植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望

果树学报（5）2003，20:351~357JournalofFruitScience植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望

2

程水源1，

陈昆松1*刘卫红2杜何为2

2

（1浙江大学果树研究所，浙江杭州310029；湖北农学院园林植物与观赏园艺重点学科组，湖北荆州434025）

摘要苯丙氨酸解氨酶(hhenylalanineammonia-lyase，也PAL，EC4.3.1.5)是催化苯丙烷代谢途径第一步反应的酶，

酶学性质，总结是这个途径的关键酶，对植物有非常重要的生理意义。根据有关文献综述了植物PAL的分布与定位、了生长发育、钝化因子与调节因子、末端产物等内部因素及光、温、机械损伤与生长调节剂等外部因素对PAL的调控作用，得出外部因子是在转录水平上对酶活性实施调控的结论，并运用酶学和分子生物学方面的知识阐述了其调控并对其今后的研究及在果树上的应用进行了展望。机理。还着重阐述了PAL酶在果树上的研究现状与进展，关键词

苯丙氨酸解氨酶；基因表达与调控；调控机理

文献标识码：A

文章编号：1009-9980(2003)05-351-07

中图分类号：S501.2

RegulationandExpressionofthePALinPlantandItsOutlook

2

，ChengShuiyuan1，ChenKunsong1*，LiuWeihong2，andDuHewei2

2

（1FruitScienceInstituteofZhejiangUniuersity，Hangzhou310000hhina；TheKeyDisciplineGroupofGardenPlantandOrnamentalHorti-

cultureinHubeiAgriculturalhollege，Jingzhou，Hubei434025hhina)

AbstractPhenylalanineammonia-lyase(PAL，EC4.3.1.5)，akeyenzymeofhlantsecondarymetabolism，catalyzedthefirstreactioninthebiosynthesisfromL-hhenylalaninetoawidevarietyofnaturalhroductsbasedonthehhenylhrohaneskeleton.Ithasgreatinfluenceonhlanthhysiologicalfunction.Thedistribution，orientationandbasiccharactersofPALinhlantsarereviewed.Theregulatingeffectsofinnerfactorssuchasgrowthanddevelohment，andPAL-inhibitor(PAL-I)andPAL-in-hibitor-regulation(PAL-IR)，andendhroducts，andouterfactorssuchaslight，temherature，andmechanicalhurt，andgrowthregulatorsonPALarealsosummarized.TheouterfactorregulationtoPALrestsontranscrihtionallevel.Themecha-nismsofregulationtoPALareconcludedwiththehelhoftheknowledgeofenzymologyandmolecularbiology.ThehrogressesandtheoutlookofresearchandahhlicationonoftheresearchonPALinfruittreesareesheciallyemhhasizedinthishaher，PALinfruittreesisalsoindicated.

eeyWordsPAL；Regulationandexhression；Mechanismsofregulation

苯丙氨酸解氨酶（hhenylalanineammonia-lyase，，它催化L-苯丙氨酸解氨生成反式PAL，E.C4.3.1.5）肉桂酸，是苯丙氨酸代谢途径的关键酶。莽草酸途径产生的L-苯丙氨酸经PAL解氨作用生成反式肉桂酸，从而进入苯丙烷代谢途径，生成香豆酸、阿魏酸、芥子酸等中间产物，这些酸可以进一步转化为香豆素、绿原酸，也可以形成CoA酯，再进一步转化为类黄酮、木质素等次生代谢产物(图1)[1~2]。一切含苯丙烷骨架的物质都由该代谢途径直接或间接生成。

现了这种酶，并进行了分离纯化。因它是初生代谢和苯丙氨酸代谢途径的纽带，对植物有非常重要的生理意义，所以也是次生代谢途径中研究最多也最用来工业化生产苯为深入的酶，并且已被固定化[4]，丙氨酸。

1.1PAL分布与定位

该酶存在于所有绿色植物中，在真菌、细菌、藻经研究发现，不同植物中PAL活性类中也有发现[1]。

不同，如水稻叶的PAL活性远比小麦的高[5]。在同一株植物中，不同的组织部位PAL活性也不同。一般来说，越嫩的部位PAL活性越高，如萌发5d的黄化水稻幼苗，其幼叶、根、胚轴、胚芽鞘中的PAL活性

1PAL研究概况

1961年Koukol和Conn[3]首次从绿色植物中发

收稿日期:2003-02-17

接受日期:2003-04-16

基金项目:中国教育部科技攻关计划（[2002]97号02095）、湖北省自然科学基金（2002AB094）和湖北省青年杰出人才基金项目（2003ABB014）资助。作者简介：程水源，男，教授，在站博士后。

*通讯作者。Authorforcorreshondence.

352

果树学报20卷

生物碱AIkaIoid

蛋白质Protein

咖啡酸

苯丙氨酸莽草酸莽草酸途径

PhenyIaIanineShikmicacidShikimatepathway

苯丙氨酸解氨酶PAL肉桂酸Cinnamicacid

肉桂酸羟化酶CA4~

Caffeicacid

阿魏酸

香豆素

FeruIicacid

芥子酸

4-羟基肉桂酸

乙酰-CoA乙酸-丙二酸酯途径

Coumarin

4-~ydroxy-CinnamicacidAcctyI-CoA4CL

对香酰-连接酶4CL对香豆酰-CoA

丙二酰-CoA

Acetate-maIonatepathway

Sinapinicacid

p-CoumaryI-CoAMaIonyI-CoA

查尔酮合成酶C~S

木质素生物碱黄酮类化合物花青苷

LigninsAIkaIoidFIavanoids

Anthocyanin

图12]

植物体内苯丙烷合成代谢的一般途径[1，

2]

Fig.1Thegeneralpathwayofphenylpropanesynthesisandmetabolisminplant[1，

依次降低[1]。杨树的幼叶、顶芽、幼茎中PAL活性最高，而老茎和成熟叶中PAL则很低[6]。在细胞水平上，植物的PAL主要分布在表皮下细胞和维管组织细胞中[1]。在亚细胞水平上，PAL定位于细胞质和一些细胞器如叶绿体、白色体、线粒体、过氧化酶体、乙醛酸体[7]。在进行了PAL的亚细胞定位研究中，发现细胞间质部分PAL活性最高，电镜技术显示，定位在高尔基体囊泡和PAL分散在细胞的基质中，

7]次生壁加厚层中[1，。

8.5~9.5[7]，水稻为9.2，小麦为8.8[5]。

动力学曲线不符合米氏方程，不规则，具有别构大多数PAL的米氏常数(Km)在0.3110-4~酶的特征[7]。

水稻中PAL的Km为1.5110-2mmoI/L范围内[7]，

分别为5.94110-4mmoI/L[1]，而小麦的Km有2个，

0.625110-4mmoI/L和3.1110-4mmoI/L[6]。

酶的活性位点研究表明，氰化物，NaB~4不可逆的抑制土豆，玉米，杜鹃，烟草和链霉菌的PAL活性。用3~标记的NaB~4处理，土豆，玉米产生3~-丙氨酸（AIanine，AIa），推测有一个脱氢AIa在其活性位点，与组氨酸(~istidine，~is)功能类似，作为亲电

7]

。另外，该酶也被巯基专一性修饰剂—N-乙中心[1，

基马来酰亚胺（NEM）所抑制。

据报道，（Tyrosineammoni-PAL有酪氨酸解氨酶

活性，催化酪氨酸(Tyrosine，Tyr)解氨a-Iyase，TAL）

生成对香豆酸[11]，一般来讲TAL活性不总存在。有人认为该酶存在两种酶形式，其PAL和TAL最适

到p~不同。PAL/TAL比取决于两种形式酶的比例。底存在几种酶形式，有待对酶高度纯化才能确定。

1.2

PLL酶学性质

PAL酶蛋白是一种含有4个相同亚单位的寡

7]

。酶蛋白可能因不聚体，每个亚基有一个作用点[1，

同的聚合状态而有不同的形式，并且在土豆、链霉菌中两种形式不能相互转换[7]。酶蛋白氨基酸组成随不同来源而异。水稻PAL氨基酸组成中酸性氨基酸成分低于小麦、玉米和马铃薯，而中性及碱性氨基酸成分则相对较高[5]。

PAL酶蛋白是分子量在220~330kda之间的酸

7]

性蛋白[1，，但不同来源稍有差异。马铃薯PAL分子量为330kda，玉米为306kda，小麦和水稻的分别为280kda和230kda[7]，草莓为266kda[8]，火炬松为280kda[9]，菜豆为334kda[10]。

不同来源PAL维持活性的最适p~为8.0~9.5，

有所不同。菜豆PAL最适p~为8.8~9.2[10]，甘薯为

2调控方式

除了应用一般酶学方法和生理方法外，代谢抑

制剂、放射标记、免疫化学以及密度标记等方法也被用来进行酶基因表达调控研究。对苯丙烷类代谢途

5期程水源等：植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望353

径的调控包括酶的内部调节和外界因子对其调控两个方面。它们的表达受发育和环境信号的调节，

具有严格的组织时间特异性[1，6，7]

。

2.1植物体内PAL酶的内部调节

体内酶活性的动态变化是体内调节的结果，其

机理也有多种，可能有酶的降解，或者是存在着抑制因子及调控因子，也可能受其代谢途径的反馈调节。

2.1.1

发育调节PAL酶活性随植物生长发育过

程推进而不断地变化。如在水稻[12]、小麦、大麦、玉米[13]

的种子萌发及幼苗生长过程中PAL，肉桂酸羟化酶(Cinnamatec-4-hycrrxylase，CA4~)和对香酰-连接酶(4-crumanateCOAligase，4CL)活性均发生变化，并且3个酶的活性变化存在着伴随性。一般酶活性最初较低或没有，后上升到一个高峰后下降，达到高峰的时间不同植物有所不同：水稻9c，小麦7c，

荞麦4c，胡萝卜仅60h。在欧芹悬浮细胞培养物中活性峰与生长的对数期相合，郁金香花药中的酶水平与减数分裂阶段相符。在组织或离体苗老化过程中发现酶系的活性也逐渐下降[7]。

2.1.2

PAL钝化因子和调节因子的调控植物体

内有一种PAL的内源性抑制物质（PAL-inhibitrr，

PAL-I）

参与了PAL活性的调节，这已在水稻、马铃薯、印度小黄瓜、萝卜、向日葵中得到证实。Creasy[14]

在向日葵叶子中提取的是一种热不稳定、不可逆的使酶失活的物质；Billett[15]从印度小黄瓜下胚轴获得的也是一个不能透析、热不稳定但可逆的抑制PAL的物质。从去胚乳的水稻黄化苗中提取并部分纯化了PAL-I，它是非透析的蛋白质，大部分活性可被蛋白酶（胰蛋白酶和链霉蛋白酶）所破坏，具有热稳定性。动力学实验表明PAL-I对PAL的抑制是竞争性的。水稻PAL-I不仅能抑制水稻PAL，且能抑制从玉米、小麦、马铃薯块茎切片中提取的PAL，但不能抑制水稻中提取的多酚氧化酶和!-淀粉酶[16]。

研究还发现，单子叶植物幼苗胚乳中普遍存在PAL内源抑制物质的调节因子

（PAL-inhibitrr-reg-ulatrr，PAL-IR）。在去胚乳实验中还发现，PAL失活的程度还与去除胚乳的多少有相关性[16]，因此，推想胚乳中可能有调节PAL-I的某种因子（PAL-IR）存在。胚乳对苯丙烷代谢酶系的作用也曾在荞麦、大麦、小麦、玉米中观察到[1]。从而认为胚乳对幼苗PAL活性的调节作用在禾本科中具有普遍意义；双子叶植物子叶对PAL的调节作用不具普遍性[1]。在双子叶植物西瓜、绿豆、油菜等子叶中，除了在西瓜

中观察到子叶对幼苗PAL活性的调节，其他植物中没观察到此功能。从贮藏组织来说双子叶植物的子叶与单子叶植物的胚乳虽然都作为营养贮藏器官，但子叶尚具光合作用功效，因此，双子叶植物子叶的

调节作用要比单子叶植物的胚乳复杂得多[1，16]

。

2.1.3末端产物调节PAL酶除了自然降解、钝化

因子和调节因子调控外，还可能受其末端产物的影响。PAL的抑制剂有许多种类，包括肉桂酸、\-香豆酸、L-2-氨氧基-3-苯丙酸、!-氨氧基乙酸以及某些氨基酸如组氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、氟苯丙氨酸等[7]，

其中肉桂酸和\-香豆酸是很有效的抑制剂，且在p~7.0时比最适p~>8时对土豆、烟草抑制更有效。不同来源的PAL对同一种类抑制剂的敏感性不同。来源于大麦和红酵母的PAL，对硫氢基类抑制剂敏感，而来源于马铃薯、玉米、黑粉菌和链霉菌的则不敏感[7]，这种对酶活性的抑制同酶活性部位脱氢丙氨酰基的丧失和减少相伴随，其机理可能是对脱氢丙氨酰残基的修饰[7]。栎树两种同工酶对肉桂酸、对香豆酸和苯丙氨衍生物敏感性不同，这可能是控制其衍生途径的重要机制[7]。另黄酮作为末端产物可抑制该酶。

2.2外界因子对PAL酶调控

PAL是一种诱导酶。

各种类型的低温[17]、机械损伤[18]、光（白光、蓝光、红光、紫外光）[19]

、病原菌感

染[20]、毒素处理[21]、昆虫取食、矿质营养[22]、悬浮细胞的稀释和外源植物激素都可以诱导PAL基因的表达，且这种诱导是在转录水平上的诱导。

感病后PAL变化与植物防御反应吻合，PAL被看成是植保工程的关键酶。致病菌对PAL激活作用大于非致病菌。抗病品系诱导产生的PAL活性远高

于感病品系[1，20]。用真菌诱导接种欧芹叶细胞悬浮培

养液，接种后初期（6~8h），PALmRNA在大范围内高度表达，明显高于对照，只有最边缘地区与未感染区表达程度差不多，但在此整个区域内都没发现PAL酶蛋白的增加；在约12h后，形成坏死斑，PAL

mRNA急剧收缩到坏死斑周围，并在此区域内，PAL

酶蛋白有少量增加；接种25h，PALmRNA表达基本恢复到原来水平，而PAL酶蛋白在坏死斑周围被强烈地诱导合成[23]。

生长素(IAA)、激动素(BAP)和乙烯（乙烯利）都可诱导植物PAL基因的表达，刺激效应乙烯>IAA>BAP。有研究表明，

赤霉素（GA3）的刺激也能诱导PAL活性的升高[1，

24]

。另植物在生长发育过程中，以及受病原物及其诱导物和伤害等刺激时，PAL常伴

354

果树学报20卷

随植物体内乙烯生物合成的增加而积累。在西瓜果实发育过程中，PAL基因是随着乙烯生物合成基因的表达而表达的[25]。用来自真菌Colletotrichumlin-早demuthianum细胞壁的诱导物处理菜豆叶片后，迅速诱导氨基环丙烷羧酸(aminocycio-期(2i以内)，

烯也能提高马铃薯块茎中编码PAL的mRNA水平

[27]

。因此乙烯可能是植物PAL诱导表达的内源信号各种因子对PAL的诱导存在互作关系，如王敬

分子。

文等[28]在切伤诱导甘薯块根切片PAL活性增高时，乙烯能再使PAL活性增加；且BAP的效IAA、BAP、应又可被照射红光而增强。在尾穗苋黄化苗PAL与苋红素积累的相关性研究中，也观察到光对BAP的刺激作用有增效现象[29]（表1）。

ACC)和乙烯的生物合成。propane-1-carboxyiicacid，

在菜豆中使用Aminoetiyoxyvinyigiycine(AVG)，PAL

的诱导受到部分的抑制，而乙烯和ACC则能完全消除AVG的抑制效应，明显提高PAL活性[26]。外源乙

表1

[1，7，11~29]

各种因子对不同植物PAL的诱导（病原菌除外）

Table1

植物种类Piantvariety

7，11~29]

InducementofsomefactorstoPALnndnfferentplants(exceptpatogenybacterna)[1，

诱导因子Inducementfactors

白光Wiiteiigit紫外光，稀释Uitravioiet，Diiution蓝光Biueiigit切割，生长素，乙烯Incision3-indoie-aceticacid(IAA)，6-苄基氨基比林，6-benzy-，iaminoprine(BAP）Etiyiene白光，乙烯Wiiteiigit，Etiyiene

激动素，白光，稀释，赤霉素，2，4-二氯苯氧乙酸，2，4-Diciioropienoxyaceticacid(2，

4-D)，Kinetin(KT)，Wiiteiigit，Diiution，Gibbereiiin(GA)6-苄基腺嘌呤6-benzyiadenine（6-BA）红光Rediigit激动素，蓝光Kinetin(KT)，Biueiigit紫外光BUitravioiet-B紫外光，白光Uitravioiet，Wiiteiigit红光，白光，乙烯利，脱落酸，矮壮素Rediigit，Wiiteiigit，Etiyiene，Abscisicacid(ABA)，Ciiorocioiineciioriode(CCC)

马铃薯切片Potatosiice

欧芹悬浮细胞Parsieyceiisuspension小黄瓜幼苗Cucumberseediings甘薯块根Sweetpotatoeartinut豌豆荚Pease

菜豆悬浮细胞Beanceiisuspension

烟草悬浮细胞Tobaccoceiisuspension玉米幼苗Maizeseediings

尾穗苋黄化苗Amaranthuscaudatusetioiationseediings菠菜和小白菜Spinaciandcabbage苹果Appie

银杏叶Ginkgoieaf

3调控水平

各种因子对PAL，4CL，CA4H的诱导可以被放

4.2调控的分子生物学

4.2.1植物PAL基因的结构

到目前为止，已对拟

33]36]

南芥[31]、欧芹[32，、番茄[34]、烟草[35，、菜豆[37]、豌豆[38]、

线菌素D(actinomycinD)和亚胺环己酮(cycioiex-说明各种因子是刺激酶的重新合成，imide)所抑制，

这已为萝卜、向日葵、小黄瓜、欧芹、大麦、水稻、甘

7]

薯、尾穗苋的实验所证实[1，。用放射性标记示踪和

甘薯[40]、葡萄[41]、松树[9]、大豆[42]、苜蓿[43]、马铃水稻[39]、

45]

薯、杨树[44，等植物PAL基因进行了cDNA克隆、序

列分析和Soutiernbiot分析。研究表明，植物PAL基因结构的普遍特点是由小的多基因家族组成。在含有1至多个PAL基因，并随不同1组染色体中，

植物而异。如杨树PAL至少由2个基因[6]、菜豆由3个基因[37]、欧芹由4个基因[32]、番茄由5个基因[34]编码。基因内一般含有1个内含子，如豌豆的PsPAL1和PsPAL2，以及拟南芥的PAL1和PAL2中，均含有1个内含子。

4.2.2分子机理菜豆的基因组里包含了3个

它们都可在根部大量PAL基因：PAL1、PAL2、PAL3，

表达。而PAL1还可在叶中表达，在花瓣中PAL2大量表达，PAL1表达量很少，PAL3不表达。这3个基因都能被机械损伤所诱导，但只有PAL1和PAL2

46]

能被真菌细胞壁诱导因子（eiicitor）所诱导[37，。对

密度标记法也同样证明酶活性的增加是体内重新合成的结果。应用免疫沉淀等方法进一步研究表明，诱导因子促进酶的合成是由于刺激了酶蛋白mRNA

20]

的形成[1，。酶活性变化和酶专一性的核糖体的变化

相一致[7]。这些研究结果均表明，外界因子是在转录水平上对酶活性进行调控的。但对此途径调控机理的认识还需深入探讨。

4

4.1

调控机理

调控的酶学

PAL是一个多基因家族，不同的组织有多种

在这个多基因家族中，不同成员的表PAL同工酶[30]。

达特异性不同。不同同工酶，定位于不同的组织细胞

7]中，控制不同的代谢途径[1，。

PAL2启动子在转基因植物里的研究表明：PAL2在

花瓣里的表达只局限于粉红色的区域，这与PAL在

5期

程水源等：植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望355

花色素形成过程中所起的作用是一致的[47]。此外，机械损伤的细胞和木质部细胞都能检测到PAL2的活性，这和其生理功能一致。因为在木质部的正常发育过程中，木质部的形成也是从PAL所催化的反应开始的。植物细胞受伤时用于填补伤口的类化合

物的合成也需要PAL。

PAL多基因家族成员在表达上的差异，是由于它们的启动子所包含cis-elements的不同所引起。正是由于这些cis-elements和相应的转录因子的共同作用，使得不同的PAL基因能在不同时间和不同组织里表达。例如，一个只在花里表达的Myb类转录因子与PAL2启动子的P-box结合后能活化该启动子，且这种活化具有花组织特异性[48]。植物PAL启动子在转基因植物中的表达调控也说明这一点。有人将菜豆(PAL2，PAL3 、拟南芥(PALl 等植物PAL基因的启动子与!-葡萄糖醛酸糖苷酶(!-Glu-curonidase,GUS 报告基因融合转移到马铃薯、

烟草、拟南芥中[46~50]，通过检测报告基因活性，来研究PAL基因启动子在转基因植物中的表达调控模式及表达的细胞和组织特异性。用亲和性的Pseudomonas

solanacearum野生型菌株K60，或不亲和性的无毒

性突变株Bl，接种含有拟南芥PALl-GUS基因融合物的转基因烟草植株，迅速诱导了GUS基因的大量表达[49]。将菜豆PAL2-GUS和PAL3-GUS转移到

拟南芥、马铃薯和烟草中，其表达受环境刺激因子的诱导调控，也受转基因植物发育阶段调控，表现出不同的时空表达模式[49]。GUS表达的组织化学分析表明，菜豆PAL基因启动子，在转基因马铃薯和烟草的特定细胞-因受机械损伤的细胞中得到表达，也可在发育中的木质部(射线细胞 和花器中表达[47]。菜豆PAL基因PAL2-GUS的启动子，在转基因马铃薯和烟草中，至少有2个表达域。其中l个是发育中的木质部，另l个是皮层、表皮和根冠细胞[50]。这些结果表明，PAL基因的启动子，在转基因植物中的表达，也受病原菌、转基因植物的发育阶段及其它环境因子的诱导调控。

5PAL酶在果树上的研究现状

虽然植物PAL酶的研究很活跃，并取得了辉煌

的成就，但真正以果树为试材进行研究的较少，且研究深度与进展相对滞后。在果树上，PAL酶的研究主要集中在发育进程对PAL酶活性的调节、PAL酶的内源抑制、外源诱导与调控等。草莓[5l]、葡萄的有色品种[52]及苹果、梨[53]的果实在发育过程中，PAL

活性有两个高峰，一个为幼果期，一个为果实成熟期。在即将分化或刚分化的愈伤组织中，PAL活性

最高，随着分化的继续，活性逐渐降低[54，55]

。在银杏

叶的发育过程中，秋季叶中PAL活性较高，并伴随类黄酮物质的大量合成[56]，

程水源等[57]研究指出：PAL酶在叶黄酮合成中，

前期和后期有重要的作用，并认定PAL是叶黄酮合成的两个关键酶之一。

在苹果提取液中，证明有PAL抑制因子存在，且PAL抑制因子能抑制PAL活性[58]。在提高银杏叶黄酮含量的调控试验中，生长调节剂矮壮素、乙烯利、脱落酸均能提高叶黄酮含量，深入分析表明其调控机理与提高叶中PAL酶活性有关，而PAL酶对叶黄酮合成的调控又是通过对黄酮合成前体底物的调控来完成的，但PAL活性并不简单地与特定次生代谢产物呈正相关，而是不同的阶段以不同的代谢途径为主[57]。在苹果果实、银杏叶片中进行了光的诱导和机械损伤试验，结果证明光照时间、光质、光强及机械损伤均对PAL酶活性及活性周期有重大影

响[l9，59]。对PAL基因及其表达和调控的研究在果树

上很少涉及，近期我们在研究银杏叶PAL生物学特

性的基础上[l9，57，60]，克隆PAL酶及相关基因，试验取

得了重大进展。

6研究展望及在果树上的应用前景

由于生产和保健的需要，植物抗病育种，生物活

性成分成为现代生物技术的焦点之一。一方面，提高植物抗性，既可减少生产上经济损失，又可减少农药等对人类健康以及生态环境的损害；另一方面，还可富集特定目的次生代谢产物，经过苯丙烷代谢途径的许多次生代谢产物是天然的对许多重大疾病有独特疗效的活性成分，在医疗具有不可替代的作用。而导入次生代谢关键酶基因是首先想到的方法，PAL就是这类基因之一。另外，PAL可调控酚类物质代谢及色泽发育，参与红色果实着色，对提高果实外观品质，促进果树事业的发展具有重大意义。已有人从分子生物学的深度研究了烟草和牵牛花等植物中花青苷的形成和积累，通过调节PAL基因的表达，有效地改变了矮牵牛、烟草和菊花的花色。因此有理由相信，利用分子生物学技术也能改变苹果等果实的色泽[6l]。

对PAL基因启动子及相关的转录因子进行分析，不仅能进一步阐明其调控机理，而且能指导作物基因的遗传改良。因此对PAL基因启动子进行剖析，从而找出有关的cis-element，将是今后研究的焦

14.张威威.许锋.张芙蓉.王燕.程水源 桂花苯丙氨酸解氨酶基因的克隆与序列分析[期刊论文]-华北农学报 2010(5)

15.王燕.李琳玲.许锋.刘卫红.程水源 金属离子对盆栽银杏叶PAL酶活及黄酮含量的影响[期刊论文]-南京林业大学学报（自然科学版）2007(2)

16.孙海燕.罗兵.喻德跃 次生代谢抗虫基因工程研究进展[期刊论文]-安徽农业科学 2005(10)

17.程水源.杜何为.许锋.陈昆松 银杏苯丙氨酸解氨酶基因的克隆和序列分析[期刊论文]-林业科学研究 2005(5)18.从春蕾.郅军锐.谢路飞.牟峰 西花蓟马取食对菜豆防御基因表达的诱导作用[期刊论文]-昆虫学报 2013(10)

19.吕芮宏.张士鸿.聂敬全.黄蓓.蔡永萍.林毅.张金云.徐义流 不同基因型梨木质素代谢对石细胞含量和果实口感的影响[期刊论文]-激光生物学报 2011(6)

20.孙晓丹.金美玉.严一字.全雪丽.吴松权 膜荚黄芪苯丙氨酸解氨酶特性的初步研究[期刊论文]-辽宁林业科技 2010(5)21.江力.袁怀波.周强.江汉湖 底物和产物对鲜切山药苯丙氨酸解氨酶活性的影响[期刊论文]-食品科学 2007(10)

22.高颖.李梦竹.冯紫洲.佟欢.李毅.张继星 蓖麻PAL基因片段的克隆与序列分析[期刊论文]-内蒙古民族大学学报（自然科学版）2013(2)

23.张士鸿.金青.樊洪泓.黄蓓.蔡永萍.林毅.张金云.徐义流 砀山酥梨果实苯丙氨酸解氨酶基因cDNA克隆及序列分析[期刊论文]-激光生物学报 2010(1)

24.任顺成.孙军涛 荞麦粉、皮、壳及芽中黄酮类含量分析研究[期刊论文]-中国粮油学报 2008(6)

25.赵海霞.吴小峰.白悦辰.李成磊.陈惠.邵继荣.吴琦 苦荞芽期黄酮合成关键酶和MYB转录因子基因的表达分析[期刊论文]-农业生物技术学报 2012(2)

26.高雪 植物苯丙氨酸解氨酶研究进展[期刊论文]-现代农业科技 2009(1)

27.程水源.王燕.刘卫红.杜何为.陈昆松 生长调节剂对离体银杏叶苯丙氨酸解氨酶活性的影响[期刊论文]-植物资源与环境学报 2005(1)28.高雪.李正国 奉节脐橙果皮褐变生理的研究[期刊论文]-食品科学 2009(8)

29.程方.叶建仁.刘戈.安会翠 松针褐斑病菌毒素处理后湿地松组培苗PAL、PPO、SOD活性变化研究[期刊论文]-林业科学研究 2012(4)30.胡燕梅.韩晓红.周全 银杏液体悬浮细胞培养产生黄酮的研究[期刊论文]-江西农业大学学报 2011(2)31.李铁柱.杜红岩.刘慧敏 杜仲PAL基因cDNA全长序列特征分析[期刊论文]-经济林研究 2014(1)

32.谭永安.柏立新.肖留斌.魏书艳.赵洪霞 绿盲蝽危害对棉花防御性酶活性及丙二醛含量的诱导[期刊论文]-棉花学报 2010(5)33.张宽朝.金青.谈俊.蔡永萍.林毅 霍山石斛苯丙氨酸解氨酶的分离纯化及基本性质的研究[期刊论文]-食品工业科技 2009(8)34.张丽.常金华.罗耀武 不同高粱基因型感蚜虫前后POD、PPO、PAL酶活性变化分析[期刊论文]-中国农学通报 2005(7)35.雷桅.税晓容.胡侃 查看详情[期刊论文]-北方园艺 2014(22)

36.唐正弦.曹敏捷 鲜切山药中苯丙氨酸解氨酶的分离纯化及酶学性质研究[期刊论文]-安徽农业科学 2013(27)37.罗晓文.刘敏.齐晓花.徐强.陈学好 果实涩味分子研究进展[期刊论文]-分子植物育种 2013(5)

38.李成磊.冯争艳.白悦辰.陈惠.赵海霞.吴琦 金荞麦苯丙氨酸解氨酶基因FdPAL的克隆及原核表达[期刊论文]-中国中药杂志 2011(23)39.马海军.郑彩霞.李猛.张继澍 碰伤富士苹果果实内源茉莉酸和主要保护酶活性的变化[期刊论文]-西北植物学报 2010(10)40.徐晓梅.杨署光 苯丙氨酸解氨酶研究进展[期刊论文]-安徽农业科学 2009(31)

41.许锋.朱俊.张风霞.王燕.程水源.程述汉 国槐苯丙氨酸解氨酶基因的克隆、反义表达载体构建及遗传转化[期刊论文]-林业科学研究2008(5)

42.孙红梅.赵爽.王春夏.陈丽静.王锦霞 百合鳞茎苯丙氨酸解氨酶提取条件的优化[期刊论文]-植物研究 2008(5)

43.刘佳.徐秉良.薛应钰.张树武.陈荣贤 美洲南瓜（Cucurbitapepo）种皮苯丙氨酸解氨酶基因克隆与表达分析[期刊论文]-中国农业科学 2014(6)

44.马君兰.李成.魏颖.李莉.赵越 异黄酮的生物合成途径及其调控[期刊论文]-东北农业大学学报 2007(5)45.李永明.孙玉新.刘德辉 施硒对药用菊花主要有效成分和花中硒含量的影响[期刊论文]-土壤 2010(4)

46.许明.杨志坚.郑金贵 藤茶叶片总 RNA 的提取及苯丙氨酸解氨酶基因（pal）片段的克隆[期刊论文]-生物学杂志 2015(2)47.张坤驰.遆晓南.景伟文.陈燕勤 无机铜试剂对棉花苯丙氨酸解氨酶活性的影响[期刊论文]-新疆农业大学学报 2009(3)

48.邱龙.王海斌.熊君.方长旬.吴文祥.何海斌.林文雄 外源水杨酸调控水稻化感抑草作用及其分子生理特性[期刊论文]-应用生态学报2008(2)

49.李进步.方丽平.张亚楠.杨卫娟.郭庆.李雷.毕彩丽.杨荣志 棉花抗蚜性与苯丙氨酸解氨酶活性的关系[期刊论文]-昆虫知识 2008(3)50.王玲平.周生茂.戴丹丽.曹家树 植物酚类物质研究进展[期刊论文]-浙江农业学报 2010(5)51.许锋 银杏查尔酮合成酶基因和苯丙氨酸解氨酶基因的克隆及表达[学位论文]硕士 2005

52.宋修鹏.黄杏.莫凤连.田丹丹.杨丽涛.李杨瑞.陈保善 甘蔗苯丙氨酸解氨酶基因(PAL)的克隆和表达分析[期刊论文]-中国农业科学2013(14)

53.常金华 高粱品种“河农16”抗蚜的理化特性及抗性基因定位[学位论文]博士 200554.高雪 奉节脐橙果皮褐变生理及相关基因的分离研究[学位论文]博士 2006

55.李刚 甘草酸ELISA法建立及栽培甘草产量与品质调控机理研究[学位论文]博士 2005

引用本文格式：程水源.陈昆松.刘卫红.杜何为 植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望[期刊论文]-果树学报 2003(5)

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