冰川退缩区域植被演替与环境关系的研究

冰川退缩区域植被演替与环境关系的研究1

罗 辑，宋孟强，李 伟，廖晓勇

（中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所 成都 610041）

摘要：19世纪中期以来海螺沟冰川不断退缩，冰川退缩区域发生植被原生演替。本文研究了植被原生演替与环境的关系，并依据对原生演替系列的群落测定和环境调查结果，将海螺沟冰川退缩区域生态渐变群划分为五个时期：裸地时期、开拓时期、积累时期、过渡时期和稳态时期。海螺沟冰川退缩区域生态渐变群变化快，五个时期分异明显，生态渐变群各时期的变化幅度在一定程度上反映了当地气候近百年的变化。 关键词：海螺沟冰川；植被原生演替；生态渐变群 中图分类号：S718.54 文献标示码：A

The relation between vegetation succession and environments on the deglaciated region LUO Ji，SONG Meng-qiang, LI Wei,LIAO Xiao-yong (Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Conservancy , Chengdu 610041,China)

Abstract: Hailuogou glacier has been retreating since the middle of the 19th century and primary vegetation succession has taken place in the deglaciated region. This study evaluated the vegetation succession on glacial recession region in relation to environments and serially divided the ecocline into 5 phase according to the measurement of plant communities and environmental investigation: bare soil, deploitation,

aggradation, transition, steady-state. The ecocline on the deglaciated region of Hailuogou glacier changed quickly, with five distinctive phases. The variation of ecocline in different phases reflect the local climate change from a hundred years to some extend.

Keywords: Hailuogou glacier; primary vegetation succession;ecocline

由于全球气候变暖，19世纪中期以来北半球山地冰川普遍开始退缩。冰川变

化是气候波动的反映，近百年山地冰川退缩反映了全球气温升高的趋势。冰川退缩区域的植被演替是典型的原生演替，冰川退缩和植被演替以及形成的植物群落和环境综合梯度是研究百年气候变化的理想场所，西方国家科学家们很早就开始探索冰川退缩与植被的关系。1887年Coaz首先对阿尔卑斯山冰川退缩区域开展了研究，而后许多著名科学家对欧洲和北美冰川退缩与植被演替的关系，以及退缩区域的环境变化、土壤发育过程和菌类的作用等方面进行了大量研究[1～3]，获得了丰富成果，其中要数对阿拉斯加Glacier Bay冰川退缩区域研究的比较全面[4～9]。

我国对冰川退缩规律研究较多[10～16]，很少涉及到冰川退缩区域的植被演替[17～19]

。本文通过贡嘎山海螺沟冰川退缩区域植物群落和生态因子的观测，划分植被原生演替的不同阶段，揭示海螺沟冰川退缩区生态渐变群植被和环境的变化规律。

1实验地概况

贡嘎山是横断山脉的主峰，试验样地在贡嘎山东坡海拔2800～2940ｍ海螺沟冰川退缩区域内，目前海螺沟冰川末端约1200m范围内形成了完整的植被原生演替系列。根据中国科学院贡嘎山站12年气象数据统计，海拔3000m年均温4℃，1月

基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-SW-319)、国家重点基础发展规划(G1998040813) (973计划)和国家重点自然科学基金(39930130)资助的部分成果.

作者简介： 罗辑（1960－）,男,研究员,主要从事山地生态环境研究。E-mail:luoji@imde.ac.cn

均温-4.5℃，7月均温12.5℃，年均降水量1930mm，大部分降水集中在6～9月，年平均相对湿度90%。气候冷湿，属山地寒温带气候。地带性植被是峨眉冷杉林，其土壤类型是山地棕色暗针叶林土。

2研究方法

2.1样地调查

采用样带方法调查植被原生演替系列，根据1930年以来标记的冰川末端位置[20]

，利用冬瓜杨优势种树龄与裸地形成时间的模型[21]，确定不同地段的样地。调查各个样地种群动态和群落结构，测定生物量和净初级生产力[22]，并选出10个样地组成样地编年序列。 2.2计算方法

群落间绝对距离(AD)是s个种绝对丰富度差值的总和：

ADjk??i?1sXij?Xik (1)

相关绝对距离(RAD)是将Whittaker的相对丰富度校正后用于AD：

s?Xij??Xij????s? (2) RADjk???s??i?1??Xij??i???iXik? Xij代表第ｊ个样地中第ｉ种的丰富度。 2.3土壤调查分析和气象观测

在不同样地分层采集土壤样品，测定土壤中N，P，K含量和pH值等, N用重铬酸钾－硫酸消化法，P采用钼锑抗比色法，K用火焰光度法。在冰川退缩区域，设置4个气象观测点，观测主要气象指标。

3结果分析

3.1演替系列的群落特征

海螺沟冰川在小冰期有3次前进，留下了3道终碛垅，二十世纪30年代以来，海螺沟冰川强烈退缩[20]，冰川退缩区域发生植被演替，至今已形成了植被原生演替系列（表1）。海螺沟冰川退缩后，底碛经过3年的裸露和地形变化，在第4年才有种子植物侵入，先锋植物主要有川滇柳（Salix spp.）、冬瓜杨（Populus purdomii）、马河山黄芪（Astragalus mahoshanicus）、直立黄芪（A.adsurgens）、柳叶菜（Epilobium amurense）和碎米芥（Cardarnine levicaulis）等，先锋群落的植物生长较差(样地1)。随后由于有固N作用的黄芪数量迅速增多，土壤条件很快得到改善。川滇柳和冬瓜杨数量增加，生长加快，不断有沙棘（Hippophae

rhamnoides）进入群落，最初形成的开敞先锋群落经过14年的演替，形成了相对密闭的植物群落(样地2、3)。冬瓜杨高生长明显加快，其生态位拓展，导致种间竞争加剧(样地4)。群落内种群的自疏和竞争作用加强，川滇柳和沙棘大量死亡(样地5)，此时林内生境有利于糙皮桦（Betula utilis）、峨眉冷杉（Abies fabri)和麦吊杉（Picea brachytyla)进入林地。随后一段时期，冬瓜杨高和径生长保持较高水平，自疏作用更进一步加强，种群数量减少，存留于林内乔木层第二层的川滇柳和沙棘生长速度逐步减慢，演变为衰退种群(样地6、7)。林下针叶树净初级生产力逐步提高，生长加快，进入主林层(样地8)，川滇柳、沙棘冬和冬瓜杨先后退出群落(样地

9)，最后形成以峨眉冷杉和麦吊杉为建群种的云冷杉林(样地10)。105年以后逐步演替为顶级群落，顶极群落存在时间很长。

表1样地编年序列上优势种群的密度

Table 1 Characteristics of plant communities and their environment

样地号No.of plot

裸地形成时间time of exposed shrinking area 冬瓜杨Populus purdomii 川滇柳Salix spp.

沙棘Hippophae rhamnoides 糙皮桦Betula utilis 峨眉冷杉Abies fabri 麦吊杉Picea brachytyla

1

1992 33 450 0 0 0 0

2

1989 1060 2430 280 0 0 0

3

1979 6960 14840 9270

0 0 0

4

1969 7640 6820 1980 44 232 30

5

1959 1300 530 350 67 264 67

6

1955 1280 450 260 80 281 62

7

1950 1210 240 130 110 210 68

8

1941 614 16 12 58 186 69

9

1931 266 0 0 18 225 66

10

1891 6 0 0 8 230 134

 冰川退缩后两侧冰碛物很不稳定，经常发生冰碛滑塌。冰碛物中含有许多漂

砾，含水量很低。侧碛经过8年的裸露后，在第9年才有草本植物侵入，随后侵入的木本植物主要是沙棘。在演替的第16至53年间，沙棘为群落的优势种群，以后才逐渐被水冬瓜和云冷杉替代。侧碛上植被的演替速度比底碛上的慢，种间替代不明显，而且演替系列不连续，因此本项目以底碛上的植被演替为主要研究对象。

3．2演替阶段的划分

冰川退缩区域上形成的原生演替系列既是连续的又是间断的。依据种的独立

性和植被连续性理论，调查原生演替系列种类组成的空间变化，在动态的对比中研究群落特征，最后划分群落类型。

将表1中种群密度数据代入(2)式，测定群落之间的生态学距离。算出10个样地上群落之间的RAD矩阵后，再按照等级聚合分类的最近邻体法程序，从RAD最小的样地开始，进行逐级合并，并将结果作成最近邻体法的等级聚合树状图，进行原生演替系列阶段的划分，结果见图1。



图1 原生演替系列样地群落RAD聚合树状图

Fig.1 Aggomerative tree’s figure of plot communities RAD of mesosere



在图1中，选择相RAD 0.56作为分类标准，将海螺沟冰川退缩区域原生演

替系列依次划分为4个阶段：先锋群落阶段(样地1)、幼树小树阶段(样地2、3)、针阔混交阶段(样地4~9)和云冷杉群落阶段(从样地10开始)。在以上4个阶段中，前期群落建群种和种群密度相对较大，变化快，群落不稳定；后期群落建群种和种群密度相对较小，变化慢，群落相对稳定。各阶段的群落Bray-Curtis百分比相似性达到64%，证明对以上各阶段的划分标准是合理的。 3.3生态渐变群各时期的特点

 冰川退缩区域植被原生演替和环境变化梯度是研究植物与环境关系的理想场所。海螺沟冰川退缩区域的植被原生演替系列是一个群落梯度，沿着群落梯度而变化的环境因子总体是复合梯度，群落和环境的复合梯度构成生态渐变群

（ecocline）,植物群落是复合梯度的一个相当可靠的指示者[23]，其种类组成和数量的变动指示生境的生态条件状况，群落的空间格局指示生境格局。

 从2002年海螺沟冰川末端位置向1930年冰川末端所在位置大岩窝方向调查，可以观察到一个原生演替系列和环境系列的变化过程，二者综合形成一个典型的生态渐变群。运用以上对植被原生演替系列阶段划分的结果，结合土壤调查和气象观测及其它方面测定的结果（表2），将海螺沟冰川退缩区域生态渐变群划分为以下五个时期：

表1样地编年序列上植物群落及环境条件

Table 1 Characteristics of plant communities and their environment on the chronosequence 样地编号No.of plot 土壤A0层含N量Total N of soil A0 layer (g/kg) 土壤C层含N量Total N of soil C layer (g/kg) 土壤A0层有机质含量O.M.of soil A0 layer (g/kg) 土壤C层有机质含量O.M.of soil C layer (g/kg) 土壤A0层容重Bulk density of soil A0 layer (g/cm3) 土壤C层容重Bulk density of soil C layer (g/cm3) 土壤A0层pH pH of soil A0 layer 土壤C层pH pH of soil C layer 大气湿度R H（％） 气温Air temperature (℃) 近地表温度Near surface temperature (℃) 地表温度Surface temperature (℃) 5cm地温5cm soil temperature (℃) 10cm地温10cm soil temperature (℃) 生物量Biomass (t/hm2) 净初级生产力Net primary productivity (t/hm2a) 1 0.52 0.14 12.40 11.9 - 1.270 - 8.75 86.3 4.78 5.20 5.95 6.20 5.70 3.058 1.356 3 14.29 0.40 351.43 10.10 0.587 1.323 8.55 7.00 88.6 5.48 6.06 6.12 6.06 5.58 48.853 4.840 4 20.10 0.70 338.60 13.50 0.894 1.314 7.44 6.65 92.1 5.44 5.50 6.40 6.09 5. 98 110.772 6.145 6 19.21 0.70 488.87 18.44 0.546 0.978 7.20 6.45 93.7 5.54 6.30 6.18 5.78 5.25 184.688 8.427 8 25.2 0.32 457.20 9.22 0.119 0.991 4.89 6.02 96.8 5.32 5.83 5.73 5.38 5.23 271.810 10.014 9 24.9 0.73 447.91 6.10 0.113 0.919 4.36 6.30 94.5 4.72 5.41 5.32 5.10 5.06 308.009 11.215 10 22. 2 1.60 405.40 6.5 0.124 1.50 4.23 6.15 93.2 5.04 6.04 5.63 5.44 5.27 382.265 12.624 

(1)裸地时期

 冰川退缩后留在迹地的冰碛物大到漂砾小到砂粒，是一些条理不清的混杂物。底碛的冰碛物中粘粒较多，粘粒的N，P，K含量分别是0.01、1.81、24.29g/kg。裸地N含量很低，有效N含量为0，pH值高达9.19，地面温度变幅比以后各时期都大,这一时间的环境条件不利于植物生长发育。 (2)开拓时间

裸地形成3年后，第4年才有先锋植物侵入，形成先锋群落。经过植物着生3年的土壤N，P，K含量分别是0.52、0.95、9.08g/kg。这些最初形成的土壤中N含量比裸地的N含量有了明显提高，有效N含量达到9.75mg/kg，pH值是8.75，略有下降,地面温度变幅略有减小。这一时期历时3年，环境条件有一定的改善。 (3)积累时期

以马河山黄芪为主的草本植物生物量迅速增加，黄芪的根瘤有固N作用，土壤中的N含量迅速上升，有机质增加，改变了冰川退缩区域缺N的状况。在此基础上行先锋树木生长加快，植物群落郁闭度逐步提高。到本时期的最后几年，表土层

N，P，K含量分别达到20.10、1.25、12.19g/kg，有效N含量增至661.70

mg/kg，表土层以上各元素的含量在以后各时期的变动不大,心土层以上各元素的含量在以后各时期逐步增加。pH值在表土层和心土层分别是7.00和8.55。在先锋树木形成的小树群落郁闭下，地面蒸发减少，调节了温、湿度变化，生境条件极大地得到了改善，有利阴性植物进入群落，提高了生物多样性。这一时期发生在冰川退缩后裸地形成的第7至28年。 (4)过渡时期

植物群落的种类组成和数量变化较大，群落的净初级生产力逐步提高，生物量逐渐增多。土壤在本期初步分化出淀积层，土壤A层中N，P，K含量变化不大，pH值逐步降低。植物群落特征和生境条件变化逐步减缓。这一时间发生在冰川退缩后裸地形成的第29至104年。 (5)稳态时期

从裸地形成的第105年开始进入这一时期。净初级生产力保持在一定水平，群落生物量较高，还将缓慢增加，植物群落将逐步迈向了与气候和土壤条件有着很好适应关系的顶极群落。在土壤中N，P，K含量变化最小，pH值进一步降低，林内温度变幅最小。经过105年的植被原生演替，植物群落的结构和功能与地带性植被比较接近，但是，土壤结构还很不完善，这一时期历时最长。 4.讨论

海螺沟冰川退缩区域植被演替是群落更替的过程，表现为群落结构和功能及其环境的变化是一个有序的、可以观测的连续过程。在演替的前期和中期，以冰碛物为母质的土壤特性发生迅速变化,林内各种温度指标日变化和年变化幅度减小。定居的植物使生境的空间变异性增加，随着演替的进展，生态系统稳定性逐步增加。

众多科学家对阿拉斯加Glacier Bay冰川退缩区域植被演替与环境的关系已经进行了深入研究，在此，我们将海螺沟冰川退缩区域植被演替与环境的关系与其进行比较。

18世纪中叶小冰期终期，Glacier Bay冰川开始迅速退缩，退缩地发生植被原生演替，目前已形成了180年的原生演替系列。先锋植物在裸地形成10年后才开始侵入裸地，最初形成的先锋群落没有乔木幼苗成分，裸地形成的第15至20年才有柳树和赤杨（Alnus rubra）进入先锋群落，赤杨根瘤有固N作用。在赤杨存在时期，土壤发生很大的变化，裸地形成的第35至50年，土壤的pH值从8.0降至5.0以下，土壤N含量在赤杨存在时期一直上升, 赤杨在原生演替系列中生存近百年。演替至云杉林以后，土壤N含量却下降了。

海螺沟冰川与Glacier Bay冰川的地理位置不同，环境条件和冰川退缩过程不一样，植物区系组成不同，各阶段群落外貌和结构不同，演替机制和生态渐变群也不一样。海螺沟冰川退缩区域先锋植物侵入早，先锋群落中乔木幼苗数量很大。黄芪是最早侵入裸地的植物之一它的根瘤有固N作用，并在裸地形成的第4至17年发挥着重要作用，在此期间土壤中的N含量达到较高水平，在以后各时期中土壤表层还保持着这一水平。从幼树小树阶段以后，在郁闭的群落中黄芪频度不高。海螺沟生态渐变群的土壤pH值变动幅度较大，随着植被演替的进展pH呈明显的下降趋势，林内温度变幅迅速减小，生物多样性增加。净初级生产力在演替的中、后期

相对较高，群落对环境的作用迅速增强。演替过程中种间替代快，形成顶级群落所需时间短。 

海螺沟冰川退缩区域植被原生演替速度、复合梯度变化和生态渐变群变化都很快，从裸地时期至稳态时期，生态渐变群的变化程度逐步减少，各期历时逐步延长；在样地1至样地10内，将相邻样地之间的距离除以它们各自裸地形成年龄的差值，就可以看出，二十世纪初冰川退缩速度慢，二十世纪末冰川退缩速度很快，反映了近百年来气温呈上升的趋势[24]。

冰川是气候的产物，它的波动对气候的变化也有很好的指示作用[25]。海螺沟冰川位于中低纬度，存在于青藏高原东缘，属于季风海洋性冰川。与高纬度和青藏高原腹地的冰川相比，海螺沟冰川区域气温高，降水量大，而且液态降水所占比例较高，每年还受东南季风和西南季风影响，带来水分和热量。近百年来海螺沟冰川退缩速度的变化以及相应的植被演替过程，对气候波动响应程度较高。



致谢：承蒙兰州冰川所刘时银研究员和苏珍研究员提供部分资料，在此一并表示感谢。

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本文来源：https://www.bwwdw.com/article/unn6.html