回交自交系群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 198 206 /zwxb/

ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9

E-mail: xbzw@

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00198

回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立

王金社 赵团结 盖钧镒*

南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室(综合) / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095

摘 要: 主基因加多基因混合遗传模型是用于分析数量性状表型数据的统计分析方法, 该方法便于育种工作者利用杂种分离世代的数据对育种性状的遗传组成初步判断,制定相应的育种策略,也可用于校验QTL定位所揭示的数量性状的性状遗传组成。回交自交系(BIL)群体是永久性群体, 可以进行有重复的比较试验, 适用于受环境影响较大的复杂性状的遗传研究。本研究以BIL群体为对象构建了４对主基因、主基因加多基因分离分析方法的遗传模型, 包括2类11个遗传模型。利用基于IECM (iterative expectation conditional maximization)算法的极大似然分析方法估算各个混合遗传模型中的分布参数, 用AIC值和一组适合性测验结果选取最优模型, 并从入选模型的分布参数通过最小二乘法估计遗传参数。由1个模拟的随机区组试验对模型进行验证, 模拟群体中遗传参数的估计值与设定值之间具有很好的一致性。利用本文建立的模型重新分析大豆回交自交系群体(Essex×ZDD2315)及其亲本对胞囊线虫(Hetero-dera glycines Ichinohe) 1号生理小种的抗性数据后发现4对主基因模型优于原报道的3对主基因模型, 说明本方法的有效性和正确性。

关键词: 回交自交家系群体(BIL); 主基因加多基因混合遗传; 分离分析

Establishment of Segregation Analysis of Mixed Inheritance Model with Four Major Genes Plus Polygenes in Backcross Inbred Lines (BIL) Populations

WANG Jin-She, ZHAO Tuan-Jie, and GAI Jun-Yi*

Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / Key Laboratory for Biology and Genetic Improvement of Soybean (General), Minister of Agriculture / National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China

Abstract: The segregation analysis of major genes plus polygenes is a statistical method for genetic analysis of quantitative traits. The method is particularly valuable for plant breeders to use their data accumulated from segregation populations to estimate the genetic system of target traits, which is necessary for designing breeding strategies and also useful for validating the results of QTL mapping. The backcross inbred line (BIL) population is one of the permanent populations, which is suitable for genetic analysis of complex traits and can be used in replicated experiments. For BIL population, the analytical procedures of three and less major genes plus polygenes mixed inheritance models have been established. The objective of the present study was to estab-lish the analytical procedures of segregation analysis for four major genes plus polygenes mixed inheritance models in BIL popu-lation. Eleven genetic models with four additive and (or) epistatic major genes including those without and with polygenes were established. The component distribution parameters were solved and estimated by using maximum likelihood method based on IECM (Iterative Expectation Conditional Maximization) algorithm. Among the possible models, the best one was chosen accord-ing to Akaike’s Information Criterion (AIC) and a set of tests for goodness of fit. Then the genetic parameters of the optimal model were estimated through the least square method. For demonstration of the established procedures, a simulated data set of a

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB1184, 2010CB1259, 2011CB1093), 国家高新技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A105, 2012AA101106), 国家自然科学基金资助项目(31071442, 32671266), 农业部公益性行业专项(200803060), 江苏省优势学科建设工程专项和国家重点实验室自主课题项目资助。

*

通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@, Tel: 025-84395405

第一作者联系方式: E-mail: wangjinshe@

Received(收稿日期): 2012-05-25; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2012-12-11. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20121211.1709.021.html

第2期

王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 199

randomized block experiment with three replications was analyzed and the estimated genetic parameters showed a relatively high consistency with those fixed for the model. To validate the usefulness of the established genetic models, the data of resistance to race of Cyst Nematode (Heterodera glycines Ichinohe) in soybeans from a BIL population derived from Essex×ZDD2315 along with their P1 and P2 were analyzed. The results show that the four major genes genetic model is better than three major genes ge-netic model, which illustrate the actual use of these genetic models.

Keywords: Backcross Inbred Lines (BIL) population; Major gene plus polygenes mixed inheritance; Segregation analysis

数量性状在育种和生产实践中表现为连续分布, 且容易受环境影响。Mather和Jinks[1]将控制数量性状的基因称之为数量基因或多基因。然而育种生产和育种实践表明许多性状的分布与多基因假说不符。有的性状既有数量性状连续分布特点, 又有质量性状的分组趋势[1], 这与经典数量遗传方法的假定不一致。因而, Elkind等[2-3]提出一个用于植物遗传数据分析的单基因-多基因遗传模型。莫惠栋[4-5]、Loisel等[6]和Jiang等[7]研究了F2单个主基因-多基因遗传模型。随着QTL定位的发展, 多数QTL定位结果表明许多性状受若干个效应大小不等的QTL控制。据此, 盖钧镒等[8]提出了对数量性状遗传体系的新认识, 即泛主基因加多基因理论。该理论认为, 控制数量性状的基因数目有多有少, 各对基因效应大小不等且易受到环境影响。将效应大的在一般条件下可以检测出来的基因称为主效基因; 效应小的、在现有试验条件下即使通过专门技术仍然检测不出来的基因称之为微效基因或多基因; 主基因与多基因是相对的。数量性状遗传体系可能仅由主基因组成, 也可能仅由多基因组成, 也可能是由主基因和多基因共同组成; 将可能由主基因和多基因共同组成的数量遗传体系称为主基因和多基因混合遗传体系, 或主基因加多基因混合遗传体系, 或主基因加微基因混合遗传体系。将纯主基因或纯多基因遗传模式看作主基因加多基因混合遗传体系的特例。

基于上述认识, 南京农业大学大豆研究所数量遗传课题组建立了一套数量性状主基因加多基因混合遗传模型分离分析体系。该体系包括 5个环节: (1)每个主基因型的分布为受微效多基因和环境效应修饰的正态分布, 分离世代的分布为若干个正态分布的混合分布; (2)建立了一个或多个分离世代联合的各种可能遗传模型的似然函数, 其中纳入了各个成分分布的平均数、方差和成分分布的频率等待估参数。推导出了与这些待估参数相关的遗传模型9类, 即1对主基因(A)模型、2对主基因(B)模型、多基因(C)模型、1对主基因加多基因(D)模型、2对主基因加多基因(E)模型、3对主基因(F)模型、3对主基因

加多基因(G)模型、4对主基因(H)模型和4对主基因加多基因(I)模型。每类模型中又按分离世代类型和主基因及多基因的加、显、上位性效应的有无、相对大小分为若干个模型; (3)采用IECM算法估计混合分布中各成分分布的分布参数(包括均值、方差和分布频率); (4)对观察数据进行各种可能遗传模型的极大似然分析, 利用AIC准则、似然比检验以及一组适合性测验的结果从各种可能模型中选出最佳遗传模型及其相应的成分分布参数; (5)按入选的遗传模型及其相应的遗传参数与成分分布参数间的关系式, 由入选模型的成分分布参数通过最小二乘法估计相应的遗传参数。

植物数量性状受环境影响较大, 提高数量性状基因检测效率和遗传效应估计精度的一个有效途径就是利用遗传上稳定的永久分离群体, 通过重复试验(时间、空间或重复测量等)减小环境误差。植物育种研究中可利用的永久群体主要有双单倍体群体(double haploid, DH)、重组自交系群体(recomination inbred line, RIL)、回交自交系群体(backcross inbred line, BIL)、近等基因系群体(near isogenic line, NIL)、染色体片段代换系群体(chromosome segment substitution line, CSSL)等。章元明等[9-10]、胡中立等[11-12]和王金社等[13]已建立了利用RIL群体进行数量性状遗传体系分析的方法。何小红等[14]已建立了利用BIL群体数量性状分析的3对主基因-多基因遗传体系分析方法。然而, 育种实践和QTL分析结果表明有些性状受4对或4对以上数量性状位点控制, 为充分提取遗传数据的信息, 许多研究工作者提议, 需要将遗传模型拓展到更多主基因数。本研究在何小红等建立的遗传模型基础上, 构建了用于BIL群体数量性状分析的4对主基因(H)和4对主基因-多基因(I)遗传体系分析方法。通过模拟试验对所构建的模型进行了验证。

1 方法推演

假定: (1)用于分析研究的植物为二倍体, 且无复等位基因存在; (2)用于构建BIL群体的植物亲本是完全纯合的; (3)不存在母体效应; (4)用于研究的

200

作 物 学 报 第39卷

BIL群体不存在突变、迁移和选择的影响; (5)不考虑基因位点之间的连锁。

态分布的混合分布,

y1i~

N(μ1,σ12),

y2i~

N(μ2,σ12),

y3i~∑wijN(μj,σ2j)

j=1k

1.1 遗传模型及其分布函数

BIL群体是指2个纯合亲本杂交产生的F1与任一亲本回交, 回交后代经多代自交而产生的同质纯合家系群体, 其中F1与亲本P1回交产生的后代称之为BIL1, 与亲本P2回交产生的后代称之为BIL2 [15]。假定BIL群体大小为n, 观测值为Y={y1, y2, …, yn}, 则相应的统计遗传模型

(4)

由此构建的样本似然函数为

L(Y|θ)=∏f(y1i|μ1,σ)+∏(y2i|μ2,σ2)+

i=1

i=1

n1

2

n2

∏∑wijf(y3i|μ3j,σ3j2)

i=1j=1

n3

k

(5)

yi = μ + gi + ei = μ + ci + pi + ei (1) 其中, n1为亲本P1的观察值个数, n2为亲本P2的观察其中

, 为群体平均值, gi为第i家系的遗传效应, 可值个数, n3为BIL群体的家系数, k为BIL群体的成分解为主基因遗传效应ci和多基因遗传效应pi, ei为误差。

1.1.1 重组自交系群体的遗传模型及其混合分布 根据遗传假定, BIL群体表现为k个正态分布的混合分布

yi~∑wijN(μj,σ2)

j=1k

分分布数, 不同遗传模型k的取值见表2, y1i为亲本P1的第i个观测值, y2i为亲本P2的第i个观测值, y3i为BIL群体的第i个家系观测值的平均值, μ1和μ2分别为亲本P1和P2的分布平均值, σ2为环境误差方差, μ3j为BIL群体第j个成分分布的平均值, σ3j2为第j个成分分布的分布方差, 对BIL群体可以假定各成分分布方差相等, 即σ3j2=σ32当多基因不存在时

(2)

根据(2)式的混合分布可构建似然函数

L(Y|Θ)=∏∑wijf(yi|μi,σ2)

i=1j=1n

k

(3)

σ32=σ2, 当多基因存在时σ32为多基因方差与误差方

分布参数与遗传参数差的混合方差, 即σ32=σ2+σpg2。间的关系因遗传模型的不同而不同。

其中n为BIL群体的家系数; k为成分分布数, 不同遗传模型k的取值见表2; ωij为第i个家系分属于第j个分布的后验概率; f (xi; μj, σ2)是均值为μj、方差为

σ2的正态分布密度函数。多基因不存在时, σ2为环境误差方差, 即σ2 = σe2; 多基因存在时, σ2为多基因方差与环境误差方差的混合方差, 即σ2=σe2+σpg2。为了能更好剖分出环境误差, 进一步构建了包含亲本和BIL群体的4对主基因加多基因联合世代分析方法。 1.1.2 P1、P2和BIL群体4对主基因加多基因联合世代的遗传模型及其混合分布 根据基本假定, P1和P2群体表现为正态分布, BIL群体表现为k个正

1.2 4对主基因或主基因加多基因非连锁遗传模型

构建的遗传模型包括主基因加性上位性、主基因加性、主基因加性上位性多基因加性上位性、主基因加性多基因加性等遗传模型。根据主基因加性效应、主基因位点之间的互作关系、多基因效应是否存在、多基因之间是否存在互作等, 共构建了11个遗传模型。如主基因加性上位性加多基因加性上位性遗传模型I-0, 包括互不相等的主基因遗传效应da、db、dc和dd, 主基因相互之间相互作用的上位性效应iab、iac、iad、ibc、ibd和icd (本研究中只考虑了主基因位点之间的一阶互作效应), 多基因的加性效

表1 BIL群体4对主基因和主基因加多基因遗传模型代码及待估一阶遗传参数

Table 1 Designation of 4 major genes and major gene plus polygenes genetic model and corresponding first order genetic

parameters in BIL population 模型代号 Model code 无多基因 No polygene

有多基因 Polygene existing

主基因作用方式 Effect of major gene

一阶遗传参数 First order genetic parameter

主基因 Major gene

da, db, dc, dd, iab, iac, iad, ibc, ibd , icd da, db, dc, dd, iab, iac, iad, ibc, ibd, icd da, db, dc, dd

d1=da, d2=db, d=dc=dd d1=da, d=db=dc=dd d=da=db=dc=dd

多基因 Polygene [d], [i] [d] [d], [i] [d], [i] [d], [i] [d], [i]

加性-加性上位性 Additive-additive epistasis I-0

加性-加性上位性 Additive-additive epistasisH-1 I-1

加性 Additive H-2 I-2

2对等加性 Two additive genes H-3 I-3

3对等加性 Three additive genes H-4 I-4

等加性 Equal additive H-5 I-5

第2期

王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 201

应[d]和上位性效应[i]。以I-1这种遗传模式分离的性状, 在BIL分离群体由16个不同的正态分布组成的混合分布。类似于I-1模型, 根据主基因加性效应是否相等构建了不同的遗传模型, 以类似于这些模型的模式遗传的性状在BIL群体中表现为数目不等的正态分布的混合分布。根据多基因效应是否存在, 新构建的遗传模型可分为2类, 即不存在主基因效应的H遗传模型和存在主基因效应的I遗传模型(表1)。

如果数量性状受4对独立主基因控制，假定P1

和P2基因型分别为AABBCCDD和aabbccdd，则BIL1和BIL2群体的成分分布数k和理论群体中各成分分布比例见表2。

分分布中的完全数据的似然函数。

迭代CM步骤是分步骤地进行E{Lc(Θ)|Y,Θ(0)}的极大化, 并取极大值点处的Θ值代替Θ(0)作为下一步CM步骤和下一轮循环的初始值。E{Lc(Θ)|Y,Θ(0)}的极大值点由下式确定

w(0)∑i=1it

=

n

n

πt

(t=1,2, ,k) (7)

k Θ lnL()λg(μ) ∑jj c

j=1 =0,(m=1,2,3) (8)

Θm

其中, k为一阶参数平均数的约束条件个数, Θ = (θ1T,

1.3 成分分布参数的极大似然估计和最优最适遗传模型的选择

采用IECM算法[15]获得样本似然函数(5)中分布参数的估计。IECM算法包括E步骤和迭代CM步骤, E步骤的完全对数似然函数的期望函数为

E{Lc(Θ)|Y,Θ}=∑∑lnf(yji;μj,σ)+

(0)

2

2nj

θ2, θ3)T, θ1 = μ1, μ2, μ31, …, μ3k)T, θ2 = σpg2, θ3 = σ2。gj (μ)为平均数间第j个约束条件。

CM1步为在固定多基因方差组分σpg2和各成分分布中的误差方差σ2条件下, 求一阶分布参数平均数的极大似然估计值。CM2步为在固定迭代CM1步中获得的一阶分布平均数和误差方差σ2条件下, 求多基因方差组分σpg2的条件极大似然估计值。CM3步为在固定迭代CM1和CM2步获得的一阶分布参数和多基因方差组分σpg2的条件下, 求误差方差σ2的条件极大似然估计值。重复进行E步和迭代CM步, 直到连续2次迭代间的对数极大似然函数值相差较小为止。此时获得的参数估计值为分布参数的极大似然估计值。

j=1i=1

∑∑

i=1t=1

n3k

(6)

(0)wit

lnf

2

(y3i;μ3t,σ3)

其中, ωit= πt ft (yi; Θ) /∑tk=1πt ft (yi; Θ)是给定初值后第i个观测值归属于第t个成分分布的后验概率, Lc(Θ)是将样本每一观测值以一定概率分配到不同的成

表2 BIL理论群体中各成分分布比例

Table 2 Component proportions in theoretical BIL population

模型 Model

k

理论群体各成分分布比例 Component proportions of theoretical population

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

BIL1 群体 BIL1 population

I-0 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256H-1, I-1 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256H-2, I-2 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256

3/2563/2563/256

27/2569/25627/2569/25627/2569/2569/256

3/256

9/2569/2569/2563/256

3/256 9/256 3/256 3/2561/2563/256 9/256 3/256 3/2561/2563/256 9/256 3/256 3/2561/2561/256

H-3, I-3 12 81/256 27/256 27/256 9/256 54/256 18/25618/2566/256H-4, I-4 8 H-5, I-5 5

81/256 27/256 81/256 27/256 27/256 9/2563/25681/256 108/256 54/256 12/256 1/256

1/256

BIL2 群体 BIL2 population

I-0 16 1/256 3/256 3/256 9/256 3/256 9/2569/25627/256H-1, I-1 16 1/256 H-2, I-2 16 1/256 H-3, I-3 12 1/256 H-4, I-4 8 H-5, I-5 5

1/256

3/256 3/256 6/256 9/256

3/256 3/256 9/256

9/256 3/256 9/2569/25627/2569/256 3/256 9/2569/25627/256

3/2563/2563/256

9/2569/2569/256

9/25627/256 9/256 27/256 27/25681/2569/25627/256 9/256 27/256 27/25681/2569/25627/256 9/256 27/256 27/25681/256

3/256 18/256 27/2563/25618/25627/2569/25654/25681/256

27/256 27/256 3/256 27/25681/25681/256

1/256 12/256 54/256 108/256 81/256

1~16分别表示各个成分分布。1–16 denote component, respectively.

202

作 物 学 报 第39卷

(3)由公式σmg2 =σp2–σ2计算, 其中σp2为BIL群体的1.4 遗传模型的选择和适合性检验

表型方差。进而可获得主基因遗传率hmg2 = σmg2/σp2。在得到各遗传模型下分布参数的极大似然估计

多基因遗传率的计算公式为hpg2 = σpg2/σp2。 值后, 可以计算各模型的AIC值。

AIC = –2In L(Y | Θ) + 2N(b) (9) 1.6 计算程序的编制 其中, N(b)为各模型中独立参数的个数。AIC值最小根据上述算法, 基于统计软件R编写了相应的的模型应该为最优的遗传模型。 计算程序。程序包括了推导出的BIL群体的所有遗

为确保所选择的遗传模型准确, 对利用AIC准传模型。计算结果包含算法中涉及的分布参数的估则所选择的遗传模型做适合性测验, 如果对所选模型进行适合性测验的结果比其他近似模型的结果好, 则通过AIC准则选择的模型是符合目标性状的最优最适遗传模型, 否则考虑用其他近似的模型对性状进行分析。适合性检验采用均匀性检验(统计量为U12、U22和U32)、Smirnov检验(统计量为nW2)和Kol-mogorov检验(统计量为Dn)以确定期望均方样本分布间的适合性。

计结果、极大似然估计值、AIC值和各个遗传模型适合性检验的结果等。同时, 该软件包可以估计最优模型的一阶遗传参数。

2 遗传模型的模拟验证

为了对所构建的遗传模型进行验证, 考虑以最复杂的遗传模型I-0为基础做模拟实验。根据模型I-0设定各种遗传参数和误差方差, 利用Monte Carlo模拟方法分别抽样得到亲本P1、P2和BIL群体的表型数据, 利用上述软件包进行计算分析, 将计算结果与设定参数进行比较, 以确定新构建的遗传模型的正确性和准确性。

模拟一随机区组试验, 试验材料包括BIL群体家系及其亲本P1、P2。BIL家系数据依据模型(11)产生。

yij = m+ci+pi+bj+eij (11) 其中, yij为第i个家系在第j个区组中的观察值; m为

1.5 遗传参数的估计

在最优最适遗传模型下, 由分布平均数的估计值利用最小二乘法可以得到一阶遗传参数的估计值。此外如果利用联合世代进行分析, 还可以获得多基因加性遗传效应[d]和上位性效应[i]的估计。

主基因遗传方差的计算可以用如下方法: (1)当后验比例与先验的理论群体比例适合时由一阶遗传参数推算得到, 其推算公式见表3; (2)由分布平均数和后验比例计算, 计算公式为

2σmg

k

2

双亲本平均值; ci为主基因效应值, 由主基因型决定; 2

t

=∑(πtμt) ∑(πtμt) (10) pi为多基因效应值, 假定pi ~ N(0, σpg2); bj为第j个区i=1 t=1

组的效应值; eij为误差效应, 假定eij ~ N(0, σe2)。

表3 BIL理论群体主基因遗传方差

Table 3 Genetic variance of major gene in theoretical BIL populations

遗传模型 Genetic model

BIL1群体 BIL1 population

I-0 H-1, I-1 H-2, I-2 H-3, I-3 H-4, I-4 H-5, I-5

BIL2 群体 BIL2 population

I-0 H-1, I-1 H-2, I-2 H-3, I-3 H-4, I-4 H-5, I-5

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)-3/4(iab+iac+iad)da-3/4(iab+ibd+ibc)db-3/4(ibc+iac+icd)dc-3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)-3/4(iab+iac+iad)da-3/4(iab+ibd+ibc)db-3/4(ibc+iac+icd)dc-3/4(ibd+iad+icd) dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd 3/4(da2+db2+dc2+dd2) 3/2d2+3/4d12+3/4d22 9/4d2+3/4d12 3d2

主基因遗传方差

Genetic variance of major gene

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)+3/4(iab+iac+iad)da+3/4(iab+ibd+ibc)db+3/4(ibc+iac+icd)dc+3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd

3/4(da2+db2+dc2+dd2)+15/16(iab2+iac2+iad2+ibc2+ibd2+icd2)+3/4(iab+iac+iad)da+3/4(iab+ibd+ibc)db+3/4(ibc+iac+icd)dc+3/4(ibd+iad+icd)dd+3/8(iac+iad+ibc+ibd)iab+3/8(iad+ibc+icd)iac+3/8(icd+ibd)(iad+ibc)+3/8ibdicd 3/4(da2+db2+dc2+dd2) 3/2d2+3/4d12+3/4d22 9/4d2+3/4d12 3d2

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王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 203

亲本数据依据模型(12)产生。

yij = m+gi+bj+eij (12) 其中, yij为第i个亲本在第j个区组中的观察值; m为双亲本平均值; gi为第i个亲本的遗传效应; bj和eij的意义同上。

试验设定, 模拟BIL1群体, 家系数为320, 该群体的某一数量性状受4对主基因加性上位性加多基因加性上位性控制; 设定的一阶遗传参数效应值见表4; 以单个观察为单位时, 主基因遗传率、多基因遗传率和环境贡献遗传率分别为0.53、0.33和0.14。模拟数据的分布图见图1。模拟数据的方差分析见表5。

表4 模型I-0中各遗传参数设定值

Table 4 Given values of genetic parameters based on

genetic model I-0

遗传参数 设定值 Genetic parameters Given value

平均值 m1 100.0

Mean

m2 135.0

m3 105.0 主基因遗传效应

da 75.0 Genetic effect of major gene

db 10.0 dc –8.0 dd –60.0

iab 25.0

iac 8.0 iad –45.0 ibc 8.0 ibd

30.0

icd 12.0

图1 模拟实验家系平均数的次数分布和拟合混合分布及成分分布 Fig. 1 Frequency distribution for families mean of the simu-lated experiment, fitted mixed distribution and its component

distributions

方差分析表明家系间差异显著, 故以家系平均数对各遗传模型进行拟合, 根据AIC值和适合性测验结果选择最佳模型。AIC值和适合性测验结果见表6和表7。

表6的分析结果表明, AIC最小的模型为I-0; 适合性测验结果表明, 模型I-0的各个检验参数均未达到显著水平(P>0.05)(表7)。由此说明模型I-0为模拟数据的最优最适遗传模型。该模型的拟合图见图1。模型I-0下各个遗传参数的估计值见表8。

该模拟试验为3个区组数据1次模拟的分析结果, 相当于1次田间试验, 分析结果中所选的遗传模型与原设定的遗传模型基本一致, 遗传参数的估计结果与其设定值基本吻合, 这说明了模型的有效性和正确性。

3 应用实例

实例数据来源于大豆对大豆胞囊线虫1号生理

小种的抗性研究。试验群体为

Essex×ZDD2315构建

的BC1F4, 其中ZDD2315为轮回亲本。该群体可看作BIL群体, 利用本研究提出的分析方法进行遗传

分析。试验设计、抗原收集及抗性鉴定方法参见卢为国等[16]。卢为国等的分析结果, 家系间胞囊线虫寄生指数差异显著, 且呈多峰分布, 经用何小红等[14]的3对主基因+多基因模型分离分析发现大豆对胞囊线虫1号生理小种的抗性遗传属3对主基因模型

(G-4模型)。通过本研究所编写的软件重新分析发现, 大豆对胞囊线虫1号生理小种的抗性符合模型I-3, 即4对主基因中2对等加性主基因加多基因遗传模型(表9)。I-3模型的AIC值为352.47, 适合性测验的各个统计量均不显著。表9列出了按G-4模型和I-3模型所获的结果。

由表9可知, G-4模型估计的3个主基因效应分别为0.285、0.285和0.159, 主基因遗传率为89.9%, 未获得多基因效应和遗传率的估计值; I-3模型估计的 4个主基因效应分别为0.212、0.212、0.152和–0.190, 主基因遗传率为92.9%, 多基因遗传效应为0.146, 多基因遗传率为4.4%。两者相比, 本文扩展的I-3模型所估计的3个主基因加性遗传效应与G-4模型的估计值接近, 但增加了1个负效应的主基因, 主基因遗传率提高了3.0%, 并获得了多基因遗传效应和多基因遗传率的估计值。这说明拓展的遗传模型确实增加了遗传信息。

204

作 物 学 报

表5 模拟随机区组试验的方差分析结果

Table 5 ANOVA of simulated random block experiment with 320 families

变异来源 Source of variation

第39卷

df SS MS F-value P>F 2 11017.18 5508.59 565.59 <0.0001 319 8140772.01 25519.66 2621.35 <0.0001 638 6211.13 9.74

区组 Block 家系 Family 误差 Error

总变异 Total variation

959 8158000.32

表6 模拟实验中不同遗传模型的极大似然值和AIC值

Table 6 Maximum likelihood values and AIC values of different genetic model in simulation experiment

似然值 ML

AIC值 AIC value

模型 Model

似然值 ML

AIC值 AIC value

模型 Model

似然值 ML

模型 Model AIC值 AIC value

A-1 E-1-0 B-1-1 –9360.23 E-1-1 –3295.54 E-1-2 –3537.00 E-1-3 B-1-4 –7942.59 E-1-4 –1686.93 B-1-5 –7942.59 E-1-5 –2206.50 B-1-6 –7942.59 E-1-6 –2450.60 E-1-7 –954.46 E-1-8 –1092.57 E-1-9 –1422.38 B-2-1 –9394.99 E-2-0 E-2-1 –3367.29 E-2-2 B-2-4 –7942.59 E-2-3 –1398.10 B-2-5 –7942.59 E-2-4 –1595.39 B-2-6 –7942.59 E-2-5 –2222.10 E-2-6 –2284.04 E-2-7 –1422.39 E-2-8 –942.40 C-0 –2166.58

表7 模型I-0的适合性测验结果

Table 7 Tests for goodness of fit of model I-0

U2U22

3

F-2 –26473.61 52959.23 F-3 –9983.07 19976.14 F-4 –10821.56 21651.13 G-0 –17539.96 35103.92 G-1 –8255.53 16533.07 G-2 –16890.41 33796.83 G-3 –9617.25 19248.50 G-4 –14792.08 29596.15 H-0 H-1 H-2

–729.18 1488.36 –737.37 1500.73 –783.28 1592.55

H-3 –3683.20 7378.41 H-4 –2318.11 4646.22 H-5 –1579.87 3167.73 I-1 –5100.15 10228.30 I-2 –5418.45 10852.89 I-3 –2509.10 5030.21 I-4 –1432.96 2877.92 I-5 –1423.22 2856.45

世代 Generation

P1

P2 BIL

U120.0003 (>0.05) 0.0003 (>0.05) 2.7355 (>0.05)

<0.0001 (>0.05) <0.0001 (>0.05) 1.2460 (>0.05) 0.0037 (>0.05) 0.0037 (>0.05) 3.7667 (>0.05)

nW20.0391 (>0.05) 0.0391 (>0.05) 98.6104 (>0.05) Dn0.1921 (>0.05) 0.1921 (>0.05) 0.0759 (>0.05)

表8 模拟数据参数估计结果

Table 8 Estimates of parameters of simulation experiment

一阶遗传参数 First order genetic parameters

参数 Parameter

设定值 Given value

估计值 Estimate

参数 Parameter

设定值 Given value

二阶遗传参数 Second order genetic parameters 估计值 Estimate

参数 Parameter

设定值 Given value

估计值 Estimate

m1 100.0 98.27 iab 25.0 25.66 σmg2 4000.00 4171.29 m2 135.0 130.79 iac 8.0 8.25 σpg2 2500.00 2621.38 m3 105.0 106.40 iad –45.0 –44.53 σe2 1000.00 861.30

2

hmg(%) 0.53 0.54 78.81 ibc 8.0 8.38 da 75.0 db dc dd

hpg2(%) 10.0 9.09 ibd 30.0 24.81 –8.0 –8.22 icd 12.0 8.31 –60.0 –61.08

0.33 0.34

第2期

王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立

表9 大豆对胞囊线虫1号生理小种抗性的遗传参数估计

Table 9 Estimates of genetic parameter of resistance to race 1 of cyst nematode in soybean

205

模型

Genetic model

一阶遗传参数 First order genetic parameterm da

db

dc

dd

[d]

二阶遗传参数 Second order genetic parameter σp2

σmg2 0.7220.746

σpg2

σe2

hmg2(%)

hpg2(%)

G-4 1.123 0.285 0.285 0.159 0.803

0.1460.803

– 0.081 89.9 – 0.035

0.022 92.9 4.4

I-3 1.402 0.212 0.212 0.152–0.190

4 讨论

育种实践和QTL定位结果表明, 植物的许多性状受多个基因控制, 这些基因的效应和贡献率大小不等。泛主基因加多基因理论[8]已成功的用于解释这些现象。盖钧镒等[8]和何小红等[14]构建了相应的分析模型并编写了分析软件。对比QTL定位的结果发现, 现有的遗传模型已不能充分的解释和分析某些性状, 因此王金社等[13]拓展了RIL群体的遗传模型。本研究在何小红等[14]构建的遗传模型基础上拓展了BIL群体的4对主基因加多基因混合遗传模型, 并通过模拟研究和应用实例分析验证了新构建的遗传模型。

本研究构建的BIL群体4对主基因加多基因遗传模型拓展、完善了植物数量性状分离分析体系, 使之能更准确地用于分析和认识植物数量性状。然而, 本研究的遗传模型只考虑了主基因间无连锁的情况, 在此基础上有必要进一步改进算法, 构建主基因间有连锁的遗传模型。由于受成分分布数和待估参数的影响, 需研究找到更优的参数估计方法以确保参数估计的准确性。相比于应用广泛的QTL定位方法, 主基因加多基因分离分析方法无法确定数量性状位点在基因组的具体位置, 然而该方法不需要分子标记, 适于育种工作者利用杂种分离世代的数据对育种性状的遗传组成做出初步判断, 制订相应的育种策略, 也可用以校验QTL定位所揭示的性状遗传组成。

5 结论

本研究构建了回交自交系群体主基因加多基因混合遗传模型下4对主基因、主基因加多基因遗传模型, 拓展了分离分析方法体系。新构建的遗传模型包括4对主基因和4对主基因加多基因2类, 通过基于IECM算法的极大似然估计估计遗传模型中的各个参数, 以AIC值和一组适合性测验为最优遗传模型的选择标准, 利用最小二乘法估计最优模型的遗传参数。通过一个模拟的随机区组试验验证了新构建的遗传模型的正确性。应用大豆对胞囊线虫

1号生理小种的抗性遗传为实例, 比较了卢为国等采用何小红等分析方法所获符合3对加性主基因遗传模型(G-4模型)和利用本研究所构建的分析方法所获4对主基因+多基因遗传模型(I-3模型)的结果, 后者提供了更丰富的遗传信息, 更适合于该组实验数据, 从而证实了模型拓展的必要性。

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本文来源：https://www.bwwdw.com/article/tp7j.html