小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因BMPR_IB的研究_闫亚东

农业生物技术学报ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ２００５，１３（１）：６６￣７１

研究论文

小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因ＢＭＰＲ－ＩＢ的研究＊

闫亚东１储明星２＊＊

国庆坤３

曾勇庆１方丽２

张兆新３

叶素成２

王利民３

韩代勤３

王西筠３

张新珍３

（１．山东农业大学动物科技学院，泰安２７１０１８；２．中国农业科学院畜牧研究所，北京１０００９４；

３．山东省嘉祥县畜牧局，嘉祥２７２４００）

摘要：以控制ＢｏｏｒｏｏｌａＭｅｒｉｎｏ绵羊高繁殖力的骨形态发生蛋白受体ＩＢ（ｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒＩＢ，

ＢＭＰＲ－ＩＢ）基因为候选基因，采用ＰＣＲ－ＳＳＣＰ技术检测ＢＭＰＲ－ＩＢ基因在高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）以及低繁殖力绵羊品种（多赛特羊、萨福克羊）中的单核苷酸多态性，同时研究该基因对小尾寒羊高繁殖力的影响。结果表明：高繁殖力的小尾寒羊和湖羊在ＢＭＰＲ－ＩＢ基因编码序列第７４６位碱基处发生了与ＢｏｏｒｏｏｌａＭｅｒｉｎｏ绵羊相同的突变（Ａ７４６Ｇ），而低繁殖力的多赛特和萨福克绵羊则没有发生这种突变。小尾寒羊Ｂ等位基因频率为０．７１６，＋等位基因频率为０．２８４；湖羊Ｂ等位基因频率为０．９４１，＋等位基因频率为０．０５９。高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）与低繁殖力绵羊品种（多赛特羊、萨福克羊）之间

ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异极显著（Ｐ＜０．００１）。ＢＢ基因型小尾寒羊第一胎和第二胎产羔数分别比!!基因型多产０．９２只（Ｐ＜０．０１）和１．０２只（Ｐ＜０．０１）。ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型在几个绵羊品种之间的分布以及各种基因型绵羊的实际产羔两方面的研究结果都证明ＢＭＰＲ－ＩＢ基因是影响小尾寒羊和湖羊高繁殖力的一个主效基因，可以用于对绵羊产羔数的辅助选择。

关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因法；骨形态发生蛋白受体ＩＢ基因；ＰＣＲ－ＳＳＣＰ

ＳｔｕｄｙｏｎＢｏｎｅＭｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃＰｒｏｔｅｉｎＲｅｃｅｐｔｏｒＩＢａｓａＣａｎｄｉｄａｔｅＧｅｎｅ

ｆｏｒＰｒｏｌｉｆｉｃａｃｙｉｎＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎＳｈｅｅｐａｎｄＨｕＳｈｅｅｐ

ＹＡＮＹａ－Ｄｏｎｇ１ＣＨＵＭｉｎｇ－Ｘｉｎｇ２＊＊ＺＥＮＧＹｏｎｇ－Ｑｉｎｇ１ＦＡＮＧＬｉ２ＹＥＳｕ－Ｃｈｅｎｇ２ＷＡＮＧＬｉ－Ｍｉｎ３

ＧＵＯＱｉｎｇ－Ｋｕｎ３ＨＡＮＤａｉ－Ｑｉｎ３ＺＨＡＮＧＺｈａｏ－Ｘｉｎ３ＷＡＮＧＸｉ－Ｊｕｎ３ＺＨＡＮＧＸｉｎ－Ｚｈｅｎ３

（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ；

２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＢｕｒｅａｕｏｆＪｉａｘｉａｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉａｘｉａｎｇ２７２４００，Ｃｈｉｎａ）

ＢｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒＩＢ（ＢＭＰＲ－ＩＢ）ｇｅｎｅｗｈｉｃｈｃｏｎｔｒｏｌｓｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆＢｏｏｒｏｏｌａＭｅｒｉｎｏｅｗｅｓｗａｓｓｔｕｄ－

ｉｅｄａｓａｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｏｎｔｈｅｐｒｏｌｉｆｉｃａｃｙｏｆＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ．ＳｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｏｆＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｂｏｔｈｈｉｇｈｆｅｃｕｎｄｉｔｙｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ（ＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐａｎｄＨｕｓｈｅｅｐ）ａｎｄｌｏｗｆｅｃｕｎｄｉｔｙｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ（ＳｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐａｎｄＤｏｒｓｅｔｓｈｅｅｐ）ｂｙＰＣＲ－ＳＳＣＰ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓａｍｅｍｕｔａｔｉｏｎ（Ａ７４６Ｇ）ｏｆＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅｉｎｂｏｔｈＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐａｎｄＨｕｓｈｅｅｐａｓｔｈａｔｉｎＢｏｏｒｏｏｌａＭｅｒｉｎｏｅｗｅｓ．ＴｈａｔｍｕｔａｔｉｏｎｄｉｄｎｏｔｅｘｉｓｔｉｎｂｏｔｈＳｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐａｎｄＤｏｒｓｅｔｓｈｅｅｐ．ＩｎＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆＢａｌｌｅｌｅａｎｄ＋ａｌｌｅｌｅｗｅｒｅ０．７１６ａｎｄ０．２８４ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＩｎＨｕｓｈｅｅｐ，ｔｈｅｓｅｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｗｅｒｅ０．９４１ａｎｄ０．０５９．ＴｈｅＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｏｔｙｐｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｗｅｒｅｈｉｇｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．００１）ａｍｏｎｇｈｉｇｈｆｅｃｕｎｄｉｔｙｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ（ＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐａｎｄＨｕｓｈｅｅｐ）ａｎｄｌｏｗｆｅｃｕｎｄｉｔｙｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ（ＳｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐａｎｄＤｏｒｓｅｔｓｈｅｅｐ）．ＴｈｅｅｗｅｓｗｉｔｈｇｅｎｏｔｙｐｅＢＢｈａｄ０．９２（Ｐ＜０．０１）ａｎｄ１．０２（Ｐ＜０．０１）ｌａｍｂｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｗｉｔｈｇｅｎｏｔｙｐｅ＋＋ｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｐａｒｉｔｙａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐａｒｉｔｙｉｎＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ，ｒｅ－ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅｉｓａｍａｊｏｒｇｅｎｅｔｈａｔａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｐｒｏｌｉｆｉｃａｃｙｉｎｂｏｔｈＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐａｎｄＨｕｓｈｅｅｐ，ａｎｄｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓａｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｍａｒｋｅｒｔｏｓｅｌｅｃｔｔｈｅｌｉｔｔｅｒｓｉｚｅｉｎｓｈｅｅｐ．

＊基金项目：国家高技术研究发展计划（８６３）项目（Ｎｏ．２００２ＡＡ２１１０８１）和中国农业科学院科研基金项目（农科院科［２００３］Ｎｏ．１６８号）资助。闫亚东：男，１９７３年生，硕士研究生。Ｅ－ｍａｉｌ：＜ｙａｎｙａｄｏｎｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ＞．

＊＊通讯作者。Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｔｅｌ：０１０－６２８１６００１，Ｅ－ｍａｉｌ：＜ｍｘｃｈｕ＠２６３．ｎｅｔ＞．收稿日期：２００４－０２－０９接受日期：２００４－０３－１６

第１期闫亚东等：小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因ＢＭＰＲ－ＩＢ的研究

ｓｈｅｅｐ；ｐｒｏｌｉｆｉｃａｃｙ；ｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅａｐｐｒｏａｃｈ；ｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒＩＢｇｅｎｅ；ＰＣＲ－ＳＳＣＰ

６７

骨形态发生蛋白（ｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓ，

ＢＭＰｓ）是转化生长因子（!ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆａｃ－ｔｏｒ!，ＴＧＦ!）超家族最大的亚家族。它们是多功能的蛋白，广泛分布于动物机体的各个部分，参与动物的胚胎发育、免疫系统以及生殖发育，在哺乳动物的繁殖中起重要作用（Ｇａｌｌｏｗａｙｅｔａｌ．，２０００；Ｌａｎｅｔａｌ．，２００３；Ｌａｗｓｏｎｅｔａｌ．，１９９９；Ｍｏｎｇｅｔｅｔａｌ．，２００２；Ｓｈｉ－ｍａｓａｋｉｅｔａｌ．，１９９９）。骨形态发生蛋白发挥生理功能离不开骨形态发生蛋白受体（Ｙｉｅｔａｌ．，２００１；Ｍｕｌｓａｎｔｅｔａｌ．，２００１）。Ｍｕｌｓａｎｔ等（２００１）和Ｗｉｌｓｏｎ（２００１）证明Ｂｏｏｒｏｏｌａ绵羊高繁殖力ＦｅｃＢ座位被定位到绵羊６号染色体对应于人染色体４ｑ２２－２３的区间，该区间包含骨形态发生蛋白受体ＩＢ（ｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒＩＢ，ＢＭＰＲ－ＩＢ）基因。同时，Ｍｕｌｓａｎｔ等（２００１）、Ｗｉｌｓｏｎ等（２００１）和Ｓｏｕｚａ等（２００１）也报道了Ｂｏｏｒｏｏｌａ绵羊ＢＭＰＲ－ＩＢ基因高度保守的胞内激酶信号区域存在一个Ａ７４６Ｇ突变（这样所表达的２４９号氨基酸就由谷氨酰胺变成了精氨酸），认为正是这个突变（Ｑ２４９Ｒ）与Ｂｏｏｒｏｏｌａ母羊高繁殖力完全相关。

山东小尾寒羊平均产活羔数为２．６１，湖羊平均产活羔数为２．２９（中国羊品种志编写组，１９８９）。浙江省余杭湖羊场１９８０年以来的１８只湖羊种公羊的２３０个女儿８７７窝平均产活羔数为２．３２（胡锦平等１９９２）；浙江省余杭湖羊场１６只湖羊种公羊１９８０!１９８４年出生的５４８个女儿２６３１窝平均产活羔数为２．３２（谢庄等，１９９８）；浙江省余杭湖羊场２６只湖羊种公羊１９９０"１９９５年出生的１１５个女儿４５８窝平均产活羔数为２．１１（储明星等，２００１）。Ｍｏｈｄ－Ｙｕｓｕｆｆ等（１９９２）报道１１８只多赛特种公羊出生的１０６２个女儿４２３９窝平均产活羔数为１．４０。Ａｂｄｕｌｋｈａｌｉｑ等（１９８９）报道２０８２只萨福克母羊平均产活羔数为１．４１。本研究以高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊和湖羊）以及低繁殖力绵羊品种（多赛特羊和萨福克羊）为实验材料，采用单链构象多态（ｓｉｎｇｌｅｓｔｒａｎｄｃｏｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＳＣＰ）方法对在繁殖中起重要作用的ＢＭＰＲ－ＩＢ基因进行单核苷酸多态性（ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＮＰ）检测，以比较该基因在不同绵羊品种中的多态性，旨在寻找与产羔数相关的遗传标记，为绵羊高繁殖力的标记辅助选择和育种提供理论依据。

１材料和方法

１．１

实验材料

具有第１胎和第２胎产羔数记录的小尾寒羊

２２７只母羊血样采自山东省嘉祥种羊场；多赛特羊４０只母羊、萨福克羊３７只母羊血样均采自北京高特牧业有限公司种羊场（北京市顺义区大孙各庄镇）；湖羊３４只母羊血样采自浙江省余杭湖羊场。所采血样均为１０ｍＬ#只，用ＤＮＡＡＣＤ抗凝，!２０溶于ＴＥ，$冻存。用酚仿抽提法提取基因组ＤＮＡ，４%保存。

１．２ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变区的引物设计

绵羊骨形态发生蛋白受体ＩＢ基因位于６号染色体上，编码序列长１５０９ｂｐ，可分成１０个外显子，编码５０２个氨基酸（Ｍｕｌｓａｎｔｅｔａｌ．，２００１；Ｓｏｕｚａｅｔａｌ．，２００１）。我们针对该基因Ａ７４６Ｇ突变设计１对特异引物，扩增产物大小为１４０ｂｐ，引物由上海生工生物工程公司合成，引物序列：

Ｆｏｒｗａｒｄ：５＇－ＧＴＣＧＣＴＡＴＧＧＧＧＡＡＧＴＴＴＧＧＡＴＧ－３＇；

Ｒｅｖｅｒｓｅ：５＇－ＣＡＡＧＡＴＧＴＴＴＴＣＡＴＧＣＣＴＣＡＴＣＡＡＣＡＣＧＧＴＣ－３＇。

ＰＣＲ扩增

ＰＣＲ扩增体系为２５"Ｌ：１０&缓冲液２．５"Ｌ，Ｍｇ２’终浓度为１．５ｍｍｏｌ／Ｌ，引物５０ｎｇ，ｄＮＴＰ终浓度为２５０"ｍｏｌ／Ｌ，１．５ＵＴａｑＤＮＡ聚合酶，模板１００ｎｇ。ＰＣＲ扩增条件：９４(预变性５ｍｉｎ；９４)变性３０ｓ，６０*复性３０ｓ，７２+延伸３０ｓ，３５个循环；７２,延伸５ｍｉｎ，４-保存。产物用２％琼脂糖凝胶电泳检测。１．４ＳＳＣＰ分析

取２"ＬＰＣＲ产物置于ＰＣＲ管中，加５"Ｌ上样缓冲液（９８％甲酰胺、０．０２５％溴酚蓝、０．０２５％二甲苯氰、１０ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ（ｐＨ８．０）和１０％甘油），离心混匀，９８.变性１０ｍｉｎ，迅速插入冰中，放置５ｍｉｎ，使之保持变性状态。样品在１０％非变性聚丙烯酰胺凝胶（Ａｃｒ!Ｂｉｓ＝２９!１）中电泳。电泳结束后，进行银染显带。用美国ＡｌｐｈａＩｎｎｏｔｅｃｈ公司的凝胶成像系统拍照。１．５克隆测序

经ＳＳＣＰ分析后，不同纯合基因型个体的ＰＣＲ扩增产物在０．８％琼脂糖凝胶中电泳并回收，回收后的ＤＮＡ用ｐＭＤ－１８Ｔ载体连接，并转化大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉ）ＤＨ５#菌株，酶切鉴定后，

在

１．３

６８农业生物技术学报２００５年

ＰＥ３７７测序仪上测序。测序工作由上海博亚生物技术有限公司完成。１．６

数据处理

配合下列模型进行最小二乘方差分析，比较小尾寒羊产羔数在标记基因型之间的差异：

羊）之间ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异极显著（Ｐ＜０．００１），高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）之间

ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异极显著（Ｐ＜０．００１），低繁殖力绵羊品种（萨福克羊、多赛特羊）之间ＢＭ－ＰＲ－ＩＢ基因型分布差异不显著（Ｐ＞０．０５）。

ｙｉｊ＝!＋Ｇｉ＋ｅｉｊ

其中：ｙｉｊ为产羔数的记录值（第１胎产羔数和第２胎产羔数）；Ｇｉ为第ｉ种标记基因!为群体平均值；型的固定效应；ｅｉｊ为随机残差效应。用ＳＡＳ（６．１２版本）的ＧＬＭ（ＧｅｎｅｒａｌＬｉｎｅａｒＭｏｄｅｌ）过程完成。

２

２．１

结果

图２．

不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因扩增片段的ＳＳＣＰ分析

ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ

１、２、５，杂合型Ｂ＋；３，野生型＋＋；４，突变型ＢＢ。１，２ａｎｄ５，ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｔｅＢ＋；３，ｗｉｌｄｇｅｎｏｔｙｐｅ＋＋；４，ｍｕｔａｔｉｏｎ

ｇｅｎｏｔｙｐｅＢＢ．

ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变区的ＰＣＲ扩增

用设计的特异引物对不同绵羊品种的基因组进行扩增，所得ＰＣＲ产物用２％琼脂糖凝胶电泳检测。结果表明扩增片段１４０ｂｐ与目的片段大小一致且特异性好（图１），可直接进行ＳＳＣＰ分析。

Ｆｉｇ．２．ＳＳＣＰａｎａｌｙｓｉｓｏｆＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅ

图１．不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因ＰＣＲ扩增结果Ｆｉｇ．１．

ＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｏｆＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅｉｎ

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄ１!１０，ＰＣＲ扩增产物；Ｍ，ｍａｒｋｅｒ。１!１０，ＰＣＲａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔ；Ｍ，ｍａｒｋｅｒ．

２．３ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变区的纯合子个体

的克隆测序

对纯合子个体克隆测序结果表明，该段ＤＮＡ序列中只存在一个突变位点，即编码区第７４６位由Ａ突变为Ｇ，这个突变使＋＋基因型氨基酸序列上相应的谷氨酰胺变成了ＢＢ基因型的精氨酸（Ｑ２４９Ｒ）。２．４不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型频率和基因频率分析

对小尾寒羊、湖羊、多赛特羊和萨福克羊进行了ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型检测，计算了不同绵羊品种的基因

２．２ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突

变区的ＳＳＣＰ检测

对扩增产物进行ＳＳＣＰ检测发现多态性。在引物扩增片段上发现３种基因型，分别命名为野生型＋＋（１４０ｂｐ／１４０ｂｐ）、杂合型Ｂ＋（１１０ｂｐ／１４０ｂｐ）和突变型ＢＢ（１１０ｂｐ／１１０ｂｐ）（图２）。

不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异检验的结果见表２。

由表２可知，高繁殖力绵羊品种（小尾寒羊、湖羊）与低繁殖力绵羊品种（多赛特羊、萨福克

表１４个绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因的基因频率和基因型频率

Ｔａｂｌｅ１Ｇｅｎｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆ

ＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｅｉｎｆｏｕｒｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ

品种Ｂｒｅｅｄ小尾寒羊

ＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ湖羊Ｈｕｓｈｅｅｐ萨福克羊Ｓｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐ多赛特羊Ｄｏｒｓｅｔ

ｓｈｅｅｐ

括号内是基因型的个体数。

Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｂｒａｃｋｅｔｓａｒｅｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｔｏｔｈｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．

４０

０

１

０（０）

０（０）

１（４０）

３７

０

１

０（０）

０（０）

１（３７）

３４

０．９４１

０．０５８

０．８８２（３０）

０．１１８（４）

０．０００（０）

数量基因频率ＧｅｎｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙＮｏ．２２７

基因型频率Ｇｅｎｏｔｙｐｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ

Ｂ

０．７１６

＋

０．２８４

ＢＢ

０．５２４（１１９）

Ｂ＋

０．３８３（８７）

＋＋

０．０９３（２１）

第１期闫亚东等：小尾寒羊和湖羊高繁殖力候选基因ＢＭＰＲ－ＩＢ的研究６９

型频率和基因频率，统计结果见表１。

由表１可见：小尾寒羊有３种基因型（ＢＢ、Ｂ＋和＋＋），湖羊有两种基因型（ＢＢ和Ｂ＋），萨福克羊和多赛特羊都只有＋＋型。高繁殖力的小尾寒羊Ｂ等位基因频率为０．７１６，＋等位基因频率为０．２８４；高繁殖力的湖羊Ｂ等位基因频率为０．９４１，＋等位基因频率为０．０５９；低繁殖力的多赛特、萨福克２个绵羊品种Ｂ等位基因频率均为０，＋等位基因频率均为１。研究结果提示：ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变区Ｂ等位基因与绵羊高产羔数呈正相关。２．５不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异检验２．６

不同ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型的小尾寒羊产羔数

不同ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型的小尾寒羊产羔数的最

对＋等位基因的显性度为０．８０；ＢＢ基因型小尾寒羊第二胎产羔数比＋＋基因型多产１．０２只（Ｐ＜０．０１），Ｂ等位基因对＋等位基因的显性度为０．８２。研究结果表明：Ｂ等位基因与小尾寒羊高产羔数呈显著正相关。

３

３．１

讨论

小二乘平均值及标准误见表３。

表２不同绵羊品种ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型分布差异检验Ｔａｂｌｅ２ＴｅｓｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｏｔｙｐｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ

ｆｏｕｒｓｈｅｅｐｂｒｅｅｄｓ

品种Ｂｒｅｅｄｓ湖羊

Ｈｕｓｈｅｅｐ

湖羊

萨福克羊１５２．８３＊７１．００＊

多赛特羊１５８．８８＊７４．００＊０

ＨｕｓｈｅｅｐＳｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐＤｏｒｓｅｔｓｈｅｅｐ

小尾寒羊ＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ１５．７７＊萨福克羊Ｓｕｆｆｏｌｋｓｈｅｅｐ

ｄｆ＝（２!１）（３!１）＝２，!２（ｄｆ＝２，０．００１）＝１３．８２，＊Ｐ＜０．００１

表３不同ＢＭＰＲ－ＩＢ基因型的小尾寒羊产羔数的最小二乘

均值及标准误差

Ｔａｂｌｅ３Ｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｍｅａｎ（ＬＳＭ）ａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ（ＳＥ）ｆｏｒ

ｌｉｔｔｅｒｓｉｚｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＢＭＰＲ－ＩＢｇｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎ

ＳｍａｌｌＴａｉｌＨａｎｓｈｅｅｐ

基因型Ｇｅｎｏｔｙｐｅ

样本数Ｎｏ．１１９８７２１

第一胎Ｆｉｒｓｔｐａｒｉｔｙ

第二胎Ｓｅｃｏｎｄｐａｒｉｔｙ

ＬＳＭ"ＳＥ

２．２７Ａ$０．０８２．１８Ａ%０．１０１．３５Ｂ&０．１２０．４６０．３７０．８０

ＬＳＭ#ＳＥ

２．５２Ａ!０．０９２．４３Ａ!０．１０１．５０Ｂ!０．１３０．５１０．４２０．８２

ＢＢＢ＋＋＋

ａｄＤ

同一性状具有不同字母肩标的平均值间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。Ｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｍｅａｎｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０１）。Ｄ＝ｄ／ａ；ａ＝（ＢＢ!＋＋）／２；ｄ＝Ｂ＋!

（ＢＢ＋＋＋）／２．

由表３可见：ＢＢ基因型小尾寒羊第一胎产羔

数比＋＋基因型多产０．９２只（Ｐ＜０．０１），Ｂ等位基因

ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变的检测

携带Ｂｏｏｒｏｏｌａ基因（ＦｅｃＢ）的绵羊高繁殖力是ＢＭＰＲ－ＩＢ一个突变的结果为ＦｅｃＢＤＮＡ突变检测提供了直接的标记。Ｍｕｌｓａｎｔ等（２００１）鉴别出ＢＭＰＲ－ＩＢ基因编码序列一个突变（Ｑ２４９Ｒ），发现这个突变与ＦｅｃＢＢ等位基因完全相关，在Ｍｅｒｉｎｏｓｄ’Ａｒｌｅｓ的对照个体（ｎ＝１９０）和其它１２个绵羊品种的对照个体（ｎ＝１２０）中都没有发现这个突变。Ｗｉｌｓｏｎ等［８］筛选了不是起源于Ｂｏｏｒｏｏｌａ品系的６个绵羊品种（Ｃｏｏｐｗｏｒｔｈｓ、Ｆｉｎｎｓ、Ｇｏｔｌａｎｄ、Ｐｅｒｉｎｄａｌｅ、Ｒｏｍｎｅｙ和Ｔｅｘｅｌ）的６５只个体，都没有发现携带Ｑ２４９Ｒ突变；对法国、德国、西班牙和新西兰的非Ｂｏｏｒｏｏｌａ美利奴羊检测，也没有发现该突变；对Ｂｏｏｒｏｏｌａ表型已被导入绵羊品种的沙特阿拉伯、荷兰和美国８０只绵羊进行了检测，发现突变在羊群中出现了分离。表明Ｑ２４９Ｒ突变唯一在起源于Ｂｏｏｒｏｏｌａ美利奴的绵羊中分离。Ｓｏｕｚａ等（２００１）在２０只苏格兰黑面美利奴杂种母羊ＢＭＰＲ－ＩＢ的激酶区域发现了２个点突变，一个突变在编码区域的７４６位碱基处（＋＋是Ａ，ＢＢ是Ｇ），这导致野生型的谷氨酰胺改变为Ｂｏｏｒｏｏｌａ个体中的精氨酸；另一个点突变识别在１１１３位碱基处（Ｃ!Ａ），但这个突变没有改变编码氨基酸。在２０只苏格兰黑面美利奴杂种母羊以及分离Ｂｏｏｒｏｏｌａ表型的独立的巴西羊群１０只母绵羊中证实了７４６突变，纯合子（ｎ＝１１）只有７４６Ａ!Ｇ突变，非基因携带者＋＋母羊（ｎ＝１４）只有野生型序列，杂合Ｂ＋个体（ｎ＝５）具有两种序列。Ｄａｖｉｓ等（２００２）对８个国家（新西兰、印度尼西亚、波兰、冰岛、法国、爱尔兰共和国、菲律宾和印度）高繁殖力绵羊品种Ｗｏｏｄｌａｎｄｓ、Ｊａｖａｎｅｓｅ、Ｏｌｋｕｓｋａ、Ｔｈｏｋａ、Ｌａｃａｕｎｅ、Ｂｅｌｃｌａｒｅ、Ｃａｍｂ－ｒｉｄｇｅ和Ｇａｒｏｌｅ进行了ＢＭＰＲ－ＩＢ突变（Ｑ２４９Ｒ）检测。在印度的Ｇａｒｏｌｅ绵羊和印度尼西亚的Ｊａｖａｎｅｓｅ绵羊中发现了ＦｅｃＢ突变，但在与Ｍｅｒｉｎｏ、Ｇａｒｏｌｅ和Ｊａｖａｎｅｓｅ绵羊没有亲缘相关的６个品种Ｗｏｏｄｌａｎｄｓ、Ｏｌｋｕｓｋａ、Ｔｈｏｋａ、Ｌａｃａｕｎｅ、Ｂｅｌｃｌａｒｅ和Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ绵羊中则没有发现ＦｅｃＢ突变（这些绵羊遗传模式已经证明存在影响高繁殖力的主效基因，表明影响排卵数的

７０农业生物技术学报２００５年

其它突变一定存在于这些绵羊中）。在Ｇａｒｏｌｅ绵羊中发现ＦｅｃＢ突变为支持Ｂｏｏｒｏｏｌａ基因是１８世纪晚期通过Ｇａｒｏｌｅ（Ｂｅｎｇａｌ）绵羊被引入澳大利亚羊群这一历史记录提供了强烈的证据。Ｊａｖａｎｅｓｅ绵羊是直接从印度的Ｇａｒｏｌｅ绵羊中还是从澳大利亚的美利奴羊中获得Ｂｏｏｒｏｏｌａ基因是未知的。

王根林等（２００３）经ＤＮＡ分析发现我国湖羊（１２只）和小尾寒羊（１２只）存在ＦｅｃＢ突变，新疆细毛羊（１２只）没有这种突变。湖羊Ｂ等位基因频率为１．０，＋等位基因频率为０．０；小尾寒羊Ｂ等位基因频率为０．６２５，＋等位基因频率为０．３７５。王启贵等（２００３）以湖羊（３８只）、中国美利奴单胎品系（４７只）及它们杂交的后代中国美利奴肉用多胎品系（３８只）和毛用多胎品系（４９只）为实验材料进行

数则为１．６２；Ｂｏｏｒｏｏｌａ母羊（ｎ＝５２２）平均产羔数为

２．２９（范围１!７），而对照美利奴羊（ｎ＝８３５）则为１．２２（范围１!２）（Ｐｉｐｅｒｅｔａｌ．，１９８２；Ｄａｖｉｓｅｔａｌ．，１９８２）。Ｍｕｌｓａｎｔ等（２００１）、Ｗｉｌｓｏｎ等（２００１）和Ｓｏｕｚａ（１９８９）几乎同时报道ＢＭＰＲ－ＩＢ基因高度保守的胞内激酶信号区域的一个突变（Ｑ２４９Ｒ）与Ｂｏｏｒｏｏｌａ母羊高繁殖力完全相关。Ｄａｖｉｓ等（２００２）报道１２只ＢＢ型Ｇａｒｏｌｅ母羊平均产羔数为２．３只，１２只ＢＢ型Ｊａｖａｎｅｓｅ母羊平均产羔数为２．５只。王根林等（２００３）报道１２只ＢＢ型湖羊２!４胎平均产羔数为２．９５。王启贵等（２００３）报道ＢＢ、Ｂ＋和

ＢＭＰＲ－ＩＢ基因突变分析，结果表明湖羊Ｂ等位基因

频率为０．９２，＋等位基因频率为０．０８；中国美利奴单胎品系Ｂ等位基因频率为０．０，＋等位基因频率为１．０；中国美利奴肉用多胎品系Ｂ等位基因频率为０．３８，＋等位基因频率为０．６２；中国美利奴毛用多胎品系Ｂ等位基因频率为０．４８，＋等位基因频率为０．５２。研究结果表明：中国美利奴肉用多胎品系和毛用多胎品系之间基因型频率分布差异显著（Ｐ＜０．０５），其它不同品种（系）之间基因型频率分布差异极显著（Ｐ＜０．００１）。柳淑芳等（２００３）经ＤＮＡ分析发现我国小尾寒羊（１６４只）存在ＦｅｃＢ多胎突变，滩羊（１５２只）没有这种突变；小尾寒羊Ｂ等位基因频率为０．７３５，＋等位基因频率为０．２６５。

本研究结果表明高繁殖力的小尾寒羊和湖羊在ＢＭＰＲ－ＩＢ基因相应位置上发生了与ＢｏｏｒｏｏｌａＭｅｒｉｎｏ绵羊相同的突变（Ａ７４６Ｇ），而低繁殖力的多赛特、萨福克２个绵羊品种则没有发生这种突变。小尾寒羊Ｂ等位基因频率为０．７１６，＋等位基因频率为０．２８４；湖羊Ｂ等位基因频率为０．９４１，＋等位基因频率为０．０５９。３．２ＢＭＰＲ－ＩＢ基因Ｑ２４９Ｒ突变对绵羊产羔数的影响

Ｂｏｏｒｏｏｌａ绵羊高繁殖力基因ＦｅｃＢ是由正常基因发生突变造成的，是影响排卵数的主效基因。ＦｅｃＢ基因效应对排卵数是加性的，对产羔数是部分显性的。一个ＦｅｃＢ拷贝增加排卵数１．３!１．６枚，２个ＦｅｃＢ拷贝增加２．７!３．０枚；携带１个ＦｅｃＢ拷贝的母羊产羔数增加０．９!１．２只，携带２个ＦｅｃＢ拷贝的母羊产羔数增加１．１!１．７只。Ｂｏｏｒｏｏｌａ母羊（ｎ＝２８０）平均排卵数为４．６５，而对照美利奴羊（ｎ＝６９）平均排卵

＋＋基因型绵羊平均产羔数分别为２．０９、２．０９和

１．２０。柳淑芳等（２００３）报道小尾寒羊初产母羊ＢＢ、Ｂ＋和＋＋基因型平均产羔数分别为２．４７、２．０５和１．５，小尾寒羊经产母羊ＢＢ、Ｂ＋和＋＋基因型平均产羔数分别为３．１７、２．５５和１．６７。小尾寒羊初产和经产母羊的ＢＢ基因型比＋＋基因型分别多产０．９７羔（Ｐ＜０．０５）和１．５羔（Ｐ＜０．０１），ＢＭＰＲ－ＩＢ基因对小尾寒羊初产和经产母羊的加性效应分别为０．４８５和０．７５，显性效应分别为０．０６５和０．１３，显性度分别为０．１３４和０．１７３。

本研究结果表明：小尾寒羊第一胎母羊ＢＢ、Ｂ＋和＋＋基因型平均产羔数分别为２．２７、２．１８和１．３５，小尾寒羊第二胎母羊ＢＢ、Ｂ＋和＋＋基因型平均产羔数分别为２．５２、２．４３和１．５０。ＢＢ基因型小尾寒羊第一胎产羔数比＋＋基因型多产０．９２只（Ｐ＜０．０１），Ｂ等位基因对＋等位基因的显性度为０．８０；ＢＢ基因型小尾寒羊第二胎产羔数比＋＋基因型多产１．０２只（Ｐ＜０．０１），Ｂ等位基因对＋等位基因的显性度为０．８２。

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