瓦氏黄颡鱼稚鱼发育过程中消化酶活性变化的研究

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第 1卷第 1 5期 2 0年1 0 8月

中国水产科学J u na fFihey Sce c so i o r l s r in e fChna o

Vl . 5 NO. 0 1 1 1J nua y a r 2008

瓦氏黄颡鱼仔稚鱼发育过程中消化酶活性变化研究

李芹龙勇屈波，,罗莉，刁晓明(. 1西南大学动物科技学院水产科学系，重庆 4 0 1; . 0 7 5 2河南信阳农业高等专科学校水产系，河南信阳 4 4 0 ) 6 0 0摘要：测定了瓦氏黄颡鱼 (ee bg u ahl) P lo arsvcel仔稚鱼从出膜至 3 t i 0日龄时的生长、可溶性蛋白含量及消化酶活性。结果表明，在仔鱼出膜后第 1蛋白酶、天，淀粉酶、脂肪酶均能检测到活性，胃蛋白酶活性在第 2而 2日龄才检测到。可溶性蛋白

的含量随日龄的增加而增加。蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶的活性随着仔稚鱼的发育而发生变化，其全活力与比活力呈现出不同的变化模式。蛋白酶比活力在仔鱼 4日龄时达到最大值 (. 3 . )/ 41±0 4 Umgpo i; 9 0 rtn之后随日龄的增加比活力降低， e直至 1 5日龄达到最小值 (. 2 . )/ rt。之后从 1 04+00 Umgpo i 5 7 e n 5日龄到 3 0日龄比活力逐渐增加。淀粉酶比活力从 1日龄逐渐增加， 4日龄达到最大值 (、1±01) mgpoe, 1至 46 1 . U/ rti从 0日龄到 1 2 n 8日龄维持在一较低水平，随后随日龄的增加淀粉酶比活力增加。脂肪酶比活力从 1日龄到 3日龄逐渐增加， 3日龄达到最大值 (. 8 . )/ rti,日龄以后直 到 43±0 7 Umgpoe 3 9 0 n

到3 0日龄，脂肪酶比活力随日龄的增加而降低，并且一直处于一较低的水平。瓦氏黄颡鱼发育过程中，主要消化酶活性随生长变化显著，反映瓦氏黄颡鱼随着生长其消化功能逐渐完善。[中国水产科学，0 8 1 () 7— 8 2 0,5 1:3 7]

关键词：瓦氏黄颡鱼：发育；消化酶；酶活性中图分类号： 5 . 9 Q9 9 9 4文献标识码： A文章编号： 0 5 8 3一 2 0 )卜0 7— 6 10— 7 7 (0 8 0 0 3 0

瓦氏黄颡鱼 ( et b g u ah l)隶属于 P l o a rsv c el e i

1材料与方法 11实验鱼和饵料

.

鲇形目 (i rome)科 (ar a)黄颡鱼属 Sl i r s、 uf B gi e、 d(et b g u le e)俗称“腊丁” p l o a rsB ek r, e黄。其肉质细

瓦氏黄颡鱼初孵仔鱼收集于成都市新津良种渔场，养于容积 2 0L的 6个水族缸内，个水饲 0每族缸 20 0尾仔鱼。将 6个水族缸分为 2组，组 0每

嫩鲜美，具有较高的食用价值。瓦氏黄颡鱼是一种底栖经济鱼类。广泛分布于长江水系和珠江水系，是目前长江三峡库区水域鱼类的主要渔获物…。 随着人工规模的不断扩大，殖产量也随之增加，养

3个水族缸。一组为投饵组，育期间所投喂饵料培为蛋黄 (~ 4 5日龄 )卤虫无节幼体 (~ 0日龄 ), 61,

对瓦氏黄颡鱼鱼苗的需求日渐增加，种的培育就苗成了一个相当重要的环节。由于鱼类早期生长的细微差别对其以后的存活以及整个生活史的生长，

桡足类、角类 (0 6日龄 )水蚯蚓 (7 3 枝 1~1、 1~ 0日龄 )每天投喂 4次，间分别为 7: 0、 2:,时 0 AM 1 0 A、 0 P和 1 0 P,次投喂前吸掉残 0 M 5: 0 M 0: 0 M每饵。另一组为饥饿组，投任何饵料。饲喂期间不水温 (35±05 )℃,氧 ( . 2. .1溶 55 2±02 )/ .8 mgL,

有着重要的影响，因此需要对瓦氏黄颡鱼的早期生活史进行全面研究，研究仔稚鱼的消化酶变化而机制更是了解仔稚鱼消化机能特性的基础。目前国外对多种海水鱼类仔稚鱼期主要消化酶活性变

自然光照。 12样品采集 .实验所取样品为 12 3 4 6 8 1、2 1、 8、、、… 0 1、 5 1、 2、63 2 2、O日龄的仔稚鱼。在每个取样时间点分别从 6个水族缸随机取出 2作仔稚鱼生长监测。 O尾 检测消化酶活性的样品在 2 2日龄前每个水族缸随机取 10尾，6 3 0 2、 O日龄取 8 O尾。取样时间均在清晨投喂前，随机取出的仔稚鱼放入无饵料水族缸内

化机制进行了详细的研究，国内在针对该方面的而研究较少，其针对淡水鱼类，该方面的研究基尤在本处于空白。本实

验在对瓦氏黄颡鱼消化系统形态发育研究的基础上，主要消化酶活性的变化研从究着手，讨各发育时期消化酶活性的变化特征，探 旨为瓦氏黄颡鱼苗种的培育和养殖提供理论基础。

收稿日期： 0 7 0— 6修订日期：0 70—4 20—42: 20—82.作者简介：李芹 (9 2,讲师， 17 -)女，硕士，主要从事水产动物增养殖原理与技术研究 . - i l i8 4@13om Ema:i n 89 6.o l q通讯作者：刁晓明 . - i dax Ema . i m@S Ueuc l o - W. . d n

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至少 1,后将所取仔稚鱼置于冰盘上致死， 8日 然 h l 龄前样品取全鱼，8日龄后样品去掉头、,留躯 l尾保

2结果与分析

21生长情况 .本实验条件下，氏黄颡鱼仔稚鱼经过 3瓦 0d的饲喂后，其体质量生长情况如图 1所示。非饥饿组

干部和内脏。所得样品立即置于一 O℃冰箱保存。 21特定生长率的测定 . 3

将所取样本立即测定体长和体质量，平均取

瓦氏黄颡鱼在实验期间体质量从 1 4mg增加到 . 9 5 .0,初始体质量的 2 O9为 mg 6倍。特定生长率为1 .9 d 08%/。饥饿组体质量从 1日龄的 1 4mg增加 . 9

值。特定生长率的计算公式：S=10 1 W— I W) GR ( B l B/ 0 I n

其中： B -仔鱼终末体质量 () I W一仔鱼 FW g;B初始体质量 () T g:一时间 () d 14可溶性蛋白含量和消化酶活性的测定 .将所取样品加入 l O倍体积 (功预冷重蒸

到 6日龄的 8 9mg后，0日龄时体质量开始下降， . 0 l 直至 l 2日龄的 53,饿组实验鱼到第 l . mg饥 5 3天全部死亡。

水，在玻璃匀浆器中匀浆，浆后用离心机 ( 0 匀 40 0/ r mi)离心 3 n n 0 mi,分别取上清液 1、 L、 mL 1 m1 L、 . m 1 L分别作蛋白酶、 m 05 L、 m胃蛋白酶、肪脂酶、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量的测定。 采用福林一酚法测定蛋白酶。蛋白酶活力定义为： H .,物酪蛋白 5/ L,温 1 n

p 76底 m保 mg 5mi,以每分钟水解酪蛋白产生 1x g酪氨酸为 1活力 l个单位 (。 U)胃蛋白酶的测定方法基本同蛋白酶的测定，反

盖 6 0萎5 0音 4 00

3 0 2 0 1 0 0

日龄/ eo d y dAg f a s

图 1瓦氏黄颡鱼仔稚鱼体质量随日龄变化曲线图Fi . Bo y we g t f e t b g u a h l a a u i g t e g1 d ih p l a r s v c e l l￣ e d r o e i n h 3 a x e i n 0 d ye p rme t

应过程中所用缓冲液为 P . H30的柠檬酸缓冲液。 采用 Be ed法测定淀粉酶活力。淀粉酶 mfl活力单位 ( U)定义为：个淀粉酶单位在 2一 5℃和

2可溶性蛋白含量 . 2

p .件下时， H6 9条从可溶性淀粉中释放出 1x l mo还 I原物质 (以麦芽糖计算 )所需的酶量。采用聚已烯醇橄榄油法测定脂肪酶活力，定义在 3 7℃, n催化产生 1.子脂肪酸的酶量 1 mi t I g分

瓦氏黄颡鱼仔稚鱼的可溶性蛋白的变化情况如图 2所示。随着日龄的增加，溶性蛋白含量随之可增加，反应了可溶性蛋白的沉积，即仔鱼的生长。也 23消化酶全活力 .

为一个酶活力单位 (。 u)采用考马斯亮蓝法测可溶性蛋白质含量。 取 1 mL酶液，入 1 . 0加 . 0mL显色液，匀。以蒸混馏水作参比，定各样本在波长 5 5 i和波长测 9/ h1

瓦氏黄颡鱼仔稚鱼消化酶全活力的变化情况如图 3所示。非饥饿组仔鱼的蛋白酶、粉酶和淀脂肪酶均在 1日龄时就能检测到。蛋白酶全活力在 4日龄达到 (.0±00 ) id 5日龄时到 l 017 .1U/, n O

4 5 i处吸光度 A值并计算 A’ A- 6/ h1= i于标准曲 A线上查出对应可溶性蛋白的浓度。其中 AiA 9A4; 9样本在波长为 5 5 i= 5/ 6 A5一 5 5 5 9/ h1

日龄逐渐下降，随后从 l 2日龄到 3 O日龄又呈现快速增加的趋势，至 3直 O日龄达到最大值 (. 1 03± 4 0 3 ) md饥饿组仔鱼的蛋白酶全活力从 1日 . 0 U/。 0 龄到 4日龄逐渐增

加， 4日龄达到最大值，在 4日龄后蛋白酶全活力逐渐降低，直至 l 2日龄降至 (.2 O0 6±00 )/ d .2 U i。饥饿组和非饥饿组仔鱼的淀粉酶全 n活力在 1日龄到 6日龄呈先增加后降低的趋势， 6日龄后，非饥饿组仔鱼的淀粉酶全活力开始增加， 在2 6日龄出现最大值 ( . 6 . ) id但随 0 3±00 U/, 4 2 n即酶活性开始降低。而饥饿组仔鱼的淀粉酶全活力在 6日龄后则表现出降低的趋势。非饥饿组仔

时的吸光度值， 4一样本在波长为 4 5 i时的吸 A 6/ h1光度值， 空白管吸光度值。 A一15统计分析 .

实验数据用平均值±标准差 (+ D)表示， X-S - 用 S S 1. P S 20统计软件做 o e yA V n— NO A分析， wa显著性水平为 00。 .5

鱼脂肪酶全活力在实验期间总体呈现增加的趋势，

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李芹等：氏黄颡鱼仔稚鱼发育过程中消化酶活性变化研究瓦

7 5一p一 u .n)蜒剞\

在 3 1、5和 2、0 1 6日龄出现了 4个峰值。脂肪酶全活力在整个实验期间波动较大，易受饵料转换的影响。饥饿组仔鱼从 1日龄开始脂肪酶活性逐渐升高， 3日龄达到最大值 (. 9 .1 U id随日到 00±00 )/, 8 n 龄的增加，脂肪酶活性逐渐降低至 1 2日龄的 (. 8 00 2±00 ) id。 .1 U/ n

出现了两个极大值点， 4日龄和 2扫I譬。从 1日即 6日龄暑 0- A 龄比活力逐渐升高直至 4日龄并到达实验期间的4 5 3 5 2 5

叭

5 O

最大值 (. 3 . )U mgpoe,后酶活力急 41±00 9 4/ rti随 n速下降， 1到 5日龄降至最低点 (. 2 .7/ 04±0 )U mg 5 0 poe,后蛋白酶比活力呈增加的趋势。1日龄 rt之 n i到1 0日龄，饿组的蛋白酶比活力与非饥饿组的饥蛋白酶比活力变化趋势类似，其是在 4日龄开口尤 摄食后，饿组仔鱼与非饥饿组仔鱼的蛋白酶比活饥力表现出变化规律的一致性，均在 4日龄后比活力急速下降，明食物对该阶段仔鱼的蛋白酶活性的说影响较小

。非饥饿组的淀粉酶比活力从 1日龄到 4 日龄逐渐增加， 4日龄出现实验期间第一个极大在值点，即淀粉酶比活力在整个实验期间的最大值也 (.1±01 )U mgpoe, 46 . 1 2/ rti随后淀粉酶比活力迅速 n下降到 1 0日龄的 (. 0 . ) mgpoe,后 1±00 U/ rt n之 4 0 5 i从1 0日龄到 1 8日龄维持一较低的水平， 1从 8日龄后比活力又开始增加， 2到 6日龄达到第 2个极大值点 (.8±0 7/ rti, 2 1 . )U mgpoen随后又出现下降的 4 0趋势。饥饿组仔鱼的淀粉酶比活力也从 1日龄急速增加至 4日龄， 4日龄达到最大值点 (.1±在 47 7 01)/ rt, .4 U mgpoe随后淀粉酶比活力急速下降。 n i

善

萋薹 蓉日龄/ e o d y d Ag f a s

图 2瓦氏黄颡鱼仔稚鱼可溶性蛋白含量随日龄变化曲线图F g 2 S l b e p o e n c n e to l b g u a h li i . o u l r t i o t n fPe t a r s v c e l e l r a u i g t e3 - a x e i n a v ed rn 0 d ye p rme t h

24消化酶比活力 .瓦氏黄颡鱼消化酶的比活力在实验期间的变化曲线如图 4所示。非饥饿组的蛋白酶比活力的变化规律与全活力变化规律不同，比活力在实验期间

蛋 .

鼍

囊蓄日龄/ eo d y dAg f s a

日龄/ e f y d Ag d s oa

蛋 .

名 .

兰

兰

鼍

邑京

囊蓄1/ eo d y 3￣ dAg f s a+

囊蚕1￣/ eo dy 3 d Ag f s a+非饥饿组 Lv rygo p iepe ru 饥饿组 Sav t ngo p trao ru i

图 3瓦氏黄颡鱼仔稚鱼发育过程中消化酶全活力随日龄变化曲线图F g 3 T t l c i i e f i e t e e z me u i gt e 3 - a x e i n i . o a t t s g si n y s rn 0 d y e p r a vi o d v d h me t

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邑’

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吕趸3’

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日龄/ eo dy d Ag f a s

嚣日龄/ g f a s d A eo d y0 15 .

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蓦日龄/ e f a s dAg dy o—

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日龄/ e f a s d Ag dy o

▲一饥饿组 Sav t ngo p t ai ru r o

—●一非饥饿组 Lv rygo p ie e u p r

图 4瓦氏黄颡鱼仔稚鱼发育过程中消化酶比活力随日龄变化曲线图F g 4 S e i c a t i e f i e t ee z me u ig t e 3一 a x e i n i . p cf ci t so g si n y sd rn 0 d y e p r i vi d v h me t

瓦氏黄颡鱼脂肪酶比活力变化规律与全活力差别较大，肪酶比活力最大值出现在 3日龄脂 (.9±00 )U mgpoen随后比活力迅速下降。 43 8 .7/ rti, 从 6日龄开始，即在进入后期仔鱼后，肪酶比活脂力以一较快的速度下降，以后一直维持在一较低的水平。饥饿组仔鱼的脂肪酶比活力的最大值也出现在 3日龄 (.9±00 )U mgpoen随日龄的 43 8 .7/ rti,

日龄消化酶均表现出逐渐增加的趋势，时从饥饿同组消化酶活性的检测结果可以看出，饥饿组仔鱼在的整个生长过程中，没有投喂任何食物，饥饿并而组仔鱼的各消化酶仍具有活性，可能说明消化酶这的发生并不是外源摄食的结果，是鱼类生长过程中自身生长、育的一个生命现象。发 在实验中发现瓦氏黄颡鱼仔鱼比活力和全活力表现出了不同的变化模式，全活力的增加趋势从可以知道消化酶的合成并未降低，因此比活力表现出先增加后降低的变化趋势很可能与随着仔鱼的生长其体内的可溶性蛋白迅速增加 (即蛋白质的沉积 )有着较大的关系。这种酶活性的变化模式在很多种鱼中均存在，塞内加尔鳎、鲈等。如河

增加，肪酶比活力迅速下降至 l脂 2日龄的 (.1 0 7 9±00 ) mgp oen .3 U/ rti。

瓦氏黄颡鱼胃蛋白酶活性的检测结果

如图 4 所示， l在 8日龄之前的样品中未检测到胃蛋白酶活性， 2在 2日龄样品中首次检测到胃蛋白酶活性， 其比活力为 (. 5 . ) mgpoen, 6日龄 08±00 U/ rti) 2 0 8为 (. 7 .1U/ rti,0日龄为 (. 8 09±0O ) mgpoen 3 8 1 4± 2

这种消化酶比活力先增加又降低继而维持一恒定的水平的模式是脊椎动物包括鱼类在发育过程中的一个典型特征“ 。瓦氏黄颡鱼仔稚鱼蛋白酶全活力的变化曲线中，鱼在 4日龄开口摄食后，白酶活力迅速降仔蛋低，可能与仔鱼处于混合营养期有很大的关系，这 由于在该时期仔鱼的摄食器官和消化器官均发育不太完善，食能力和消化能力都较弱，能为消摄不

01)/ rti,现出随日龄增加逐渐升高的 .0Umgpoen表趋势。 3讨论

瓦氏黄颡鱼仔鱼在出膜后第 1就已经能检天测到蛋白酶、粉酶、肪酶的活性，在淡水鱼淀脂这类和海水鱼类均得到了广泛地证实，少带重牙鲷如[ p o u ag sl e ts a n i n s]、罗罗 Dild s ru n au (l c n e)尼 s i e e

化酶提供适宜和充分的底物，而导致蛋白酶活从力的迅速降低。而在这一阶段也是仔鱼死亡率较高的阶段。在 l 0日龄后，由于仔稚鱼的摄食和消化能力有所加强，化酶活性开始缓慢增加。另外消

非鱼 ( ro ho snlt u )、内加尔鳎 (oe O ec rmi i i s o c J塞 S la

sng l s )] eea ni隋、 e s河鲈 (e a ui i )等。瓦氏 P r f v ti cl a l s黄颡鱼仔鱼在 4日龄时才开口摄食， 1日龄到 4从

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在从同期进行的瓦氏黄颡鱼消化系统胚后发育的实验中可以看出，鱼的胃腺大概在第 1仔 8日龄开

黄颡鱼体质量的增长具有阶段性，从初孵仔鱼到 6 日龄，长和体质量的增加较快；体而仔鱼 6日龄到 1 8日龄这一阶段，长较缓慢； 1生从 8日龄到 3 0日龄体质量的增加非常迅速。

从蛋白酶、粉酶、淀脂肪酶活性的测定结果来看，白酶、粉酶、肪酶蛋淀脂的活性也表现出相应的阶段性。这说明蛋白酶、淀

始出现，到 2直 6日龄左右才发育得较完善，出现大量的胃腺细胞。在胃蛋白酶活性的检测中，到第直 2 2天才检测到活性，些现象表明对瓦氏黄颡鱼来这

说， 2 - 6天可能是其酸性消化作用的开端。胃在 22 从 2 - 6日龄开始行使消化功能，其消化和吸收 22使功能大大加强，时在该时期，鱼的肌肉和口功同稚

粉酶、脂肪酶活性对瓦氏黄颡鱼仔稚鱼的生长产生了重要的影响。

能加强，稚鱼捕食能力的加强，消化酶提供了使为充足而且适宜的底物，从而使得蛋白酶全活力在 2 6日龄出现了迅速的增加。 前期仔鱼淀粉酶比活力具有很高的活性，但

总之，瓦氏黄颡鱼仔稚鱼的发育过程中，在消化酶的活性随仔鱼的生长变化显著 ( 00 )虽然 P< .5,

有些酶活性的变化机制还不十分清楚，其酶活性但的变化规律为生产实践中的苗种培育和适宜饵料的选择提供了理论基础，从而为瓦氏黄颡鱼的规模化养殖服务。

它并不是受饵料的影响，可能是基因表达的结而果。因为像淀粉酶这类的酶，生物活饵料并不能提供给它适宜的底物，也就不可能通过底物的调控从

而调节淀粉酶活力的增加或降低。类似的情况在很多种海水鱼的研究中已经得到证实，石斑鱼如(p np eu so utts…、带重牙鲷、 E ie h l f cg t u) 少 su a塞

参考文献：[ 1]丁瑞华 .四川鱼类志[ . M]成都：四川科学技术出版社 . [ 2]殷名称 .鱼类仔鱼期的摄食和生长[]水产学报，9 5 J. 19,l () 3 5 32 94: 3— 4 .

内加尔鳎。Prs ee等发现冬鲽 ( cnrrh Di t cs e alba)大约在孵化后 2 a rx 0d体内淀粉酶 m N R A的转

录达到高峰，随后的变态发育过程中逐步降低。在B digo 对鲟 ( c es r ue cn )仔鱼， u dn tn A i n e ln es p f

[ 田丽霞，鼎 . 3]林草鱼摄食两种蛋白饲料后消

化酶活性变动比较[]水生生物学报，9 3 1 () 5— 5 J. 19,7 1: 8 6 .[ 4] B mfl Meh d ny s[ . w Y r: a e c e ed to si ez me M] Ne ok Acd mi nP e s 9 r s .1 5 9

Rbi ie o等对塞内加尔鳎仔鱼和 Mo ao等 u r yn对金鲷 ( a u uaa S rsa rt)仔鱼， p以及 S ieu hgr副等对

金枪鱼 (h nu y nsL)的研究中也有类似报 Tu nst nu . h道。这表明了在仔鱼早期发育阶段，粉酶表现出淀较高的比活力具有普遍性。

[]李建武， 5余瑞元，陈丽蓉，等生物化学实验原理和方法[ M]北京：北京大学出版社，9 4 19 .[ 6] CaaJB, y n ,C rea . ssmet f iet e r Mo aoFJ fdn sS Ases n gsi i o d ve yme tvii s d i g l r l e l pm e tofwhie nz s aci te urn a va d ve o n t

瓦氏黄颡鱼仔鱼在 3日龄出现较高的脂肪酶活性，比活力为整个实验期间的最大值，且其值并比蛋白酶和淀粉酶活性都要高。Ooei u zk等刨和Iq i d z ue o等 n r的研究都表明早期仔鱼体内存在两种类型的脂肪酶，即脂酶和磷脂酶 A。磷脂酶 A 的活性被饵料中的磷脂所激活，仔鱼的卵黄囊富而含磷脂，体正好利用脂肪作为能量的主要来源，鱼 这就可能是卵黄囊期仔鱼脂肪酶活性较高的原因。

bem[] ihBo,0 3 6 1: 8 6 . ra J.J s il2 0,3() 4—O F[ 7] B n iT, o neJS, tp e e lDe eo me t f u dt B n i Se h nA S, t v lp n a ote itsi le z h n etna n ym e fc tr d Nietlp a so ul e l i i,Or o h o s u a e c r mi

nlt u J u cl r,0 2 2 l 2 12 1 i i s[]Aq aut e 2 0,1: 4— 5 oc u[ 8] Rier b i L,S r s u t o a aq eeC,Dii T n sM Hitlg c la d so o ia nh so

c e ia e l p n h g sie s se ofS e it h m c ld veo me toft edie tv y tm ola

sng ln￣ ( a p 15 )lra J. u cl r,9 9 1 1 e eaes K u,8 8 ave[]Aq ut e 19,7: a u2— 08 93 3 .

而另一类型的脂肪酶一脂酶的活性是被饵料中的三酸甘油脂所激活，的活性就与外源饵料中的脂它

[ 9] C ve—ee, se n . v lp n fdg sie u irp rsA Ketmo t De eo me t i et P o v

肪的消化有着很大的关系。而随着仔鱼的外源摄食生物活饵料，由于活饵料中的蛋白质含量较高，而脂肪的含量较低，这就导致脂肪酶比活力在仔鱼

ez me uainlra ec u iti[] i h s l n y si E rs v eP ra vais J n a a l f l Fs P y i h oBi c e, 0 2 o h m 20 2, 4:2 9 2 5 7— 8

[ He nn . u cind v lp n f h atonet a 1] 0 n ig SJ F n t e eo me t eg sritsi l o o t n t c[ r tM]I: o no, P yilg f h at itsia a n J h sn LR h s o yo eg s onet l o t r nTr c, d e n. w r Ra e r s, 8 2— 0 . a t 2 n d Ne Yo k: v n P e s l 7: 85 3 0 9

摄食后迅速下降，并且整个后期仔鱼阶段脂肪酶比活力处于一个较低的状态。

同时从在实验期间的生长情况可以看出，氏瓦

[1 C h Z mb nn fneJL. f c o temoeua r 1] a uC, a o iol at n E et f h lc l f m ro

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中国水产科学ofdi t r t o e up y i e a s l r a Re p ns f e a y nir g n s pl n s a b s a v e: s o e o

第 l卷 5

o i h a e r a (p r sa rt ) J .F s h so fgl ed sabe m S a u u aa[] ih P y il tBi c e, 9, 5 21 3 . o h m l

96 l:1一l O

p nra cez me n t t a p piae[] Fs ice a cet n y s di e i l e t s J. i B oh m i a n sn d s hPh so, 9 5, 4: 0— 4 y i l 1 9 1 2 9 21 . P r sA,Za o i o h f t ee mb n n a a e JL,Ca u C n h L.Di tr e u a i n eay rg lt o

[5 S ieuM, i r Y s i mi, ta. v lp n f 1] hg r Ket oK, ohf e 1 Deeo me t a u S od ge tv y t ms a d d g s i e e z i si e s s e n i e tv n yme a tvi e f l r a c i t s o a v l i

o ci te n fa t isa d mRNA e eso yp i n a vi lv l ft sn a d myls n sa r a ei e

a dj v n l e nT n h n u h n u,Re rdi n u e i Bl f u a T u n sty n s e i u ae nL b rtr[] S i noh k, 98 4, 1 10 aoao J. us z so u 19,6 1卜 2 . y a [6 O zk Ba e O tgn t eeo me t f iet e 1] o ei Y, i yK M. no eei d v lp n gs v l c od ie y e a t vii s i a va a l y l oc e agr nz m c i t e n l r l w l e e po l k Th r a

b s cnrrh b a av e[] Fs h s l o h m, asDie t c sl r xlra J . ihP y i c e a a o Bil 9 l:l一l 2 9 8, 9 45 5 . Bu d n t n Di e t v e r to soflk t r e n Acpe s r d i g o R. g sz e s c e i n e s u g o i n e a

f ln esd r ger eeo me t[] Fs o,9 5 2: uec n ui al dv lp n J. ihBil1 8,6 n y7l— 2 . 5 7 3 M o a oF J y n ,Di zM,Alr 6 ,e 1 a a c n F J ta.Chaa trz to rc ei ainofdi e t v n yme c i t urng l r l de l m

e t g si e e z s a tviy d i a va ve op n

c acga h l rmma J.Ma il19,2: 7— 8 . o[] r Bo,9 5 12 17 16[7 Iq iroM,S c roJ 1] z ued S o or,Arnz me d e 1 Ree t a ta n iL, t . c n a a v n e nl i urt ni s av e J. i ic e d a csi i d n t i nf h lra[] Fs Bo h m p io i hP yso, 0 0, 2: 7 0 . h il2 0 2 9—1 7

A s e s e f di e tve e ym e c i te s s m nt o g s i nz s a tvii s dur ng l valde l i ar ve opm e f nt o

Peto a r sv c el l b g u a h l e iL n, O o g, U o, UO L DI a . n I L NG Y n 2 Q B L i Qi, AO Xi mig o(.e at n o Fsei S i c, ol e f i l cec dT cn lg, o tw sU iesy C o g ig 0 7 5 C ia 1 pr D met f i r s c ne C l g Anma Sinea eh ooy S uh et nvri, h n qn 4 0 1, hn; h e e e o n t2 D p r n f i e i c n e Xiy n g i l r ol e Xi a g 6 0 0 C ia . e at t F s r s i c, n a g r ut eC l g, n n 4 0, hn . me o h eS e A c u e y 4 )

Ab t a t s r c:Gr wt o h,s l b e p o e n c n e ta d t e a t i e f s me d g si e e z m e r t d e n o u l r t i o t n n h c i t s o o i e t n y v i v s we e su i d i Pet o a r s v c el lr a u n h r tmo t fe a c e y Th e u t f e p r e twe e a o l ws l b g u a h l a v e d r g t e f s n a t rh t h r . e r s l o x e m n r sf l e i i i h s i o: o e frtd y, h c i i e f r t a e m y a e a d l a e we e d t c a l . e a t ii so

e sn we e n t s a t e a t t so o e s,a l s n i s r e e tb e T c i te fp p i r h i v i p p h v d t c b e o e2 n a . o u l r t i o t n n r a e t e i c e s fa e T ea t i e fd g si e e e t l n t 2 dd y S l b ep o e n c n e t i c e s d wi t r a eo . a h h h n g h c i t so i e t v i v e z m e r s n e e e fc a g s wih t e i c e s fa e T e v ra i n m o e s d fe e t ew e n n y sp e e t d a s r s o h n e t h n r a e o g . h a i t d lwa i r n t e i o b t t la t i e n p cf c i i e . r m y 1 t a t e p o e s c i t si c e s d d a t al o t e o c i t sa d s e i c a t t s F o d o d y 4, r t a e a t i n r a e r ma i l t h a v i i v i a h i v e c y

ma i m au f(. 3 00 )/ rti. h n tepoes ei cat ie erae r ges e xmu v leo 41± .4 U mgpoe T e, rtaes c ci t sd ce sdpo rsi l 9 n h p f i vi v y

wi eice s f g . e1 t y tese icat ie ah dtemii m on f(.5 _00 ) hh n t t rae a e Ont 5 d, c c vt s ec e n mu p it o h ha h p f i i i r h o 0 2 _ .7 U/ 4m g p o en F o d y 1 o d y 3 t e p o e s ci i e c e s d p o e sv l t ei c e s f g . r m r ti . r m 5 t 0, r t a e a t t si r a e r g s i ey wi t r a e o a e F o a a h v i n r h h n

a od , myaeat ie a h dt xmu p it dy 1t y4 a ls c vt s ec e ema i m on f(.1±01 )/ rti, h nd ce sd a i i r h

o 46 1 .2 U mgpoe te erae ns a p y t e o lv l n 1 t a . r m a o d y 1,t e a l s p c fc a t i e a n a n d a h r l o v r l w e e s o h d y F o d y t a h my a e s e i c i t sm i t i e t y 0 l 0 8 i v i h a e e s Af h ci t s i r a e t t e i r a e o g . r m a l t ,t i s t e s me l v l. trd y 1,t e a t i e c e s d wi h c e s fa e F o d y o d y 3 h e l a e e a 8 v i n h n a p

se ic ciie ce sdsapyt e eko (.9 -00 )U mg rti nte3d y te l we ya p c t t sn rae rl t a f 43 81 . i f a vi i h oh p - 7/ oe o r, nf l d p n h a d h oo bd c e s ov r w v l, i h we ema n i e o d y 3 t y 3: mp ra t a it n c i i e f l e r a et e l l e s wh c r i t n d f m o d 0 I o tn rai si a t t s l y o e a r a a v o n v i o a

h ie t n y swe o sr e u i v ld v lp n et b g u a h l . tedg siee z m e r b ev d d r glr a e eo me t fP l o a r sv c el T ec n lso sta v e n a o e ih o cu in i h th c i t s i i e tv n y s i P v c e l c a e b i u l m p y g t ed g s v n t n wi t e a t i e f e man d g si e e z m e .a h l h g so v o s v i o t h n i n y,i l i i e t ef c i l n h i u o l

b mpe d rges eyw t s e eo me t Jun l f i eyS i cs f hn,0 8 1 () 7— 8 ec l e o si l i i v lp n. o ra o s r c e ia 2 0, 1: 3 7] o t p r v h td[ Fh n e oC 5

Ke r s Pe to a r sv c e l d v l p n t d g si ee z me; n y ci i y wo d: l b g u a h l; e e o me; i e t n y s e z me a t t e i v v yCo r s o d n u h r DI r e p n i g a t o: AO a - n . - i: i o m@ wu e uc Xio mi g E ma l d a x s .d .a

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