枯草芽孢杆菌的生防作用机制_董慧 (2)

２００８年第８期（总２２５期）农家之友农业科学

枯草芽孢杆菌的生防作用机制

董

慧１徐

兴２

武汉

４７００３０）

（１．湖北省作物病害监测和安全控制重点实验室，湖北（２．广西大学农学院，广西

南宁５３０００４）

［摘要］枯草芽孢杆菌是植物病害的重要生防细菌，本文综述了枯草芽孢杆菌的生防机制，主要有竞争作用、拮诱导植物抗病性和促进植物生长等，探讨了枯草芽孢杆菌的应用前景及新的研究方向。抗作用、

［关键词］枯草芽孢杆菌；生物防治；作用机制［中图分类号］Ｑ９３９．１２４

［文献标识码］Ａ

［文章编号］１６７１－８１４３（２００８）０８－００２９－０３

ＢｉｏｃｏｎｔｒｏｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ

ＤＯＮＧＨｕｉ１ＸＵＸｉｎｇ２

（１．ＴｈｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙｏｆＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，

ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ４３００７０）

（２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００４）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｉｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｂａｃｔｅｒｉａｉｎｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ，ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｉｎｂｉｏｌｏｇｙｃｏｎｔｒｏｌ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｆｏｒｃｅ，ａｎｔａｇｅｎｉｓｔｉｃ

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ；ｂｉｏｌｏｇｙｃｏｎｔｒｏｌ；ｍｅｃｈａｓｉｍ植物病害是造成农业损失的主要原因之一，施用化学农药虽有一定效果，但价格昂贵且长期使用会增加病原菌的抗性和造成环境的污染。土壤是各种微生物良好的栖息环境，生存着许多具有相互拮抗作用的微生物。利用植株上附生的或根际土壤中的（吴建峰等，２００３）拮抗细菌或其代谢产物调控根围有害微生物的平衡以达到控病保产的目的，是土传病害防治的重要途径，筛选高效和活性稳定的拮抗菌株则是保证生物防治获得成功的先决条件。

枯草芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ）是内生芽孢的革兰氏阳性细菌，根据菌落形态、生理生化特性以及形成芽孢等特点而命名为枯草芽孢杆菌，其生理特性丰富多样，极易分离培养。该菌在自然界中广泛存在，同时还是植物体内常见的内生细菌，具有显著的抗菌活性和极强

的抗逆能力，除个别种外绝大多数对人畜无毒，因此具有很强的环境适应性和环境友好性（彭清忠等，２００１）。枯草芽孢杆菌产生的芽孢可以制成粉剂、可湿性粉剂等各种剂型或与化学农药混用而不失活（Ｔｕｒｎｅｒｅｔａｌ，。１９９１）

ｒｅｖｉｅｗｔｈｅｍｏｄｅｏｆ

ａｃｔｉｏｎ，ｉｎｄｕｃｅｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄ

ｐｒｏｍｏｔｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｄｉｓｃｕｓｓｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｉｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｅｗｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ．

１作用机制

枯草芽孢杆菌对很多植物病原真菌具有拮抗作用，、曲霉属（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ可防治镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐｐ）ｓｐｐ）、链格孢属（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐｐ）和丝核菌属（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ麦类、棉花和花生根部病害；可以控制ｓｐｐ）引起的豆类、采后柑橘青霉病、油桃褐腐病、香蕉冠腐病等病害的发生和发展（赵妍等，２００７）。其防治病害的作用方式多种多样，主要有竞争、拮抗、诱导植物抗病性和促进植物生长等几个方面（程洪斌等，２００６）。

作者简介：董慧（１９８２—）女，河南省信阳人，华中农业大学在读硕士研究生，研究方向：植物病害生物防治及微生物学

１．１竞争作用１．２．４其它抗菌蛋白

竞争作用即生防微生物通过对营养物质的争夺、物理和生物学位点的抢夺等方式控制植物病原微生物的发展。竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之一，涉及生防微生物在植物根际或体表或体内的定繁殖与种群的建立及与病原微生物的相互作用。殖、

营养竞争只在少数菌株中发现，有些菌株通过产生一种铁载体与植物病原菌竞争铁元素，抑制病原菌的生长，从而使枯草芽孢杆菌占据一定的生态位（Ｓｈｏｄａ，２０００）。枯草芽孢杆菌以位点竞争占优势，位点竞争方式体表或体内及土壤中定殖。何红等研究是在植物根际、

表明，ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＢＳ２２和ＢＳ２１菌株可通过浸种、灌根和涂叶等接种方法进入番茄等多种非自然宿主植物体内定殖（何红等，２００４）。

１．２

拮抗作用

拮抗作用是指微生物通过同化作用产生抗菌物质产生抑制有害病原物的生长或发展或直接杀灭病原物。细菌素、细胞壁降解酶类和的拮抗物质主要有抗生素、其它抗菌蛋白及挥发性抗菌物质。

１．２．１

抗生素

枯草芽孢杆菌的抗生素有核糖体和非核糖体合成两类，非核糖体合成的抗生素包括脂肽抗生素（Ｌｉｐｏｐｅｐｔｉｎ）、多肽抗生素和次生代谢产生的其它抗菌活性物质，如挥发性抗菌物质和脂肪氨基酸氮氧衍生物（Ｉｔｕｒｉｎ）是从枯草杆菌菌株培养中提取等。伊枯草菌素

Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ，芽出来的一大类脂肽类化合物，包括ＩｔｕｒｉｎＡ、孢菌素Ｄ、Ｆ、Ｌ以及抗霉枯草菌素等（Ｋｌｅｉｎｋａｕｆｅｔａｌ，１９９０；Ｄｕｉｔｍａｎｅｔａｌ，１９９９）。

１．２．２

细菌素

细菌素是细菌合成的对其它微生物具有抗生作用的小分子量蛋白质，枯草芽孢杆菌产生的Ｓｕｂｆｉｌｉｎ和Ｓｕｂｔｉｌｏｓｉｎ对Ｇ＋细菌具有很强的活性，枯草芽孢杆菌产ＡＪ１３１６、ＡｌｉｒｉｎＢ－１和６．９ｋＤａ小肽，同生的Ｂｏｔｒｙｃｉｄｉｎ、

时具有抗细菌和真菌作用（Ｚｈｅｎｇｅｔａｌ，１９９９）。

１．２．３

几丁质酶和葡聚糖酶

许多病原真菌细胞壁含有几丁质和β－１，３葡聚糖。几丁质酶（Ｃｈｉｔｉｎａｓｅ）和β－１，３－葡聚糖酶（Ｓｌｕｃａｎａｓｅ）是植物病程相关蛋白，它们通过破坏病原真菌的细胞壁而具有抗菌防病作用（王益民等，１９９７）。几丁质酶有内切酶和外切酶两类，内切酶产生几丁质１－４糖或寡聚几丁多糖，而外切酶产生几丁质单糖；葡聚糖酶有β－１，３－葡聚糖酶、β－ｌ，４－葡聚糖酶、β－１，６－葡聚糖酶和ｅｎｄｏ－（１，３－１，４）－β－葡聚糖酶等，其中β－１，３－葡聚糖酶活性具有分解真菌细胞壁的作用。枯草芽孢杆菌一般能产生一种或多种几丁质酶或同时产生β－１，３－葡聚糖酶。

Ａｘｅｌ从枯草芽孢杆菌ＰＹ７９菌株分离的ＴａｓＡ（Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ－ｐｈａｓｅｓｐｏｒｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＴａｓＡ）抗菌蛋白，对Ｇ＋和Ｇ－细菌具有广谱抗菌活性。（Ａｘｅ１ｅｔａｌ，１９９９）

枯草芽孢杆菌产生的抗菌物质能导致桑炭疽病菌的菌丝及萌发的分生孢子产生的芽管和菌丝出现畸形（刘振宇等，２００５），也可以使芽管及成熟菌丝体的生长点膨大致畸，最后细胞破裂，内含物溢出，菌丝体崩溃，从而导致菌丝体生长受到抑制（穆常青，２００６）。另外，枯草芽孢杆菌对葡萄蔓枯病和灰霉病菌也表现出同样的控制作用。

１．３

诱导植物抗性

诱导植物抗性是生防细菌发挥生防作用的一个重要方面。病原物诱导的植物抗性（Ｐａｔｈｏｇｅｎ－ｉｎｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃ

ａｃｑｕｉｒｅｄ

ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）与非病原物诱导

ｉｎｄｕｃｅｄ

ｓｙｓｔｅｍｉｃ

植物抗性（Ｎｏｎｐａｔｈｏｇｅｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ

ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ）具有相同的表型特征，包括通过组织木质化增强细胞机械屏障和产生植保素，这些过程涉及、过氧化酶（ＰＯ）、多酚氧化酶苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）（ＰＰＯ）与超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的活性。虽然芽孢杆菌诱导植物抗性作用的报道相对较少，但已经证明诱导植物抗性也是其生防作用的重要机制之一。

ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＦＺＢ２４（ｒ）产生与植物抗性蛋白合成基因表达相关的信号蛋白，诱导植物抗性，也可通过分泌相关蛋白如丝氨酸专性肽链内切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃ用Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｓ）直接诱导植物抗性。ＡＦ１处理木豆种子能诱导木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增加（Ｋｉｌｌｉａｎｅｔａｌ）。ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＩＮ９３７也能诱导黄瓜对Ｅｒｖｏｉｎｉａｔｒａｃｈｅｉｐｈｉｌａ的抗性，水稻纹枯病生防菌Ｂ２９１６能诱导水稻叶鞘细胞ＰＡＬ、ＰＯ、ＰＰＯ和ＳＯＤ活性增强，Ｔａｎｇ等研究也发现ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＢ３能诱导小麦ＰＯ活性的增加并产生新的ＰＯ（Ｔａｎｇ，１９９６）。

１．４

促进植物生长

植物促生根圈细菌（Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉ－ｚｏｂａｃｔｅｒｉａ），简称ＰＧＰＲ，泛指生存于植物根圈环境、能促进植物生长的一类有益细菌。１９９８年，发现生防枯草芽孢杆菌能促进植物根系及植株生长，增强了植物的抗病（２００５）研究发性，从而间接地减少病害发生。胡小加等现，枯草芽孢杆菌Ｔｕ－１００对油菜、小麦、辣椒、西瓜、大豆和玉米苗期均有不同的促生效果。蔡学清等（２００５）对辣椒内生枯草芽孢杆菌ＢＳ－２的研究证明，ＢＳ－２对辣椒苗有明显的促生作用，同时，该菌株还可诱导辣椒体内吲哚乙酸等促进植物生长的激素含量提高，并降低脱落酸等抑制植物生长激素的形成。

２展望

关于枯草芽孢杆菌的生防作用机理还不是很明确，在实际生产应用中仍存在着一些问题。其生防效果易受土壤温湿度、ｐＨ值、作物生长状况及土壤中生态系统等微环境因素的影响，引起防治效果的不稳定，大大限制开发和研制能与化了枯草芽孢杆菌的大面积推广应用。

学农药复配使用的菌株，克服在土壤生态环境里定殖的过程中与其它微生物群落竞争，形成优势种群，使之有足够的群体数量来克服包括病原菌在内的土壤习居微

生物的排斥，保持其在植物根、叶周围定殖，分泌抗生素，诱导植物抗病性等作用，同时发挥化学药剂抑菌迅防效稳定的优势，通过复配协同作用达到优势互补、速、

用量减少、防效增强的目的。通过基因工程技术改良枯草芽孢杆菌，导入特殊功能的外源基因，增强其抗病功能，扩大防治范围，如将杀虫基因导人生防菌株可望扩大防治对象和降低防治成本，达到防治病害和虫害的双重效果。

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ｎｅｗｌｙｉｓｏｌａｔｅｄ

ｓｕｂｔｉｌｉｓ．Ｐｌａｎｔｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ

ｅｎｈａｎｃｉｎｇｐｌａｎｔｖｉｔａｌｉｔｙ．Ａｃａｄ．Ｓｃ．ＵＳＡ，１９９９，９６（２３）：

Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ－ｐｈａｓｅ，ｓｐｏｒｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ

Ａｐｐｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．

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