３亿吨【４】。要实现这一目标，必须实现水稻育种Ｌ新的突破，与此同时，水稻的栽培管理措施特别是氮素管理由将发挥重要的作用。在我国，水稻是最重要的粮食作物，稻谷产量占全国谷物总产的４０％以上，稻谷生产对我国粮食单产和安全性影响最大。为减轻人口增加对粮食需求的压力，我国一直将提高水稻单位面积产量作为水稻生产的主要任务。目前，全国水稻单产水平已超过６ｔ．ｈｍ～，高出世界平均水平的６５％。随着现代高产水稻品种的大面积推广应用，氮肥在水稻生产中已成为影响水稻产量的主要因素，其重要性仅次于水。氮素对水稻生产的影响仅次于水，但氮肥却是水稻生产成本投入的主要部分。随着水稻产量水平的提高，化肥特别是氮肥的施用量不断增加。从ＦＡＯ提供的资料来看，中国１９９５．１９９７年水稻种植面积年均３１．７×１０６ｈｍ２，占世界水稻种植面积的２０％。然而，中国水稻氮肥用量占全球水稻氮肥总用量的３７％，水稻总产为世界稻谷总产的３５％左右。中国稻阳单季水稻氮肥用量平均为１８０ｋｇ?ｈｍ２，这一用量比世界稻田氮肥单位面积平均用量大约高７５％左右。中国水稻平均单产为６．１８ｔ．ｈｍ。２，比世界平均单产高６５％左右。中国稻田氮肥用量约占氮肥总消费量的２４％左右。因此，通过施用氮肥来增加水稻产量已经成为一项基本的农业生产措施。氮肥施用不足或过量都会影响水稻的生长，并最终影响水稻的产量、品质和氮肥利用效率。２．２稻田氮肥利用现状

灌溉稻田施用氮肥后，由于在土壤一水系统中氨的挥发，反硝化作用，表面径流以及渗漏作用等造成氮肥的损失，因此氮肥利用率相对偏低。热带稻开；Ｉ的氮肥吸收利用率～般为３０％．５０％ｔ７１，我国稻阡ｌ的氮肥利用效率…般为３０％左右，低于世界平均水平，比美国、只本等发达国家低ｌＯ．１５个百分点。朱兆良报道，在中国稻用碳铵的氮肥吸收利用率低于３０％，尿素为３０％．４０％【８】。李庆逵报道，中国稻田氮肥吸收利用率介于３０％－３５％１…。据统计，我国氮肥农学利用率１９５８－１９６３年为１５—２０ｋｇ／ｋｇ，１９８４—１９８３年下降至９．１ｋｇ／ｋｇ［Ⅻ。目前，浙江和江苏等一些氮肥用量高的省份，氮肥农学利用率低于ｌＯｋｇ／ｋｇ，吸收利用率低于２０％。

氮肥利用效率低不仅导致氮素的损失，造成国家资源浪费、投资增加、农民增产不增收，而且还对生态环境产生了严重的负面影响，使得农田氮肥成为重要的污染源之一，直接和间接地导致一系列不良的环境反应。现已查明，世界性的三大环境问题，即臭氧层的破坏、温室效应以及最近日本人提出的所谓环境激素，都直接和问接地与氮肥施用有关１１１Ｊ。氮素污染的主要方面是地下水污染，尤其是饮用水污染。氮肥的表面流失和渗漏直接导致地下水污染和江河湖泊的富营养化作用。调查显示，稻作区的稻农饮用的地下水中

！扬卅ｌ大学博士论文

能检测出铵和硝酸盐【旧ｌ。同时，有研究表明，硝酸盐对环境的污染与氮肥施用呈正相关。而饮用水中硝酸盐浓度高于１０ｍｅｄＬ将可能导致婴儿高铁ｍ红蛋白症和成人胃癌１。３１ｏ掘美国宇航局观测，自１９６９年以来，除赤道外，全球所有地区臭氧层中的臭氧含量减少３％?５％，对人类和生物产生了直接不利效果。造成臭氧层破坏的一个原因是使用肥料所引起的氮的氧化物增加，主要的是Ｎ２０（氧化亚氮），它在平流层中参与重要的大气反应而消耗臭氧。稻｝＝Ｆ｜反硝化作用由于释放出温室气体Ｎ２０可能导致全球气候变暖。从全球范围来看，农业生产过程中释放的Ｎ２０占大气层总量的７０％ｔ１４｝。一分予的Ｎ２０导致气候变暖的效应与３ｌＯ分子的Ｃ０２相当。因此，改善稻阱氮肥利用率，尤其是氮肥吸收利用率，不仅有利于降低稻作生产成本，在环境保护中也将起到重要的作用。

２．３提高水稻氮素利用效率的途径与方法

近几十年来，为了提高水稻对氮素的吸收利用效率，国内外科学工作者做了大量的研究工作，研究重点主要锁定在如何最大限度地减少氨的挥发和反硝化作用而降低氮素的损失，人们在研究新的施肥法以及改变氮肥型态来降低氮素损失方面取得了重大进展。但由于忽视了挖掘水稻本身对氮索吸收利用的潜力，因而在提高水稻氮素利用效率方面未能取得突破性进展，目前水稻对氮索的利用效率仍然很低。纵观前人研究，提高水稻氮素利用效率的途径和方法应该是多方面的。但从技术上讲，提高水稻氮素利用效率的途径可归纳为三条。一是农艺途径，可称之为优化氮肥管理，主要是通过改进施肥技术以提高养分的利用效率。这是前人的研究重点并取得了很多的研究成果，许多成果在生产上得到了广泛应用，这也是目前在短时间内最行之有效的措施，但很多技术难度大，操作不方便。二是工艺途径，可称之为研制新型肥料，主要是改进肥料生产工艺，以生产出能为作物高效吸收利用的肥料如缓释肥料等，目日Ｕ这类肥料的成本太高，难以在生产上大面积推广应用。三是生物学途径，可称之为筛选氮高效品种，即通过水稻营养遗传改良以培育出能高效吸收利用氮紊的高效品种。利用高效基因型是提高氮素利用效率的最理想途径。因为，利用高效基因型不仅经济有效，而且它不对环境构成任何威胁，也不必依赖其他自然资源。因此，提高水稻氮肥利用率的根本途径就在于根据水稻基因型差异选育出氮高效品种。

２３．１优化氮肥管理

合理施肥能充分利用土壤氮素潜力，以最少的氮素投入满足水稻高产对氮素的需求。优化氮肥管理的措施主要集中在确定适宜氮肥施用量、采用适当施肥方法、选择适宜施肥时期、推广平衡配方施肥等方面。

２．３．１．１确定适宜氮肥施用量

合理施肥的基础是适量施肥，因为，水稻产量与氮素供应量呈二次曲线关系。在经济相对发达地区，氮肥的施用量常常高于作物的需要量，氮肥利用效率不高，投入产出比下降：而在经济落后地区，又普遍存在氮肥用量不足的问题，作物的产量潜力得不到充分发

叶全宝：不同水稻基因型对氮肥反应的差异及氮素利用效率的研究９

挥。从世界范围来看，这种用肥不均的现状是目前氮肥利用效率低的原因之一。目ｆｊｌ＿ｆ生产水平下，氮肥的施用量要么是农民凭经验并结合自己的经济状况确定的，要么是根据科技人员所测定的选定田块土地上氮肥需要量的平均值确定的。土壤在生产能力及其潜力上的变化，导致了平均施氮量在大的阳块（或生产区域）有的地方过多，而有的地方不足。利用全球定位系统和地理信息系统并结合先进的自动控制技术，以弥补上述常规施肥的不足，

代表着未来精确施肥的方向㈣。

２３．１．２采用适当施肥方法

氮肥面施后，稻田表面水中铵态氮浓度增加，ｐＨ值上升，从而导致氨的挥发损失。

而将铵态氮肥施用于处于还原态土壤中能显著地降低氨的挥发损失。ＤｅＤａｔｔａ认为，氮肥深施是提高淹水稻田氮肥利用率的最有效的途径Ｉ”。朱兆良认为，综合考虑氮素的损失，

作物对氮的吸收以及劳力消耗等诸因素，氮肥深施的深度以６－１０ｃｍ比较适宜¨“。碳铵、

尿素用作水稻基肥，表施时氮利用率只有１７％．２８％（碳铵接近下限，尿素接近上限１，氮的逸散及流失损失高达４７％．７０‰采用深施或与有机肥混施，氮利用率可提高至２６％一３８％，损失减至３８％．５ｌ％ＩＩ７１。

２．３１．３选择适宜施肥时期

由于水稻吸氮速度很快（幼穗分化期施入稻田中氮素在ｌＯ天内被水稻吸收５３％１１８１，

稻田中氮素浓度很难维持在水稻对氮素的需求水平上。因此，根据水稻对氮素的需求，采取分次施肥方法是提高氮素效率的有效手段。朱兆良等研究了水稻氮肥分次施用对肥料效果的影响，结果表明，分３次旆肥（基肥、分蘖期追肥和穗分化追肥）的氮素利用率（４９．６％）显著高于分２次施肥（基肥、分蘖肥）（４２．５％）和一次性施肥（基肥）（３８．７％）的氮素利用率１１…。

水稻对不同生育期追施氮肥的吸收利用表现出较大差异，穗粒肥的氮肥利用率明显比基集肥高。因此，在不提高施肥量甚至适当减少的基础上，适当增加穗粒肥比率是提高氮肥利用率的一个有效途径【２０ｌ。实时氮肥管理强调施肥时间和氮肥施用量与作物对氮的需求量协调一致，用便携式叶绿素测定仪（ＳＰＡＤ）在田间快速测定稻叶的叶绿素含量，并以此推断水稻对氮素的需求。在稻农田块，采用ＳＰＡＤ施氮模式的产量和氮肥农学利用率均高于稻农习惯施肥法【２”。

２３．１．４推广平衡配方施肥

作物的正常生长发育需要Ｎ、Ｐ、Ｋ等多种营养元素的协调供应，由于我国土壤长期大量的氮肥投入，而磷、钾肥的施用相应不足，作物养分供应不均匀，明显影响了作物的生长和氮肥肥效的发挥。由于氮肥旌用后直观效果更明显，因此稻农往往重视氮肥的施用，磷、钾肥施用量则相对较少。众多的研究表明，氮肥与其它肥料配施可显著促进作物高产稳产，提高氮肥利用率。

１０扬州大学博士论文

２．３．２研制新型肥料

近年来，研制和使用新型肥料以提高氮肥利用效率，增加产量和改善品质的工作也是关注的热点之…。如有机、无机复合肥，专性复合肥、复混肥等的施用改善了土壤环境和作物的吸收。在缓释肥，控释肥的基础上，控效肥料的研制被认为是肥料革新的方向，凶为它具有养分释放与作物吸收相同步的功能和满足作物不同生育阶段的需求等优点。Ｆ１本研制的长效尿素可使水稻的氮肥利用效率提高１７％。有关研究表明，氮肥增效剂如脲酶抑制剂、硝化抑制剂等调节了氮肥形态的转化从而提高了氮肥利用效率。肥料的发展方向。由于缓释肥料在农业生产中施用受温度、土壤类型、降雨以及作物种类等多种因素的影响，其释放速度难以控制，肥效差异较大，而且价格昂贵，在农业上要实现控释／缓释肥料替代传统肥料，其研制和推广任重而道远。

２．３．３筛选氮高效品种

改良作物种性，创造或利用氮肥利用效率高的基因型品种是合理利用资源、减少环境污染和劳力投入的重要途径之～。不同作物，以及同种作物的不同品种吸收和利用氮素的能力存在基因型的差异。大量的试验研究表明，水稻籼粳皿种间、常规稻与杂交稻间以及同一亚种内不同品种（系）间的氮素需求量和氮素利用效率差异是普遍存在的，且差异范围较大［２２－２８】。因此，利用育种手段来筛选和培育氮素高效吸收利用的水稻种质资源是切实可行的。国际水稻所等∞＇２５＇２６、２９都１从２０世纪８０年代起连续多年研究水稻氮索利用效率的基因型差异，试图筛选出氮高效水稻种质，但未能取得突破性进展。近年来，我国也相继开展了这方面的研究ｆ２２３４１３６１。

２．４水稻吸氮特性

水稻能吸收的氮素形态主要有铵态氮（ＮＨ４＋－Ｎ）、硝态氮（Ｎ０３一－Ｎ）、亚硝态氮（Ｎ０２１－Ｎ）、分予态氮及某些可溶性含氮有机化合物（如各种氨基酸、酰胺和尿素等），但通常可供水稻吸收的有机氮和亚硝态氮并不多，主要吸收ＮＨ４＋－Ｎ和Ｎ０３－Ｎ，其中比较喜欢吸收ＮＨ４＋－Ｎ，且吸收速率很快口７１。有关水稻对不同形态氮的吸收报道很多。据杨肖娥、孙曦报道，水稻是喜铵性较强的作物，但在生殖生长期对铵态氮的偏好性大于营养生长期【３“３

９１。

不同基因型水稻品种吸氮能力不同。据安林升等ｆ删报道，粳稻吸收ＮＨ４＋的Ｋ。（米氏常数）值较籼稻小，ｖ。。值则是籼稻较高。在低氮条件下，粳稻吸收ＮＨ４＋的速率略高于籼稻，而在高氮条件下两者吸收Ｎ时的速率相近。倪晋山等的研究结果表明，籼型杂交稻Ｆ１吸收ＮＨ４＋的Ｋｍ和Ｖｍａｘ值与其亲本之间也存在明显的差异，杂交稻的吸氮强度比常规品种高。

水稻对氮素的吸收有明显的阶段性。水稻吸收的氮素主要集中在生长中期，占水稻全生育期吸收氮素的Ｉ／２以上。当土壤溶液中铵态氮或硝态氮浓度较高时，水稻在抽穗后仍

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