动作电位 - 图文

1.3.1.1 兴奋性、兴奋、可兴奋细胞

古老生理学将活组织或细胞对刺激发生反应的能力定义为兴奋性（excitability）。神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较高,被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。 近代生理学中， 更准确地定义：

兴奋性为细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋则指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语。组织产生了动作电位就是产生了兴奋（简称兴奋）。在受到刺激时能产生动作电位的组织才称为可兴奋组织。

1.3.1.2 刺激引起兴奋的条件（不讲解，通过实验课自学，） 1.什么叫刺激？

2.任何刺激要引起组织兴奋的必要条件是什么（刺激三要素）？

3.什么是强度阈值(threshold intensity)、阈刺激（threshold stimulation）、阈下刺激

(subthreshold stimulus)阈上刺激(suprathreshold stimulus)和顶强度（maximal intesity）； 4.阈值和兴奋性有什么关系？时间-强度曲线表示什么含义？ 1.3.1.3细胞兴奋时的兴奋性变化

绝对不应期（absolute refractory period）：在神经接受前一个刺激而兴奋时的一个短暂时期内， 神经的兴奋性下降至零。此时任何刺激均归于“无效”。

相对不应期（relative refractory period）：在绝对不应期之后，神经的兴奋性有所恢复，但要引起组织的再次兴奋，所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。

超常期（supranomal period）：经过绝对不应期、相对不应期，神经的兴奋性继续上升，可超过正常水平。用低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴奋的时期称。 低常期（subnomal period）：继超常期之后神经的兴奋性又下降到低于正常水平的期。

1.3.2.细胞的生物电现象及其产生机制

细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式：在静息时具有的静息电位和受到刺激时所产生的电位变化（包括局部电位和可以扩布的动作电位）。 1.3.2.1 静息电位和动作电位

（1）静息电位 （transmembrane resting potential）， 未受刺激、处于静息状态时存在于膜内外两侧的电位差称为跨膜静息电位，简称静息电位，表现为膜内较膜外为负。

(2)动作电位（action potential）：当神经或肌肉细胞受一次短促的阈刺激或阈上刺激而发生兴奋时，细胞膜在静息电位的基础上会发生一次迅速而短暂的、可向周围扩布的电位波动，称为动作电位。

①极化状态（polarization）：静息时细胞的膜内负外正的状态；

②超极化(hyperpolarization)：膜两侧的极化现象加剧时； ③去极化(depolarization)：当极化现象减弱时的状态或过程

④超射(overshoot)：膜由原来的-70mv去极化到0 mv，进而变化到20～40mv，去极化超过0电位的部分称为，此时膜的状态为反极化状态。 ⑤去极化、反极化构成了动作电位的上升支；

⑥复极化(repolarization)：由去极化、反极化向极化状态恢复的过程，它构成了动作电位的下降支。 (3)锋电位和后电位

动作电位中，快速除极和复极化的部分，其变化幅度很大，称为锋电位（spike或脉冲impulse），是动作电位的主要部分。在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位变化时期叫后电位（after potential）。后电位是由缓慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成，分别称为后去极化（after depolarization）或负后电位（negative afterpotential） 后超极化（after hypolarization）或

正

后

电

位

(positive

afterpotential)。

(4)将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照： 锋电位的时间相当于细胞的绝对不应期；后去极化（负后电位）期细胞大约处于相对不应期和超常期，而

后超极化（正后电位）期则相当于低常期。 1.3.3 生物电现象产生的机制

(1)静息电位和K+平衡电位(K+ equilibrium potential)：

膜学说(1902年Bernstein)认为①细胞膜内、外K+分布不均匀；②细胞膜不同功能状态对物质（离子）通透性不同，③这种离子分布的不均匀的维持靠Na+泵的活动。

细胞膜内高K+和安静时膜主要对K+有通透性是细胞保持膜内负、膜外正极化状态的基础。当电化学梯度与浓度梯度促使K+外流和阻碍K+外流的力量达到平衡时，膜内、外电位差称为静息跨膜电位，即是K+的平衡电位（EK）。其值可以根据物理化学中的Nernst公式计算出来：

EK的数值由膜两侧最初的K浓度而定 （2）动作电位和电压依赖式离子通道 ①动作电位上升支形成的离子基础

+

细胞膜外高Na+，膜受到刺激时，出现对Na+的通透性增加，并超过对 K+的通透性，Na+迅速内流，直至内流的Na+在膜内所形成的正电位足以阻止Na+的净内流为止，形成动作电位的上升支。这时膜内所具有的电位值即为Na+平衡电位，仍可用Nernst方程计算出来。

②动作电位下降支形成的离子基础

去极化达高锋在很短时间里，Na+通道很快失活（inactivation）；膜中的另一种电压门控K+通道开放，K+的外流，使膜内电位变负，最后恢复到静息时K+平衡电位的状态。 ③Na+通道和K+通道的特性

A.Na+通道有两道门，静息时，位于中间的激活门关闭着，位于膜内侧的失活门开着。 去极化时，Na+通道激活，激活门和失活门都开放，Na+内流； Na+通道很快失活，激活门仍开着，但失活门却关闭，Na+不能内流；

Na+通道失活时，不会因尚存在着去极化而继续开放，也不会因新的去极化再度开放，只有当去极化消除后，恢复到静息状态，通道才有可能在新的去极化下而进入开放状态。

B.K+通道只有一道门，激活较延迟，而且没有失活状态，可直接恢复到静息时的关闭状态。

（小结）

按照现代生理学的理论，动作电位形成的机制应是：

在后去极化（负后电位）或后超极化（正后电位）时期(④)Na+通道处于部分或完全恢复到关闭状态，但由于电压依赖式K+通道还开着，K+外流仍在进行，可以对抗去极化，因而阈强度的 刺激不能引起膜产生动作电位，必须是阈上刺激才能使膜产生动作电位，所以兴奋性较低，处于相对不应期或低常期。至于负后电位则可能是复极化时迅速外流的K+蓄积在膜外，而暂时阻止了K+外流的结果。

1.3.4 动作电位的引起和它在同一个细胞上的传导 1.3.4.1 阈电位及动作电位的引起?

当刺激使膜内去极化达到某一临界值时可以在已经去极化的基础上诱发产生动作电位，该临界电位值称为阈电位（threshold membrane potential）。一般比正常静息电位大约低10～15 mV。

再生性去极化（regeneration depolarization）

对于一段膜来说，当刺激引起膜去极化达到阈电位时会引起一定数量的Na+通道开放，Na+因此内流，而Na+的内流会使膜进一步去极化，结果又引起更多的Na+通道开放和更大的开放概率，如此反复下去，出现一个“正反馈”过程，称(Na+的)再生性去极化（循环）。

阈电位产生的结果，出现一个不依赖于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量开放，膜外Na+快速内流，直至达到Na+平衡电位才停止，形成锋电位的上升支。 动作电位的“全或无”特性： 从兴奋性角度来看，

①阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激。

②只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa，

③动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强度无关；

④阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内流的正反馈，不能形成动作电位。

⑤对于一段膜来说，达到阈电位的去极化会引起(Na+的)再生性去极化（regeneration depolarization）而触发动作电位的产生。

⑥动作电位在神经纤维上的传导,不会因距离衰竭,也是由于动作电位具有“全”和“无”特性.。

1.3.4.2 局部兴奋与局部电位

阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但也可引起少量Na+通道开放，有少量Na+内流引起的去极化迭加在一起，在受刺激部位出现的一个较小去极化，称为局部反应或局部兴奋（local excitation）。这种去极化电位称为局部的去极化电位（简称局部电位local potential）。但由于该去极化程度较小，可被（维持当时K+平衡电位的）K+外流所抵消，不能形成再生性去极化，因而不能形成动作电位，局部电位有以下特点： ①电紧张性扩布（electrotonic propagation）。 ②不具有“全和无”特性。

③可以总和（或迭加）。有空间总和（spatial summation）和时间总和（temporal

summation）。

1.3.3.3 兴奋在同一个细胞上的传导

(1)传导机制—局部电流学说（Local current theory），

动作电位（兴奋）也就在神经纤维膜上传导开来，称之为神经冲动(nerve impulse)。 (2)跳跃式传导（Saltatory conduction）

局部电流只能出现在与之相邻的朗飞氏结之间，兴奋就以跳跃的方式从一个朗飞氏结传到另一个朗飞氏结，不断向前传导

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