植物糖感知和糖信号传导

植物学通报　　2004, 21 (3): 273￣279Chinese Bulletin of Botany

植物糖感知和糖信号传导

王玉华　　杨　清　　陈　敏

（南京农业大学生命科学学院　　　　　南京　　　　２１００９５）②①

摘要　　　　糖在植物的生命周期中具有重要作用，它不仅是一种能量来源和结构物质，同时还是一种信号分子，它调控植物的生长发育和基因表达。本文综述了植物糖感知和糖信号传导的不同机制和遗传基础，以及糖信号和激素信号间的相互关系。

关键词　　　　　糖感知，　己糖激酶（ＨＸＫ），　信号传导，　植物激素

Ｓｕｇａｒ　Ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ

ＷＡＮＧ　Ｙｕ－Ｈｕａ　　　　ＹＡＮＧ　Ｑｉｎｇ②　　　　ＣＨＥＮ　Ｍｉｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｎａｎｊｉｎｇ　　２１００９５　）

Ａｂｓｔｒａｃｔ　　　　　　Ｓｕｇａｒｓ　ｐｌａｙ　ａ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｌｉｆｅ．　Ｔｈｅｙ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ａｃｔ　ａｓ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，　　ｇｒｏｗｔｈａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．　Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ，　　ａｎｄ　ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｕｇａｒ　ｓｉｇｎａｌ　ａｎｄ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｓｉｇｎａｌ．

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　　　　　　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ，　Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ（ＨＸＫ），　Ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ，　Ｐｈｙｈｏｒｍｏｎｅｓ

糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类似激素的初级信使作用（Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。糖感知和糖信号传导在植物的整个生命周期中调控其生长和发育。在种子萌发和种苗发育早期，糖可抑制营养转移、下胚轴伸长、子叶变绿和子叶伸展（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ａｒｅｎａｓ－Ｈｕｅｒｔｅｒｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。糖可调控植物的花转变，且对植物花转变的调控具有多重效应，这依赖于糖的浓度、植物的营养生长阶段和遗传背景（Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８；　Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８；　Ｒｏｌｄａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｏｈｔｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。此外，糖信号还可调控叶片的衰老及植株的防御反应（Ｑｕｉｒｉｎｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；　Ｙｏｓｈｉｄａ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。

对于糖作为调节分子的认识最近才得到重视，因而糖作为信号分子的概念还比较新（Ｓｈｅｅｎｅｔ　ａｌ．，１９９９；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。近年研究证实，己糖激酶（ＨＸＫ）和　ＳＮＦ１－相关蛋白激酶（ｓｕｃｒｏｓｅ　ｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ）参与植物糖感知和糖信号传导（Ｈａｌｆｏｒｄ　ａｎｄ　Ｈａｒｄｉｅ，　１９９８；　Ｈａｒｄｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。与酵母相比，植物糖感知有其特异性，植物不仅能感知葡萄糖，也能感知其他己糖和二糖，多重糖感知机制和糖信号途径的存在增加了植物糖信号传导的复杂性（Ｃｈｉｏｕ　ａｎｄ　Ｂｕｓｈ，　１９９８；　Ｇｏｄｄｉｊｎ　ａｎｄ　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　１９９８；　Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；　Ｘｉａｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

①南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室研究基金资助。

②通讯作者。Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．

收稿日期：２００３－０４－１１　　接受日期：２００３－０８－０４　　责任编辑：崔郁英

２７４２１（３）

本文综述了这一领域的研究概况，主要包括不同的植物糖信号分子、糖感知、糖信号传导机制及其遗传分析，并对糖信号和激素信号间的对话进行了讨论。

１　　　　糖信号分子

以往认为，糖对代谢、生长、发育、胁迫和基因表达的调节是糖代谢的结果。然而，用未代谢或部分代谢的己糖或己糖和蔗糖类似物来研究糖对基因表达的调控作用，发现特异的信号感知和传导机制不需要糖的分解代谢作用（Ｇｒａｈａｍ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９４；　Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。也就是说，糖也以经典植物激素的方式作为一种信号分子存在，在植物的生长、发育、成熟和衰老等许多过程中具调控作用（Ｋｏｃｈ，　１９９６；　Ｋｏｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。以往的研究否认糖是一种信号分子，因为糖活性的发挥往往需要较高的浓度，而非传统植物激素在极低浓度下起调控作用（Ｋｅｎｄｅ　ａｎｄ　Ｚｅｅｖａａｒｔ，　１９９７）。最近有证据支持这样一种观点：信号分子的感知和信号传导可在毫摩尔水平进行（Ｇｉｂｓｏｎ　ａｎｄ　Ｇｒａｈａｍｍ，　１９９９；　Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。

虽然越来越多的实验证据支持糖可作为信号分子，但关于糖信号的确切定义仍困扰着人们（Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。从理论上讲，任何一种中性糖分子或糖酵解的中间代谢物都具有信号功能（Ｋｏｃｈ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），然而事实并非如此。蔗糖是植物体碳水化合物运输的主要形式，并且常被用来研究糖对植物生长发育和基因表达的调控作用（Ｋｏｃｈ，　１９９６），但是在大多数情况下，蔗糖的这种作用可完全被己糖（例果糖和葡萄糖）替代。例如，蔗糖对光合基因表达的抑制作用可通过低浓度的己糖实现（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｊａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７），在玉米原生质体中，葡萄糖和果糖比蔗糖作信号分子更有效抑制光合相关基因表达（Ｋｏｃｈ，　１９９６）。由此说明，许多情况下蔗糖并不是直接的信号分子。故一些作者认为葡萄糖和果糖可能是直接的信号分子，而蔗糖在行使信号功能前已转化成己糖成分（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　１９９７）。

虽然己糖被认为是植物有效的信号分子，但蔗糖特异的及海藻糖调节的信号途径也在发育和基因表达的调节中起重要作用（Ｃｈｉｏｕ　ａｎｄ　Ｂｕｓｈ，　１９９８；　Ｇｏｄｄｉｊｎ　ａｎｄ　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　１９９８；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；　Ｍúlｌｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。３－Ｏ－甲基葡萄糖和６－脱氧葡萄糖对基因表达的调控表明，　植物中存在新的不依赖ＨＸＫ的糖感受器（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４；　Ｍａｒｔｉｎ，　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。

２　　　　植物的多重糖感知机制

为了激活信号传导途径，糖首先要被感知，然而，糖作为营养成分和信号分子的双重功能使得相关机制研究变得非常困难。大量事实证明植物存在多重糖感知机制（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９７；Ｓｍｅｅｋｅｎ　ａｎｄ　Ｒｏｏｋ，　１９９７；　Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｇｉｂｓｏｎ，　２０００；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ｌｏｒｅｔｉｅｔ　ａｌ．，　２００１；　Ｓｉｎｈａ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。

２．１　　　　己糖感知和己糖激酶（ＨＸＫ）的作用

己糖激酶（ＨＸＫ）是糖酵解中的一个关键酶，其功能是催化己糖磷酸化。近来有证据表明：ＨＸＫ可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递。ＨＸＫ是一个双功能的酶，即具催化功能和调节功能，且这两种功能是非偶联的（Ｍｏｏｒｅ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，１９９９；　Ｘｉａｏ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。支持这一观点的证据主要来自两方面的实验结果：一是用糖类似物（非生理性糖）所做的实验，二是ＨＸＫ的正义和反义转基因拟南芥实验（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。用糖类似物所做的实验表明，　只有可作为ＨＸＫ的底物的糖类似物才对糖调控的基因具有调节作用，例如

２００４王玉华等：植物糖感知和糖信号传导２７５甘露糖和２－脱氧葡萄糖（能被ＨＸＫ磷酸化）可抑制光合基因的表达，而６－脱氧葡萄糖和３－Ｏ－甲基葡萄糖（不能被ＨＸＫ磷酸化）或糖酵解的中间代谢物均无此效果（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４）。而通过电渗法将６－磷酸葡萄糖直接引入原生质体也不能产生上述效果，说明启动糖信号的是己糖磷酸化的过程而非磷酸化的糖本身（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。同时，ＨＸＫ作为糖感受器的观点进一步被下列观察证明，　ＨＸＫ抑制剂——Ｄ－甘露庚酮糖的使用阻断了２－脱氧葡萄糖介导的对光合基因表达的抑制作用（Ｊａｎｇ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９４）。

①应用转基因的方法为ＨＸＫ作植物感受器提供了更为直接的证据。目前，已从拟南芥中克隆出了两个ＨＸＫ基因：ＡｔＨＸＫ１和ＡｔＨＸＫ２。ＡｔＨＸＫ１或ＡｔＨＸＫ２基因的正义或反义过量表达分别导致拟南芥对糖的超敏感和不敏感，而酵母ＹＨＸＫ２基因在拟南芥中的过量表达则降低了对糖的敏感性，虽然该酶的催化活性有显著提高。由此说明，ＨＸＫ的催化功能和调节功能是非偶联的（Ｊａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。目前已在酵母中分离得到ＨＸＫ的催化功能和信号功能非偶联的突变体（Ｈｏｈｍａｎｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｍａｙｏｒｄｏｍｏ　ａｎｄ　Ｓａｎｚ，　２００１）。

②植物不仅存在依赖ＨＸＫ的糖信号传导途径，也存在不依赖ＨＸＫ的糖信号传导途径（Ｊａｎｇａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９７；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　１９９８；　Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。Ｘｉａｏ等（２０００）系统研究了ＨＸＫ在糖感知中的作用，认为植物体内存在３种不同的葡萄糖信号传导途径：依赖ＨＸＫ的途径、依赖糖酵解的途径和不依赖ＨＸＫ的途径。在液泡中表达转化酶基因的转基因烟草的系统获得抗性的诱导和光合基因表达的抑制实验表明：己糖感知可能包括一些未知途径（Ｍｏｏｒｅ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｎ，　１９９９）。２．２　　　　蔗糖感知

由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以对蔗糖特异的信号传导途径的解释较困难（Ｃｏｒｕｚｚｉ　ａｎｄ　Ｚｈｏｕ，　２００１）。然而，最近的实验表明，因植物存在蔗糖特异的信号传导途径从而影响基因的转录和翻译。例如，蔗糖特异地诱导ｐａｔａｔｉｎ启动子基因转录（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００）。Ｃｈｉｏｕ和Ｂｕｓｈ　（１９９８）首次证明蔗糖能特异地对蔗糖同向转运体的转录和翻译进行调节，而己糖等其他糖则不具备此调节作用。不仅如此，蔗糖还特异地抑制拟南芥ＡＴＢ２基因ｍＲＮＡ前导序列的翻译（Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。又如马铃薯细胞中蔗糖合成酶基因的表达只能被蔗糖诱导，而不能被葡萄糖诱导（Ｆｕ　ａｎｄ　Ｐａｒｋ，　１９９５），且这种诱导需要ＳｎＲＫ１（ＳＮＦ１－相关蛋白激酶）活性，因为反义ＳｎＲＫ１基因在马铃薯块茎中的表达导致蔗糖合成酶基因的表达显著下降（Ｐｕｒｃｅｌｌ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。

既然蔗糖在植物体中也具有信号功能，因此对蔗糖感受器本质的研究引起了人们极大的兴趣。目前已在植物中发现特异的蔗糖感受器ＳＵＴ２　（Ｌａｌｏｎｄｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｂａｒｋｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），但也有报道认为ＡｔＳＵＴ２只是一个低亲和性的蔗糖转运体（Ｓｈｕｌｚｅ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。因此，需要更多的让人信服的证据来阐明植物蔗糖感知的本质。

使用非生理性的二糖在大麦上的实验表明，植物存在独特的二糖感知机制（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，２０００），除蔗糖外，另外一些二糖（例乳糖等）均可抑制ＧＡ诱导的ａ－淀粉酶基因的表达。它们的感知机制不同于葡萄糖，主要是影响ｍＲＮＡ的稳定性。形态和生理分析发现它们在大麦胚胎中不能参加代谢，因此否认了其代谢的下游成分参与感知的可能性（Ｌｏｒｅｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｃｏｒｕｚｚｉ　ａｎｄＺｈｏｕ，　２００１）。

３　　　　糖信号传导的遗传分析

用生物化学研究方法已经证明植物糖信号传导中有许多因子参与，例如蛋白磷酸酶、蛋白

２７６２１（３）激酶以及第二信使Ｃａ２＋（Ｔａｋｅｄａ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９４；　Ｖｉｔｒａｃ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），但这些因子的作用靶标和它们的生理功能仍不很清楚（Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。对模式植物拟南芥进行遗传分析，为植物糖感知和糖信号传导的研究提供了独特的分析方法。根据种子萌发和小苗形成期糖调控的基因表达模式，以及对糖敏感性的不同，已经从拟南芥中分离出许多糖信号传导突变体，如糖不敏感突变体和糖过度敏感突变体（Ｌａｂｙ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；　Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；　２００２）。拟南芥葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ２的分离为ＨＸＫ与糖感知及信号传导之间的直接联系提供了遗传证据。同时，通过对该突变体的表型及遗传分析揭示了糖信号和激素信号间的相互作用（Ｒｏｍａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９５）。

许多独立分离的糖不敏感突变体都属于等位基因，说明植物糖响应具有保守性（Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）。例如，葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ１与ｓｉｓ４（ｓｕｇａｒ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　４）和ｉｓｉ４（ｉｍｐａｉｒｅｄ　ｓｕｇａｒ　ｉｎ－ｄｕｃｔｉｏｎ　４）为等位基因，ｇｉｎ４与ｓｉｓ１等位，ｇｉｎ６与ｓｕｎ６（ｓｕｃｒｏｓｅ　ｕｎｃｏｕｐｌｅｄ　６）、ｓｉｓ５和ｉｓｉ３等位（Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｇｉｂｓｏｎ，　２０００；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。

总之，迄今关于植物糖信号传导的遗传分析主要集中在对模式植物拟南芥糖响应突变体的筛选和分离上。主要方法是通过培养基中添加高浓度或低浓度的糖进行处理，观察种子在该培养基上萌发及成苗状况，以此筛选出对糖敏感或不敏感的植株（Ｒｏｏｋ　ａｎｄ　Ｂｅｖａｎ，　２００３），该方法的局限性在于，只有在这一阶段表达相关基因的植株才能被筛选，而其他在种子形成期或萌发早期的糖响应突变体则不容易从野生型植株中筛选出来，由此推断一些重要的糖响应突变体可能未被发现。而且，到目前为止，除ｐｒｌ１突变体外（Ｎｅｍｅｔｈ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８），许多对葡萄糖或蔗糖高度敏感的突变体还没有详细研究。对拟南芥糖不敏感和高度敏感突变体进一步的表型分析及相关基因的分子克隆有望揭示新的糖调控机制。

４　　　　糖信号与激素信号间的对话

植物糖信号传导途径并不是独立存在的，而是植物复杂的信号网络中的一部分（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００）。不同的信号传导系统间，尤其是糖信号和激素信号间存在广泛而直接的相互作用。

用乙烯合成前体ＡＣＣ处理拟南芥野生苗可获得ｇｉｎ表型，即高浓度的葡萄糖对子叶和新梢发育的抑制作用可通过外加乙烯合成前体ＡＣＣ得到逆转，说明乙烯拮抗葡萄糖对种苗早期发育有抑制作用（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。乙烯组成型“三重反应”突变体ｃｔｒ１（ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｔｒｉｐｌｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　１）和乙烯过量产生突变体ｅｔｏ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　１）的子叶和新梢形成对高浓度葡萄糖的抑制不敏感，而抗乙烯突变体ｅｔｒ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　１）则表现对葡萄糖的高度敏感（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８；Ｇｉｂｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。由此说明，乙烯浓度的增加可降低种苗形成对葡萄糖的敏感性。然而，葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ与ｅｔｏ１和ｃｔｒ１不同，它在黑暗中不表现乙烯的“三重反应”（Ｒｏｍａｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５），说明ｇｉｎ表型不与乙烯三重反应偶联。许多乙烯不敏感突变体（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）包括ｅｔｒｏ１、ｅｉｎ２、ｅｉｎ３和ｅｉｎ６对葡萄糖高度敏感。双突变实验表明，葡萄糖不敏感蛋白ＧＩＮ１在乙烯受体ＥＴＲ１和ＨＸＫ下游起作用（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。未来研究应该通过更多的已知信号传递组分的双突变体的生化特征进行分析，集中研究糖和乙烯信号相互作用的分子基础。

ＨＸＫ介导的葡萄糖信号传导不仅与乙烯信号相联系，同时与ＡＢＡ信号有关。ＡＢＡ和糖在调控拟南芥种子形成、种子萌发和种苗形成中有类似的或相互拮抗的作用（Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ　ａｎｄ　Ｇｉｂｓｏｎ，２００１），遗传分析进一步揭示它们的相互作用关系。近来发现ｇｉｎ１与ａｂａ２（经典的ＡＢＡ合成缺

２００４王玉华等：植物糖感知和糖信号传导２７７失突变体）为等位基因（Ｌａｂｙ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）；　ｇｉｎ６与ａｂｉ４（ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　４）为等位基因，同时研究发现葡萄糖可调控ＡＢＡ合成、信号传导及乙烯信号传导有关的基因表达，糖诱导的ＡＢＡ合成的增加可能需要依赖ＨＸＫ的糖信号参与（Ａｒｅｎａｓ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

综合考虑糖、ＡＢＡ和乙烯这３个因素，发现它们在调控种苗发育中的相互关系：高浓度的葡萄糖或蔗糖通过提高ＡＢＡ水平抑制种苗形成，而乙烯通过降低ＡＢＡ水平或降低对ＡＢＡ的敏感性来拮抗ＡＢＡ，从而拮抗葡萄糖对种苗形成的抑制作用（Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

糖信号除与ＡＢＡ和乙烯信号密切相关外，同时与ＧＡ、ＩＡＡ和ＣＴＫ信号有关。研究发现，赤霉素（ＧＡ３）诱导的大麦胚中α－淀粉酶基因的表达受葡萄糖的抑制，而且这种抑制作用并非是葡萄糖抑制了赤霉素的生物合成所致，由此说明糖信号和ＧＡ信号有关（Ｐｅｒａｔａ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。ＩＡＡ对蔗糖诱导的营养储藏蛋白（ＶＳＰ）基因在大豆中的表达具有拮抗作用（Ｄｅｗａｌｄ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４）。另有报道拟南芥葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ２对ＩＡＡ不敏感，但对ＣＴＫ高度敏感（Ｍｏｏｒｅｅｔ　ａｌ．，　２００３）。

５　　　　结束语

关于植物糖感知和信号传导机制的研究取得很大进展，已经从拟南芥中分离出了许多糖响应突变体，糖调控网络及其与多重信号传导途径相互作用的关系图已见雏形，但对不同糖水平下信号传导网络进行详细解释还面临许多困难；　多细胞的光合有机体固有的复杂性；植物在不同发育时期对内源和外源信号表现不同的敏感性，因此幼叶和老叶叶肉细胞可能对糖有不同的反应；高等植物的遗传分析要比单细胞的酵母复杂得多。然而，模式植物拟南芥基因组全序列的测定、突变体的获得和微阵列技术的发展都为植物糖信号传导的遗传分析提供了可行性。

参　　考　　文　　献

Ａｒｅｎａｓ－Ｈｕｅｒｔｅｒｏ　Ｆ，　Ａｒｒｏｙｏ－Ｂｅｃｅｒｒａ　Ａ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　Ｌｅóｎ　Ｐ，　２０００．　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ

ｍｕｔａｎｔｓ，　ｇｉｎ５　ａｎｄ　ｇｉｎ６，　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ＡＢＡ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ｓｕｇａｒ．　Ｇｅｎｅ　Ｄｅｖ，　１４：　２０８５　￣　２０９６

Ｂａｒｋｅｒ　Ｌ，　Ｋühｎ　Ｃ，　Ｗｅｉｓｅ　Ａ，　Ｓｃｈｕｌｚ　Ａ，　Ｇｅｂｈａｒｄｔ　Ｃ，　Ｈｉｒｎｅｒ　Ｂ，　Ｈｅｌｌｍａｎｎ　Ｈ，　Ｓｃｈｕｌｚｅ　Ｗ，　Ｗａｒｄ　Ｊ　Ｍ，　Ｆｒｏｍｍｅｒ　Ｗ　Ｂ，　２０００．

ＳＵＴ２，　ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｅｎｓｏｒ　ｉｎ　ｓｉｅｖｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１２：　１１５３　￣　１１６４

Ｃｈｉｏｕ　Ｔ　Ｊ，　Ｂｕｓｈ　Ｄ　Ｒ，　１９９８．　Ｓｕｃｒｏｓｅ　ｉｓ　ａ　ｓｉｇｎａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌｅ　ｉｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ．　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　９５：　４７８４

￣　４７８８

Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒ　Ｌ，　Ｌｅｊｅｕｎｅ　Ｐ，　Ｂｅｒｎｉｅｒ　Ｇ，　１９９８．　Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｔｈａｌｉａｎａ：　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ａ　ｓｔａｒｃｈｌｅｓｓ　ｍｕｔａｎｔ．　Ｐｌａｎｔａ，　２０６：　１３１￣１３７

Ｃｏｒｕｚｚｉ　Ｇ　Ｍ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　２００１．　Ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：　ｅｍｅｒｇｉｎｇ　‘ｍａｔｒｉｘ　ｅｆｆｅｃｔｓ’．　Ｃｕｒｒ

Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　４：　２４７　￣　２５３

Ｄｅｗａｌｄ　Ｄ　Ｂ，　Ｓａｄｋａ　Ａ，　Ｍｕｌｌｅｔ　Ｊ　Ｅ，　１９９４．　Ｓｕｃｒｏｓｅ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｙｂｅａｎ　Ｖｓｐ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　ａｕｘｉｎ．　Ｐｌａｎｔ

１０４：　４３９￣４４４Ｐｈｙｓｉｏｌ，　

Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ　Ｒ　Ｒ，　Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　２００２．　ＡＢＡ　ａｎｄ　ｓｕｇａｒ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：‘ｃｒｏｓｓ－ｔａｌｋ’ｏｒ‘ｖｏｉｃｅｓ　ｉｎ

ａ　ｃｒｏｗｄ’？　Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　５：　２６　￣　３２

Ｆｕ　Ｈ，　Ｐａｒｋ　Ｗ　Ｄ，　１９９５．　Ｓｉｎｋ　ａｎｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｅｎｃｏｄｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｎｅ　ｃｌａｓｔｅｒｓ

ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　７：　１３６９　￣　１３８５

Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎ　Ｍ，　Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，　Ｃｕｔｌｅｒ　Ｓ，　Ｋａｗａｉｄｅ　Ｈ，　Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，　ＭｃＣｏｕｒｔ　Ｐ，　２０００．　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｂｙ

ｔｈｅ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１２：　１１１７　￣　１１２６

２７８２１（３）Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　２０００．　Ｐｌａｎｔ　ｓｕｇａｒ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ：　ｐａｒｔ　ｏｆ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｗｅｂ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１２４：　１５３２　￣　１５３９Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　Ｇｒａｈａｍｍ　Ｉ　Ａ，　１９９９．　Ｃｏｍｍｅｎｔａｒｙ：　ａｎｏｔｈｅｒ　ｐｌａｙｅｒ　ｊｏｉｎｓ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｆｉｅｌｄ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　９６：　４７４６　￣　４７４８

Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　Ｌａｂｙ　Ｒ　Ｊ，　Ｋｉｍ　Ｄ，　２００１．　Ｔｈｅ　ｓｕｇａｒ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　１　（ｓｉｓ　１）　ｍｕｔａｎｔ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｓ　ａｌｌｅｌｉｃ　ｔｏ　ｃｔｒ１．　Ｂｉｏｃｈｅｍ

Ｂｉｏｐｈ　Ｒｅｓ　Ｃｏ，　２８０：　１９６　￣　２０３

Ｇｏｄｄｉｊｎ　Ｏ，　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ　Ｓ，　１９９８．　Ｓｅｎｓｉｎｇ　ｔｒｅｈａｌｏｓｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　１４：　１４３　￣　１４６

Ｇｒａｈａｍ　Ｉ　Ａ，　Ｄｅｎｂｙ　Ｊ　Ｋ，　Ｌｅａｖｅｒ　Ｃ　Ｊ，　１９９４．　Ｃａｒｂｏｎ　ｃａｔａｂｏｌｉｔｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｇｌｙｏｘｙｌａｔｅ　ｃｙｃｌｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ

６：　７６１　￣　７７２ｃｕｃｕｍｂｅｒ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　

Ｈａｌｆｏｒｄ　Ｎ　Ｇ，　Ｈａｒｄｉｅ　Ｄ　Ｇ，　１９９８．　ＳＮＦＩ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅｓ：　ｇｌｏｂａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ？　Ｐｌａｎｔ

３７：　７３５　￣　７４８Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　

Ｈａｒｄｉｅ　Ｄ　Ｇ，　Ｃａｒｌｉｎｇ　Ｄ，　Ｃａｒｌｓｏｎ　Ｍ，　１９９８．　Ｔｈｅ　ＡＭＰ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ／ＳＮＦ１　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ：　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｓｅｎｓｏｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ

ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ　ｃｅｌｌ？　Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｂｉｏｃｈｅｍ，　６７：　８２１　￣　８５５

Ｈｏｈｍａｎｎ　Ｓ，　Ｗｉｎｄｅｒｉｃｋｘ　Ｊ，　ｄｅ　Ｗｉｎｄｅ　Ｊ　Ｈ，　Ｖａｌｃｋｘ　Ｄ，　Ｃｏｂｂａｅｒｔ　Ｐ，　Ｌｕｙｔｅｎ　Ｋ，　ｄｅ　Ｍｅｉｒｓｍａｎ　Ｃ，　Ｒａｍｏｓ　Ｊ，　Ｔｈｅｖｅｌｅｉｎ　Ｊ　Ｍ，

１９９９．　Ｎｏｖｅｌ　ａｌｌｅｌｅｓ　ｏｆ　ｙｅａｓｔ　ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ　ＰＩＩ　ｗｉｔｈ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃａｔａｌｙｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｃａｔａｂｏｌｉｔｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ　ＳＵＣ２．　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，　１４５：　７０３　￣　７１４

Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　Ｌｅón　Ｐ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　１９９７．　Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ　ａｓ　ａ　ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｏｒ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　９：　５　￣　１９Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　１９９４．　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　６：　１６６５　￣　１６７９

Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　１９９７．　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，　２：　２０８　￣　２１４

Ｋｅｎｄｅ　Ｈ，　Ｚｅｅｖａａｒｔ　Ａ　Ｄ，　１９９７．　Ｔｈｅ　ｆｉｖｅ‘ｃｌａｓｓｉｃａｌ’ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　９：　１１９７　￣　１２１０

Ｋｏｃｈ　Ｋ　Ｅ，　１９９６．　Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｍｏｄｕｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　４７：　５０９　￣

５４０

Ｋｏｃｈ　Ｋ　Ｅ，　Ｙｉｎｇ　Ｚ　，　Ｗｕ　Ｙ，　Ａｖｉｇｎｅ　Ｗ　Ｔ，　２０００．　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｐａｔｈｓ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ－ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ａ　ｓｕｇａｒ／ｏｘｙｇｅｎ　ｏｖｅｒｌａｐ　ｆｏｒ　ｇｅｎｅｓ

ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｎｄ　ｅｔｈａｎｏｌ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，　５１：　４１７　￣　４２７

Ｌａｂｙ　Ｒ　Ｊ，　Ｋｉｎｃａｉｄ　Ｍ　Ｓ，　Ｋｉｍ　Ｄ，　Ｇｉｂｓｏｎ　Ｓ　Ｉ，　２０００．　Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｕｇａｒ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｓｉｓ４　ａｎｄ　ｓｉｓ５　ａｒｅ　ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ

ｉｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　２３：　５８７　￣　５９６

Ｌａｌｏｎｄｅ　Ｓ，　Ｂｏｌｅｓ　Ｅ，　Ｈｅｌｌｍａｎｎ　Ｈ，　Ｂａｒｋｅｒ　Ｌ，　Ｐａｔｒｉｃｋ　Ｊ　Ｗ，　Ｆｒｏｍｍｅｒ　Ｗ　Ｂ，　Ｗａｒｄ　Ｊ　Ｍ，　１９９９．　Ｔｈｅ　ｄｕａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ

ｃａｒｒｉｅｒｓ：　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　１１：　７０７￣７２６

Ｌｏｒｅｔｉ　Ｅ，　Ａｌｐｉ　Ａ，　Ｐｅｒａｔａ　Ｐ，　２０００．　Ｇｌｕｃｏｓｅ　ａｎｄ　ｄｉｓａｃｃｈａｒｉｄｅ－ｓｅｎｓｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｍｏｄｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　α－ａｍｙｌａｓｅ

ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ｅｍｂｒｙｏｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１２３：　９３９　￣　９４８

Ｌｏｒｅｔｉ　Ｅ，　Ｂｅｌｌｉｓ　Ｌ　Ｄ，　Ａｌｐｉ　Ａ，　Ｐｅｒａｔａ　Ｐ，　２００１．　Ｗｈｙ　ａｎｄ　ｈｏｗ　ｄｏ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌｓ　ｓｅｎｓｅ　ｓｕｇａｒｓ？　Ａｎｎ　Ｂｏｔ，　８８：　８０３　￣　８１２Ｍａｒｔｉｎ　Ｔ，　Ｈｅｌｌｍａｎｎ　Ｈ，　Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｒ，　Ｗｉｌｌｍｉｔｚｅｒ　Ｌ，　Ｆｒｏｍｍｅｒ　Ｗ　Ｂ，　１９９７．　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｉｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｌｌｙ

ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　１１：　５３　￣　６２

Ｍａｙｏｒｄｏｍｏ　Ｉ，　Ｓａｎｚ　Ｐ，　２００１．　Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ　ＰＩＩ：　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｙｅａｓｔ　Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ

ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ．　Ｙｅａｓｔ，　１８：　９２３　￣　９３０

Ｍｏｏｒｅ　Ｂ　Ｄ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　１９９９．　Ｐｌａｎｔ　ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ：　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｒｅａｌｉｔｙ．　Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，　４：　２５０

Ｍｏｏｒｅ　Ｂ　Ｄ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｒｏｌｌａｎｄ　Ｆ，　Ｈａｌｌ　Ｑ，　Ｃｈｅｎｇ　Ｗ　Ｈ，　Ｌｉｕ　Ｙ　Ｘ，　Ｈｗａｎｇ　Ｉ，　Ｊｏｎｅｓ　Ｔ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　２００３．　Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｇｌｕｃｏｓｅ　ｓｅｎｓｏｒ　ＨＸＫ１　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ，　ｌｉｇｈｔ，　ａｎｄ　ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　３００：　３３２￣３３６

Ｍúlｌｅｒ　Ｊ，　Ｗｉｅｍｋｅｎ　Ａ，　Ａｅｓｃｈｂａｃｈｅｒ　Ｒ　Ａ，　１９９９．　Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．　Ｐｌａｎｔ

Ｓｃｉ，　１４７：　３７　￣　４７

Ｎｅｍｅｔｈ　Ｋ，　Ｓａｌｃｈｅｒｔ　Ｋ，　Ｐｕｔｎｏｋｙ　Ｐ，　Ｂｈａｌｅｒａｏ　Ｒ，　Ｋｏｎｃｚ－Ｋａｌｍａｎ　Ｚ，　Ｓｔａｎｋｏｖｉｃ－Ｓｔａｎｇｅｌａｎｄ　Ｂ，　Ｂａｋｏ　Ｌ，　Ｍａｔｈｕｒ　Ｊ，　Ｏｋｒｅｓｚ

Ｌ，　Ｓｔａｂｅｌ　Ｓ，　Ｇｅｉｇｅｎｂｅｒｇｅｒ　Ｐ，　Ｓｔｉｔｔ　Ｍ，　Ｒｅｄｅｉ　Ｇ　Ｐ，　Ｓｃｈｅｌｌ　Ｊ，　Ｋｏｎｃｚ　Ｃ，　１９９８．　Ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ａｎｄｈｏｒｍｏｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｂｙ　ＰＲＬ１，　ａ　ｎｕｃｌｅａｒ　ＷＤ　ｐｒｏｔｅｉｎ，　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．　Ｇｅｎｅ　Ｄｅｖ，　１２：　３０５９　￣　３０７３

Ｏｈｔｏ　Ｍ，　Ｏｎａｉ　Ｋ，　Ｆｕｒｕｋａｗａ　Ｙ，　Ａｏｋｉ　Ｅ，　Ａｒａｋｉ　Ｔ，　Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｋ，　２００１．　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ　ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ

ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１２７：　２５２￣２６１

Ｐｅｒａｔａ　Ｐ，　Ｍａｔｓｕｋｕｒａ　Ｃ，　Ｖｅｒｎｉｅｒｉ　Ｐ，　Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｊ，　１９９７．　Ｓｕｇａｒ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ

ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ｅｍｂｒｙｏｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，　９：　２１９７￣２２０８

２００４王玉华等：植物糖感知和糖信号传导２７９Ｐｕｒｃｅｌｌ　Ｐ　Ｃ，　Ｓｍｉｔｈ　Ａ　Ｍ，　Ｈａｌｆｏｒｄ　Ｎ　Ｇ，　１９９８．　Ａｎｔｉｓｅｎｓｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ

ｋｉｎａｓｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｉｎ　ｔｕｂｅｒｓ　ａｎｄ　ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ－

１４：　１９５　￣　２０２ｉｎｄｕｃｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　

Ｑｕｉｒｉｎｏ　Ｂ　Ｆ，　Ｒｅｉｔｅｒ　Ｗ　Ｄ，　Ａｍａｓｉｎｏ　Ｒ　Ｄ，　２００１．　Ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔａｎｄｅｍ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｅｎｅｓ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｔｏ　ｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ

４６：　４４７￣４５７ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ｉｓ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ．　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　

Ｒｏｌｄａｎ　Ｍ，　Ｇｏｍｅｚ－Ｍｅｎａ　Ｃ，　Ｒｕｉｚ－Ｇａｒｃｉａ　Ｌ，　Ｓａｌｉｎａｓ　Ｊ，　Ｍａｒｔｉｎｅｚ－Ｚａｐａｔｅｒ　Ｊ　Ｍ，　１９９９．　Ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ

２０：　５８１￣８９０ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄａｒｋ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　

Ｒｏｌｌａｎｄ　Ｆ，　Ｍｏｏｒｅ　Ｂ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　２００２．　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ａ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｉｓｓｕｅ　ｏｎ　Ｓｉｇｎａｌ　Ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．　Ｐｌａｎｔ

Ｃｅｌｌ（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ），　Ｓ１８５　￣　Ｓ２０５

Ｒｏｌｌａｎｄ　Ｆ，　Ｗｉｎｄｅｒｉｃｋｘ　Ｊ，　Ｔｈｅｖｅｌｅｉｎ　Ｊ　Ｍ，　２００１．Ｇｌｕｃｏｓｅ－ｓｅｎｓｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ　ｃｅｌｌｓ．　Ｔｒｅｎｄｓ　Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｓｃｉ，

２６：　３１０　￣　３１７

Ｒｏｍａｎ　Ｇ，　Ｌｕｂａｒｓｋｙ　Ｂ，　Ｋｉｅｂｅｒ　Ｊ　Ｊ，　Ｒｏｔｈｅｎｂｅｒｇ　Ｍ，　Ｅｃｋｅｒ　Ｊ　Ｒ，　１９９５．　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ：　ｆｉｖｅ　ｎｏｖｅｌ　ｍｕｔａｎｔ　ｌｏｃｉ　ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ａ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ．　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，　１３９：　１３９３　￣１４０９

Ｒｏｏｋ　Ｆ，　Ｂｅｖａｎ　Ｍ　Ｗ，　２００３．　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｓｕｇａｒ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ．　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，　５４：　４９５　￣５０１Ｒｏｏｋ　Ｆ，　Ｃｏｒｋｅ　Ｆ，　Ｃａｒｄ　Ｒ，　Ｍｕｎｚ　Ｇ，　Ｓｍｉｔｈ　Ｃ，　Ｂｅｖａｎ　Ｍ　Ｗ，　２００１．　Ｉｍｐａｉｒｅｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ－ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ

ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｓｔａｒｃｈ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｙ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　２６：　４２１　￣　４３３Ｒｏｏｋ　Ｆ，　Ｇｅｒｒｉｔｓ　Ｎ，　Ｋｏｒｔｓｔｅｅ　Ａ，　ｖａｎ　Ｋａｍｐｅｎ　Ｍ，　Ｂｏｒｒｉａｓ　Ｍ，　Ｗｅｉｓｂｅｅｋ　Ｐ，　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ　Ｓ，　１９９８．　Ｓｕｃｒｏｓｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ

ｒｅｐｒｅｓｓｅｓ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＡＴＢ２　ｂＺＩＰ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　１５：　２５３　￣　２６３Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　１９９９．　Ｓｕｇａｒ　ａｓ　ａ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ．　Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　２：　４１０　￣　４１８

Ｓｈｕｌｚｅ　Ｗ，　Ｗｅｉｓｅ　Ａ，　Ｆｒｏｍｍｅｒ　Ｗ　Ｂ，　Ｗａｒｄ　Ｊ　Ｍ，　２０００．　Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ　Ｎ－ｔｅｒｍｉｎｕｓ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ

ＡｔＳＵＴ２　ｉｎ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ａｆｆｉｎｉｔｙ．　ＦＥＢＳ　Ｌｅｔｔ，　４８５（２￣３）：　１８９　￣　１９４

Ｓｉｎｈａ　Ａ　Ｋ，　Ｈｏｆｍａｎｎ　Ｍ　Ｇ，　Ｒｏｍｅｒ　Ｕ，　Ｋｏｃｋｅｎｂｅｒｇｅｒ　Ｗ，　Ｅｌｌｉｎｇ　Ｌ，　Ｒｏｉｔｓｃｈ　Ｔ，　２００２．　Ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｍｅｔａｂｏｌｉｚ－

ａｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ａｃｔｉｖａｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１２８：　１４８０　￣　１４８９Ｓｍｅｅｋｅｎｓ　Ｓ，　１９９８．　Ｓｕｇａｒ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｃｕｒｒ　Ｏｐｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　１：　２３０　￣　２３４

Ｓｍｅｅｋｅｎｓ　Ｓ，　Ｒｏｏｋ　Ｆ，　１９９７．　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｕｇａｒ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１１５：　７　￣　１３Ｓｍｅｅｋｅｎｓ　Ｓ，　２０００．　Ｓｕｇａｒ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　５１：　４９　￣　８１Ｔａｋｅｄａ　Ｓ，　Ｍａｎｏ　Ｓ，　Ｏｈｔｏ　Ｍ，　Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｋ，　１９９４．　Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ　１　ａｎｄ　２Ａ　ｂｌｏｃｋ　ｔｈｅ　ｓｕｇａｒ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ

ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，　１０６：　５６７　￣　５７４

Ｖｉｔｒａｃ　Ｘ，　Ｌａｒｒｏｎｄｅ　Ｆ，　Ｋｒｉｓａ　Ｓ，　Ｄｅｃｅｎｄｉｔ　Ａ，　Ｄｅｆｆｉｅｕｘ　Ｇ，　Ｍｅｒｉｌｌｏｎ　Ｊ　Ｍ，　２０００．　Ｓｕｇａｒ　ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃａ２＋－ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ

ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｖｉｔｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ　ｃｅｌｌｓ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ．　Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，　５３：　６５９　￣　６６５

Ｘｉａｏ　Ｗ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　２０００．　Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｕｇａｒ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．

Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　４４：　４５１　￣　４６１

Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｓ，　Ｉｔｏ　Ｍ，　Ｎｉｓｈｉｄａ　Ｉ，　Ｗａｔａｎａｂｅ　Ａ，　２００２．　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｇｅｎｅ　ＨＹＳ１／ＣＰＲ５　ｔｈａｔ　ｈａｓ　ａ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅ　ｒｏｌｅ

ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｐａｔｈｏｇｅｎ－ｄｅｆｅｎｓｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．　Ｐｌａｎｔ　Ｊ，　２９：４２７￣４３７

Ｚｈｏｕ　Ｌ，　Ｊａｎｇ　Ｊ　Ｃ，　Ｊｏｎｅｓ　Ｔ　Ｌ，　Ｓｈｅｅｎ　Ｊ，　１９９８．　Ｇｌｕｃｏｓｅ　ａｎｄ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｃｒｏｓｓｔａｌｋ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ａｎ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｌｕｃｏｓｅ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔ．　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　９５：　１０２９４　￣　１０２９９

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/v0t1.html