实验动物营养学讲义

绪论

实验动物生产作为人类其他一些活动（医学、动物生产等）前提的物质资料生产的一部分，对于人们的生产、生活质量的提高、健康的保障、经济的发展乃至社会的稳定等都有着极其重要的地位和作用。实验动物营养学对实验动物生产的发展至关重要。她不但为培养实验动物生产方面的人才提供了必需的基本知识、基本理论和基本方法，而且也是推动实验动物生产不断发展的重要理论指南和技术基础。因此，作为实验动物专业（专业方向）的学生，以及从事实验动物生产工作的人员，必须认真学好实验动物营养学。

一、实验动物营养学的概念和任务

营养是一切生命活动（生存、生长、繁殖、产奶、产蛋、免疫等）的基础。整个生命过程都离不开营养。不同种类动物在营养上存在差异，是动物适应生存环境的结果。实验动物营养是指实验动物摄取、消化、吸收、利用饲料中营养物质的全过程，是一系列化学、物理及生理变化过程的总称。实验动物营养学是研究和阐明实验动物摄入、利用营养物质过程与生命活动的关系的科学。通过研究营养物质对生命活动的影响，揭示实验动物利用营养物质的量变质变规律，为实验动物生产提供理论根据和饲养指南。实验动物营养学的原理、方法和技术不仅是经营实验动物生产业成败的关键，而且与人类的生活、健康关系密切。实验动物营养学是现代实验动物生产和人类生活、健康必不可少的直接应用科学原理和方法指导实践的一门学科。

实验动物营养学的主要任务在于：

第一，揭示和阐明实验动物生存、生产或做功所需要的营养物质及其生理或生物学功能。到目前为止，已证明各种实验动物均不同程度地需要大约50种以上的必需营养物质。未知的营养物质或生长因子尚有待于发现和证实。

第二，研究并确定各种营养物质的适宜需要量。阐明需要的营养生理基础和营养素缺乏或过量对实验动物生产和健康的影响。

第三，研究营养素供给与实验动物体内代谢速度、代谢特点、动态平衡、实验动物生产效率及实验动物生产特性之间的关系。揭示营养物质进入体内的定量转化规律及作用调节机制，阐明实验动物机体与饲料营养物质间的内在联系。

第四，评定各类实验动物对饲料中营养物质的利用效率。阐明影响营养物质利用效率的因素及提高营养物质利用效率的措施和途径。

第五，研究营养与实验动物体内外环境之间的关系。

第六，寻求和改进实验动物营养研究的新方法和手段。开拓实验动物营养研究的新领域。

二、动物营养学在现代动物生产中的重要作用

动物生产是人类获取优质营养食品和某些生活用品的重要社会生产活动。现代动物生产，实际上是把动物作为生物转换器，将饲料，特别是营养质量比较差的饲料转化成优质的动物产品(肉、奶、蛋、皮、毛等)。转化利用程度是动物生产效率的具体体现。从本质上说，动物转化的是其所需要的并含于饲料中的可利用营养物质。转化效率固然是动物自身遗传特性的体现，但营养仍是挖掘动物最佳生产效率或最大生产潜力的主要决定因素。即动物品种确定以后，饲养、营养是决定生产效率高低，生产潜力发挥程度的关键因素。

提高动物生产效率，除了合理选用品种外，在很大程度上依赖于营养物质利用效率的提高，后者则取决于动物营养研究的发展。二十世纪，特别是近半个世纪以来，随着动物营养、动态营养、营养需要研究的深入发展和动物营养学边缘学科领域不断扩展，动物生产得到了突飞猛进的发展，动物生产水平显著提高。全世界猪的生长速度和饲料利用效率比50年以前提高了1倍以上，出栏时间缩短到6个月以下，以前肉猪增重1kg消耗5kg饲料，而今仅需2.5-3.0kg，肉鸡由原每增重1.0kg 需饲料4.0kg降到只需1.8-2.0kg；淡水鱼已达摄入1.0kg饲料，增重1.0kg的水平；奶牛年产奶量已

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从1000kg上升到5000kg，不少牛群平均达9000kg，世界纪录已刷新到23000kg；?肉牛长到500kg体重，由原来的5-6岁，现已缩短到1周岁左右，每增重1kg耗料已从过去的8kg以上，下降到5-6kg；高产蛋鸡群，年平均每只产蛋量可达250-270枚。

我国动物生产效率从1978年以来有了极大提高，?生猪平均出栏率达到125％以上，?每头存栏肉猪平均产肉量达到96kg，耗料增重比已经下降到3.5左右，产蛋鸡和肉鸡的生产已基本上达到国际水平，整体动物生产与国际先进水平的差距显著缩小。但是，世界动物生产的饲料成本仍占总生产成本的50-80％，动物生产效率的进一步提高，仍有待动物营养研究的新突破。

饲料工业是动物营养学发展到一定阶段的必然产物，它有力地推动了集约化养殖业的蓬勃发展，促进了动物生产效率的提高。以动物营养学为重要科技支柱的饲料工业已发展成为一项重要产业。为动物生产产业化发展打下了坚实的基础。

三、动物营养学的历史、现状和未来

动物营养学是在生产实践和科学实验中产生并在实践中得到不断检验、修正、丰富和发展的。人类在长期生产、生活实践中逐渐认识了食物与机体之间的关系，不断获得新的营养知识。动物营养学就是这些知识不断积累和升华的必然结晶。

在18世纪前，人类对营养经历了长期朦胧的感性认识阶段。远古时期的人们已发现食物与机体健康之间存在某些联系。公元前3000年中国已有了关于甲状腺肿的记载，并推荐患者食用海带。公元前2600年中国人发现了糙大米可以治疗脚气病。公元前1000年中国人已经知道用鱼肝油预防和治疗佝偻症。?古希腊医学之父Hippocrates在公元前460－364年就建议用动物肝脏治疗夜盲症，?并描述了坏血病的症状。1564年，荷兰医生Ronssens首次推荐用柑桔预防坏血病。玉米传入欧洲不久，西班牙一位内科医生便描述了癞皮病的症状。但是，当时的人们并不知道为什么特定的疾病与特定的食物有关系。

在长期生产实践活动中，人类很早以前就有了朴素的食物、饲料营养价值的认识。?公元23-97年，罗马时代的普利尼就认识到了“适时收割的干草要比成熟时收割的要好”，并指出“改进饲养才能获得良好家畜生产效益”。中国在春秋战国时代就提出了“五谷为养，五果为助，五畜为益，五菜为充”（“五”为“多种”之意）的朴素的膳食平衡观点。这些建立在直观、感觉基础上的认识，为动物营养学形成独立的学科提供了宝贵的材料。人类社会进入十八、十九世纪后，随着实验科学的产生，研究动物和生命有机体的科学得到迅速发展，加之在物理、化学、生物学发展的推动下，动物营养知识的积累也大大加速，并且有着质的飞跃。

被誉为动物营养学奠基人的法国伟大化学家拉瓦锡（Lavoisier 1743-1794），1783年用豚鼠进行呼吸代谢实验，提出了“生命是一个化学过程”的论断，从而奠定了动物营养学的理论基础。自此，?化学和生理学成了构建营养学大厦的基石。随后经过大约100年时间的探索，确定了蛋白质、脂肪和碳水化合物为动物机体的能源。1807年，英国的Fordyce通过实验证明产蛋鸡需要补充钙，?由此揭开了矿物质营养研究的序幕。1810年，德国科学家Thaer提出了以干草为标准（干草价）?衡量其他饲料营养价值的评定方法，并提出了饲喂动物的饲料定额，这就是饲养标准的雏形，由此启动了制定饲养标准的研究。1864年，德国Hanneberg提出了饲料概略养分分析方案，?大大加快了动物营养的研究步伐。1898年，美国Henry提出了以可消化总养分（TDN）为基础的饲养标准，此后以淀粉价、饲料单位为基础的饲养标准也相继提出。这些建立在科学实验基础上的探索和研究成果，使动物营养知识在深度和广度上均有了较大发展，为动物营养学奠定了坚实的科学基础。

二十世纪开始至七十年代，在分析化学、生物化学、生理学等发展的推动下，动物营养研究十分活跃，发展迅速。1912年，波兰化学家Funk在谷壳中发现了一种能防止人类脚气病、鸡多发性神

），并创用了“维生素”一词。1913年美国学者在鱼肝油和经炎的有机物质（后来被命名为维生素B

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奶油中发现了维生素A，?上述研究掀起了三、四十年代维生素鉴定分离和合成的热潮。1925年，美国学者Hart及其同事发现，单是补铁不能治愈大鼠的缺铁性贫血，还必须同时补铜。1930年，美国威斯康星大学Rose及其同事通过对大鼠的研究，确定了正常生长需要的10种必需氨基酸。1937年，

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美国Maynard所著的《动物营养学》出版，标志着动物营养学正式成为一门独立的学科。

二十世纪八十年代以来，动物营养研究继续快速发展。猪、家禽、反刍动物理想氨基酸模式、饲料营养物质生物学效价评定的研究日益深入；反刍动物饲养标准开始采用蛋白质新体系；以可消化氨基酸为基础配制猪、鸡饲粮已用于实践；营养物质动态代谢研究已成为揭示营养物质转化过程量变规律的重要手段。营养与免疫、营养与动物体内外环境、营养与遗传等领域里的研究已明显突破了传统营养学的范围。

现在动物营养研究已经开始从以静态为主描述营养物质的转化利用规律转向动态营养研究。饲养标准的研究、制定和营养定额的表达方式也开始发生相应变化。今后的饲养标准不仅应是符合动物营养生理特点的动态标准，还应具有准确预测生产性能和优化饲养决策的功能。制定饲养标准走计算机化、模型化的道路已成为必然的发展趋势。NRC(1998)《猪的营养需要》已在计算机化方面迈出了第一步。

动物营养研究不仅要弄清楚动物自身的自我调控稳恒机制及外界环境对营养代谢规律的制约，还要使进入动物体内的营养物质，按照人们的意愿进行分流，按照人们对动物产品质和量的要求生产优质动物产品，达到通过营养、饲养调控动物产品质和量的目的。反过来，能够根据一定的动物产品的质和量，准确预测饲料、营养物质的供给量和适宜的饲养技术及适宜的环境条件，使动物生产以最少的投入，最大的产出为人类服务。世界人口日益增长，粮食需求剧增，发展动物生产，充分合理利用大量植物性饲料，开辟更加广泛的饲料营养资源，仍然有待动物营养和相关学科携手攻关，早日取得理论和技术上的新突破。

在未来社会发展中，“粮食与畜禽”、“人畜争粮”、“环境保护”、“绿色食品”等都是人们十分关注的全球性问题。为了不断提高动物生产中饲料营养物质转化效率，更好地利用有限资源，发展高效优质动物生产，动物营养还任重而道远，需要大家加强协作，携手共进。

四、动物营养学与其他学科的关系

动物营养学是生命科学中理论性、应用性均较强的学科，与自然科学中三十多门学科，特别是与生命有关的学科相互联系，也和哲学、自然辩证法、经济学和法律等人文学科相互联系。掌握这些门类的知识将有助于推动营养研究的发展，更全面深入地了解实验动物营养学。

饲料和饲养是动物营养学的姊妹学科。实验动物营养学研究营养需要的发展历史，实际上是饲料营养价值评定和饲养技术研究发展的历史。饲料科学已发展成为适宜满足动物营养需要必不可少的一门学科。动物营养离不开饲料和饲养。

动物生理学和生物化学与动物营养学紧密相关，是动物营养学阐述营养物质在体内代谢转化以及评定动物对营养物质需要量的理论根据。生理、生化的发展对动物营养研究具有特别重要的推动作用。这两门学科是学好动物营养学和从事动物营养研究揭示营养作用机制必备的基本知识。

物理学特别是同位素示踪技术、射线照拍技术、色谱技术，数学特别是应用数学以及计算机技术是动物营养学的基础知识和重要的研究手段与工具。

微生物学是动物营养学研究消化道营养，特别是反刍动物和单胃草食动物营养的重要理论基础。

分子生物学的理论和实验技术将有助于动物营养学从根本上阐明营养物质的摄入与生命活动之间的关系。

五、本课程的主要内容

本课程分为两部分介绍动物营养学的基本原理和基本方法及其在生产实践中的应用。

第一部分，1-10章介绍动物营养学的基本原理和基本方法。第1章概要介绍动物营养学的研究即动物与饲料及其相互关系；第2章介绍动物消化饲料的基本方式和影响消化的主要因素；第3章介绍动物营养中能量的基本概念及饲料营养素的能量效率；第4-6章介绍三大有机营养素的基本营养原理，不同种类动物对营养物质的摄取、消化、吸收、代谢等过程的量变规律及其特点；第7-8章介绍物元素、维生素和饲料添加剂的作用、代谢和意义；第9章介绍水的基本营养原理及动物对水

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的要求；第10章介绍动物营养实验常用的方法和原理。

第二部分，11-15章介绍动物营养需要及动物营养学研究进展。11-14章介绍动物生产活动中的各种营养需要；第15章介绍各种常见动物的营养需要与饲养标准；第16章介绍动物营养学研究进展。

通过上述内容的学习，获得从事动物营养方面的生产及科研所必备的基本理论、基本知识和基本技能，为进一步学习饲料营养和饲养、饲料营养质量检测、配合饲料配制等打下坚实的基础。

【复习思考题】

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第一章动物与饲料的化学组成

动物为了维持自身的生命活动和生产，必须从外界环境中摄取所需要的各种营养物质或含有这些营养物质的饲料。植物及其产品是动物饲料的主要来源，因此，了解动物与饲料，特别是植物性饲料的化学组成与动物之间的相互关系，是学习动物营养学的重要基础。

本章重点阐述了动物与植物的相互关系，动植物体的化学组成，动物饲料中主要营养物质，特别是饲料概略养分分析方案中六大成分的概念。以后各章均是从不同角度，不同侧面对动物与饲料的关系的展开和深化，所以本章是本书的逻辑起点。

第一节动物与饲料

一、动物与植物

动物和植物是自然界生态系统中两个重要组成部分，植物和大多数微生物能利用土壤和大气中的无机物合成自身所需要的有机物，属自养生物，动物则直接从外界环境中获得所需要的有机物，属异养生物。异养生物与自养生物是生物界生态系统内物质循环的两大主要生物群落，他们之间相互制约，相互依存，共同保持着生态系统内的物质平衡。

高等动物的食物直接或间接来源于植物。高等动物在生命活动过程中的排泄物和死后尸体，经微生物分解，最后转化为无机物还原于自然界。绿色植物及少数具有光合作用的微生物是自然界有机营养物质的生产者，他们利用二氧化碳、水及各种无机物，通过光合作用生产各种有机物。同时也贮存能量，释放氧气，为动物生存提供条件。由此看出，生物界中动物和植物，以营养为纽带，构成各种不同的食物链，把生物与生物，生物与环境紧密地联系在一起。

经过人类长期驯化的家养动物，无论杂食动物、草食动物或肉食动物，都是不同食物链中的主要消费者。这种以营养为纽带的生态系统，不停地进行着能量和物质的交换，从而构成了自然界的物质循环。动物与植物则是物质循环的两个主要方面。

生产领域中，动物生产与植物生产是农业生产的两大支柱。植物生产除了为人类生存提供食物外，也为动物生产提供饲料，特别是人类不能直接利用的农作物副产物，可以通过动物转化成优质的动物产品，供人类食用。而动物生产又为植物生产提供有机肥料，有利于农作物增产。因此，动物生产和植物生产，不仅是人类生存的条件，而且他们之间也是相互依存、相互促进的。

二、饲料中的营养物质

动物为了生存、生长、繁衍后代和生产，必须从外界摄取食物，动物的食物称为饲料。一切能被动物采食、消化、利用，并对动物无毒无害的物质，皆可作为动物的饲料。饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质，称为营养物质，简称养分。饲料中养分可以是简单的化学元素，如Ca、P、Mg、Na、Cl、K、S、Fe、Cu、Mn、Zn、Se、I、Co等，也可以是复杂的化合物，如蛋白质、脂肪、碳水化合物和各种维生素。国际上通常采用1864年，德国Hanneberg 提出的常规饲料分析方案，即概略养分分析方案(Feed Proximate Analysis)，将饲料中的养分分为六大类（见图1-1）。

水分

饲料无机物质（粗灰分或矿物质）

干物质含氮化合物（粗蛋白质）

有机物质乙醚浸出物（粗脂肪）

无氮化合物粗纤维

碳水化合物

无氮浸出物

图1-1 概略养分与饲料组成之间的关系

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该分析方案概括性强，简单、实用，尽管分析中存在一些不足，特别是粗纤维分析尚待改进，目前世界各国仍在采用。

(一)水分

各种饲料均含有水分，其含量差异很大，最高可达95%以上，最低可低于5%。水分含量越多的饲料，干物质含量越少，营养浓度越低，相对而言，营养价值也越低。同一种饲料植物，收割期不同，部位不同，水分含量也不一样。幼嫩时含水较多，成熟后水分含量减少；枝叶中水分较多，茎杆中水分较少。青绿多汁饲料和各类鲜糟渣饲料中水分含量较多，谷物籽实和糠麸类饲料中水分含量较少。水分含量多不利于饲料的贮存和运输，一般保存饲料的水分以不高于14%为宜。

饲料中的水分常以两种状态存在。一种是含于动植物体细胞间、与细胞结合不紧密、容易挥发的水，称为游离水或自由水；另一种是与细胞内胶体物质紧密结合在一起、形成胶体水膜、难以挥发的水，称结合水或束缚水。构成动植物体的这两种水分之和，称为总水分。常规饲料分析将饲料中总水分分为初水和吸附水。

1、初水(Primary Moisture)

初水，又称自由水、游离水或原始水分。将新鲜饲料样品切细，放置于饲料盘中，在60-70℃烘箱中烘３-４小时，取出在空气中冷却30分种，再同样烘干1小时，取出，待两次称重相差小于0.05g 时，所失重量即为初水。各种新鲜的青绿多汁饲料，含有较多的初水。

鲜饲料重（克）-风干饲料重（克）

初水（%）= ×100

鲜饲料重（克）

2、吸附水(Absorption Water)

吸附水，又称结合水或束缚水。测定初水后的饲料、经自然风干的饲料或谷物饲料（一般含14%左右的吸附水），放入称量皿中，在100-105℃烘箱内烘干２-３小时后取出，放入干燥器中冷却30分钟，再重复烘干１小时，待两次称重小于0.002g时,即为恒重，失去的重量为吸附水。

风干饲料重（克）-烘干后饲料重（克）

吸附水（%）= ×100

风干饲料重（克）

除去初水和吸附水的饲料为绝干饲料(Dry Matter,缩写DM）。绝干物质是比较各种饲料所含养分多少的基础。

(二)粗灰分(Ash)

粗灰分是饲料、动物组织和动物排泄物样品在550-600℃高温炉中将所有有机物质全部氧化后剩余的残渣。主要为矿物质氧化物或盐类等无机物质，有时还含有少量泥沙，故称粗灰分。

灰分重(g)

粗灰分(%)= ×100

饲料样品重(g)

(三)粗蛋白质(Crude Protein,缩写CP)

粗蛋白质是常规饲料分析中用以估计饲料、动物组织或动物排泄物中一切含氮物质的指标，它包括了真蛋白质和非蛋白质含氮物(Non-protein Nitrogen,缩写NPN)两部分。NPN包括游离氨基酸、硝酸盐、氨等。

常规饲料分析测定粗蛋白质，是用凯氏定氮法测出饲料样品中的氮含量后，用 N×6.25计算粗蛋白质含量。6.25称为蛋白质的换算系数，代表饲料样品中粗蛋白质的平均含氮量为16%

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（100/16=6.25）。因此，一般测定粗蛋白质都用6.25进行计算。计算公式如下：

饲料样品含N(g)×6.25

粗蛋白质(%)= ×100

饲料样品重(g)

(四)粗脂肪(Ether Extract,缩写EE)

粗脂肪是饲料、动物组织、动物排泄物中脂溶性物质的总称。常规饲料分析是用乙醚浸提样品所得的乙醚浸出物。粗脂肪中除真脂肪外，还含有其他溶于乙醚的有机物质，如叶绿素、胡萝卜素、有机酸、树脂、脂溶性维生素等物质，故称粗脂肪或乙醚浸出物。

乙醚浸出物重(g)

粗脂肪(%)= ×100

饲料样品重(g)

(五)粗纤维(Crude Fiber,缩写CF)

粗纤维是植物细胞壁的主要组成成分，包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。常规饲料分析方法测定的粗纤维，是将饲料样品经1.25%稀酸、稀碱各煮沸30分钟后，所剩余的不溶解碳水化合物。其中纤维素是由β-1,4葡萄糖聚合而成的同质多糖；半纤维素是葡萄糖、果糖、木糖、甘露糖和阿拉伯糖等聚合而成的异质多糖；木质素则是一种苯丙基衍生物的聚合物，它是动物利用各种养分的主要限制因子。该方法在分析过程中，有部分半纤维素、纤维素和木质素溶解于酸、碱中，使测定的粗纤维含量偏低，同时又增加了无氮浸出物的计算误差。为了改进粗纤维分析方案，Van Soest(1976)提出了用中性洗涤纤维(Neutral Detergent Fiber,缩写NDF)、酸性洗涤纤维(Acid Detergent Fiber, 缩写ADF)、酸性洗涤木质素(Acid Detergent Lignin,缩写ADL)作为评定饲草中纤维类物质的指标。同时将饲料粗纤维中的半纤维素、纤维素和木质素全部分离出来，能更好地评定饲料粗纤维的营养价值。测定方案如图1-2。粗饲料中粗纤维含量较高，粗纤维中的木质素对动物没有营养价值。反刍动物能较好地利用粗纤维中的纤维素和半纤维素，非反刍动物借助盲肠和大肠微生物的发酵作用，也可利用部分纤维素和半纤维素。

图1-2 Van Soest 纤维素分析方案图1-3 两种分析方案对碳水化合物分析结果比较

（引自Kirchgessen 2004）

(六)无氮浸出物(Nitrogen Free Extract,缩写NFE)

无氮浸出物主要由易被动物利用的淀粉、菊糖、双糖、单糖等可溶性碳水化合物组成。

常规饲料分析不能直接分析饲料中无氮浸出物含量，而是通过计算求得：

无氮浸出物%=100%-（水分+灰分+粗蛋白质+粗脂肪+粗纤维）%

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常用饲料中无氮浸出物含量一般在50%以上，特别是植物籽实和块根块茎饲料中含量高达70-85%。饲料中无氮浸出物含量高，适口性好，消化率高，是动物能量的主要来源。动物性饲料中无氮浸出物含量很少。

无氮浸出物中除碳水化合物外，还包括水溶性维生素等其他成分，随着营养科学的发展，饲料养分分析方法的不断改进，分析手段越来越先进，如氨基酸自动分析仪、原子吸收光谱仪、气相色谱分析仪等的使用，使饲料分析的劳动强度大大减轻，效率提高，各种纯养分皆可进行分析，促使动物营养研究更加深入细致，饲料营养价值评定也更加精确可靠。饲料中养分按不同分析方案获得的指标也不同（见图1-3）。

三、饲料中各种营养物质的基本功能

饲料中各种营养物质的基本功能可归结为三个方面：

(一)作为动物体的结构物质营养物质是动物机体每一个细胞和组织的构成物质，如骨骼、肌肉、皮肤、结缔组织、牙齿、羽毛、角、爪等组织器官。所以，营养物质是动物维持生命和正常生产过程中不可缺少的物质。

(二)作为动物生存和生产的能量来源在动物生命和生产过程中，维持体温、随意活动和生产产品，所需能量皆来源于营养物质。碳水化合物、脂肪和蛋白质都可以为动物提供能量，但以碳水化合物供能最经济。脂肪除供能外还是动物体贮存能量的最好形式。

(三)作为动物机体正常机能活动的调节物质营养物质中的维生素、矿物质以及某些氨基酸、脂肪酸等，在动物机体内起着不可缺少的调节作用。如果缺乏，动物机体正常生理活动将出现紊乱，甚至死亡。

除以上功能外，营养物质在动物机体内，经一系列代谢过程后，还可以形成各式各样的离体产品。

第二节动物与饲料的关系

一、动物与植物

动物和植物是自然界食物链中的重要组成部分，也是生态系统中能量流动和物质循环的两个基本环节。动物自身不能合成其所需营养物质，主要通过摄食过程从饲料中得到满足。饲料的来源包括植物、动物、微生物和矿质元素，其中植物是其最主要和最基本来源。野生动物的几乎全部食物直接或间接来源于植物。畜牧生产中动物饲料的90％以上来源于植物的籽实、根、茎、叶、果类或其加工副产品。

绿色植物通过光合作用把太阳能转化为化学能，以有机化合物形式贮存于植物产品中；动物不能直接利用太阳能，通过摄入化学能含量较高的植物产品，并将其在体内分解释放出能量或合成自身的化合物存储于体内，用于维持生命和生产活动。

碳水化合物是生物体合成其他有机化合物的基础。生态系统中的碳循环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为碳水化合物，动物不能直接利用自然界中的无机碳元素。动物所需要的碳水化合物来源于两个方面。一方面，动物摄入植物性饲料中淀粉等大分子碳水化合物后，通过消化酶作用变为葡萄糖等单糖吸收并转运到各组织器官加以利用；另一方面，动物还可以利用植物性饲料中的其他物质的消化产物通过糖异生作用转化为葡萄糖和糖原。这些生糖物质主要包括：植物性饲料中纤维素和半纤维素在微生物消化作用下生成的丙酸；蛋白质消化产物中具有生糖作用的氨基酸；脂肪消化产物中的甘油等。

植物能从土壤中吸收无机态的铵态氮(铵盐)和硝态氮(硝酸盐)，用来合成氨基酸，再进一步合成各种蛋白质。除了反刍动物能够通过瘤胃微生物利用非蛋白氮合成部分微生物蛋白质外，大多数动物只能直接或间接利用植物合成的有机氮(蛋白质)，经分解为氨基酸后再合成自身的蛋白质。即使是反刍动物对蛋白质需要的绝大部分仍然通过植物性饲料得到满足。

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动物体内的脂类物质少量通过饲料直接以脂肪形式摄取，多数来自于碳水化合物、蛋白质等的代谢中间产物合成。所以动物体内的脂类物质也是直接或间接来源于植物。

此外，植物性饲料还是动物体内水、矿质元素和维生素的重要来源之一。

植物是动物饲料的最主要来源，动物粪便等也是植物的有机肥料来源。在集约化畜牧业生产中产生大量的粪便废弃物和有机废水，含有丰富的氮、磷和微量元素，是优质的有机肥料。利用得当，可以对种植业生产发展起到推动作用；利用不当或单位面积排放量过大，可能造成水和土壤的污染。

二、动物体的化学成分

动物与植物虽然营养方式不同，但在化学组成上却十分相近。目前已知的109种化学元素中，动植物体内已发现60多种，其中绝大多数元素分布于元素周期表中第Ⅰ族和第Ⅷ族，多数处于第1-4周期内，原子序数较小，是比较轻的元素。这些元素中，以C、H、O、N含量最多，占总量95%以上。矿物元素的含量较少，约占5%。

构成动植物体的化学元素并非都游离存在，绝大部分构成复杂的有机和无机化合物。

动物体的化学成分依动物种类、年龄、体重、营养状况不同而不同，见表1-1。

(一) 水分动物体内水分含量随年龄的增加而大幅度的降低。以牛为例，胚胎期含水分高达95%，初生犊牛含水75-80%，5月龄幼牛含水66-72%，成年牛体内含水仅40-60%，相对稳定。动物体内水分随年龄增长而大幅度降低的主要原因，是由于体脂肪的增加。从表1-1可以看出：瘦阉牛体内含脂肪12%，含水64%；肥阉牛体内含脂肪41%，含水43%。又如猪从体重8kg至100kg，水分从73%下降到49%，脂肪则从6%上升到36%。由此可见动物体内水分和脂肪的消长关系十分明显。

水分是动物体成分之一，不同器官和组织因机能不同，水分含量亦不同。血液含水分90-92%，肌肉含分水72-78%，骨骼组织含水分约45%，牙齿珐琅质含水分仅5%。

(二)有机物质脂肪和蛋白质是动物体内两种重要的有机物质。动物体内碳水化合物含量极少。

蛋白质是构成动物体各组织器官重要的组成成分。动物体内各种酶、抗体、内外分泌物、色素以及对动物有机体起消化、代谢、保护作用的一些特殊物质多为蛋白质。动物体内的蛋白质是由各种氨基酸按一定顺序排列构成的真蛋白质。

动物种类不同体内的脂肪含量不同。一般说来，猪体脂肪贮量最高，牛、羊次之，鸡、兔、鱼等动物体内脂肪贮量较少。脂肪的含量与营养水平、采食量密切相关。同一种动物用高营养水平，特别是高能量水平饲喂，体脂的贮量则高。动物随年龄和体重的增加，体脂肪和水分含量呈显著负相关（r=-0.89）。动物生产上分割脂肪组织含脂肪30-90%。分割肌肉组织含脂肪较少。如猪的肌肉组织含脂肪约20% ；鸡的胸肌组织含脂肪不足20%；大理石状的牛腰肉含脂肪15-20% 动物体内碳水化合物含量少于1%，主要以肝糖元和肌糖元形式存在。肝糖元约占肝鲜重的

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- 10 - 2-8%，总糖元的15%。肌糖元约占肌肉鲜重的0.5-1%，总糖元的8０%。其他组织中糖元约占５％。葡萄糖是重要的营养性单糖，肝、肾是体内葡萄糖的贮存库。

(三)灰分（矿物质） 动物体内灰分主要由各种矿物质组成，其中钙、磷占65-75%。90%以上的钙，约80%的磷和70%的镁分布在动物骨骼和牙齿中，其余钙、磷、镁则分布于软组织和体液中。据18头不同年龄的阉牛空体成分（除去消化道内容物）分析，主要矿物元素平均百分含量为：Ca

1.33、Ｐ 0.74、Mg 0.04、Na 0.16、K 0.19、Cl 0.11、S 0.15。

除以上矿物元素外，含量仅为动物体十万分之几至千万分之几的Fe 、Cu 、Zn 、Mn 、Co 、Se 、Mo 、F 、Cr 、Ni 、V 、Sn 、Si 、As 等15种元素，是动物必需的微量元素。Ba 、Cd 、Sr 、Br 等元素是否必需，尚无定论。另外还有一些元素在动物体内存在，但生理作用不了解，它们是动物所必需的还是因环境污染而进入动物体内的，尚待进一步研究。

(四)动物活体成分的估计 动物总体成分的分析，是研究动物营养经常要进行的一项工作。鉴于动物总体成分分析耗费大量人力、物力，不少学者进行了大量研究，简化分析程序，获得了一定成效。

根据动物活体成分构成规律，动物总体重=水分重+脂肪重+脱脂干物质重。水分与脂肪含量呈显著负相关。脱水和脱脂干物质中，蛋白质和灰分含量又相对稳定（见表1-2）。因此估计动物的活体成分只需要测出体脂肪或水分含量，即可估测活体其他成分。有人认为用比重法可以测定动物活体脂肪含量；用各种染料（如evans 蓝染料）或氧化氘(deuterium oxide)或氚(tritium)等作标记物，静脉注射，然后测定该化合物在动物体内的稀释量,由此估计动物体内水分含量。以牛为例，经测定水分和脂肪存在如下关系：

y=355.9+0.36x-202.9logx （Kirchgessner,1987）

式中y=脂肪含量(%)； x=水分含量(%)。

蛋白质和灰分含量分别可按占无脂干物质的80.3%和19.7%计算。

其他动物活体成分的估计，也有类似的推算公式。

三、植物体的化学成分

表1-2列出了植物及其各部位的化学成分。植物不同部位，化学成分相对比例变异较大。植物整体水分含量随植物从幼龄至老熟，逐渐减少。碳水化合物是植物的主要组成成分。碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物。粗纤维是植物细胞壁的构成物质，在植物茎杆中含量较高。蛋白质、脂肪、矿物质的含量随植物种类不同差异很大。如豆科植物含蛋白质较多，牧草特别是豆科牧草含矿物质相对较多。一般说来，动物体内蛋白质含量较高，植物体内碳水化合物含量较高。

植物不同部位的成分差异较大。植物成熟后，将大量营养物质输送到籽实中贮存，因而籽实中

蛋白质、脂肪和无氮浸出物含量皆高于茎叶，粗纤维含量则低于茎叶。如玉米籽实和玉米秸的成分差异较大（见表1-2）。植物叶片是制造养分的主要器官，叶片中蛋白质、脂肪、无氮浸出物含量比茎秆高，粗纤维则比茎秆低。如表1-2中苜蓿叶与苜蓿茎相比，成分差异较大。动物生产上，叶片保存完整的饲料植物营养价值也相对较高。

四、动植物体组成成分的比较

十九世纪初期，科学工作者利用化学分析方法对动植物体化学成分进行研究，并作了比较，发现二者所含化学元素种类基本相同，数量略有差异。植物因种类不同，化学元素含量差异很大。不同种类动物体化学元素含量差异不显著。无论植物或动物所含化学元素，皆以氧为最多，碳和氢次之，钙和磷较少。动物体内的钙、磷、钠含量，大大超过植物，钾含量则低于植物。其它微量元素的含量，相对较稳定。植物则受土壤、肥料、气候条件和收、贮时间等因素影响而变化。

动物从饲料中摄取由各种化学元素组成的化合物后，在体内代谢过程中，经一系列化学变化合成特定的无机和有机化合物。这些化合物大致可分为三类：第一类是构成机体组织的成分，如蛋白质、脂肪、碳水化合物、水和矿物质；第二类是合成或分解的中间产物，如氨基酸、脂肪酸、甘油、氨、尿素、肌酸等；第三类是生物活性物质，如酶、激素、维生素和抗体等。比较这些化合物可以看出，植物性饲料与动物体化学成分间有以下几方面的差异。

(一)碳水化合物碳水化合物是植物体的结构物质和贮备物质。植物体中可溶性碳水化合物分布比较集中，如芸苔属植物根的液泡中葡萄糖含量较高。甘蔗、甜菜等茎中蔗糖含量特别高。豆科籽实中棉籽糖、水苏糖含量高。块根块茎和禾谷类籽实干物质中淀粉等营养性多糖含量高达80%以上。一些木质化程度很高的茎叶、秕壳中，可溶性碳水化合物含量很低。动物体内的碳水化合物含量却少于1%，主要为糖元和葡萄糖。

结构性多糖主要分布于根茎叶和种皮中，主要包括纤维素、半纤维素、木质素和果胶等，是植物细胞壁的主要组成物质。不同种类、不同生长阶段的植物，细胞壁组成物质的种类和含量不同。纤维素含量约占20-40%，也可高达60%；半纤维素含量约10-20%；果胶约1-10%；木质素是植物生长成熟后才出现在细胞壁中的物质，约占5-10%。动物体内完全不含这一类物质。

(二)蛋白质蛋白质是动物体的结构物质。构成动植物体蛋白质的氨基酸种类相同，但植物体能自身合成全部的氨基酸，动物体则不能全部合成，一部分氨基酸必须从饲料中获得。用饲料常规分析法获得的饲料粗蛋白质还含有部分非蛋白质性的含氮物，称NPN。而动物体内的蛋白质主要是真蛋白质和少量游离氨基酸、激素和酶。

(三)脂类脂类是动物体的贮备物质。动物体内的脂类主要是结构性的复合脂类，如磷脂、糖脂、鞘脂、脂蛋白质和贮存的简单脂类等。动物因种类、品种、肥育程度等不同，含脂肪量差异大，见表1-1。植物种子中的脂类主要是简单的甘油三酯，复合脂类是细胞中的结构物质，平均占细胞膜干物质一半或一半以上。此外，还含有蜡质、色素等。油料植物中脂类含量较多，一般植物脂类含量较少。

此外，植物体内水分含量变异范围很大，成年动物体内水分相对稳定。动物体内灰分含量比植物体内多(以干物质计)。特别是钙、磷、镁、钾、钠、氯、硫等常量矿物元素的含量远高于植物体。动植物体化学成分的比较详见表1-1，1-2。

【复习思考题】

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- 12 -

第二章动物对饲料的消化

动物采食饲料是为了从饲料中获得所需要的营养物质，但饲料中的营养物质一般不能直接进入体内，必须经过消化道内一系列消化过程，将大分子有机物质分解为简单的，在生理条件下可溶解的小分子物质，才能被吸收。不同动物对不同饲料的消化利用程度不同，饲料中各种营养物质消化吸收的程度直接影响其利用效率，了解动物消化饲料的基本规律和特点，有利于合理向动物供给饲料，科学认识动物的营养过程，提高饲料利用效率，降低动物生产成本，节约利用饲料。

本章主要阐述动物对饲料中营养物质的不同消化方式，各种动物消化饲料的特点和影响动物对饲料中营养物质消化的因素。

第一节饲料的可消化性

动物种类不同，消化道结构和功能亦不同，但是对饲料中营养物质的消化却具有许多共同的规律。

一、各种动物对饲料的消化方式

（一）物理性消化物理性消化主要靠动物口腔内牙齿和消化道管壁的肌肉运动把饲料撕碎、磨烂、压扁，有利于在消化道内形成多水的食糜，为胃肠中的化学性消化(主要是酶的消化)、微生物消化作好准备。同时，通过消化道管壁的运动，把食糜研磨、搅拌并从一个部位运送到另一个部位。

猪、牛、羊等哺乳动物，口腔是主要的物理消化器官，对改变饲料粒度起着十分重要的作用。鸡、鸭、鹅等禽类，对饲料的物理消化，主要是通过肌胃收缩的压力和饲料中的硬质物料的切搓，达到改变饲料粒度的目的，这也是禽类在笼养条件下，配合饲料中适量添加硬质沙石的依据。

(二)化学性消化动物对饲料的化学性消化，主要是酶的消化。酶的消化是高等动物主要的消化方式，是饲料变成动物能吸收的营养物质的一个过程，反刍与非反刍动物都存在着酶的消化，但是非反刍动物酶的消化具有特别重要的作用。不同种类动物酶消化的特点明显不同。

原生动物酶的消化主要是细胞内消化。变形虫和草履虫吞噬食物后形成食物泡，再由溶酶体分泌的酶对食物进行化学性消化。随着动物的进化，细胞内消化逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化管各部位已发生分化，有的部位以物理性消化为主(如口腔、肌胃)，有的部位用来贮存食物(如嗉囊和瘤胃)，有的部位(如真胃和小肠)主要分泌消化液，进行酶的消化，有的部位(如小肠)主要用来吸收。

高等动物消化系统分化更完全，消化液分泌较多。比较不同动物各部位消化酶分泌的特点看出，口腔分泌唾液通常用来润湿食物，便于吞咽。人的唾液中含有淀粉酶较多。猪和家禽唾液中含有少量淀粉酶。牛、羊、马唾液中不含淀粉酶或含量极少，但存在其它酶类，如麦芽糖酶、过氧化物酶、脂肪酶和磷酸酶等。唾液淀粉酶在动物口腔内消化活性很弱，在胃内还可以进一步发挥消化作用。反刍动物唾液中所含NaHCO3和唾液分泌量对维持瘤胃稳定的流质容积也起重要作用。不同种类的高等动物消化液的来源，消化酶的种类、前体物、致活物和分解饲料中营养物质的种类、终产物，详见表2-1。

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(三)微生物消化消化道微生物在动物消化过程中起着积极的，不可忽视的作用。这种作用对反刍动物和草食单胃动物的消化十分重要，是其能大量利用粗饲料的根本原因。反刍动物的微生物消化场所主要在瘤胃，其次在盲肠和大肠。草食单胃动物的微生物消化主要在盲肠和大肠。

1、瘤胃内环境反刍动物的瘤胃可看作是一个厌氧性微生物接种和繁殖的活体发酵罐，并具有几大特点：

(1)食物和水分相对稳定瘤胃内容物含干物质10-15%，含水分85-90%。虽然经常有食糜流入和排出，但食物和水分相对稳定，能保证微生物繁殖所需的各种营养物质。

(2)瘤胃pH 瘤胃内pH值变动范围是5.0-7.5，呈中性而略偏酸，很适合微生物的繁殖。

(3)渗透压一般情况下瘤胃内渗透压比较稳定，约接近血浆水平。

(4)瘤胃温度由于瘤胃发酵产生热量，所以瘤胃内温度通常超过体温1-2℃，

一般为38.5-40℃，正适合各种微生物的生长。

2、瘤胃内消化瘤胃内环境很适合厌氧微生物的繁殖。瘤胃微生物种类繁多，主要分为两大类群：一类是原生动物，如纤毛虫和鞭毛虫；另一类是细菌。通常，瘤胃内容物每毫升含原虫106个，含细菌1010个。如一头体重300kg的肉牛，瘤胃内容物约40升，约含有4×1010个原虫和4×1014个细菌(Hangate,1981)。因此，微生物在瘤胃内充分繁殖时，微生物约占瘤胃液的10%。按鲜重计算，绝对量可达3-7kg，瘤胃微生物除原虫和细菌外，也还有酵母类的微生物和噬菌体等。

瘤胃微生物能分泌α淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、胱氨酸酶、半纤维素酶和纤维素酶等。这些酶将饲料中糖类和蛋白质分解成挥发性脂肪酸、NH

3

等物质，同时微生物发酵也产生

CH

4、CO

2

、H

2

、O

2

、N

2

等气体，通过嗳气排出体外。有实验证明，绵羊由瘤胃转入真胃的蛋白质，

约有82%属菌体蛋白质，可见饲料蛋白质在瘤胃中大部分已转化成了菌体蛋白质。

瘤胃微生物不仅与宿主存在共生关系，而且微生物之间彼此存在相互制约、相互共生的关系。纤毛虫能吞食和消化细菌，除了菌体能提供营养来源外，还可利用菌体酶类来消化营养物质。当瘤胃纤毛虫完全消失时，细菌数目就大量增加，维持瘤胃内一定的消化水平。

单胃草食动物盲肠和大肠内的微生物消化与反刍动物瘤胃的微生物消化类似。

显然，微生物消化的最大特点是，可将大量不能被宿主动物直接利用的物质转化成能被畜主动物利用的高质量的营养素。但在微生物消化过程中，也有一定量能被宿主动物直接利用的营养物质首先被微生物利用或发酵损失，这种营养物质二次利用明显降低利用效率，特别是能量利用效率。

二、各类动物的消化特点

(一)非反刍动物非反刍动物分为单胃杂食类、草食类和肉食类，主要有猪、马、兔和狗等。除单胃草食类动物外，单胃杂食类动物的消化特点主要是酶的消化，微生物消化较弱。

猪口腔内牙齿对饲料咀嚼比较细致，咀嚼时间长短与饲料的柔软程度和动物年龄有关。一般粗

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硬的饲料咀嚼时间长，随年龄的增加咀嚼时间相应缩短。生产上猪饲料宜适当粉碎以减少咀嚼的能量消耗，同时又有助于胃、肠中酶的消化。猪饲粮中的粗纤维主要靠大肠和盲肠中微生物发酵消化，消化能力较弱。

马和兔主要靠上唇和门齿采食饲料，靠臼齿磨碎饲料，咀嚼比猪更细致。咀嚼时间愈长，唾液分泌愈多；饲料的湿润、膨胀、松软就愈好，愈有利于胃内酶的消化。该类动物的饲料喂前适当切短，有助于采食和磨碎。

马胃的容积较小，盲肠和结肠却十分发达。盲肠容积可达32-37升，约占消化道容积的16%，而猪和牛仅占7%。盲肠中的微生物种类与反刍动物瘤胃类似。食糜在马盲肠和结肠中滞留时间长达72小时以上，饲草中粗纤维40-50%被微生物发酵分解为挥发性脂肪酸、氨和二氧化碳。消化能力与瘤胃类似。兔的盲肠和结肠有明显的蠕动与逆蠕动，从而保证了盲肠和结肠内微生物对食物残渣中粗纤维进行充分消化。

(二)反刍动物反刍动物牛羊的消化特点是前胃(瘤胃、网胃、瓣胃)以微生物消化为主，主要在瘤胃内进行。皱胃和小肠的消化与非反刍动物类似，主要是酶的消化。

反刍动物采食饲料不经充分咀嚼就匆匆咽入瘤胃，被唾液和瘤胃水分浸润软化后，在休息时又返回到口腔仔细咀嚼，再吞咽入瘤胃。这是反刍动物消化过程中特有的反刍现象。饲料在瘤胃经微生物充分发酵，其中70-85%干物质和50%的粗纤维在瘤胃内消化。瘤胃微生物在反刍动物的整个消化过程中，具有两大优点：一是借助于微生物产生的β-糖苷酶，消化宿主动物不能消化的纤维素、半纤维素等物质，显著增加饲料中总能(GE)的可利用程度，提高动物对饲料中营养物质的消化率；二是微生物能合成必需氨基酸、必需脂肪酸和B族维生素等营养物质供宿主利用。瘤胃微生物消化的不足之处是微生物发酵使饲料中能量的损失较多，优质蛋白质被降解，一部分碳水化合物经发酵生

成CH

4、CO

2

、H

2

、及O

2

等气体，排出体外而流失。

食糜由瘤胃、网胃、瓣胃进入真胃和小肠，进行酶的消化。当食糜进入盲肠和大肠时又进行第二次微生物发酵消化。饲料中粗纤维经两次发酵，消化率显著提高，这也是反刍动物能大量利用粗饲料的营养基础。

(三)禽类禽类对饲料中养分的消化类似于非反刍动物猪的消化。不同的是禽类口腔中没有牙齿，靠喙采食饲料，喙也能撕碎大块食物。鸭和鹅呈扁平状的喙，边缘粗糙面具有很多小型的角质齿，也有切断饲料的功能。饲料与口腔内的唾液混合，吞入食管膨大部——嗉囊中贮存并将饲料湿润和软化，再进入腺胃。食物在腺胃停留时间很短，消化作用不强。禽类的肌胃壁肌肉坚厚，可对饲料进行机械性磨碎，肌胃内的砂粒更有助于饲料的磨碎和消化。禽类的肠道较短，饲料在肠道中停留时间不长，所以酶的消化和微生物的发酵消化都比猪的弱。未消化的食物残渣和尿液，通过泄殖腔排出。

三、消化后营养物质的吸收

饲料中营养物质在动物消化道内经物理的、化学的、微生物的消化后，经消化道上皮细胞进入血液或淋巴的过程称为吸收。动物营养研究中，把消化吸收了的营养物质视为可消化营养物质。

各种动物口腔和食道内均不吸收营养物质。非反刍动物，胃可以吸收少量葡萄糖、小肽和水。各种动物营养物质的主要吸收场所在小肠。反刍动物不同于非反刍动物的是瘤胃可吸收氨和挥发性脂肪酸，其余三个胃主要是吸收水和无机盐。

高等动物可消化营养物质的吸收机制有三种方式：

（一）胞饮吸收胞饮吸收是细胞通过伸出伪足或与物质接触处的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内；以这种方式吸收的物质，可以是分子形式，也可以是团块或聚集物形式；初生哺乳动物对初乳中免疫球蛋白的吸收是胞饮吸收，这对初生动物获取抗体具有十分重要的意义。

（二）被动吸收被动吸收是通过滤过、渗透、简单扩散和易化扩散（需要载体）等几种形式，将消化了的营养物质吸收进入血液和淋巴系统；这种吸收形式不需要消耗机体能量；一些分子量低的物质，如简单多肽、各种离子、电解质和水等的吸收即为被动吸收。

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（三）主动吸收主动吸收与被动吸收相反，必须通过机体消耗能量，是依靠细胞壁“泵蛋白”来完成的一种逆电化学梯度的物质转运形式；这种吸收形式是高等动物吸收营养物质的主要方式。

第二节动物的消化力与饲料的可消化性

一、消化力与消化性

饲料被动物消化的性质或程度称为饲料的可消化性；动物消化饲料中营养物质的能力称为动物的消化力。饲料的可消化性和动物的消化力是营养物质消化过程不可分割的两个方面。消化率是衡量饲料可消化性和动物消化力这两个方面的统一指标，它是饲料中可消化养分占食入饲料养分的百分率，计算公式如下：

饲料中可消化养分=食入饲料中养分—粪中养分

食入饲料中某养分-粪中某养分

饲料某养分消化率（%）= ×100

食入饲料中某养分

因粪中所含各种养分并非全部来自饲料，有少量来自消化道分泌的消化液、肠道脱落细胞、肠道微生物等内源性产物，故上述公式计算的消化率为表观消化率。

分析动物对饲料中各种养分的消化过程及其产物表明：饲料中蛋白质的表观消化率小于真实消化率，因为表观消化率计算中把来源于消化道的代谢蛋白质、消化酶和肠道微生物等视为未消化的饲料蛋白质，造成计算粪中排出蛋白质的量与真实情况不符；饲料脂肪含量少，测定表观消化率易受代谢来源的脂肪和分析误差掩盖，测定值有波动；饲料矿物质的消化率，更易受消化道来源的代谢矿物质循环利用的影响，所以，矿物质应采用真实消化率。

饲料中某养分食入饲料中某养分-(粪中某养分-消化道来源物中某养分)

的真消化率(%)= ×100

食入饲料中某养分

不同动物因消化力不同，对同一种饲料的消化率亦不同；不同种类的饲料，因可消化性不同，同一种动物对其消化率也不同。不同动物消化力差别见表2-2。

二、影响消化率的因素

凡影响动物消化生理、消化道结构及机能和饲料性质的因素，都会影响消化率。影响消化率的因素很多，主要是动物、饲料、饲料的加工调制、饲养水平等几个方面。

(一)动物

1．动物种类不同种类的动物，由于消化道的结构、功能、长度和容积不同，因而消化力也不一样。一般来说，不同种类动物对粗饲料的消化率，差异较大。牛对粗饲料的消化率最高，羊稍次，猪较低，家禽几乎不能消化粗饲料中的粗纤维。精料、块根茎类饲料的消化率，动物种类间差异较

- 16 -

- 17 - 小。

2．年龄及个体差异 动物从幼年到成年，消化器官和机能发育的完善程度不同，则消化力强弱不同，对饲料养分的消化率也不一样。蛋白质、脂肪、粗纤维的消化率有随动物年龄的增加而呈上升的趋势，尤以粗纤维最明显，无氮浸出物和有机物质的消化率变化不大。老年动物因牙齿衰残，不能很好磨碎食物，消化率又逐渐降低，见表2-3。

同年龄、同品种的不同个体，因培育条件、体况、神经类型等的不同，对同一种饲料养分的消化率仍有差异。一般对混合料差异可达6%，谷实类差异可达4%，粗饲料差异可达12-14%。

(二)饲料

1．种类不同种类和来源的饲料因养分含量及性质的不同，可消化性也不同。一般幼嫩青绿饲料的可消化性较高，干粗饲料的可消化性较低；作物籽实的可消化性较高，而茎杆的可消化性较低。

2．化学成分 饲料的化学成分以粗蛋白质和粗纤维对消化率影响最大。饲料中粗蛋白质愈多，消化率愈高；粗纤维愈多，则消化率愈低。

(1) 蛋白质含量 饲料或饲粮中粗蛋白质含量高，碳水化合物含量则相对较低，有利于动物消化液的分泌和养分的充分消化。就反刍动物而言，各种养分的消化率随饲料或饲粮蛋白质水平的升高而升高（见表2-4），而有机物质和粗蛋白质本身消化率的变化最明显。猪和家禽的饲料或饲粮蛋白质水平对养分消化率的影响也存在同样趋势，但没有反刍动物明显。

- 18 - 3. 饲料中的抗营养物质 饲料中的抗营养物质是指饲料本身含有，或从外界进入饲料中的阻碍养分消化的微量成分。抗营养物质有：影响蛋白质消化的抗营养物质或营养抑制因子有蛋白质酶抑制剂、凝结素、皂素(皂苷)、单宁、胀气因子等；影响矿物质消化利用的有植酸、草酸、葡萄糖硫苷、棉酚等；影响维生素消化利用的抗营养物质有存在于大豆中的脂氧化酶，能破坏维生素A 、胡萝卜素，双香豆素能影响维生素K 的利用，甲基芥子盐吡嘧胺等影响维生素B 1的利用，异咯嗪等影响维

生素B 2的利用。各种抗营养因子都不同程度地影响饲料消化率。

(三)饲养管理技术

1．饲料的加工调制 饲料加工调制的方法很多，有物理的、化学的、微生物等方法。各种方法对饲料养分消化率均产生影响，其程度视动物种类不同而有差异。适度的磨碎有利于单胃动物对饲料干物质、能量和氮的消化；适宜的加热、膨化可提高饲料中蛋白质等有机物质的消化率。粗饲料用酸碱处理有利于反刍动物对纤维性物质的消化；凡有利于瘤胃发酵和微生物繁殖的因素，皆能提高反刍动物对饲料养分的消化率。见表2-6，2-7。

2. 饲养水平 随饲喂量的增加，饲料消化率降低。以维持水平或低于维持水平饲养，养分消化率最高，而超过维持水平后，随饲养水平的增加，消化率逐渐降低（见表2-8）。饲养水平对猪的影响较小，对草食动物的影响较明显。

【复习思考题】

第三章能值

能量可定义为做功的能力。动物的所有活动，如呼吸、心跳、血液循环、肌肉活动、神经活动、生长、生产产品和使役等都需要能量。动物所需的能量主要来自饲料三大养分中的化学能。在体内，化学能可以转化为热能（脂肪、葡萄糖或氨基酸氧化）或机械能（肌肉活动），也可以蓄积在体内。能量是饲料的重要组成部分，饲料能量浓度起着决定动物采食量的重要作用，动物的营养需要或营养供给均可以能量为基础表示。饲料中的能量不能完全被动物利用，其中，可被动物利用的能量称为有效能。饲料中的有效能含量即反映了饲料能量的营养价值，简称为能值。研究动物对饲料能量的利用、动物对有效能的需要量及影响饲料能量转化效率的因素是动物营养学的重要研究内容。本章着重介绍能值的有关概念和影响因素。

第一节能量来源及能量单位

一、能量来源

饲料能量主要来源于碳水化合物、脂肪和蛋白质。在三大养分的化学键中贮存着动物所需要的化学能。动物采食饲料后，三大养分经消化吸收进入体内，在糖酵解、三羧酸循环或氧化磷酸化过程可释放出能量，最终以ATP的形式满足机体需要。在动物体内，能量转换和物质代谢密不可分。动物只有通过降解三大养分才能获得能量，并且只有利用这些能量才能实现物质合成。

哺乳动物和禽饲料能量的最主要来源是碳水化合物。因为，碳水化合物在常用植物性饲料中含量最高，来源丰富。脂肪的有效能值约为碳水化合物的2.25倍，但在饲料中含量较少，不是主要的能量来源；蛋白质用作能源的利用效率比较低, 并且蛋白质在动物体内不能完全氧化,氨基酸脱氨产生的氨过多, 对动物机体有害，因而，蛋白质不宜作能源物质使用。鱼类对碳水化合物的利用率较低，其有效供能物质尚属蛋白质，其次是脂肪。此外，当动物处于绝食、饥饿、产奶、产蛋等状态时，饲料来源的能量难以满足需要时，也可依次动用体内贮存的糖原、脂肪和蛋白质来供能，以应一时之需。但是，这种由体组织先合成后降解的供能方式，其效率低于直接用饲料供能的效率。

二、能量单位

饲料能量含量只能通过在特定条件下，将能量从一种形式转化成另一种形式来测定。在营养学上，饲料能量基于养分在氧化过程中释放的热量来测定，并以热量单位来表示。传统的热量单位为“卡”，为使用方便，实践中常用单位为千卡和兆卡(Mcal)。三者关系为：

1 kcal = 1000 cal ； 1 Mcal = 1000 kcal

国际营养科学协会及国际生理科学协会确认以焦耳作为统一使用的能量单位。动物营养中常采用千焦耳(kJ)和兆焦耳(MJ)。卡和焦耳在美国均可使用。我国传统单位为卡，现在国家规定用焦耳。卡与焦耳可以相互换算，换算关系如下:

1 cal = 4.184 J ； 1 kcal = 4.184 kJ ； 1 Mcal = 4.184 MJ

动物摄入的饲料能量伴随着养分的消化代谢过程，发生一系列转化，饲料能量可相应划分成若干部分，如图7-1所示。每部分的能值可根据能量守衡和转化定律进行测定和计算。

第二节饲料能量在动物体内的转化

- 19 -

一、总能( Gross Energy，缩写GE)

总能是指饲料中有机物质完全氧化燃烧生成二氧化碳、水和其他氧化物时释放的全部能量，主要为碳水化合物、粗蛋白质和粗脂肪能量的总和。总能可用弹式测热计(Bomb Calorimeter)测定。

饲料的总能取决于其碳水化合物、脂肪和蛋白质含量。三大养分能量的平均含量为：碳水化合物 17.5 kJ/g ；蛋白质 23.64 kJ/g；脂肪 39.54 kJ/g，其能量含量不同与其分子中C/H比和O、N含量不同有关，因为有机物质氧化释放能量主要取决于C和H同外来O的结合，分子中C、H含量愈

释放的能量高，O含量愈低，则能量愈高，C/H比愈小，氧化释放的能量愈多，因每克C氧化成CO

2

O释放的热量（144.3 kJ ）低。脂肪平均含77% C、12% H、11% O ；（33.81 kJ ）比每克H氧化成H

2

蛋白质平均含52% C、7% H、22% O；碳水化合物含44% C、6% H、50% O。脂肪含O最低，蛋白质其次，碳水化合物最高，因此，能值以碳水化合物最低，脂肪最高，约为碳水化合物2.25倍，蛋白质居中。同类化合物中不同养分产热量差异的原因同样可用元素组成解释。如，淀粉产热量高于葡萄糖，主要是每克淀粉的含C量高于每克葡萄糖的含C量。部分营养物质和饲料的能值见表3-1。

二、消化能（Digestible Energy，缩写为DE）

消化能是饲料可消化养分所含的能量，即动物摄入饲料的总能与粪能之差。即：

DE = GE- FE

按上式计算的消化能称为表观消化能（Apparent Digestible Energy，缩写为ADE）。式中：FE（Energy in Feces，缩写为FE）为粪中养分所含的总能，称为粪能。正常情况下，动物粪便主要包括以下能够产生能量的物质：

（1）未被消化吸收的饲料养分

（2）消化道微生物及其代谢产物

（3）消化道分泌物和经消化道排泄的代谢产物。

（4）消化道粘膜脱落细胞

后三者称为粪代谢物，所含能量为代谢粪能（Fecal Energy from metabolic origin products ，缩写为FmE，m代表代谢来源）。FE中扣除FmE后计算的消化能称为真消化能（ True Digestible Energy，缩写为TDE），即：

TDE = GE - ( FE - FmE )

用TDE反映饲料的能值比ADE准确，但测定较难，故现行动物营养需要和饲料营养价值表一般都用ADE。

影响饲料消化率的因素（见第二章）均影响消化能值。正常情况下，粪能是饲料能量中损失最大的部分，粪能占总能的比例因动物种类和饲料类型不同而异，吮乳幼龄动物不到10%；马约40%；猪约20%；反刍动物采食精料时为20-30%，采食粗饲料时为40-50%，采食低质粗料时可达60%。

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三、代谢能(Metabolizable Energy，缩写为ME)

（一）代谢能的计算公式

代谢能指饲料消化能减去尿能（Energy in Urine，缩写UE）及消化道可燃气体的能量（Energy in Gaseous Products of Digestion，缩写Eg）后剩余的能量。

ME = DE -（UE + Eg ）= GE –FE –UE - Eg

尿能是尿中有机物所含的总能，主要来自于蛋白质的代谢产物，如尿素、尿酸、肌酐等。尿氮在哺乳动物中主要来源于尿素，禽类主要来于尿酸。每克尿氮的能值为：反刍动物 31KJ, 猪 28KJ, 禽类 34KJ。

消化道气体能来自动物消化道微生物发酵产生的气体，主要是甲烷。这些气体经肛门、口腔和鼻孔排出。非反刍动物的大肠中虽然也有发酵，但产生的气体较少，通常可以忽略不计。反刍动物消化道（主要是瘤胃）微生物发酵产生的气体量大, 含能量可达饲料GE的3-10% 。故代谢能应按单胃动物和反刍动物分别计算。微生物发酵产气的同时，也产生部分热能，在冷环境条件下，具有参与维持体温的作用。

（二）表观代谢能（AME）和真代谢能（TME）。

尿中能量除来自饲料养分吸收后在体内代谢分解的产物外，还有部分来自于体内蛋白质动员分解的产物，后者称为内源氮，所含能量称为内源尿能（Urinary Energy From endogenous origin products，缩写为UeE）。饲料代谢能可分为AME和TME。计算公式如下：

AME = ADE - (UE + Eg)

= (GE -FE ) - (UE + Eg)

= GE - (FE + UE + Eg)

TME = TDE - [ ( UE - UeE) + Eg ]

= [ GE - (FE - FmE) ] - UE - Eg + UeE

= GE - (FE + UE + Eg) + ( FmE + UeE )

= AME + ( FmE + UeE )

TME反映饲料的营养价值比AME 准确，但其测定更麻烦，故实践中常用AME 。

（三）氮校正代谢能（N-corrected Metabolizable Energy ，缩写为 MEn）

MEn是根据体内氮沉积进行校正后的代谢能，主要用于家禽。家禽的粪尿在泄殖腔混合后排出，测定代谢能比消化能容易。测定饲料的代谢能时，一般都利用处于生长期的中雏，因而在实验期内必然有增重，即伴随有氮沉积。测定代谢能时，饲料种类不同，氮沉积量不同。为便于比较不同饲料的代谢能值，应消除氮沉积量对ME值的影响，即根据氮沉积量对代谢能进行校正，使其成为氮沉积为零时的ME。校正公式为：

AMEn = AME - RN ×34.39

TMEn = TME - RN ×34.39

式中：RN （Total Nitrogen Retained ）为家禽每日沉积的氮量（g），可为正值、负值和零，计算时将符号代入。34.39为每克尿氮所对应的能量。

（四）影响代谢能的因素

影响消化能、尿能和气体能的因素均影响代谢能。影响消化能的因素前已述及。

尿能的损失量比较稳定。猪的尿能损失约占总能的2-3%，反刍动物为4-5%。影响尿能损失的因素主要是饲料结构, 特别是饲料中蛋白质水平、氨基酸平衡状况及饲料中有害成份的含量。饲料蛋白质水平增高，氨基酸不平衡，氨基酸过量或能量不足导致氨基酸脱氨供能等，均可提高尿氮排泄量，增加尿能损失，降低代谢能值；若饲料含有芳香油，动物吸收后经代谢脱毒产生马尿酸，并从尿中排出，增加尿能损失。对于猪，代谢能、消化能和粗蛋白质的关系为：

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