浮游动物生态学研究进展

2卷第 1期第 1 2 00 0年3月

湖J

泊

科

学

V

o

l 12.

,

No

.

JO U R N A I O F L A K E S C IE N C E S

M

a r

.

,

19 99

浮游动物生态学研究进展杨宇峰:,

‘

黄祥飞506 3;,

2;

(1汕头大学海洋生物实验室汕头 5 12:

中国科学院海洋研究所青岛,

26607 1

中国科学院水生生物研究所武汉

430072 )

提.

要,

本文综述了近年来浮游动物生态学研究的最新进展内容包括长期生态学研究,,

:

,

浮游动物种类组成和现存量动态的研究捕食生态研究温度食物等因子对浮游动物影响的研,

、

究此外还对浮游动物分子生物学微表层浮游动物生态学大型水利工程和能源设施建设对水生态系和浮游动物的影响及浮游动物大规模高密度培养技术等热点问题进行了讨论

、

、

关键词

浮游动物

生态学

进展

分类号

8 9 5 Qp la n

.

1

浮游动物 (z o,,

t o k n )几乎存在于各种类型水体中与其它水生动物比较它们的个体较.

,

小但数量极多代谢活动强烈浮游动物既能以浮游植物细菌碎屑等为食同时它们又是鱼类和其它水生动物的食物特别是许多名优水产品的开口饵料因此它们在水域生态系统,

.

、

、

,

,

,

中起着极其重要的作用此外浮游动物还可通过排泄和分泌作用参与水生态系统中有机质的分解和循环

.

,

,

一些浮游动物对污染物极为敏感. .

,

且有积累和转移作用从而使它们在生态毒,,.

,

理和水环境保护等研究方面占据重要地位正因为如此有关浮游动物的生态学研究受到了水生生物学家的广泛关注本文就其研究进展作一综述 11.

浮游动物生态学研究的主要进展1

长期生态学研究生态学发展到,

20

世纪初还处在以描述性为主的阶段此后吸收了其它学科的方法开始对.

,

s自然生态系统的定位试验研究长期生态研究的主要目标通常是提供对基线 (b a,

e

一

h n e )变动的,

可靠估计预测处于基线平均水平的长期变化趋势调查获得极少发生的生态学变化从而提供有价值的科学信息由于生态系统的变化过程需要很长时间因此长期研究在深入了解生态过程方面显得极为重要〔]如’. .

,

,

Br o

k o,

、

和

D

s n通过比较 c ya d o o r s t湖浮游动物群落结构在 l

一,.

294 2

年及

19 6 5

年长达.

20

多年的变化提出了大小效率假说 (s iz e E ffie ie n e y H y p o t h e s iS )该假2〕

说为研究鱼类与浮游动物的相互关系奠定了理论基础[始于 2 0世纪 4 0年代i l d er i ) an,,

英国科学家对

I

J

ve e n湖的长期监测.

19

4至 5

1966,

e i sc d年由于当地羊毛厂向湖中排放了狄氏杀虫剂 ( in t ie c,

致使搔类种群从湖中消失直到 2 0世纪 7 0

年代初期搔类才在湖中重新出现正是这.

”种长期性的研究使人们认识到了人类活动对水生生物及水环境影响的重要性【近几十年

,

国家重点基金项目 (3 9 6 3 0 0 9 0 )和国家杰出青年基金项目 (3 9 6 2 50 0 8 )联合资助::收稿日期 1 9 9 9一 0 7一 3 0收到修改稿日期 1 9 9一 0 9一 0 2月出生博士副研究员 E m a l i 2杨宇峰男 19 6 3年 1 f y a n g@ m a ils e r y y s tu e d u e n.

,

.

,

,

,

,

.

:

.

.

.

湖,

泊、

科、

学,

12

卷

来浮游动物的长期生态学研究已在欧洲北美中东和东亚相继展开大量有价值的研究结果

被发表极大地丰富了浮游动物生态学的研究内容〔,、、、,,,

4

一

9

〕

.

由于浮游动物的种类组成体长频度,.

、

分布营养水平空间分布功能特点和定量数据能揭示生态过程的演变机制提供很多的有价值的信息因此长期生态学研究已越来越受到世界各国科学家的广泛重视1.

2

浮游动物种类组成和现存量动态的研究本世纪以来水生生物学家一直都把水体中浮游动物种类组成及其动态变化作为重要研,.

sn究内容 Ju d a y报道了 w ic o

i n s

州

4

‘“]个湖泊中浮游甲壳动物的种类组成和数量变化仁,,

.

Ed

-

m

d n n s o o和

Ii t

_

以美国西雅图华盛顿湖为研究基地对搔类的数量动态进行了深入研究详细. .

l’了重视基本资料的积累和基础研究是前苏联阐述了搔类的变化与营养类型变迁之间的关系[

和东欧各国水生生物学家研究的重要特点他们曾组织庞大的科学考察队对有代表性水域浮, 5游动物进行了广泛的调查[口、,

‘ 2

〕

.

此外其它国家的生物学家通过对本国湖泊水库池塘河,

,

、

、

、

7海湾等水体的资源调查出版了一系列浮游动物的专业文献比,

‘3

,

‘ 4

〕

.

er i n A Ma在浮游动

物专著方面加拿大的生态学家 D o w n i g g和 R l合编了《 n u a lo n

t h Me

-

o

一书该书为浮游动物现存量》‘ 5〕 a和生产量的测定提供了多种实用的方法至今仍是被广泛应用的经典著作〔 wi l m (1 9 7 9 ),.

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t y in F r e s h i

W

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,

通过对菲律宾Zo《p

La n

o湖浮游动物数量的时空分布次级生产力死亡率等的深入分析出版了 a、、

,

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n

t o k n

Cm O.

m

u n

t y A i

n

l y a s

}的专著[ s i

‘“〕

.

这些专著的出版有力地推动了浮游动物生态,

,

学研究的发展

从

19 5 0

年开始在江苏五里湖进行的定位定期的周年性调查可以说是我国综合性湖泊生.

物学调查研究工作的开端 1 9 5 3.

一

1954

年对湖泊比较密集的湖北安徽江苏三省的七百多.

,

、

、

个湖泊进行了包括浮游动物在内的生物资源调查此后在全国进行了许多以渔业利用为主要目的的湖泊学调查例如江苏省的太湖湖北省的梁子湖和花马湖武汉市的东湖河北省的白洋淀辽宁省的达里湖等等国内对淡水浮游动物数量的季节变动进行较系统研究当首推白、.

,

:

、

、

、

国栋先生, 8入[”‘”一 2 2,

19 51〕.

7 l年对江苏五里湖的湖泊学调查[

]

.

对武汉东湖浮游动物的研究最为深,,

由于大量生态学论文 (包括浮游动物 )在国内外的发表使武汉东湖成为国际湖.

沼学界最为熟悉的湖泊之一除了对浮游动物的现存量变化进行研究外堵南山还对我国淡水“3枝角类的区系特点和地理分布作了分析〔〕在上述研究基础上一批浮游动物专著被出版如,,

<中国淡水轮虫志》 (中国动物志淡水枝角类》 (中国动物志淡水挠足类》 (淡水浮游生物研,,,

究方法》等这些专著出版发行以来一直作为淡水浮游动物研究的主要参考书目有些被译成

.

,

,

外文在国外出版所有这些工作为进行淡水浮游动物的实验湖沼学研究奠定了基础,,,

.

,

.

在海洋浮游动物研究方面科学家通过多年调查对世界海洋 (包括南大洋和北冰洋 )浮游

动物的时空分布有了一定程度的了解从平面分布和海流的关系中找出了世界各海流的指示e种 (c盯rn t

,

n i i d

o a t c

r

[ )N

24

1

.

0 6、

年代海洋生物学家开始研究栖息于海洋表层的漂浮生物、,

,

(

n e

o n st u )

对其种类组成时空分布研究方法等进行了详尽研究 z a。

it s e

v

(1 9 7 0 )还出版了海洋、

n r i漂浮生物学 (M a

u e

t s

n o

l o

g on

y

)的专著〔] 5 2

.

在国内郑重先生等就海洋浮游动物的摄食生,

,

态

、

a e s r u o斑块分布 (p t h y d i t ib t i、

)等进行了深入研究[“6一 3”].

“7

〕

8 2渤海及一些重要海湾河口浮游动物进行了研究〔,

一些海洋生物学家对南海,

东海

、

特别是陈清潮先生通过对中国海特别

是南沙的综合科学考察出版了大量海洋浮游动物专著和论文为我国海洋浮游动物的生态学

1

期“‘〕.

杨宇峰等浮游动物生态学研究进展

:

研究作出了重要贡献〔1 3.

1 3.

.

1

捕食生态研究脊椎动物对浮游动物的捕食

近年来通过用生物调控手段即改变鱼群数量和结构.

,

,

来研究水生态系统已受到水生生物学家的广泛关注脊椎动物和无脊椎动物的捕食可以极大地改变浮游动物的群落结构和大小组成从而影响浮游植物现存量初级生产力及营养物的转,、

换率当食浮游生物鱼的放养密度高则捕食作用强大型浮游动物被首先捕食导致浮游动物3 2一小型化;而当鱼的密度低捕食作用弱甚至无鱼捕食时则有大型浮游动物存在〔] 4 3,,.

.

,

,

,

食浮游

1 2生物的鱼类主要捕食大型个体[ (1 )D

;

而无脊椎捕食者趋

‘,向于摄食小型个体〔

,

35,

]

.

: r鱼类捕食对浮游动物种类组成和现存量的影响早在 6 ae 0年代初期 H b c k等首先证.

‘2〕实了鱼类在调节浮游动物的种类组成和大小方面具有重要作用〔 0 6

年代中期 B r o,

kS和

o d s o

n

“提出了著名的大小效率假说〔〕自此以后鱼类捕食被认为是影响浮游动物群落结构,,

.

的重要因素[ 1 z.

34

,

3“J,

.

鱼类对浮游动物的捕食主要集中在两点一是大小选择二是猎获物的可、.

:

,

” 7」见性〔另一方面浮游动物的个体大小摄食范围及对脊椎动物的敏感性各不相同 (表 1 )

如表 1所示轮虫枝角类挠足类都能

.

、

、

表T

1

浮游动物重要类群的主要特征{Ma n le

‘

] 3rta

摄食 5

一

0 2

拼m

之间的颗粒它们之间也必.

,

b a

.

1

ha r a ce

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is t ie spso

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t n

定产生食物竞争目前竞争和捕食相互影响被认为是导致浮游动物群落演替的重要类群m m

,

g

u o r0.

o z6

a n pl k to n

轮2一

虫0.

枝角类0.

挠足类0

原因鱼类对大型浮游动物特别是对大型甲壳动物的捕食国外学者已从多方面得到证实研究表明食浮游生物的鱼类在选.

.

,

典型成体体长

35

一.

3 0 50

.

0 5

.

一

5

.

0

,

最大个体体长 m m

,

食物大小范围产m过滤率对脊椎动物的易感性

1

一

20

1

一

5

一

100认俘

很低很低

同古

氏

择食物时首先选择的是枝角类而不是挠足类[ 2 3〕 A.

,

,

c ifa r,

等的围圈实验表明在无,

:

鱼的围圈中有个体较大的枝角类如,

a D

ph n i

a

e g33〔

se r i〕.

,

D

.

a

m b仓u a

,

〕九公i n

a

c m i r a u r:

存在

;

而在有鱼的试验围圈中这些枝角类均没有出现.

杨宇峰和黄祥飞也通过实验证实在维墉,。

混养的围圈搔类一直没有建立起大的种群;但在无鱼的两个围圈中搔的数量较多“4〕为这是鳝缩直接摄食的结果「,

可以认

近年来关于搔类数量变动的原因主要有两种不同的观点一是鱼类捕食的下行效应决2定二是由可利用食物的上行效应决定北美学者主要强调鱼类捕食的重要性〔]而欧洲学者,.

:

,

3”]则强调食物可能是更重要的决定因素〔

.

(2 )Al o s a

鱼类摄食对浮游动物个体大小的影响o s a (A l,

:

B

r

o kS和 D o o d s0,.

n

在研究美国 C s t r y l湖滤食 a:,

性鱼类鲜鱼,

)的种群变动对水体中浮游动物个体大小影响时发现在同一湖泊当6m ma,

种群密度很高时绝大多数浮游动物个体的体长.

o而当水体中 A zs,

a

种群密度不

高或缺乏时浮游动物的体长多在 0.

sm m,

以上

[2

〕

o可见 A zs

的捕食促进了浮游动物小型1.

S化另据 B r o k报道由于虹蹲鱼的引入导致搔类平均体长由,

4m m

下降到,

0 sm.

砰

3”]

.

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n aa

i在对美国 D nzon

n yr

a

t m ia

e

湖的研究中发现鱼的捕食对枝角类的大小有耸要影响u s t r i、, a D ia力人 n

,

.

m in

g i s t r i、二.

,

& i耐

人n ia za户,

s o

o

m

a

占 i

哪

i

的体长在没有鱼时要比有,

鱼时大得多在鱼的捕食压力下枝角类体长减小主要是为了增加自身运动的灵活性以增强

逃避被鱼捕食能力维持种群的稳定性〔侧

,

.

84

侧Ga lbr a it h,

旧

科

字,

12

卷

以上[ l〕’.

c h )成体研究对搔的大小选择发现河妒所摄食的搔都在 1 3 m m用河妒 (P e r t r在 sp y湖由于鱼的捕食搔的平均体长由 1 4 m m下降到。 s m m; 1 3 m m以上 o le.

,

,

.

,

.

的个体所占的百分比从 5 3

.

8%

下降到

4

.

7%〔侧

.

作者

1990,

年的围圈试验也得到了相似的结论大型甲壳动物体长频度在有鱼的围圈比无1 sm m.

.

鱼围圈低得多

以上甲壳动物的体长频度分布差异明显这显然是由于雌缩摄食大型.

,

甲壳动物的结果[ 4 3,

〕

.

综上所述鱼类摄食是导致浮游动物小型化的重要原因1 3 2.

.

无脊椎动物的捕食对浮游动物的影响、、

食浮游动物的无脊椎动物捕食者主要有剑水,

‘ 3蚤一些轮虫 (如晶囊轮虫 )枝角类 (如薄皮搔 )和昆虫 (如幽蚊和幼龄期的摇蚊幼虫 )[、,

4”〕.

在

这些捕食者中透明薄皮搔是一种体大透明的浮游动物捕食者其猎物包括枝角类挠足类和轮虫据报道透明薄皮搔的最高密度可达到I一‘,.

,

、

,

2

.

n si d

.

L

一

‘

.

当它的密度较低 (如小于0.

时 )对猎物 (如秀体搔)种群几乎没有影响当种群密度超过;

si n d

.

L

一

’

d n时它可有效地.

0

15 i

,

控制猎物的种群密度 (如薄皮搔可摄食超过 5 0,

%,

的秀体搔幼体 );另一方面这种枝角类尽管,

身体非常透明由于其复眼有颜色很深的色素区从而成为鱼类捕食的重要目标[,.

37

]

.

挠足类的摄食活动决定着从初级生产到次级生产的转换在食物链中起着承先起后的作35〕用挠足类的摄食行为通常包括游泳相遇攻击捕获和消化等一系列过程〔此外捕食强、、、.

,

度还受猎物个体大小的影响当不同大小的轮虫处于同一生境剑水蚤首先选择个体小的轮虫由于枝角类短的增代时间和高的繁殖率通常无脊椎动物的捕食对枝角类密度影响不大,.

.

,

.

,

;

但在无脊动物捕食者的密度很高时可有效地控制枝角类种群脊推动物和无脊椎动物摄食枝‘”角类时前者选择个体较

大者而后者则选择幼小的个体〔],,.

近邻剑水蚤早期挠足幼体是杂食性的从第 4挠足幼体至成体才具有捕食性其猎物包括,,

轮虫搔类秀体搔象鼻搔挠足幼体和无节幼体等近邻剑水蚤在其密度达到最大时具有特a n s t c e湖数年的观察发现近邻剑别重要的意义因为它是其它挠足类的捕食者通过对 o Cn] 4水蚤能有效地控制广布中剑水蚤种群甚至能导致幼鱼的巨大损失[,

、

、

、

、

.

,

,

,

,

.

目前对挠足类摄食的研究对象仅局限在少数几个种类如淡水中的广布中剑水蚤 (c

,

,

。:

o y c Ms e,

zo p

:,

le u

e

a无

r

ti

)和近邻剑水蚤 (伪,

‘ o

z p:

v ic,

in

u:

)海洋中的中华哲水蚤 ( c a,

za

n u、:

in i

-

)等今后挠足类的摄食研究应扩大研究对象同时应研究食性转变机制食性与感受器的、,.

关系进一步加强摄食模型研究提高摄食生态学研究水平1.

4.

温度食物等因子对浮游动物影响的研究1

、

1 4.

除了竞争和捕食作用影响浮游动物群落演替外非生物的因素 (如水温光强等 )对浮游动物群落演替也具有重要作用[4]据报道温度是影响浮游动物水、.

温度对浮游动物的影响

,

,

平分布的一个重要因素一般热带狭温性种类不能分布到寒带反之寒带狭温性种类也不能分布到热带〔] 5 4.

,

,

0℃时开始出现秋季水温降至据陈受忠报道在武汉东湖广布中剑水蚤在春季水温近 1,,,

0℃左右时消失水温在 2 1 0℃以上时数量较多 3 0℃以上出现高峰〔] 0 2.

,

.

e另据 F r y2℃

r

和

sm y l y

研

究低温是促使广布中剑水蚤进入休眠的主要原因而且还发现水温为4“幼体不能恢复活力〔].

,

,

时进入休眠的挠足

根据武汉东湖,

197 9

一

1983

0月上旬水温约年记录近邻剑水蚤每年 1,

0 2

一

2℃时在湖中出现至翌年

5月下旬水温约在 2 5

一

7℃时消失表明温度可能是影响该 2,

1

期.

杨宇峰等浮游动物生态学研究进展5,

:

种群增长的主要生态因子在 6,,

一

0℃范围内无节幼体挠足幼体的发育速度随温度升高 2,,,,,

而加快但当温度升高到 2 5℃时其发育速度反而减慢近邻剑水蚤卵的发育时间主要受温度

的影响其它各发育阶段的时间除

受温度因子影响外其它生态条件 (如食物 )亦会直接影响 i n t Ss a r P )的其生长〔]黄祥飞通过对武汉东湖透明搔(D h y 7 4 a z in a )和隆线搔一亚种 (D c a a.

.

.

.

研究发现这两种搔的发育时间随温度升高而缩短低温时培养的个体普遍大于高温时培养的个体龄期寿命也随温度升高而变短[ 8〕另据报道透明薄皮搔是一夏季种类它的数量与温’,

,

.

、

.

,

,

度密切相关[ v 31 4 2. .

〕

.

食物对浮游甲壳动物的影响,.

食物对浮游动物的生长发育具有重要意义食物对于浮,

.

游动物的影响可能比温度复杂得多这一方面是因为食物的多样性另一方面是由于不同食物的营养价值差异近邻剑水蚤的挠足幼体是杂食性的其食性常随环境中的食物而异;不光吃动物性食物,

;

也吃象酵母粉那样营养价值较高的植物性食物但其长成成体的比率却有差异〔] 7 4,

.

枝角类轮

、

虫和小型纤毛虫均能过滤.

1

一

1 5“m

] 2的食物但大型枝角类的过滤效率更高[,

,

这样枝角类在,

食物竞争中处于优势搔类主要摄食小于 5 0量增加1 4. . .

拼m,

的颗粒合适而丰富的食物提供可使搔类怀卵.

,

搔类通过下行效应从而控制浮游植物因为它滤食的食物颗粒范围很广从细菌到大〕.

量的浮游植物[ 9#3、、

温度和食物被认为是调控浮游动物数量的变动的两个重要因素、

其它因素对浮游动物的影响、、

除了温度和食物是影响浮游动物的两个重要因素外盐.

,

光强大型水生植物水深水体大小等对浮游动物的种群变动也有重要影响例如大 5“〕:; o〔 y刺剑水蚤 (A c a n t h型搔的耐盐上限为 1 3 Z r o c P )大都生活在 p H 3 0的酸性水域而 y lo

度

pH

,

.

,

中剑水蚤则生活在 p H 7, 0 2与光强变化密切相关仁,

.

的中性水域此外枝角类和挠足类中的一些种类的昼夜垂直移动 45〕如透明薄皮搔白天在湖底活动晚上则迁移到湖面这种习性似乎.

0

.

,

,

.

可以降低鱼在白天对它的捕食压力在,

.

N

u e

i s

lr S d e e e

e

湖尽管鱼类可摄食透明薄皮搔而且鱼.

,

,

产量有所增加但在同一时期薄皮搔的种群也同样增加说明鱼和薄皮搔之间有一种较稳定

的捕食者

一

猎物关系[ 7 3,.

〕一

.

在浅水湖泊当沉水植物覆盖的面积达到巧%,

0 2

%

时鱼类捕食对浮游动物群落结构,.

,

仅有较小的影响这可能是因为沉水植物为浮游动物提供了较好的荫蔽场所减弱了鱼类的捕 5‘’ 0一 1食压力汇]对于深水水体浮游动物在水体上层 ( 0 m )的数量和生物量远高于深水层〔〕在很多温带湖泊浮游动物种类的丰富度与湖泊大小密切相关汇22.

,

52

]

.

当前浮游动物生态学研究的几个热点1

浮游动物分子生物学研究

进入 9 0年代将分子生物学技术引入浮游动物生态学研究已受到生物学家的广泛关注,

.

其主要研究方法是将,

R A PD

即随机扩增多态,

DNA

(R

a n

d o m ly A m p lifie。 P o ly m

o r

p h ie D N

A )技

术引入浮游动物特别是搔类的生态学研究寻找用于浮游动物种间和种群间鉴定的分子遗传标记揭示浮游动物的遗传变异规律及其与环境条件变化的关系探讨种间的亲缘关系和进化,

关系如 M u l.

e:

和

S叔z

5”对搔类的遗传结构差异和生态多样性问题进行研究[ 154〔.

.

sc h w

n e

k

等研

究了分子标记在搔类物种复合体进化中的作用,

〕这些研究是宏.

观生物学与微观生物学结合

的有益尝试对推动浮游动物生态学的发展将有积极意义

86

剐

旧

科

字

12

卷

2 2.

微表层浮游动物生态学研究r微表层 (S u,

a f,

ce

m

r c i

l o

r )是由于表面张力作用下的一层几个毫微米几十个毫微米到几 ye a、、、、.

千毫微米的薄层它能富集金属离子无机离子和石油烃酞酸醋等类型离子化合物和人类污染物富集因数从几倍到几千倍此外微表层内还有为数众多的细菌浮游植物和浮游动物.

,

、

,

因而在微表层中存在着复杂多样的生物学过程和光化学过程由于海洋约占地球表面的

0 7

%

,

是全球物质循环中关键一环位于海,

.

一

气界面的海洋微表层是气体交换 (如、,

co

:

和仇

转运 )的重要场所[ 5.

5“]

.

因此海洋微表层研究已成为众多生物学家化学家和物理学家所瞩,.

,

目的学科发展前沿到目前为止有关海洋微表层细菌和浮游植物的研究较多但浮游动物的

研究报导较少淡水微表层的研究则

更少据作用对大亚湾海洋微表层浮游动物的初步研究,.

,

,

证实大亚湾微表层浮游动物主要由原生动物和挠足类无节幼体组成微表层浮游动物群落结lk wa t e r s )浮游动物结构有明显不同可以预见通过对微表层浮游动物的构特征与本体水 (b u,

深入研究将大大推动水气界面生物学学科的发展将将为解决全球环境变化 (如温室气体,,

co2 3.

:

问题 )等重大科学问题作出贡献

.

大型水利工程和能源设施建设对水生态系和浮游动物的影响大型水利工程和能源设施 (如核电站 )建设在发展经济和促进社会进步的同时也对水域,,.

生态环境造成了较大影响如葛洲坝三峡大坝的建成改变了一些重要的水生生物类群如中

、

,

,

华鲜的栖息环境对河流生态系产生了较大影响,,,.

,

.

近年来由于对电力的需要核电站发展迅速核电站是靠核裂变产生巨大热量发电的因此需要大量的水传递热量并将废热排放出去温排水的排放必然将大量生物 (特别是浮游生,

.

,

物 )携带进入冷却水系统一些沿海地区的核电站为了防止污损生物对冷却水系统的损害还,,,

在水中加入一些强氧化剂 (如氯等 )同时核电站的运转还可能使邻近水域放射性物质增多.

,

,

.

“7这样核电站邻近水域的生物可能同时受到热机械化学和放射性等因素的影响[〕研究表,

、

、

.

5”〕明浮游动物经过冷却水系统后数量大大降低〔,.

2

.

4

浮游动物高密度规模培养技术浮游动物由于其富含蛋白质碳水化合物及鱼虾等早期生长发育所必需的氨基酸是鱼、、,.

类等养殖对象人工育苗中被广泛采用的饵料动物为了加速养殖业的发展必须高密度大规模地培养浮游动物以满足鱼虾养殖的需要目前我国的海淡水育苗业主要有鱼虾蟹贝和大型海藻等.

,

,

、

.

、

、

、

目前

,

全国从事鱼虾蟹育苗的苗场近千个育苗水体有几十万立方米育苗业主,

、

、

,

.

迫切希望有商品化的饵料浮游动物面市其理由显而易见轮虫和枝角类能使苗种健壮减少因饲料不适而造成的幼体死亡可以减少生产的不稳定因素减少生产风险使育苗生产更具,,,

:

,

计划性稳定性和可预见性展.

、

,

从而最终降低生产成本提高经济效益,

,

,

使养殖业得以可持续发

目前国外已能大量培养臂尾轮虫和某些挠足类,.

,

而我国大规模培养浮游动物方面的研

究不多尚有待加强 3

结语浮游动物学研究已开始从以分类形态为主的阶段发展到以自然生态为主和实验生态相、.

结合的研究阶段

分类研究是其它各项研究工作的基础通过实验生态研究阐明自然生态现.

,

象是近代生态学的一个主要研究方向目前浮游动物生态学正向微观和宏观两个方向发展

,

.

1

期,

杨宇峰等浮游动物生态学研究进展.

:

87

在微观方面已开展了搔类的遗传生态学研究宏观方面随着资源卫星遥感地理信息系统和计算机的广泛使用使得浮游动物与环境关系的生态调查能以最少的人力物力解决以前难以解决的生态问题.

,

、

、

,

,

如在现有海洋生物学调查研究的基础上绘制了世界范围的浮游动物生

,

物量分布图学研究.

,

从而使浮游动物生态学研究发展到以生物群落和海洋环境作为一个整体的生态

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郑重李少普海洋浮游生物斑块分布的研究海洋科学尹光德胶州湾沙南纤毛虫之初步调查山东大学学报、.

,

19 8,

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28 29

,

19 5 1

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陈清潮章淑珍黄海和东海的浮游挠足类 (哲水蚤目 )海洋科学集刊,、、. .

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尹健强黄良民陈清潮等珠江口某些浮游动物的食性研究见黄创剑等编珠江及沿岸环境研究广州广东高等教

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1995.

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