氮沉降对森林土壤微生物特性影响的研究进展_1
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第31卷 第5期 011年5月 2
中南林业科技大学学报
JournalofCentralSouthUniversitofForestr&Technolo yygy
Vol.31 No.5a2011 My
氮沉降对森林土壤微生物特性影响的研究进展
222
,,,王志勇1,朱 凡1,宿少锋1,张明明2,多祎帆1,傅 强2
(中南林业科技大学生命科学与技术学院,湖南长沙41.10004;)湖南长沙42.南方林业生态应用技术国家工程实验室,10004
摘 要:其主要表现在:对土壤微生物的生物量和土壤微生物的 论述了氮沉降对森林土壤微生物特性的影响,群落结构的影响,在微生物代谢功能上的主要影响从底物利用率、酶活性和土壤呼吸。同时,也分析了氮沉降对土壤微生物的影响机理。最后,还探讨了当前在氮沉降对土壤微生物生物多样性影响、存在的问题以及今后研究的方向。
关键词:土壤微生物;影响;森林生态系统;研究进展 氮沉降;
+
中图分类号:713;S718.521.3 S
文献标志码: A)文章编号:673-923X(201105-0202-05 1
Advancesintheeffectsofnitroendeosition gp
onsoilmicrobioloicalcharacteristicsofforestecosstem gy
1,21,21,222
,,onWANGZhiZHUFanSUShaofenZHANG MininDUOYianFU Qian - --m -Fyg,g,gg,g
(,,1.SchoolofLifeScienceandTechnoloCentralSouthUniversitofForestrandTechnolo gyyygy
,;Chansha410004,HunanChina2.NationalEnineerinLabforAliedTechnoloofForestr& gggppgyy
,,)EcoloinSouthChinaChansha410004,HunanChina gyg
:AbstractTheresearchintheeffectsofnitroendeositiononmicrobioloicalcharacteristicsofforestecororess -gpgpg
,sstem wasreviewed.Themainmanifestationarethatitaffectedsoilmicrobialfloramicrobialcommunitstruc -yy ,,,tureandfromasectofmetabolicfunctionofmicrooranismsitinfluencedsubstratesutilizationrateenzmeac -pgy
,tivitandsoilresiration.Meanwhiletheinfluencemechanismofthenitroendeositiononsoilmicrooranisms ypgpg ,alsoanalzed.FinalltheeffectofnitroendeositiononsoilmicrooranismdiversitinChinaandinotherwas yygpgy weresummarizedandtheexistinandresearchdirectionwascountriesroblemsroosed. gppp
:;;Kewordsnitroendeositionsoilmicrooranism;effectforestecosstem;researchroress gpgypgy
atmoshericnitroendeosi 大气氮沉降( -pgp
)是指大气中的活性氮通过各种途径,从大气转tion移到地表的过程。大气氮沉降可分为干、湿两种沉降。氮的干沉降主要是NO、NNH3和NHO2O、3,以及(还有吸附在其NH4)SOO24和NH4N3粒子,他粒子上的氮在含酸气流的作用下直接到达地面;
-
氮的湿沉降主要是NH4+和NO以及少量-N,31]
。的可溶性有机氮通过降水迁移到地表[
自工业革命以来,受人类活动的强干扰,以及特别是化学工农业生产的发展和人口数量的增长,
氮肥和化石燃料消耗量及机动车数量的急剧增加,
20110416 收稿日期:--
););;国家林业公益性行业科研专项(湖南省自然基金(国家林业局“项目(教育部新世20080403010JJ3003948”2008-4-36) 基金项目:
););纪优秀人才支持计划(湖南省教育厅项目(中南林业科技大学青年科学研究基金(NCET-10-015108C9222008003A,07024B),:_王志勇(男,山东人,硕士研究生;1985-)E-mailonon311@126.com 作者简介:ygyg,:朱 凡(女,副教授,硕士生导师;1973-)E-mailforestraner33@hotmail.com 通讯作者:g
第31卷 中
南林业科技大学学报
]2-4
,自然界的氮循环失去了原有的平衡[氮沉降量越
来越大。比如,中欧森林大气氮输入量为25~60
]-1[5
·h,远远超过其森林氮饱和临界负荷最km-2ag
]-1[6
·h。北美森林地区的大气氮沉小值10km-2ag
]-1[7-8
·h,降量达到4比利时、荷兰和卢森0km-2ag]-1[9
·h。中国也堡的大气氮沉降都超过30km-2ag
不例外,与欧洲和美国一起成为全球三大氮沉降集]10-11
。据报道,中区之一[中国氮沉降通量分别是美3-
国和日本的3倍和1其中降水中N离子浓.8倍,O-6-6
·L-1)度(和沉降量(0.32×10mol0.20×104+
·L-1)与美国、日本接近,而NH离子浓度mol
-6
(·L-1)则分别是美国和日本的4倍3.77×10mol
[2]
。目前,和3中国氮沉降临界负荷最低.7倍1-1
(·m-2)的地区分布在青藏高原西部和阿1.0ga<
-1
·m-2a)拉善高原,而临界负荷最高(的地.0g>4
-1
·m-2)结果显示施氮1a4个施氮水平,0个月后,g
土壤细菌数量始终随着施氮水平的升高而增加,放
但是达到中线菌数量随着施氮水平的升高而增加,
氮水平后,表现出下降的趋势,真菌数量随着施氮水在长期施氮的平的升高而减少。但也有研究表明,
]26-27
。过量氮沉降对细菌的影响不显著[森林土壤中,
总的来说,施氮导致真菌细菌数量比率的改变,这说明人为高强度施氮在实验期内干扰土壤微生物群落原因可能是施氮后土壤有机物含量增加但不组成,
因而影响了微生物量的易被土壤微生物分解利用,形成或导致微生物群落结构的改变。
此外,在土壤微生物数量研究中,通常的平板工作量大、准确培养法和普通计数法操作难度大、
值低等不良因素阻碍了对土壤微生物的深入研究。目前较多使用磷脂脂肪酸分析法(Phosholiidpp来研究氮沉降对土壤微acidAnalsisPLFA)Fatt- yy生物群落结构变化影响,研究报道多见于负影响效
28]
应。刘蔚秋等[运用PLFA方法研究氮沉降对土
华北平原、长江中下游平原以及四区则在东北平原、
]13-14
。川盆地等[
土壤微生物作为土壤物质循环和生化过程的主要参与者与调节者,是陆地生态系统中最活跃的它在植物凋落物的归还、养分循环、土壤组分之一,
15]
,能敏理化性质的改善中均起着十分重要的作用[
壤微生物群落结构变化影响,研究中设置林缘和林内两个生境样地,施氮后2年,结果表明不同生境但降低程度不一致,真菌细菌受到氮沉降的抑制,
数量明显下降,总体土壤微生物数量丰度下降。
综合来看,施氮对真菌有很强的抑制性,有报
29]
道[称真菌在碳受限的环境中优势明显,导致其在
感地反映土壤生态系统发生的微小变化。大量氮
]16-23
,对生态系统造成了严重的危害[特别的输入,
是对土壤微生物多样性产生了深远的影响,因而引起了国内外土壤和环境科学界的共同关注。为此本文详细总结氮沉降对土壤微生物多样性影响的国内外研究,阐述其进展和未来发展方向,期望对今后开展相关研究有所裨益。
这就说明真菌对氮利用氮受限的环境中成为弱者,率不高。
1.2 氮沉降对微生物生物量的影响
土壤微生物对养分循环尤其是C,N循环中的
硝化、反硝化过程具有重要的意义。微生物生物量是衡量土壤微生物对养分循环影响的重要指标。
26]
,赵玉涛等[在长白山西北麓次生杨桦林和红松林-1
、)、样地,人工设计对照(低氮(0)25km-2ag·h-1
·h)高氮(三个施氮水平。通过1a的50km-2ag
1 氮沉降对森林土壤微生物特性的
影响
1.1 氮沉降对微生物数量的影响
微生物是由细菌、真菌和放线菌组成,能直接反映出对氮输入的响应,过量的氮沉降会导致土壤微
[4]生物数量发生变化。如W等在研究哈佛allenstein2
生物量调查发现,生物量随施氮水平的增加而降
[30]
低;红松林氮增加则使微生物生物量升高。Frey
等在哈佛森林的长期施氮研究的阔叶林和松林里,发现真菌生物量在阔叶林和松林的施肥样地要分
[4]
等在美国三个长别低于对照样地。Wallenstein2
/细菌森林氮沉降对其土壤微生物影响中发现,真菌
]25
等以南亚热比率随施氮水平增加而减少。薛璟花[
带森林树种荷木、锥栗和黄果厚壳桂的1年生幼苗为
-1
·m-2)、研究对象,人工设置了低氮(中氮(5ga10
-1 -1
·m-2、高氮(和倍高氮(a)15g·m-2a)30g
期施氮样地中的两个样地发现施氮明显减少土壤微生物量,其中哈佛森林松林样地的微生物量减少十分显著。
王志勇,等:氮沉降对森林土壤微生物特性影响的研究进展 第5期
值得注意的是由于微生物数量分布广泛,不同林地土壤微生物种类差异巨大。对氮饱和值响应菌种数量和种类的差异,很可能影响施氮后微生物生物量的变化不均一。但超过微生物耐受范围的施氮必然导致土壤微生物生物量的下降。1.3 氮沉降对微生物代谢功能的影响
土壤微生物群落功能的改变对土壤的形成和土壤的肥力状况会有直接和间接的影响。过量氮沉降如降低酶的活性,减少土将带来微生物功能的改变,
壤呼吸速率,改变微生物对底物的利用模式等等。1.3.1 底物利用率
目前研究表明氮沉降增加对森林土壤微生物对底物的利用模式还没有统一定论。有的研究发如现氮沉降增加降低了微生物对底物的利用率,
[1]
在北方硬叶阔叶林的氮沉降样地中Deforest等3
长期高氮沉降可以影响异养型微生物群研究发现,
[30]
响。F在哈佛森林研究的结果与Mreailly等g37]等[早期的研究结果表明随着氮的增加木质素降
解率的抑制作用要大于纤维素降解酶的累积作用,并且氮沉降对土壤微生物酶活性的影响因生态系
[38]统不同而异。W在3种北方温带森林aldrop等
(黑橡树/白橡树,糖槭/红橡树,糖槭/椴木)施氮1a后发现,黑橡树/白橡树木质素细胞溶解酶活性和过氧化酶活性趋向于减少,相反,在糖槭/红橡树,糖槭/椴木氮沉降则趋向于增加木质素细胞溶解酶活性和过氧化酶活性。
也有学者发现,氮沉降对酶活性的影响受到生
[9]态系统中限制元素制约。S等对美国纽insabauh3g
橡木林酶活性受到磷元约州3种阔叶林的研究发现,
素的限制,大量的氮沉降后土壤酶活性没有明显的变化,而山茱萸林内氮沉降的增加缓解了限制元素对于氮的制约,促使纤维素酶的活性增强。Hob-
[0]
等对夏威夷地区热带森林的研究发现,该地区bie4
生态系统受碳元素的制约为主,氮元素含量的变化
落对底物利用的有效性,降低土壤微生物生产力。
[2]
在哈佛森林的长期氮输入的实验中Comton等3p
不影响木质素的活性。可见,氮元素对土壤酶活性生态的影响不仅受到时间长短和氮沉降量的影响,系统中限制元素也是影响酶活性的主导因素。1.3.3 土壤呼吸
土壤呼吸主要包括来自植物根系的自养呼吸能够反映土壤微生物作用和土壤微生物异养呼吸,
41]
。已有研究表明,的总体活性[短期氮沉降可增强
发现,试验样地氮增加降低了土壤微生物对底物利
[3]
用率。C在对橡树林的研究中发现,过arreiro等3
量氮沉降会导致土壤木质素酶和多酚氧化酶活性降低。可有的研究发现氮沉降对土壤微生物底物
[4]利用模式并非全是负面影响。H在热带obbie等3
夏威夷森林中研究发现,过量氮沉降增加了木质素
[5]酶活性。J在欧石南丛生的荒地中发ohnson等3
但长期的氮沉降增加则会降低土壤土壤呼吸速率,
[2]
在哈佛森林长期的施氮呼吸速率。Bowden等4
现,氮增加造成了微生物对底物碳和氮的利用率提
[30]
高了3倍。还有如Frey等在哈佛森林研究里发
样地里详细研究了施氮时间与土壤呼吸的关系,经第1年土壤呼吸过阔叶林施氮13年的观察发现,率有所提高,第2年土壤呼吸率几乎没有变化,随
43]
时间推移土壤呼吸率逐年下降。刘盛梅等[在华
现,阔叶林和混交林土壤微生物对底物的利用率与氮增加并没有明显的关系。这些结果的出现可能与森林类型、研究时期等有关,因此氮沉降对微生物底物利用率的影响还需要进一步的深入研究。1.3.2 酶活性
氮沉降增加对不同的森林生态系统土壤凋落
[6]
物分解酶活性的影响不同,在北方硬Deforest等3
西雨屏区巨桉林中用NH4NO3作为氮肥按照低氮
-1-1
(·h)、)中氮(和高50km-2a150km-2agg·h
-1
)氮(进行9个月处理后发现,氮300km-2ag·h[4]
沉降促进土壤呼吸作用。P发现,在哈atricia等4-1
)佛森林长期施NH4NO实验中发15g·m-2a3(
叶阔叶林氮沉降样地研究发现木质素细胞溶解酶活性和过氧化酶活性减少,且纤维素分解酶的活性降低了24%。这也暗示了通过氮沉降可以降低木
[3]
观察到,质素和纤维素的降解速度。Carreiro等3
而高氮和现阔叶林样地第1年增加了土壤呼吸率,对照样地的土壤呼吸率在第2年、第5年和第13年则没有差别。
由此可见,氮输入引起了土壤呼吸升高或降低两种不同的变化趋势,这本身与环境因子、植被类型、施氮时间等众多因素有关,但氮输入对土壤呼吸影
酶活性强弱随氮增加因凋落物种类不同而异,如对山茱萸凋落物的分解是促进作用,而对橡树凋落物的分解则是抑制作用,对糖槭凋落物的分解没有影
第31卷 中
南林业科技大学学报
响机理更值得探讨,因为有报道称氮沉降通过增加
][6]45
,细根生物量促进根呼吸[对北美不同Burton等4
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并且在同一样地内,细根氮含量与细根呼吸速差异,
率具有很好的正相关关系。但有的报道称氮沉降降
]]4748
,,低了根生物量[抑制了植物根系的活性[从而
降低了根呼吸,使土壤呼吸减小;同时还认为氮沉降加速森林土壤酸化
[]49
,土壤p抑制植物根H值降低,
系生长,从而影响土壤呼吸。
2 展望
氮沉降已经成为了全球性的热点问题,不同森林类型土壤微生物对氮沉降的响应表现也不同,而目前的研究主要集中在欧洲和北美地区,欧洲NI-)项目研TREX(NitroenSaturationExeriments gp究得出其森林生态系统每年氮饱和的临界负荷的
-1·m-2那么我国的不同类型森最小值为10ga,
林生态系统的临界氮阈值是多少?而且土壤微生物作为一个庞大的生态群落,内部之间的关系也是错综复杂,除了按照三大菌群进行常规研究外,还应考虑到喜氮、厌氮和耐氮微生物的反应。在实验平板培养法并不能准确地反映菌群的实际方法上,
因为自然界的微生物只有不到1生长情况,0%的
]50-51
,微生物可以运用专性培养基进行培养[因此
完善和发展测定土壤微生物多样性的新技术和新方法是未来氮沉降研究的关键。
综上所述,在今后的研究中,随着科技的发展,可以把大气、土壤、植被、地下水作为一个系统,利用稳定氮同位素作为示踪手段,来深入揭示氮沉降在微观上,可以运用对微生物多样性的影响机制;
,分子生物学技术(从分子水平上观PCR-DGGE)察在干扰下土壤微生物多样性的反应及演变过程。这将对我国土壤生态系统的保护和其生态功能的维持无疑具有重要的现实意义。参考文献:
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[本文编校:邱德勇]
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