哈工大污染控制微生物课件

1. 绪论

1.1 微生物概述

1.1.1 微生物的概念 请思考并回答：

什么是微生物？是否微小就是微生物呢？微生物是否都难以肉眼分辨？

微生物(microorgnisms)一词并非生物分类学上的专用名词，而是指所有形体微小、结构较为简单，一般须借助光学显微镜甚至电子显微镜才能观察到的低等生物的统称。 包括病毒（不具细胞结构）、原核生物（如细菌和蓝藻等）、真菌（如酵母菌和霉菌等）、单细胞藻类（衣藻、硅藻等）以及原生动物（如草履虫、肉足虫和太阳虫等）和后生动物（轮虫、线虫甚至蛔虫等）等。 1.1.2 微生物的分类地位

（1）生物的分类阶元和命名 （1-1）生物的分类阶元 界

门（亚门） 纲（亚纲） 目（亚目） 科（亚科） 属（亚属）

种（亚种、品种、变异株）

种是生物分类的最基本单位。什么是“种”呢？

雌雄个体交配可以形成具有生殖能力的子代，这样的生物群体称为一个物种。 物种分类举例1

界… … … … 动物界原生生物界 门… … … … 脊索动物门原生动物门 纲… … … … 哺乳纲纤毛纲 目… … … … 灵长目钟形目 科… … … … 人科钟虫科 属… … … 人属钟虫属 种… … … 人种小口钟虫 物种分类举例2

界… … … … … … … … … 原核生物界 门… … … … … … … … 细菌门 纲… … … … … … … … 放线菌纲 目… … … … … … … 放线菌目 科… … … … … … 分枝杆菌科 属… … … … … 分枝杆菌属 种… … … … 结核分枝杆菌 （1-2）生物的命名

生物的命名均采用国际统一的命名法则，即“双名法”。一个物种的名称由两个部分组成，即属名和种名，属名在前，种名在后；用拉丁文字，斜体，属名用名词，首字母大写；种名用形容词表示，字首字母小写，为微生物的色素、形状、来源、病名或科学家的姓名等。

下面举例说明。

Stapylococcus aures  金黄色葡萄球菌 Saccharomyces pastori  巴斯德酵母 Clostridium tetani 破伤风梭菌

Ethanoligenens hit B49 产乙醇杆菌B49 （2）生物界的分类

二界说：动物界、植物界；

三界说：动物界、植物界、微生物界；

四界说：动物界、植物界、微生物界、病毒界；

六界说：动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界、病毒界。 （3）微生物的分类地位及其研究对象

正如我们前面了解到的，微生物也是种类庞杂，多种多样。那么，微生物在生物界的分类地位如何呢？它属于何门何纲？污染控制微生物学所研究的对象在生物界又占什么地位？

1.1.3 微生物的特点

（1）结构简单，个体微小 在生物界中，微生物的结构虽然也因种类的不同而变化多样，但总体而言是相对简单的最简单的，其体积大小也非常微小。如细菌门的生物，属原核生物，单细胞个体，无细胞器等的分化，其度量单位一般用微米(μm)；再如病毒，甚至连基本的细胞结构也不具备，其大小的度量采用纳米(nm)来表示。 （2）分布广泛，种类繁多

由于微生物个体微小而且轻，故可通过风和水的散播而广泛分布。高至12,000 米的高空，深至10,000 米的海底，营养贫乏的岩石中，干旱的沙漠中，动植物的体表体内，甚至再高达90℃以上的温泉和寒冷的北极冰层中，都有相适应的微生物种类存在。微生物的种类繁多，已发现的微生物有十几万种，且代谢类型多样化。 启示

无论在地球的哪个角落，到处都有微生物存在，而且代谢类型多样。生命有机体无论在 地球的哪个角落死亡后，都能因微生物的作用而被分解氧化 （3）繁殖速度快，代谢强度高

微生物具有在适宜条件下的高速度繁殖的特性。尤其是细菌，其繁殖速度更是惊人。例如，大肠杆菌和梭状芽孢杆菌在最合适的条件下，20 分钟可繁殖一代，即由1 个分裂成2个，在三小时多一点的时间内，其代谢位能要增加一千倍。如果细菌始终处在最适宜的条件下，那么一昼夜可繁殖72 代，这样经过4～5 天，就能形成与地球同样大小的物体。

微生物具有很高的代谢强度，是由于微生物体积小，与高等生物相比表面积十分巨大，从而使它们能快速地和周围环境进行物质交换的缘故。

例如，乳酸杆菌的表面积/体积＝120,000；鸡蛋的表面积/体积＝1.5；休重200 磅(90.7公斤)的人体表面积/体积＝0.3。

有人计算，乳酸杆菌1 小时内生成的乳酸约为其体重的1,000～10,000 倍，但一个人如要想得到1000 倍于其体重的糖代谢物，则需40 多年。

有人统计，一头500 公斤重的牛每天增加的蛋白质为0.4 公斤，而500 公斤的酵母菌再24 小时内至少可以形成5,000 公斤的蛋白质。 （4）适应能力强，易于培养

总体而言，微生物的适应性极强（如前所述），大多数微生物都能在常温常压下，利用简单的营养物质生长繁殖，培养相对容易。

（5）易变异

微生物繁殖后，其子代与亲代在形态、生理等性状上常有差异，这些差异又能稳定地遗传下去，这一特性被称为变异。

1.2 污染控制微生物学

1.2.1 在微生物学中的地位

微生物学是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生物的进化、分类、生态等生命活动规律及其用用的一门科学。随着微生物学的不断发展，已经形成了基础微生物学和应用微生物学，又可分为许多不同的分支学科，并还在不断地形成新的学科和研究领域。

1.2.2 污染控制微生物学的内涵

污染控制微生物学是环境污染治理与微生物学相结合而产生发展起来的一门边缘性学科，属于环境微生物学的研究范畴，重点是研究污染控制工程中涉及到的微生物学问题，是在普通微生物学的基础上，着重研究栖息在自然环境、受污染环境和人工处理系统中的微生物生态、环境的自净作用、环境污染及其生物处理工程中的微生物学原理。 1.2.3 主要研究内容和任务

? 自然环境以及污染环境中的微生物生态学；

? 污染控制中的微生物学原理以及微生物资源的开发与利用；

? 特种废水的处理技术以及高效、经济、节能废水处理技术的开发与应用； ? 生物工程和一些微生物新技术在污染控制中的应用； ? 环境中有害微生物的去除以及病原微生物的快速检测技术； ? 废水及固体废弃物生物处理过程中的减量化和资源化技术。 作业：

① 微生物的概念； ② 微生物的特点；

③ 概述微生物在环境污染控制中的作用。

2. 原核微生物

微生物除病毒外都具有细胞结构，而具有细胞结构的微生物，又可分为真核微生物和原核微生物。细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、蓝细菌属原核生物（procaryote），真菌、单细胞藻类和原生动物以及后生动物属真核生物（eucaryote）。这两类微生物在细胞结构上，特别在细胞核上有显著区别。 原核微生物与真核微生物的主要区别

2.1 细菌

2.1.1 形态和大小 （一）细菌的形态

细菌个体均为单细胞生物，其基本形态有三种：球状、杆状和螺旋状，分别称为球菌、杆菌

和螺旋菌(包括弧菌)。此外，一些细菌具有较为特殊的形态，如分叉、具柄、具附器等。 细菌的基本形态图片

细菌的基本形态

（二）细菌的大小

细菌一般都很小，以微米（?m）作为度量单位（长度、宽度或直径）。但是，不同种类的细菌或同一种类的细菌在不同环境条件下，大小的差异很大。 2.1.2 细菌的细胞结构 细菌属典型的原核生物，其结构可分为两部分：一是为全部细菌细胞所共有的不变部分或基本结构，包括细胞壁、细胞膜、原核和核糖体以及内含物等；二是只有部分细菌所有且具有特定功能的可变部分或特殊结构，包括鞭毛、纤毛、荚膜、芽孢和气泡等。（参见P14）。

（1-1） 细胞壁（教材P14-16）

细胞壁(cell wall)是包在原生质体外面，厚约10～80 nm 的略有弹性和韧性的网状结构，其质量约占总细胞干重的10%～25%左右。 （1）细菌染色

细菌染色的主要目的（教材P15）

① 细菌本身为无色透明的，在普通光学显微镜下，菌体与背景反差很小，不易看清楚细菌的形态和结构，所以，通常要对细菌进行染色，以增加菌体与背景的反差，以便于在显微镜下观察。

② 通过染色特征对不同特性的细菌进行鉴别。 ③

常用染色方法（教材P15） 单染色法和复染色法 革兰氏染色（教材P15）

革兰氏染色是最重要的细菌染色方法之一，甚至成为鉴别不同细菌的一个重要特征。它是丹麦细菌学家革兰氏(Christian Gram)于1884 年发明的。 革兰氏染色的主要步骤及细菌鉴别（教材P15-16）

先用碱性染料结晶紫染色，再加碘液媒染，然后用酒精脱色，最后以沙黄或蕃红复染。 由于不同种类细菌的细胞壁组成和结构不同，而被染成紫色或红色。凡是呈现紫色的细菌，称为革兰氏阳性(G+)细菌；而被染成红色的细菌，称为革兰氏阴性(G-)细菌。 （2）细胞壁的化学组成及结构 细胞壁的化学组成（教材P14） 细胞壁的主要成分是肽聚糖、脂类和蛋白质。在不同细菌细胞壁中还含有磷壁酸（又称垣酸）和脂多糖等成分。 细胞壁的结构

肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)和N-乙酰胞壁酸(简写NAM)以及少量短肽链聚合而成的一个大分子复合体，形成多层网状结构。

G+细菌 G-细菌

G+细菌和G-细菌细胞壁结构的比较

（3）细胞壁的生理功能（教材P16）

1) 细胞壁具有保护细胞免受机械性或渗透压的破坏，维持细胞外形的功能； 2) 细胞壁的化学组成，使之具有一定的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性； 3) 细胞壁为鞭毛提供支点，支撑鞭毛的运动；

4) 细胞壁具有多孔性，具有一定的屏障作用，允许水及一些化学物质通过，但对大分子物质有阻拦作用。

（1-2） 细胞膜（教材P16） 细胞膜又称原生质膜，是外侧紧贴于细胞壁而内侧包围细胞质的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜，厚度约7～10 nm。约占细胞干重的10%，其化学组成是脂类(20%～30%)和蛋白质(60%～70%)，还有少量糖蛋白、糖脂(约2%)和微量核酸。 （1）细胞膜的结构（教材P16）

膜的单位结构是由磷脂双分子层与蛋白质组成，蛋白质分布与磷脂双分子层的表面，或镶嵌其间，具有流动的特性。细胞膜中的蛋白质种类很多，起酶和载体的作用。

（2）细胞膜的功能（P17）

1) 起渗透屏障作用并进行物质运输； 2) 参与细胞壁的生物合成； 3) 参与能量的产生；

4) 参与细胞繁殖中的DNA 分离过程；

5) 与细胞的运动有关，细菌鞭毛和纤毛着生在细胞膜上 （1-3）细胞质及其内含物（P16） （1）细胞质（P17）

细胞质又称细胞浆，是细胞膜内除细胞核质外的一切半透明、胶状、颗粒状物的总称，含水量约80％，其它主要成分有蛋白质、核酸、脂类、少量的糖类和无机盐类。 （2）内含物

细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物（inclusion body），包括核糖体、羧酶体、载色体、类囊体、颗粒状内含物和气泡等。 A. 核糖体(ribosome) （P17）

核糖体是细胞中的一种核糖核蛋白的颗粒状结构，由65%的核糖核酸(RNA)和35%的蛋白质组成，分散存在于细菌细胞质中。核糖体是合成蛋白质的部位。 B. 间体(mesosome) （P17）

亦称中体，是一种由细胞膜内褶而形成的囊状结构，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性菌。与酶的分泌、DNA 的复制与分配以及细胞分裂有关。 C. 内含颗粒(inclusion granule) （P17-18）在许多细菌体内，常含有各种较大的颗粒物，大多系细胞储藏物，如异染粒、聚?－羟基丁酸、肝糖、硫粒等。这些内含物常因菌种而异，即使同一种菌，颗粒的多少也随菌龄和培养条件不同而由很大变化。往往在某些营养物质过剩时，细菌就将其聚合成各种贮藏颗粒，当营养缺乏时，它们又被分解利用。以下是几种重要的内含颗粒：

C-a.异染颗粒(metachromatic granule)

又称捩转菌素(volutin)，主要成分是多聚偏磷酸盐，因为它被蓝色染料(如甲烯蓝)染色后不呈蓝色而呈紫红色而得名。幼龄菌中的异染颗粒很小，随着菌龄的增长而变大。一般认为它可能是磷源和能源性贮藏物。

启示：细菌的聚磷现象为废水生物处理的除磷技术奠定了生物学基础

C-b.聚β-羟基丁酸(PHB)颗粒

为细菌所特有，是β-羟基丁酸的直链多聚物，是一种碳源和能源性贮藏物。当细菌生长在富含碳水化合物而缺少氮化合物培养基时，积累PHB；反之则降解PHB。

启示：β-羟基丁酸是一种环境友好材料，可用作可生物降解产品的原料，具有很好的开发和应用前景。

C-d.肝糖(glucogen)粒和淀粉粒

是微生物体内储存的碳源和能源物质，用碘液可染为深蓝色或红褐色，光学显微镜下可见。 C-e.硫粒(sulfur granule)

硫粒是硫素的贮藏物质和能源。有些硫细菌如贝氏硫菌属 (Beggiatoa)、发硫菌属(Thiothrix)等能氧化H2S 为硫，从而获得能量，同时将其氧化产物单质硫以颗粒形式储存 在体内。当环境中缺乏可利用的能源时，它们可氧化体内的硫粒为SO42-，从而获得能量并 满足细胞合成对硫素的需求。

启示： 利用硫细菌在一定条件下积累硫素的特性，可以在消除环境中（水或大气）有害气体H2S 的同时，回收资源——单质硫。 （1-4） 核质与质粒（P18） （1）核质 请参阅教材P18

细菌的核位于细胞质内，为一絮状的核区。它无核膜、核仁，无固定形态，结构也很简单，这些是与真核微生物的主要区别之处。核区内集中有与遗传变异密切相关的脱氧核糖核酸(DNA)，称为染色质体(chromatinic body)或细菌染色体(bacterial chromosome)。核区由一条环状双链DNA 分子高度折叠缠绕而成。细菌的核携带遗传信息，其功能是决定遗传性状和传递遗传信息。 （2）质粒及其应用

质粒(plasmid)是指独立于染色体外，存在于细胞质中，能自我复制，由共价闭合环状双螺旋DNA 分子所构成的遗传因子。其相对分子质量较细菌染色体小，每个菌体内有一个或几个，也可能有很多个质粒。 请参阅教材P18

（1-5） 原生质体的概念（P16）

细胞膜以内，包括细胞膜在内的结构被称为原生质体(protoplast)，包括细胞膜、细胞质和核质。

以上是细菌细胞基本结构的一些主要内容 （二）特殊结构

（2-1） 荚膜与粘液层 （1）荚膜与粘液层的概念 参阅教材P18

（2）荚膜与粘液层的组成 参阅教材P18

（3）荚膜与粘液层的功能 参阅教材P19

（4）菌胶团的概念 参阅教材P19

（5）菌胶团在废水生物处理中的意义 参阅教材P19

（6）菌胶团的形成机理 参阅教材P19

注意:两种学说都有其道理，事实上，菌胶团的形成即与荚膜或粘液层的吸附作用有关，也 与细菌能量水平有关，不可偏颇。 （2-2） 芽孢

（2）芽孢的数量与位置

1) 一般每个菌体只能形成一个芽孢，但也有个别细菌的个体可产生多个芽孢，如多孢锥柱杆菌；

2) 芽孢在细胞中的位置因种类差异而不同，有端生、中生和无固定位置三种情况（参阅教材P20，图2.12）；

3) 芽孢一般为椭圆形和圆形，其直径可能大于或小于具体直径，直径较大的芽孢的形成，常使菌体外部形态发生变化，呈现梭形（如丙酸梭菌）、鼓锤形（如破伤风梭菌）等； 4) 菌体是否能够生成芽孢，以及芽孢数量和着生位置，是由细菌的遗传性决定的，因此这

些性状可以作为鉴别细菌种类的重要依据。 （3）芽孢结构特征和生理特性 结构特征：具有厚而致密的壁，不易透水且含水率低，含有大量的2，6-吡啶二羧酸(简称DPA)和耐热酶；

生理特性：很难着色，具有很强的耐热、抗紫外线、抗化学毒物等抵抗能力；芽孢是一种休眠体，代谢活力极低，一般可存活几年至几十年。 （4）芽孢生理功能

芽孢具有抵抗恶劣环境条件的能力，是保护菌种生存的一种适应性结构。（P21） 芽孢不是繁殖体，因为一个细胞只能形成一个芽孢，而一个芽孢萌发之后仍形成一个营养细 胞。一般认为，细菌只有在遇到恶劣的环境条件时才形成芽孢，以芽孢来度过恶劣环境；一 旦环境条件适宜就萌发，形成新的营养细胞。（P20） （2-3） 鞭毛 （1）鞭毛的概念 参阅教材P21

（2）鞭毛的着生位置及数量 参阅教材P21 （3）鞭毛的功能

主运动功能，参阅教材P21 （2-4）伞毛

又称纤毛或繖毛，是细菌表面的一类毛状突起物，比鞭毛细，短而挺直，数量多。 主要功能：①使细菌相互粘合在一起，形成菌膜（类似于尼龙扣）； ②吸附功能，如大肠杆 菌能借助纤毛附着在寄主细胞上；③有的可以作为细菌接合过程中遗传物质的通道，这种伞 毛可以决定细菌的性别，所以又称性伞毛。（参阅教材P21）

2.1.3 细菌的繁殖方式

细菌一般以二分裂进行繁殖，先是DAN(原核) 进行复制，然后在两个核之间形成横隔，使一个细胞变成两个。两个子细胞大小基本相同的分裂繁殖，称为同型分裂；两个子细胞大小不等的，则称为异型分裂。 2.1.4 细菌的培养特征 （1）菌落的概念

生长在固体培养基上，来源于一个细胞，肉眼可见的细胞群体称为菌落（cology）。 教材P22，称为群落不适宜。 （2）菌落的形态特征

特定的细菌在一定条件下形成的菌落特征具有一定的稳定性和独特性，是衡量分离菌种纯度、辨认和鉴定菌种的重要依据。

细菌的群落形态包括大小、形状、颜色、透明程度、隆起形态、边缘形态、表面光滑与否等。 参见教材P22 图2.16。 （3）菌落的类型

根据培养细菌是否产荚膜和所形成菌落的表面特征，可将菌落分为光滑型和粗糙型两种

（4）运动性培养特征

采用半固体培养基培养，穿刺接种。细菌如果向四种扩散生长，则为运动性细菌，反之，则为不运动细菌。参见教材P23 图2.18 （5）明胶水解特征

采用明胶培养基，穿刺接种。培养后如出现液化区，则证明被试细菌具有水解明胶的特性，否则，则不具有水解明胶的特性。参见教材图P2.20 2.1.5 细菌的带电性（P24）

细菌的带电性与其主要组成蛋白质有关。由氨基酸聚合而成的蛋白质为两性电解质，在大于等电点（pI）的碱性环境中带负电核，在小于pI 的酸性环境中带正电核。细菌的pI在1～5，在一般环境中pH﹥ pI，所以一般带负电

2.1.6 细菌的分类

2.1.7 污染控制工程中常见的菌属 请同学们自学教材P24-27 的相关内容

2.2 放线菌

放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而更接近于细菌的一类丝状原核生物，因其菌落成放射状而得名。

与人类生活关系密切，是人类使用的抗生素的最主要“生产者”；也有个别种属的放线菌可引起动植物疾病。 2.2.1 综述

（1）结构特征（P28）

外形类似丝状真菌：菌体为复杂的分枝丝状体。

结构上与细菌更为相似：原核，丝状体无横隔，为多核质的原生质体（单细胞）。 （2）营养特征（p27） 多为腐生，少数营寄生 （3）分布（P27）

广泛分布与自然界，在土壤、水体、大气、食品以及动植物体表和体内均有放线菌的分布。主要分布于土壤中，土壤所具有的泥腥味就是放线菌产生的代谢产物引起的。 （4）对环境的影响及其利用

A. 在自然界物质循环中起着重要作用：腐生型放线菌具有很强的分解多种有机物的能力，包括难降解的吡啶、甾体、芳香族化合物、纤维素和木质素等。在环境科学界受到了很大重视。

B. 少数寄生型放线菌可引起动植物疾病：如马铃薯疮痂病、动物的皮肤病、肺炎、脑膜炎等。

C. 产生大量的、种类繁多的抗生素是放线菌最突出的特性之一。临床所用抗生素占西药总数的一半以上，而近万种抗生素中的大约70%是由方线菌产生的。人们关于放线菌的知识主要是在寻找生产各种各样的抗生素的过程中积累起来的。 2.2.2 放线菌的形态与结构（P28）

放线菌为单细胞、多核，大多为分枝丝状体，G+(极少数为G- ）。 放线菌的菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和包子丝之分。 以下内容请同学们自学（P28-31） 2.2.3 放线菌的菌落特征 2.2.4 放线菌的繁殖 2.2.5 代表种属

2.2.6 放线菌与细菌的异同

2.3 其它原核微生物

2.3.1 鞘细菌 （1）概念：P31

（2）铁细菌的特点及其环境作用：P32 （3）球衣细菌的特点及其环境作用：P33 2.3.2 滑动细菌

（1）滑动细菌的概念及常见菌属：P34 （2）硫细菌的生理特性及其环境作用：P35

（3）噬纤维菌具有很强的分解纤维素的能力：P36 2.3.3 蓝细菌

（1）蓝细菌的基本特性：P36

（2）特别注意水体中蓝藻过渡繁殖的原因及其危害。P37 （3）能形成水华的蓝细菌有哪些？P37 2.3.4 光合细菌（p38）

（1）特别注意光合细菌与蓝细菌的区别 （2）光合细菌的主要菌属 作业

教材P38 思考题：1、3、4、5、6、9、10

脂类中磷脂占50％～60％，其余为胆固醇； 多糖常以糖脂、糖蛋白形式存在。 4.3.3 病毒的结构（P60）

完整的、具有感染性的病毒颗粒称为病毒粒子（virion） 4.3.4 包含体（Inclusion body）

包含体是宿主细胞受病毒感染后形成的一种光学显微镜下可见的小体，其形态呈圆形、卵圆形或不定形，数量和大小不等；

大多数是病毒粒子聚集体，一般含有一个或数个病毒粒子；

包含体的大小、形状、组成及在细胞内的位置可作为快速鉴定病毒的依据。 天花病毒在家兔角膜细胞之中产生的顾氏小体 4.3.5 噬菌斑（Plaque）

噬菌斑是指在含宿主细胞的固体培养基上，噬菌体使菌体裂解而形成的空斑，是噬菌体的“菌落”；

噬菌斑的形态特征不一，可以作为鉴定噬菌体的依据之一。天花病毒在家兔角膜细胞之中产生的顾氏小体

4.4 病毒的增殖

病毒侵入寄主细胞后，利用寄主细胞提供的原料、能量和生物合成机制，在病毒核酸的

控制下合成病毒核酸和蛋白质，然后装配为病毒颗粒，再以各种方式从细胞中释放出病毒粒子。病毒的这个过程与一般微生物的繁殖方式不同，称增殖，又称为复制，整个过程称为复制周期。（教材P61）

无论是动、植物病毒或噬菌体，其增殖过程基本相同，大致分为吸附、侵入(及脱壳)、生物合成、装配与释放等连续步骤。（参阅教材P61－62）

4.5 一步生长曲线

一步生长曲线的研究不仅能了解噬菌体的潜伏期时间和裂解量，而且可了解理化因

素的变化对噬菌体感染细菌能力的影响。

一步生长曲线可分为潜伏期(latent period)、突破期(rise phase) 和平稳期 （Plateau phase）

4.6 溶源性（Lysogeny）

烈性噬菌体

溶源性与温和性噬菌体

现在请参阅教材P62-63

4.7 影响水中病毒存活的因素

请参阅教材64-65

4.8 水中病毒的去除

请参阅教材65

4.9 作业

教材P66 思考题：2，3，4，5

5. 微生物的营养

5.1 概念

什么是微生物的营养？ 什么是营养物质？

5.2 微生物的化学组成（P69）

5.1.1 微生物的元素组成 5.1.2 微生物的分子组成 5.1.3 指导意义

5.2.1 微生物的元素组成

19 种生命必需元素：C、H、O、N、P、S、Ca、Mg、Fe、K、Na、Cl、I、Mn、Co、Cu、Zn、Se、Ni；

大量元素： C、H、O、N、P、S 在细胞中的含量达到干重的97％，称为大量元素； 微量元素：为生命所必需，但含量很少的那些元素。

不同微生物体内的元素组成：细菌C5H7NO2，真菌C10H17NO6，藻类C5H8NO2，原生动物C7H14NO3。 5.2.2 微生物的分子组成 请参阅教材P69：

表5.3 细菌细胞化学组成含量 5.2.3 指导意义

培养微生物时，培养基须按照所培养微生物对各种营养元素的需求量进行配制；

在废水生物处理中，需满足废水中C、N、P 等营养元素的平衡：对于好氧生物处理，C（BOD5）:N:P=100:5:1，对于厌氧生物处理， C(CODCr):N:P=200～300:5:1 较为适宜。

5.3 微生物的营养物质

5.3.1 水分

除了少数微生物（如蓝细菌）能利用水中的氢作为还原CO2 的还原剂外，其他微生物都 不能利用水作为营养物质。尽管如此，水仍然是微生物生长所必需的一种重要物质。 结合水与游离水的概念

结合水和游离水是水在细胞中的两种存在形式。

结合水在生物细胞中通过氢键和蛋白质结合，构成了原生质的组成部分。

游离水即游离态的水分子，可以被微生物利用，同时构成细胞中各种生物化学反应的介

质。

结合水只占细胞水分的一小部分，细胞内的大部分水为游离水，不同生物的游离水含量差别也很大。

5.3.2 碳源（P67） （1）碳源的概念

（2）微生物碳源物质的种类

能作为微生物碳源物质的种类很多且分布广泛，既包括简单的无机碳化物，如CO2和碳酸盐等，也包括糖类、脂类、醇类、有机酸、烃类、芳香族化合物以及各种含氮的复杂有机物。 光能自养型的藻类和光合细菌，以CO2、碳酸盐等无机物质作为唯一或主要碳源，并利用光能合成细胞内的有机物；绝大多数细菌以及全部放线菌和真菌以有机物质作为碳源，属于异养微生物。

（3）不同微生物利用碳源的能力不同

不同的微生物利用碳源的能力也存在很大差异。 有些微生物能利用的碳源物质相当广泛，而有些微生物利用碳源物质的能力却十分有限，仅能利用少数几种碳源物质。

洋葱假单胞菌（pseudomonas cepacia）可以利用的碳源物质可达90 种以上； 产甲烷细菌的碳源仅为CO2 和极少数几种一碳和二碳有机化合物； 某些纤维素分解菌只能利用纤维素作为碳源。 5.3.3 氮源（P68）

能被微生物用来构成细胞物质或代谢产物中氮素来源的营养物质通常称为氮源(Nitrogen source)。氮是细胞的一种主要组成元素，微生物的氮源物质主要用于合成细胞内各种氨基酸和碱基，进而合成蛋白质和核酸等细胞成分。

除了硝化细菌（nitrobacteria）等少数细菌能利用铵盐、硝酸盐作为机体生长的氮源与能源之外，氮源一般不作为能源物质。

自然界中的氮源物质有分子态氮、无机氮化物、简单的有机氮化物(氨基酸等)和复杂的含氮有机物（如蛋白质）。不同类型的微生物对氮源的要求也各不相同。

能够以分子态氮作为氮源的微生物是固氮微生物，它们利用分子态的氮合成自身需要的氨基酸和蛋白质。这类微生物有自生固氮菌、根瘤菌、巴氏固氮梭菌和固氮蓝细菌等。 无机氮源有氨、尿素、铵盐、硝酸盐等。如，大肠杆菌、产气杆菌（Aerobacter）、草杆菌（Bacillus subtilis）、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等都可以利用硫酸铵、硝酸铵作为氮源，放线菌可以利用硝酸钾作为氮源，霉菌可以利用硝酸钠作为氮源等。 还存在一类以氨基酸作为氮源的微生物，称为氨基酸异养微生物。这类微生物不能利用简单的无机含氮物质合成氨基酸，必须从外界吸收现成的氨基酸作为氮源。 例如，乳酸杆菌（Lactobacillus）、丙酸细菌（Propionibacteria）等都属于氨基酸异养微生物。

5.3.4 矿质营养（P68）

矿质元素是微生物生长必不可少的一类营养物质，其主要作用是构成细胞的组成成分、参与酶的组成、维持酶的活性、调节和维持细胞的渗透压平衡、控制细胞pH值和氧化还原电位等。

一般微生物生长所需要的无机盐有硫酸盐、磷酸盐、氯化物以及含有钠、钾、镁、铁等金属元素的化合物。

大量元素有P、S、K、Mg、Ca、Na 等，没有它们微生物就无法生长。

微量元素有Cu、Zn、Mn、Mo、Co 等，主要是一些酶的辅助因子。微量元素中有许多属于

重金属元素，当它们含量过高时，就会抑制酶的活性，对机体的正常代谢产生毒害作用。因此，微生物生长所需要的微量元素一定要控制在正常的浓度范围内。 5.3.5 生长因子（P68）

生长因子(Growth factor)是指某些微生物生长必须的，而自身不能从普通的碳源、氮源物质合成的，需要从生存环境中摄取才能满足机体生长需要的有机物质。 生长因子主要包括维生素、氨基酸与嘌呤和嘧啶碱基三种类型。

并不是所有的微生物都需要从外界吸收生长因子才能生长，多数真菌、放线菌和一些细菌（如大肠杆菌等）都不需要外界提供生长因子，属于生长因子自养型微生物。 营养缺陷型P69

乳酸杆菌、各种动物致病菌、某些原生动物和支原体等则需要多种生长因子，如一般的乳酸菌都需要多种维生素，很多微生物及其营养缺陷型都需要不同的碱基作为生长因子。

5.4 微生物的营养类型（P71）

碳源

自养型（无机营养型） 异养型（有机营养型）

能源

光能营养型

光能自养型（光能无机营养型） 光能异养型（光能有机营养型） 化能营养型

化能自养型（化能无机营养型） 化能异养型（化能有机营养型）

5.5 微生物的培养基

5.5.1 培养基的概念P73

5.5.2 配置培养基的基本原则P73 5.5.3 培养基的类型P74

5.6 物质的运输

请参阅教材P70-71 相关内容 请注意不同运输方式之间的异同

5.7 作业

（1）微生物的化学组成对其应用有何指导意义？

（2）物质运输的方式主要有哪几种？各有什么特点？

（3）根据碳源和能源的不同，微生物的营养类型可以划分为几种类型，其营养特点分别怎样？

（4）配置培养基应遵循哪些原则？常见培养基有哪些？各有什么用途？

6. 微生物的生长繁殖

6.1 概述P122

生长和繁殖统称为发育。

当微生物吸收营养物质后，合成新的细胞成分，使菌体的重量增加，菌体体积长大，这

种现象称为生长。

当细胞增长到一定程度时就开始分裂，这种菌体数量增多的现象称为繁殖。

生长是繁殖的基础，繁殖是生长的结果。生长和繁殖虽有区别，但关系十分密切。

6.2 微生物的分纯与培养

6.2.1 纯培养的概念P122 在实验室条件下，从一个细胞或一种细菌细胞群繁殖得到的后代称为纯培养物。相对应的称为不纯培养物。

6.2.2 细菌分纯方法P122-123 （1）稀释倒平皿法P122 （2）划线法P122

（3）单细胞挑取法P123

（4）利用选择培养基分离法P123

不同分纯方法的适用条件P123 表7.1

6.3 微生物生长量的测定P123

微生物群体在生长过程中，个体的细胞体积和重量变化不易被察觉，所以，常以细胞数量的增加或以细胞群体重量的增加作为生长繁殖的指标。 6.3.1 测定微生物的数量（P124）

（1）显微镜直接计数法：采用计数器，染色或直接观察 （2）平板计数法：培养后计数菌落 （3）薄膜过滤技术法：培养后计数菌落

（4）比浊法：采用比色计或分光光度计测吸光度（OD），测试前需作标准曲线。 6.3.2 测定微生物的重量（P124）

（1）即称重法，是测定生物量较为直接而可靠的方法，但只适用于菌体浓度较高的样品，而且要求样品中不含菌体以外的其他干物质。

（2）在活性污泥法中常采用干重法来测定活性污泥的重量，以近似代表活性污泥中微生物的量，这一指标称为活性污泥浓度(MLSS) 。

由于污水处理系统中成分比较复杂，测得的MLSS 中含有其它非生命的固体物质再所难免。为了能够比较准确地反应活性污泥中活性微生物的量，一般采用活性污泥中有机性固体物质的浓度MLVSS。

（6）激活剂对酶作用的影响P92

激活剂：凡是能够提高酶活性的物质均可称为酶的激活剂；

一些物质，比如象Ca2＋、Zn2＋、Cu2＋等金属离子，在低浓度时对酶促反应有促进作用，但在高浓度时会对酶促反应造成抑制，成为酶的抑制剂。 （7）抑制剂对酶作用的影响

凡使酶的必需基团或酶活性部位基团的化学性质改变而降低酶活力，甚至使酶完全丧失活性的物质称为酶的抑制剂。

抑制剂对酶促反应的抑制作用可分为不可逆性抑制作用和可逆性抑制作用。 （7-1）不可逆抑制作用(P90)

抑制剂与酶的结合是一种不可逆的反应，不能用透析等方法除去“结合体”中的抑制剂而使酶恢复活性，这种抑制作用称为不可逆性抑制作用。 （7-2）可逆性抑制作用(P91) 抑制剂与酶的结合是可逆的，结合后可用物理方法除去抑制剂而恢复酶活性。这种结合往往是非共价键的结合。可逆性抑制剂可分为竞争性抑制作用和非竞争性抑制作用两类。 竞争性抑制作用（P91）

有些抑制剂与酶竞争和底物结合，当抑制剂与酶结合后，就妨碍了底物与酶的结合，减少了酶的作用机会，因而降低了酶促反应速度。 非竞争性抑制作用（P91）

有些抑制剂和底物可同时结合同一酶的不同部位上，即抑制剂与酶结合后不妨碍酶再与底物结合，但所形成的“酶-底物-抑制剂”三元复合物不能发生反应，从而降低了酶的活性。 7.2.7 两个重要概念

固有酶：微生物在正常生活过程中产生并发挥催化作用的酶称为固有酶；

适应酶：微生物在正常生活过程中不产生，只有在特定环境条件（主要是营养条件） 才会产生并表现出催化活性的酶称为适应酶。 7.2.8 酶的应用

请自学教材P97-98 的相关内容 提示以下几点：

利用微生物进行环境污染治理时，如何发挥微生物的作用是最为关键的。要想使微生物能够发挥最佳作用，调动其酶的活性是基础。

酶对pH 值、酸碱度、氧化还原电位和促进剂及抑制剂的浓度都有一定的要求，应用中应尽量满足。

因为微生物适应酶的存在，可以通过微生物驯化的工程措施，达到处理特种工业有机废水（有毒、有害、高盐度及难降解等）的目的。

7.3 化能异养型微生物的产能代谢——发酵与呼吸

7.3.1 概述 （1）生物氧化

有机物质在生物体细胞内的氧化作用称为生物氧化，它是能量代谢与物质代谢的耦联。高等动物通过肺进行呼吸，吸入O2，呼出CO2，吸入的O2 用以氧化摄入体内的营养物质（能源）获得生命活动所必需的能量，所以生物氧化也称呼吸作用。

微生物以细胞直接进行呼吸，固其生物氧化作用又称细胞呼吸。 （2）能量代谢

生物体内伴随物质代谢过程发生的能量转化、利用、储存与释放等生物化学作用称为能量代谢。

（3）高能化合物

参与生化反应的化合物中，有些含有很高的自有能，在发生分解反应或基团转移反应时可产生大量能量（ATP），这类物质被称为高能化合物。

在生物有机体内存在着各种磷酸化合物，它们所含的自有能多少不等，其中自有能含量很高的磷酸化合物称为高能磷酸化合物。 高能化合物中的高能键以“～”表示。 (4)产能代谢类型及主要区别 7.3.2 糖酵解（EMP）途径

糖酵解途径是好氧微生物与厌氧微生物对糖类物质代谢的共同途径，是认识生物氧化的基础。

EMP 途径 见书 7.3.3 发酵 （1）综述

（1-1）辅酶Ⅰ氧化型与还原型的平衡 （1-2）不同发酵类型的形成机制

不同的微生物可以在进一步转化丙酮酸的过程中，消耗EMP 途径生成的NADH+H+，使NAD+得以再生，从而维持体内二者的动态平衡。 如此，就形成了以不同最终产物为标志的不同的发酵类型：乙醇发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、丁二醇发酵、乳酸发酵、混合酸发酵等。

辅酶Ⅰ的氧化还原与细菌发酵 有一部分 见书或课件 （2）微生物发酵类型

根据微生物对碳水化合物进行发酵作用所产生的末端产物的不同，可将微生物的发 酵类型分为丙酸发酵、乳酸发酵、乙醇发酵和混合酸发酵等。 其中，微生物发酵作用末端产物的特性是受其遗传性决定的。 （2-1）碳水化合物发酵的主要类型

（2-2）区别大肠杆菌和产气气杆菌的特征试验（P195 “水的卫生细菌学” ）

大肠埃希氏杆菌与产气气杆菌都属混合酸发酵的肠道细菌，在进行水的卫生细菌学检测时，有时需要对它们加以区别。V.P 试验和甲基红试验是卫生防疫常用的鉴定方法。

V.P 试验原理

3-羟基丁酮在碱性条件下易被氧化为乙二酰。乙二酰可与蛋白胨水解出的精氨酸所含的胍基作用，生成红色化合物，这就是V.P.试验。

产气肠杆菌在进行发酵时，中间产物丙酮酸的一部分通过缩合生成乙酰乳酸，再脱羧为3-羟基丁酮，然后再还原生成终产物丁二醇。所以产气杆菌V.P.试验为阳性。 大肠杆菌由于不产3-羟基丁酮，V.P.试验阴性。 甲基红试验原理

产气气杆菌进行混合酸发酵产生中性的丁二醇，而大肠埃希氏杆菌的混合酸发酵可使培养液的pH 值下降至4.2 或更低。在两者的培养液中加入甲基红，则大肠埃希氏杆菌的培养液呈红色，为甲基红反应阳性；产气气杆菌的培养液呈橙黄色，为甲基红反应阴性。 （3）有机废水生物处理中常见产酸发酵类型

有机废水采用厌氧生物处理工艺时，常见的产酸发酵类型有三个：丙酸型发酵、丁酸型发酵和乙醇型发酵，它们都是厌氧生物处理系统中混合微生物群体共同活动的结果。请注意与细菌纯培养发酵类型的比较.

由于系统中的微生物是由多种微生物组成的混合菌群，其代谢产物的多元化是不可避免的。在反应器启动初期，微生物的多样性往往使系统发生混合酸发酵，即便是在反应系统达到运行的稳定阶段（形成三种发酵类型中的一种）后，其末端发酵产物中除主要的目标产物外，仍然有少量其它发酵产物的生成。 （3-1）常见发酵类型的比较与分析

（3-2）乙醇发酵与乙醇型发酵的区别（见课件表格） （4）底物水平磷酸化（P95）

是在被氧化底物上发生的磷酸化作用，即底物被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合 物，通过酶的作用可使ADP 生成ATP。 x～? + ADP → ATP + x 7.3.4 呼吸

（1）概念：有机物的生物氧化过程中，以分子氧或无机盐中的氧原子作为最终电子受体的产能代谢方式，称为呼吸。

根据最终电子受体的不同，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。

有氧呼吸与无氧呼吸的比较

有氧呼吸

完全氧化：在氧气充足的条件下，将基质彻底氧化分解为H2O和

CO2，同时产生大量能量（O2为最终电子受体）

不完全氧化：在无氧或缺氧条件下，以无机盐中的氧原子作为最终

氢受体，对基质进行不彻底的氧化分解，主要产物为小分子有机物，以及H2O和CO2等，同时产生少量能量

无氧呼吸

在氧气不足的条件下，对有机物进行不彻底的氧化分解（ O2为最终电子受体），末端产物除H2O和CO2外，还有小分子有机物，产生的能量要比完全氧化少

（2）有氧呼吸

（2-1）有氧呼吸的主要部位

真核微生物的有氧呼吸主要发生在线粒体中； 原核微生物则发生在细胞膜（内侧）上 （2-2）主要代谢过程 参见教材P100

（2-3）电子传递体系与电子传递体系磷酸化

电子传递体系：在有氧呼吸中，被氧化有机物脱下的质子和电子并不直接传递给氧，而是在多种酶及辅因子的作用下，依次传递，最终传递给氧原子，生成水，能量是在这一电子传递过程中产生的。电子传递体系又称呼吸链，辅酶NADH 和FADH2 为电子传递体，参与电子传递的各种辅因子称为电子中间传递体，O2 最终电子受体。

呼吸链的分类：根据电子传递体系中的第一电子受体（或受氢体），可将呼吸链分为NADH和FADH2 呼吸链。 NADH 和FADH2 呼吸链

C. 电子传递体系磷酸化

当电子从NADH 和FADH2 经电子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水的同时，伴有ADP 的磷酸化生成ATP，这一生物氧化过程称为电子传递体系磷酸化。

电子（或氢）经NADH 呼吸链可产生3mol 的ATP，经FADH2 呼吸链可产生2mol 的ATP。 （2-4）三羧酸循环及其意义

三羧酸循环(TAC) （见书 循环图示） B. 1molG 经有氧呼吸完全氧化产生ATP 分析 C. 三羧酸循环的意义

是生物有机体获得能量的最有效的方式；

是糖类、脂类和蛋白质三大类物质转化的枢纽；

TAC 所产生的各种重要的中间产物，为其它化合物的合成提供了原料。

发酵工业上利用微生物的三羧酸循环代谢途径，生产有关的有机酸，如柠檬酸、谷 氨酸等。

参考教材P109 的相关内容

（2-5）内源呼吸和外源呼吸(P102)

在正常情况下，微生物主要利用外界供给的能源进行呼吸，叫外源性呼吸；同时， 细胞内有机质也在不断更新，利用内部贮存的能源所进行的呼吸作用称为内源性呼 吸，常称做内源呼吸。

当外界缺乏或无能源供给时，微生物仅能利用自身内部贮存的能源(如多糖、脂类、聚β-羟丁酸等)进行呼吸，以提供细胞合成或维持有限的生命活动所需的能量，此时内源呼吸作为惟一的产能过程。 （3）无氧呼吸

能够作为无氧呼吸最终电子受体的无机物主要有NO3-、SO42-和CO32-，这些无机盐在接受电子后被还原，分别称为硝酸盐还原、硫酸盐还原和碳酸盐还原。 （3-1）硝酸盐还原 （反硝化作用）（P104）

在缺氧条件下，有些细菌能以有机物为供氢体，以硝酸盐NO3-作为最终电子受体进行生物代谢，这类细菌称硝酸盐还原菌（反硝化细菌）；NO3-在反硝化细菌作用下，被还原为N2 或氮氧化物的过程，称为反硝化作用，在此过程中有少量ATP 生成。 化害为利

硝酸盐在自然界中，又被还原为NO2-的潜在可能，而NO2-对生物体是极其有害的，是一种严重的环境污染物，因此，国家对排放废水中总氮的含量有严格限制。

利用反硝化细菌的反硝化作用，可以对废水进行脱氮处理，降低排放废水中总氮含量。 （3-2）硫酸盐还原

（反硫化作用） （P105）

硫酸盐还原菌：在生物氧化过程中，能以SO42-作为最终电子受体的细菌称为硫酸盐还原菌； 反硫化作用：无氧条件下， SO42-在硫酸盐还原菌的作用下还原为H2S 的过程

（3-3）碳酸盐还原

（异型甲烷生成作用） （P106）

有些产甲烷细菌能以H2 作为电子供体，以CO32-作为最终电子受体合成甲烷，这一生物过程称为碳酸盐的还原作用，也称为异型产甲烷作用。这是产甲烷菌产生甲烷的机制之一。 产甲烷菌的产甲烷作用（P107） 4H2 + HCO3 -+ H+ → CH4 + 3H2O 4HCOO-+ 4H+ → CH4 + CO2 + 2H2O 4CH3OH →3CH4 + CO2 + 2H2O CH3COO- + H+ → CH4 + CO2

7.3.5 兼性微生物的生物氧化 （1）兼性微生物的概念P108

兼性厌氧微生物 兼性好氧微生物 以有氧呼吸为主（在以无氧呼吸或发酵好氧环境中代谢活为主（在厌氧环境中跃），在厌氧环境中代谢活跃），在有氧也能生存 环境中也能生存

（2）兼性微生物的特点

在有氧条件下进行好氧呼吸，在厌氧条件下进行无氧呼吸或发酵。 （3）有机废水好氧生物处理系统中，兼性微生物占主导地位

有人统计，在活性污泥中有70%左右，甚至90％以上微生物为兼性微生物。因而，对于好 氧活性污泥法，即使处理构筑物短时甚至长时间呈现缺氧状态，亦不致造成大量微生物死亡。 （P108）

（4）巴斯德效应 现在请参见教材P108

7.4 化能自养型微生物的产能代谢

本节内容请同学们自学（教材P108-110）

7.5 微生物对有机物的分解作用

7.5.1 多糖类物质的分解

7.5.2 脂类物质的分解

β-氧化简介

脂酰辅酶A的降解，每一轮是放出一个乙酰辅酶A 并产生比原来少两个碳原子的脂肪酰辅酶A 7.5.3 含氮有机物的分解与氮素转化

（1）水解作用

在水解酶的作用下： 蛋白质→胨→肽→氨基酸 （2）氨化作用

有机物中的氮转化为氨态氮的过程称为氨化作用。一般是含氮有机物中的氨基－NH2 脱离， 转化为NH3，所以又称脱氨作用。（P115） （3）硝化作用（P116）

氨态氮在微生物作用下氧化为硝态氮的过程称为硝化作用； 参与硝化作用的微生物称为硝化细菌；

硝化细菌具有高度专一性，分为亚硝酸菌和硝酸菌，均为专性好氧微生物，硝化作用有它们共同完成；

（4）反硝化作用（P116）

厌氧条件下， NO3-在硝酸盐还原菌作用下转化为NO2-，并进一步被还原为N2 或N2O 的过程，称为反硝化作用。

（5）对废水生物处理的指导意义

A: 在废水好氧生物处理中，只有当废水中有机底物减少到一定浓度时才进行硝化作用，因 为废水中的硝化细菌大多为兼性化能异养型，当废水中有机营养较多时，这类细菌为获得较 多的能量，常采取有机营养型(化能异养型)，只有在有机营养不足时，才行化能自养功能。 （ P110 ）

B: 反硝化作用对二次沉淀池的影响（ P117 ） C: 有机废水的生物脱氮（参考教材P117）

7.5.4 有机硫化物的分解与硫素转化 基本内容

（1）脱硫作用：有机硫（-SH、-S-S-、-S-等）转化为无机硫（H2S）的过程； （2）硫化作用： H2S 被氧化为S，并进一步氧化为SO4 2-的过程；

（3）反硫化作用：厌氧条件下， SO4

2-被还原为S、H2S 的过程；参与反硫化作用的细菌称 为硫酸盐还原菌。

7.6 代谢调节

微生物在生长代谢过程中，会受到许多因素的影响，为了维持代谢的正常进行，微生物有其完善的调节机制。可以说，微生物的代谢过程始终处在严格的调控之下，而这种调控基本是通过酶的调节实现的。

酶的调节

7.6.1 酶合成调节

（1）酶合成的诱导（P118）

（1-2）诱导酶：微生物体内原本不具有的，在一定刺激条件下产生的酶称为诱导酶（适应 酶）。

（1-3）对实践的指导意义 （2）酶合成的阻遏 （2-1）分解物阻遏 （2-2）末端产物阻遏 （2-1）分解物阻遏

大肠杆菌的葡萄糖效应P120 大肠杆菌的二次生长曲线

? 大肠杆菌二次生长的原因

利用G 的酶为固有酶，而利用乳糖的酶为诱导酶，在G 存在时，利用乳糖的酶不能产生。 葡萄糖效应的机制——分解物阻遏作用

大肠杆菌在分解利用葡萄糖过程中所产生的代谢产物，阻遏了利用乳糖的酶的合成中的转录过程，因而细菌不能产生利用乳糖的酶。把一种底物分解的产物，抑制另一种底物酶合成的现象，称为分解物的阻遏作用。 （2-2）末端产物阻遏

底物在酶作用下转化分解，其末端产物与合成该酶的基因结合，使相关酶的合成受到抑制，这种阻遏作用称为末端产物阻遏。（注意与分解物阻遏的区别）

当末端产物浓度下降到一定程度，末端产物的阻遏作用得以消除或缓解，相关酶的合成会重新启动。

7.6.2 酶活性调节——反馈抑制作用 在生物代谢过程中，一种产物的生成可能要经历若干中间反应步骤，每一反应步骤都有特定酶的催化，酶的反馈抑制作用是指末端产物与引起这一系列反应的第一个酶结合，使其构象发生改变而暂时失去了催化活性，当末端产物消除或减少到一定程度时，其活性重新恢复的现象。 酶的反馈抑制作用模式

7.7 总结与思考

（1）什么是酶？与一般催化剂相比他又什么特性？ （2）对微生物的发酵与呼吸进行总结与比较

（3）有机废水的厌氧生物处理中，常见的产酸发酵类型有几种？各有什么特征？ （4）什么是三羧酸循环？其重要生物学意义体现在哪几方面？ （5）什么是底物水平磷酸化和电子传递体系磷酸化？ （6）什么是呼吸链？它有几种类型？ （7）什么是内源呼吸？什么是外源呼吸？

（8）结合氨化作用、硝化作用和反硝化作用的概念，说明有机废水脱氮原理。 （9）酶合成的阻遏有哪两种形式？其机制分别是什么？

（10）什么是大肠杆菌的葡萄糖效应？什么是酶的反馈抑制作用？

7.8 作业

以上思考题中挑选5 道题

8 微生物生态学基础

8.1 生态系统与生态平衡

一、生态系统的概念与功能 （一）生态系统的概念

生态系统（ecosystem）就是指一定空间内生存的所有生物和环境相互作用的，具有能量转换、物质循环代谢和信息传递功能的统一体。（参考教材P184）

生态系统主要是个功能单位而不是生物学的分类单位，因为它所强调的是系统中各成分之间，包括生物与生物、生物与环境以及环境各因素之间在功能上的统一性。

生态系统是有边界、有范围、有层次的。一个生态系统可以是含有微生物的一滴水，也可以是整个生物圈(biosphere)。不同大小的生态系统只是研究的空间范围及其复杂程度不同，小的生态系统联合成大的生态系统，简单的生态系统组合成复杂的生态系统，而生物圈是地球上最大、最复杂的生态系统，从地球表面向上23 公里的高空，向下11 公里的海洋深处（太平洋最深的海槽），都属于生物圈的范围。 （二）生态系统的组成结构 （1）生态系统的组成成分 （2）生态系统的结构 （参考教材P184-185）

生态系统的结构包括物种结构、营养结构和空间结构。

主要是从营养功能上划分。简单地讲，食物网及其相互关系就是生态系统的营养结构。 生态系统的组成成分及其相互关系 （三）生态系统的基本特征

任何“系统”都是具有一定结构，各组分之间发生一定联系并执行一定功能的有序 整体，所以生态系统与物理学上的系统具有基本的相似性。但生物成分的存在决定 了生态系统具有不同于机械系统的许多特征。 (1) 动态特征

生态系统具有有机体的一系列生物学特性，如发育、代谢、繁殖、生长与衰老等。这就意味着生态系统具有内在的动态变化能力，任何一个生态系统总是处于不断发展、进化和演

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