昆虫生理生化学

昆虫生理生化学讲稿

绪 论

1、昆虫生理生化学实际上是昆虫纲的生理学与生化学，但昆虫种类如此之多，进化程度和生活方式又各不相同。因此昆虫生理生化学都是比较生理生化学。并且许多最基本的原理都是用典型的模式来说明，例如：体壁和脂肪体的功能，变态和脱皮的的生理机制，血液的开放式循环和免疫机制，激素的种类和它们的调控作用（吸血蝽和天蚕蛾）等，这样，就构成了众多的经典模式。因此，当今的昆虫生理生化学，也就是10多种模式昆虫为主的生理学和生化学。 2、传统的昆虫生理和生化学基础主要是英国昆虫学家Wigglesworth创立的，他从20年代起，以吸血蝽为材料研究昆虫生理学，1934年出版了世界上第一部《昆虫生理学》，经历50年，该书陆续出到了第八版，他用经典的方法和开创性的研究工作为现代昆虫生理学理论奠定了基础。 3、从昆虫学家们对昆虫内激素的研究和认识的不断深入，特别是在二次大战以后，德国昆虫学家分离和提取了蜕皮激素以来，昆虫生理学进入到了一个迅猛发展的阶段。激素化学结构的确定，为昆虫生理学向分子水平迈进奠定了基础。在我国，昆虫生理及生化学的研究，已有近60年的历史。如在天敌的人工饲料、赤眼蜂的人工卵、害虫的激素防治、蚕繁育与饲养和昆虫的信息联系等方面的研究均取得了长足的进步，并在害虫防治、家蚕饲养和天敌利用等方面得到了应用。 4、物理学、信息论和遗传学等学科的发展同时也大大地促进了昆虫生理和生化学的发展。如电子显微镜的应用就使昆虫的组织结构研究发展到了细胞和亚细胞水平；智能科学的发展为我们阐明昆虫的神经生理和行为动作提供了线索。 5、几个基本概念 （1）、组织：多细胞动物是由不同形状和不同机能的组织构成的。是由一些形态类似、机能相同的细胞群构成的，每种组织各完成一定的机能。例如：血液即由各种血细胞和血浆组成。 （2）、器官：就是由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定的形态特征和一定生理机能的结构。各个组织均有机地结合在一起。例如：人的小肠—上皮组织起消化吸收作用；节缔组织起支持和联系作用；其中的血液起输送作用。 （3）、系统：一些在机能上有密切联系的器官联合起来完成一定的生理机能，即成为系统。如口、食道、胃、肠及各种消化腺有机地结合起来即成为消化系统。 （4）、新陈代谢：包括同化作用和异化作用两个过程。生物体从食物中摄取养料转换成自身的组成物质，这是贮存能量的过程，称为同化作用；反之，生物体将自身的组成物质分解，以释放能量或排出体外，称为异化作用。 6、昆虫生理生化学的研究内容

既要研究昆虫内部器官的构造、组织和机能；还应看到昆虫本身就是由很多功能不同的小系统构成的一个大系统，昆虫和其他动物一样，以感受器作为检测器，以神经、激素作为控制器，肌肉和与之相联的组织就是效应器，从效应器到检测器的控制过程中，还有反馈回路进行必要的修饰和调整，其工作原理有点类似于一台温度控制仪，但它的内部环境的稳定是动态中的稳定，它对系统的控制是变化中的控制。在这样一个控制系统中，昆虫是如何实现它的调控机制的呢？这就是我们昆虫生理生化学所要研究的任务。 7、学习昆虫生理学和生化学的意义。 学习昆虫生理学和生化学，不但能够帮助我们理解昆虫生理机制的奥妙，而且能直接或间接地为我们利用益虫和控制害虫服务。例如： （1）、学习昆虫生长发育和生殖过程的机制，是进行害虫预测预报工作和综合防治的理论基础。 （2）、学习呼吸代谢和激素控制理论，则是研究昆虫种群发生、数量变动以及迁飞等机制的理论基础。 （3）、学习昆虫神经系统的功能和冲动传导机制以及感觉器的机能，是了解和分析昆虫行为、药剂作用和设计新药剂、引诱剂及拒避剂的基础。 （4）、学习昆虫体壁的超微结构、化学组成和脱皮机制，则是了解昆虫生长发育和变态、体壁通

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透性和药剂渗透性以及昆虫抗药性等不可少的理论依据。 （5）、直接应用于害虫防治，如激素农药的应用。

第一章 昆虫的体腔和内部器官的位置

一、体腔

昆虫身体的外面包着一个由体壁组成的躯壳，躯壳内充满着血液，这个躯壳所包围而成的腔就是体腔。又叫血腔。 二、体腔隔膜和血窦

昆虫的体腔往往由两层隔膜将体腔纵分为三个部分，每个部分内均有血液流通，各称为血窦。 1、背隔和背血窦：在腹部背面、背血管底下，沿着背板两侧的隔膜叫背隔。背隔背面的体腔叫背血窦。循环系统的主要部分—背血管即纵行于其中。

2、腹隔和腹血窦：有些昆虫在腹部的腹面腹神经索之上，也有一层隔膜，叫腹隔。腹隔腹面的体腔叫腹血窦。昆虫的神经系统主要包括脑和腹神经索。前者位于头内，后者位于胸、腹部腹面。 3、围脏窦：背隔与腹隔之间的体腔。消化道纵贯其中。 三、昆虫各内部器官的位置

体腔中央是消化道，纵贯于围脏窦中；与消化道相连的有马氏管（排泄系统）；主要的循环器官—背血管则位于消化道的上方，背血窦中；腹神经索则位于消化道的下方，腹血窦中。 呼吸器官由气管、气门等组成，气管分布在身体侧面、腹面、背面和内脏器官之间，在身体的两侧以气门向外开口。

生殖器官在腹部消化道的背侧面，各以一根生殖管（输卵管和输精管）伸到消化道的下面，合并成一条共同的管道通到体外。 肌肉则附着在体壁和内脏上。

昆虫各内部器官的位置与高等动物比较，主要不同点表现在如下几个方面：

? 肌肉着生于内骨骼下，内骨骼由体壁硬化后内陷而成； ? 心脏（背血管的后半部分）位于背面；

中枢神经系统的神经索位于腹面；上述排列方式正好与高等动物相反。

? 昆虫的体腔就是血腔，血液可以在体腔内、内脏器官之间流动，这与高等动物的血液在

血管内流动是相反的。 第二章 概述

体 壁

昆虫的体壁（integument）又称外骨骼，是由来源于外胚层的一层细胞及其分泌物所构成的包

围在整个昆虫体躯（包括附肢）外面的一个组织。 第一节 体壁的组成

昆虫的体壁由里向外包括底膜、皮细胞层和表皮层三部分。表皮是皮细胞分泌的产物，而底膜则是由血细胞分泌的。（图1-1） 一、皮细胞层（epidermis）

一个单层的栅状细胞层，为一个连续的活组织。有一部分已经特化。其主要的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌的能力。

从表面来看，细胞呈多角形紧密排列；纵切面大多呈柱形，也有不规则形的。 皮细胞的大小和数量因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。如不进行有丝分裂，则细胞数较为恒定，体积增大较为明显；反之，细胞数增加就较为明显。 （一）、形态结构

皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的。主要差别表现在三个阶段： ? 脱皮期间—细胞核不清晰

? 沉积新表皮开始时期—胞核明显，顶膜弯曲，常有原生质丝突入表皮层内

? 溶离旧表皮与沉积新表皮期间—细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛，顶膜微绒毛发达，胞内

细胞器数量增多。（图1-2）

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（二）胞间联系

皮细胞能够识别自身所处的位置，并与周围细胞进行联系和协调，按程序分泌和沉积特定的表皮。

皮细胞之间复杂的横向通讯联络，主要是通过侧膜联接来实现—在侧膜上半部形成隔壁连接和间隙联接—此联接区有离子偶联和分子运动，它的膜电阻小于非联接区—蜕皮激素和cAMP（AMP为腺苷酸一磷酸，cAMP为环腺苷酸，ATP是由腺嘌呤核酸及一三磷酸单位组成的核苷酸）以及Ca离子能减少侧膜联接区的通透性，而保幼激素则能提高非联结区的离子通透性。（图1-3）

皮细胞之间的离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流，还能调节细胞生长和影响形态发生。（图1-4） （三）、皮细胞的特化（功能）

1、皮细胞会发生多种特化，并形成相应的体壁外长物（鳞片、刚毛和距等）、各种感觉器（听觉、视觉器）和腺体（有导管通向体外，开口在头部的唾腺、丝腺；凤蝶幼虫的臭丫腺；腹部的蜡腺），另外，有一些细胞还专门特化成为大型的分泌细胞，即皮细胞腺，分泌性信息素的腺体就是皮细胞腺的一种。

2、皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能，还能分泌蜕皮液（受内激素控制），消化旧的内表皮，并吸收消化产物，合成新表皮物质，向外分泌形成新表皮。 3、修补伤口。

二、底膜（basement membrance）

底膜是由血细胞分泌形成的一层紧贴在皮细胞层下的一层薄膜。主要含有中性粘多糖，其作为血淋巴与皮细胞之间的渗透屏障，具有选择通透性，使血液中部分化学物质和激素进入皮细胞。 主要功能即：隔开皮细胞和血腔，联络皮细胞和其他组织，神经末梢和微气管通过其伸在皮细胞下。

三、表皮层（cuticula）

是由几层性质很不均匀的、由皮细胞向外分泌而成的非细胞组织，覆盖于整个昆虫的体表及其它一切由外胚层所发生的组织或器官表面。基本组分是上表皮和原表皮。 （一）、上表皮（epicuticle） 表皮的最外层，最薄，从外向里一般由粘胶层（护蜡层）、蜡层、外上表皮层（角质精层）和内上表皮层（多元酚层）。

1、粘胶层（cement layer） 是上表皮的最外层，是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的。主要成分是脂类、鞣化蛋白质和蜡质。具有疏水性和亲水性两重性质。 功能是：保护蜡层，贮存类脂，修补表皮损伤，防止水分蒸发等。 因昆虫种类不同，在虫体表面的分布和厚度也很不均匀。

2、蜡层（wax layer） 粘胶层的里面一层。主要成分是长链烃类和其它脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮以前分泌的。

具有防止虫体失水的功能，由于蜡质有一定的熔化点（30-60度），因此，如以适当温度、有机溶剂进行处理或砂磨除蜡后，昆虫就很容易失水，或使药物进入体内。 3、 外上表皮（outer epicuticle），曾被命名为角质精层，主要成分是脂蛋白，被醌鞣化后性质十分稳定。外上表皮是皮细胞最先分泌形成的一层，也是所有昆虫上表皮中普遍存在的一层。其中有孔道与内侧的皮细胞相通。能阻止蜕皮液的内流，因而对新形成的原表皮有保护作用，这种定向效应归功于外上表皮的选择性通透屏障作用。 4、内上表皮（inner epicuticle），又称为多元酚层。主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体。以较高的折光指数与外上表皮相区别。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率。 （二）、原表皮（procuticle）

原表皮构成体壁的绝大部分，主要成分是几丁质与蛋白质的复合体。一般含水30-40%，几丁质20-30%，蛋白质20-30%，无机盐3-5%。

皮细胞在分泌和沉积原表皮时，具有明显的节律性，因此形成的结构具有很多片层，就象树的年轮一样，记录了昆虫的生长过程中的时间信息。（图1-8）

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原表皮经过鞣化除分化为外表皮（exocuticle）和内表皮（endocuticle）以外，有的还存在中表皮（mesocuticle）层。外表皮是鞣化了的坚硬外层，对蜕皮液的酶解有很强的抵抗力，脱皮时不会受到消化。内表皮不鞣化，柔软，有韧性，在脱皮时与中表皮一起被酶分解。 （体壁的结构和层次见图1-9）

第二节 表皮的化学成分

表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，此外还有脂类、色素和无机盐类。 一、 几丁质

几丁质（chitin）是昆虫表皮的主要成分之一，占虫体干重的25-40%，由N-乙酰-D-葡萄糖胺通过β-1，4糖苷键聚合而成，它是纤维素的一种衍生物，具有非常稳定的化学性质。

几丁质的晶体形式具有很大的异质性，在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种（因三者的三维结构—晶格差异而区分）。α-几丁质具有较高的拒水性和定向性，从而使表皮作为外骨骼具有特殊的优越性。（图1-10）

β-几丁质和γ-几丁质在昆虫体内很少见，但在环境条件的诱导下，都可能转化为α-几丁质。（图1-11）

昆虫体内纯粹的几丁质实际上是不存在的，几丁质都与蛋白质结合成为一种特殊的复合体，它是糖蛋白的一种，几丁质就是这种糖蛋白的一个辅基。（图1-12） 几丁质是由皮细胞分泌前体物后在细胞外聚合而成的。前体物是几丁单体，它附着在细胞顶膜上，在几丁聚合酶的作用下，聚合成为几丁质微丝。（图1-13）

昆虫在脱皮期间表皮中的几丁质受到降解，并被吸回皮细胞，在沉积新表皮时被再度利用。 近年来发现很多化合物能抑制昆虫表皮中几丁质的合成，或抑制几丁合成酶的活性，或影响蜕皮激素的平衡，或几种作用兼而有之（如灭幼脲），这类杀虫剂具有广阔的应用前景。 二、蛋白质

昆虫的表皮中含有大量的蛋白质，在外表皮中形成微鞣化蛋白。皮细胞中蛋白质是由粗面内质网合成的，也有人认为来自血淋巴。

昆虫表皮蛋白的异质性表现在氨基酸组分的复杂性方面，能反映种的特异性，并在不同性别和发育阶段也有很大差异。

不同组分的氨基酸，影响到表皮的机械性能，特别是对水的亲和性。有的能增加表皮的硬度和疏水性，有的则相反。昆虫表皮中有一种节肢弹性蛋白质，弹性很好，常可起到张力簧、压缩簧或弯曲簧的作用，其优越性为一般人工制作的钢质弹簧所不及。 三、脂 类

昆虫表皮的脂类，主要存在于上表皮中，它对抵御杀虫剂等化学物质和微生物的侵入有很重要的作用。昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，包括烃类、脂肪酸、醇、蜡以及甾醇类等多种，在分离得到的化合物中就有80多种。

蜡是含25-31奇数或偶数碳原子的烃，偶数碳原子的脂肪酸和24-34 碳原子的醇组成的混合物，在某些昆虫体表，是由特别发达的皮腺细胞分泌的，如坚蚧体外覆盖的蜡。 昆虫表皮的脂类，因保水的需求不同，陆栖昆虫与水栖昆虫体表有很大差别。

昆虫表皮脂类含量受到季节性的影响，这种季节性变化与昆虫的生理状态和环境条件有关。 四、色 素

昆虫体表呈现的色素色，是体壁中色素的反映。多种多样的色彩，对隐蔽虫体、防止天敌捕食（有时与拟态有关）、警戒或威胁捕食者以及吸引异性等都有重要作用，此外还与调节体温有关。 昆虫体壁的色素一部分存在于表皮中，但大多数是在皮细胞中。昆虫体壁中的色素种类很多，如黑色素、类黄酮和胆色素等。 （一）、黑色素（melanins） 大量存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素（吲哚黑色素）和儿茶酚的衍生物或聚合物，黑色素的形成往往与表皮的黑化与硬化同时发生。多元酚是在黑化作用中必不可少的成分。 （二）、类黄酮（flavonoid） 包括黄酮（花黄质）和花色素苷，前者使昆虫表皮呈黄色，后者则呈紫红色到蓝色，多以溶液状存在于细胞中，在碟类翅表分布较为普遍。

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（三）、胆色素（bile pigments） 以胆绿素（biliverdin）为代表，在直翅目昆虫中约有4种衍生物，表现出亮绿色或蓝色。直翅目昆虫体色的季节性转变与胆绿素结构重排有关。 （四）、眼色素（ommochromes） 广泛存在于昆虫和节肢动物的眼和表皮中，包括眼黄素（xanthommatin）和眼红素D（ommatin D）等。 （五）、类胡萝卜素（carotenoids） 包括β-胡萝卜素、叶黄素和虾青素。通常与蛋白质结合，呈黄色、橘黄色和红色。 （六）、嘌呤和蝶呤（purine and pterin ） 粉碟的翅中含有嘌呤及其同系物核苷酸的代谢物，能产生多种鲜艳的色彩。

碟呤能在昆虫体内合成，还和蛋白质载体在一起，形成色素小体，最终可表现出褐色到黄色，在蝗虫体壁中很普遍。

第三节 脱 皮

昆虫脱皮包括皮层溶离和脱去旧表皮两个过程。 皮层溶离

昆虫的皮细胞在沉积新表皮之前，有一个与旧表皮分离产生间隙的过程，称为皮层溶离或称离皮（apolysis）。它发生在每龄虫后期。

皮层溶离时，细胞经过有丝分裂之后数量已经增多，顶膜出现微绒毛，排放分泌物，进入已经分离的空隙。

皮细胞的分泌活动增加以后，细胞外隙中逐渐充满蜕皮液，旧表皮受到脱皮液中蛋白酶和几丁质酶的消化，内表皮逐渐溶化。 昆虫的脱皮过程见图1-14。 新表皮的沉积

在皮层溶离之后最先形成的表皮层是外上表皮层（即角质精层），接着进行新表皮层的沉积。原表皮的片层是按日节律进行沉积的，每日可形成一或多层，因此，可按照片层多少，来判断昆虫的日龄。

大多数昆虫在脱皮以前分泌上表皮的蜡层，有些种类蜡质的分泌在脱皮以后还会继续进行下去。 脱 皮

新的原表皮开始沉积后，旧表皮逐渐被消化，最后剩下旧上表皮、外表皮和少数几层未消化的内表皮,接着,昆虫就开始脱皮，这就是脱皮（ecdysis）。脱皮是两个虫龄或虫态之间的分界线。脱下的旧表皮，就是蜕(moult）。

在外翅类和内翅类昆虫中，大部分原表皮的沉积和鞣化都发生在脱皮以后（图1-14）。

表皮的鞣化和骨化作用

昆虫表皮通过鞣化或骨化，硬度、色泽和透水性能等一系列物理性状都发生变化，表皮中的基质由柔软变成坚韧，性质格外稳定，形成具有特殊功能的外骨骼。鞣化和骨化一般发生在脱皮之后。 鞣化作用

鞣化（tanning）又称醌鞣化。是指表皮中蛋白质通过同醌交联，成为不溶性物质，从而使表皮硬化或暗化。皮细胞分泌N-乙酰多巴胺进入表皮，在上表皮处与二元 酚氧化酶接触，氧化成相应的醌，醌再扩散到原表皮层，与蛋白质中的氨基酸或羧基相互作用，被还原后再氧化，与蛋白质形成多聚体。（图1-15）

内表皮的下层部分，因含有还原性物质，能抑制醌的形成，因而蛋白质不会鞣化。若蛋白质过剩而醌不足，即以还原态的邻苯二酚形式出现，表皮的颜色较浅，相反，当醌过量时，结合后的物质处于氧化状态，表皮的颜色较深，说明鞣化过程中是否同时发生暗化，视醌的含量而定。 二、骨化作用

骨化作用（sclerotization）不同于鞣化作用，主要是鞣化剂与蛋白质结合位置不同，最终形成的交联物也不同。

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骨化作用以N-乙酰多巴胺作为鞣化剂时，常常不氧化成醌，而呈还原状态，其支链可以被活化，产生一个中间体，该中间体同表皮中的蛋白质相连接。这种骨化作用又分别被称作β-骨化作用。在骨化作用中由于醌的含量较少，因此产生的表皮颜色较浅，不同于醌鞣化所产生的暗棕色表皮。 鞣化剂

昆虫表皮的鞣化剂是促进表皮中蛋白质交联的一类带芳香基团的胺类化合物，最常见的是N-乙酰多巴胺，它由酪氨酸转化而成，转化反应可能分别在血细胞、绛色细胞和皮细胞中进行，或在几种细胞中独立完成。合成过程的步骤是：

酪氨酸经酚氧化酶启动水解为多巴（二羟基苯丙氨酸）； 多巴在多巴脱羧酶的作用下转化为多巴胺；

多巴胺在乙酰化酶的作用下，与乙酰辅酶A（CoA）作用，最终形成N –乙酰多巴胺。 在一部分昆虫中，骨化过程以β-丙氨酸作为鞣化剂。

第五节 脱皮和鞣化的激素调控

昆虫的脱皮受到蜕皮激素和保幼激素的控制。蜕皮激素同时还控制表皮的鞣化。 一、脱皮的激素调控

昆虫脱皮首先受到蜕皮激素的调节。以全变态昆虫为例，幼虫——蛹：第一个蜕皮激素峰控制幼虫的发育方向，并诱导幼虫出现停食和漫游；第二个蜕皮激素峰则激发一系列与表皮沉积有关的生化反应。

保幼激素除了抑制幼虫发生变态外，对前胸腺具有调控作用，并依不同的发育状态而产生抑制或刺激作用。前期抑制前胸腺对促前胸腺激素的感受性，后期可刺激脂肪体产生一种蛋白因子，在激发前胸腺分泌蜕皮激素。 二、 鞣化作用的激素调控

蜕皮激素启动脱皮过程，促进多巴脱羧酶的形成，使表皮得到鞣化。而大多数昆虫还有另一种有神经分泌细胞产生的激素，即鞣化激素（bursicon），能启动鞣化作用，是某些昆虫表皮的形成和鞣化所必需的，其作用首先是活化血细胞中酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N-乙酰多巴胺；鞣化激素还能直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性，改变cAMP系统的效应。

此外，鞣化激素还有维持新表皮可塑性的作用。使新表皮在硬化之前能充分伸展。

第六节 体壁的功能分析 体壁既是昆虫的物理屏障，又是它们的生理代谢库。它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能。

1、对昆虫来说具有良好的保护功能，是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障，特别是对保持水分有很大的作用。

2、体壁结构多种多样，（外骨骼）赋予昆虫形形色色的外形。

3、同时外骨骼还限制体躯的生长，必须周期性脱皮，有的代谢物随脱皮而被排除，因此具有代谢的作用（贮存排泄）。

4、体壁上着生有很多感觉器官以接受外界刺激。体壁上的一些腺体分泌外激素。 5、贮存养分。 一、穿透性

昆虫体壁作为屏障，并不是任何物质都不能穿透的，外源性化学物质在一定条件下可穿透体壁，水分也可通过体壁进出。物质的穿透能力和速率决定于体壁结构特性，物质的理化形状和环境因素，进入皮细胞的物质，还会受到代谢和解毒的影响。 （一）、昆虫能通过体壁从环境中获得水分，也能透过体壁丧失水分。陆栖昆虫上表皮中由于蜡层的存在，水分损失极小，每小时因蒸发而丧失的水分不到体内总水量的1%，其中大部分是通过呼吸途径丧失的；失水量往往随着温度的升高而增高。昆虫经38-40℃左右的高温处理以后，虫体失水率会在某个温度处突然上升，使温度——失水率曲线发生转折，该温度称为临界温度

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或转折温度。昆虫表皮的失水临界温度的机制还未作出定论。但有人认为温度升高会导致蜡层分子的排列发生变化，从而使水分通过蜡层的可能性大大增加。

一些长期生活在干旱条件下的昆虫，能从环境中吸取游离水。水栖昆虫的吸水能力差别较大。 （二）、杀虫剂 杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易。这是因为大多数杀虫剂都是脂溶性的，容易穿透蜡层。当药剂进入原表皮时，由于大量几丁质-蛋白质复合体及水分的存在，使极性物质容易穿透。许多药剂还能沿着孔道直接进入皮细胞层。因此药剂的穿透能力与脂水两相中的分配系数有很大关系。兼具脂溶性和水溶性的药剂是比较理想的杀虫剂。

人们还常常使用溶剂来改进药剂的穿透能力。此外，药剂本身分子量大小、结构的特殊性和环境温度的高低都影响穿透能 力。原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫剂进入虫体提供了可能。此外药剂在穿透入表皮以后，达到靶组织之前，还会受到皮细胞内解毒酶的作用而降低毒性。

二、硬度和强度

昆虫表皮的机械性能包括硬度、强度和张力等几个方面。显然，在虫体的不同部位，这种性能有很大的差异。昆虫表皮的异质性使昆虫获得坚强的支撑力，免受机械损伤，还能完成各种复杂动作。

昆虫的体壁虽然薄，但由于他的体型小，因此仍然有足够的抗扭曲能力。昆虫把内脏装入空心筒壳中，使体壁成为外骨骼，它们以经济的材料，获取了最大强度的支撑架和保护层。体壁作为外骨骼，兼具有高等动物皮肤与骨骼的双重功能，这充分说明昆虫在长期演化过程中，就外骨骼而论，它的构架是最佳的设计，在这种骨骼保护下，它能抵御种种不良的环境条件、防御天敌的进攻、经受各种机械冲击，能钻隧道、防挤压，显示出它们非凡的优越性。

昆虫表皮有很大的张力，对承受内部组织和血液变化产生的压力，也是十分重要的。

三、绛色细胞(oenocytes)

绛色细胞是一类大型细胞，结构与脂肪体中的营养细胞相似，有时两者有基膜相连。其和皮细胞一样，是由外胚层形成的，参与表皮的形成，但已脱离皮细胞层，有的与 脂肪体发生了密切的联系。

绛色细胞是一种中间代谢器官。它能分泌糖原、蛋白质和脂类，进入血淋巴并参于外上表皮的形成。上表皮中脂蛋白就是在绛色细胞内合成的。其分泌活动与上表皮的出现是同步进行的。绛色细胞还具有贮存排泄的功能；在有一些昆虫体内，绛色细胞还能产生蜕皮激素启动脱皮过程；在成虫期，还与雌性生殖腺的发育有关。

第二章 消化与营养

昆虫和高等动物一样，必须吸取糖类、脂类、蛋白质和维生素等基本营养物质，其中包括它自身不能合成的甾醇。

昆虫在不同的发育阶段，它们的消化道结构、取食行为和消化生理都有很大变化。昆虫消化道的变异，取食的多样性，消化酶的种类，定向取食机制和特定的消化代谢过程，都反映了它们的生理适应性和特异性。寄主中植物次生性物质的代谢和利用，可能成为引诱因素或助食因素，也可能成为阻碍因素。

了解昆虫的取食行为、营养组分与消化生理，对防治害虫和利用益虫以及培育抗虫品种都是十分重要的。

第一节 消化器官的结构和功能

昆虫的消化器官包括消化道和唾腺两部分，前者又分为前肠、中肠和后肠。前肠、后肠和唾腺起源于外胚层，而中肠起源于内胚层。

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一、前肠

前肠的功能是接纳和磨碎食物，并进行暂时贮存和初步消化。咀嚼式口器昆虫前肠大多分为咽喉、食道、嗉囊、和前胃等4部分。从内向外为内膜（相当于体壁的表皮层）、肠壁细胞、底膜、纵肌、环肌和围膜。

食道是狭直的通道，其后部扩大形成嗉囊。在嗉囊中，利用唾液和中肠到流过来的消化液，对暂时贮留的食物进行初步消化。前肠后端为前胃，具有活瓣作用，能调节食物进入中肠的速度；末端为贲门瓣，是前肠突入中肠前端形成的一圈环状内膜，组成漏斗状结构，能推动食物进入中肠。 二、中肠

昆虫的中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分的主要部位。自内向外为围食膜、肠壁细胞、底膜、环肌、纵肌和围膜。 （一）、中肠的分化 昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目和鞘翅目昆虫中。如长蝽有四个胃，第一胃呈囊状，用以贮存食物；第二胃起活瓣作用，能调节液体食物进入第三胃的流量；第三胃具有消化食物的功能；第四胃两侧有10个指状胃盲囊，内含共生菌，与养分的吸收有关。

胃盲囊的位置、数目和形状因昆虫种类不同而异。它的主要 功能是增加中肠的表面积，有利于分泌消化酶和吸收营养物质，此外还有扩大容积和滞留共生物的作用。

滤室是同翅目昆虫吸收汁液的适应性结构，是由中肠前后两端和后肠的前端部分束缚在一起，通过滤室可以将前中肠内多余的水分直接经马氏管或后肠排出，而使食物得到浓缩，提高消化酶的水解效率。

多数昆虫的中肠在解剖学上虽然无明显差异，但在组织学上有很大的分化。

(二)、围食膜 多数昆虫的中肠都有围食膜，只有吸取液体食物的例外。围食膜由中肠壁细胞分泌形成多层重叠的管状膜，或由中肠前端特殊的细胞分泌出黏液，通过食道内褶与中肠之间环状裂缝的挤压，形成单层管状膜。

围食膜的结构和组分因虫种不同而异，一般都由平行排列的几丁纤丝组成网格结构，蛋白质-碳水化合物充塞在网格的空隙中。

围食膜有保护中肠细胞免受食物和微生物损害的作用，并有显著的选择性穿透功能，还具有保存酶的功能。

（三） 中肠细胞的细微结构 昆虫的中肠细胞有4类，即柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。

柱状细胞具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能，是肠壁细胞中最基本的一类，它的顶膜特化成为绒毛，基膜形成深深的内褶，内含线粒体。质膜的特化增加了细胞的表面积，提高了对消化产物的吸收能力。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶，并分泌进入肠腔。 杯状细胞与调节血淋巴中钾离子的含量有关，主要存在于鳞翅目和毛翅目幼虫中，以及蜉蝣目和捻翅目昆虫中，在肠壁上与柱状细胞相间排列。细胞顶部内陷形成杯腔和杯颈。细胞质少，核位于杯腔下方。

再生细胞是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，位于肠壁细胞的基部。细胞质较少，但游离核糖核酸的含量很高。功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的细胞。

内分泌细胞（Endocrine cells）在许多昆虫的中肠内都有发现，细胞内有分泌颗粒，但功能还不十分清楚。

一、 后肠

后肠的组织结构与前肠相似，但表皮质内膜较薄，纵肌和环肌较少，而且排列次序不规则。除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。

后肠一般分为回肠、结肠和直肠三部分。回肠前端着生马氏管，有的昆虫回肠与中肠之间有幽门。结肠是狭窄的管道，在部分昆虫中与回肠无明显的区别。多数昆虫的直肠膨大呈囊状，肠壁较薄，常特化成各种直肠垫。

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不少昆虫的后肠具有特殊功能。例如： 白蚁和甲虫——扩大成“发酵室”，内含细菌和鞭毛虫，有利于消化纤维素；蜻蜓幼虫——直肠鳃（蜻蜓稚虫的气管鳃突出在肠腔内），呼吸；玉米螟幼虫——分泌后肠激素，加速滞育。 四、唾腺

唾腺是开口于口腔中的多细胞腺体，按开口的位置，分别称为上颚腺、下颚腺或下唇腺，功能是分泌唾液。但有的已经特化成为丝腺或毒腺。

（一）|唾腺的结构 昆虫的唾腺以下唇腺最为普遍，在多数昆虫中成为泡状腺体。如沙漠蝗的唾腺：

酶原细胞，又名分泌细胞

{

腔壁细胞，吸入血淋巴中的物质，将它们运回酶原细

在腺体部位含有——

胞

腺管部位的细胞——能从细胞中回吸水分和无机盐类。 唾腺的形状和结构在不同的种类之间变异很大。 （二）、唾腺的功能 无翅亚纲的昆虫和蜜蜂具有多种功能不同的唾腺，有的还随着虫态不同而变化，归纳起来有下列几个方面。 1、润滑口器和溶解食物。

2、分泌消化酶，对食物作初步消化，所分泌的酶的种类与食物有关，肉食性昆虫含有蛋白酶和脂肪酶。取食花粉的只有蔗糖酶，取食种子的含有脂肪酶。

3、形成口针鞘（ stylet shealth）.半翅目和同翅目昆虫，在吸取植物的叶液时都能形成口针鞘。即分泌唾液在口针周围，形成较硬的脂蛋白口针鞘，防止汁液和唾液从受伤的植物上皮细胞处流失。

4、唾液中含有多种对昆虫取食极为重要的化合物。例如： 按蚊和舌蝇——含有阻止血液凝固的抗凝血剂；

蚜虫——含有果胶酶，有利于口针刺入植物的细胞间隙。

5、有些昆虫的唾腺与取食和消化无关。家蚕的下唇腺是用来吐丝的，蜜蜂蜂王的上颚腺能分泌蜂后质（queen substance)。

第二节 择食与取食

在动物的各个类群中，以昆虫的取食习性最为多样。昆虫在形态、生理、生态和行

为方面的特化，大多与搜索和利用食物有关。就选择食物而言，它包括了一系列的行为程序。 一、择食过程

对某些昆虫来说，幼虫孵化时就很容易发现食物，因为他们的亲代在产卵时就选择了富有食物的场所。但对大多数昆虫来说仍然需要寻找食物，这使它们在生活中形成了重要的行为模式。 （一）、嗅觉定向 昆虫选择食物时首先通过感受器接受寄主或食物发生的信息。如苍蝇逐臭。

（二）、视觉判断 视觉在昆虫的择食过程中，帮助它们识别食物的颜色和形状，以及确定食物的方位。例如：

温室粉虱——根据叶片颜色，集聚到寄主上；

舌蝇和虻——可被寄主的形状、移动的形象所吸引。 （三）、味觉鉴别 当昆虫接触到寄主时，味觉感受器和接触化学感受器起着重要作用。植食性昆虫能感受多种化学成分，包括寄主植物的营养成分和植物次生性物质，寄主植物内的这些化合物能决定昆虫是否取食，不同昆虫对同种食物或寄主的嗜好程度差别很大。

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二、影响昆虫取食的因子 （一）、生理和生态条件 昆虫的生理状态和生态环境影响昆虫的取食行为。取食量和持续取食时间是由化学感受器的适应性和前肠中食物量决定的，饥饿昆虫还能取食平时不喜欢的食物，光照、温度和湿度条件能影响取食活动的节律。 （二）、化学物质 影响昆虫选择食物的化学物质，往往不是单一的，而是多种成分的混合物。 1、引诱作用 昆虫能对各种具有引诱作用的化学物质的气味产生正趋性。这些物质在调节昆虫的取食行为中起作重要作用。例如：二氧化碳、氨、硫化氢和硫醇能引诱麻蝇和埋葬虫趋向腐败食物；植物的各种次生性物质对昆虫的取食有引诱作用，烃对一般昆虫都有引诱作用，特别对小蠹虫有较强的引诱力。昆虫一般都喜欢混合气味，而不趋向单一的化学成分。

2、助食作用 对大多数昆虫来说，很多化合物具有刺激取食和营养的双重作用，但植物次生物质只有助食作用而无营养价值。植物中所含的糖苷，特别是右旋单糖具有普遍的助食作用，蔗糖对于昆虫的助食作用最为广泛。糖的助食作用与浓度有关，过高的浓度反而抑制取食。 L-氨基酸和蛋白质对一些植食性昆虫也有助食作用，蚜虫和叶蝉对氨基酸具有特别的趋性。但昆虫对氨基酸的反应较糖更为专化。维生素和磷酯类的有关化合物对少数食叶性昆虫和大多数吸血性昆虫具有明显的助食作用。

许多植物次生性物质只对单食性和寡食性昆虫有助食作用，并且是寻找寄主的标志刺激物。如多种黄酮类化合物是鞘翅目昆虫的助食剂。

3、抑食或拒食作用 某些化合物能抑制昆虫取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用，或使昆虫忌避食物而产生拒食作用。一种化合物是否具有抑食作用，取决于它们在食物中的数量以及昆虫的忍耐程度。助食剂如果过量或比例不当也会产生抑食作用。

植物次生性物质中的生物碱和帖类，如烟碱、马钱子碱和阿托品，常具有抑食作用。植食性昆虫对抑食剂的敏感性与寄主专一程度有关，单食性和寡食性昆虫对非寄主植物所含有的次生性物质都很敏感，而多食性昆虫可忍耐大量的次生性物质。

对昆虫而言，拒食作用也是一种适应性。马铃薯甲虫只取食茄科中少数几个属，而拒食其它属植物，因为这些植物含有有毒物质，昆虫为了克服次生性物质的毒害，必须能感受这些化合物，并作为选择寄主标志或对这些化合物有解毒能力，大多数寡食性昆虫具有灵敏的感受器，能辨别寄主植物中的一些次生性物质。抑食剂或拒食剂可以用来防治害虫，前者具有直接杀伤作用，后者可起到减少危害的作用。荔枝蒂蛀虫拒食剂。

第三节 消化与吸收

昆虫的食物范围非常广泛，但是并非所有的昆虫都能取食多种食物，有些种类有明显的偏

食习性，如三化螟和褐稻虱只取食水稻。昆虫对食物的适应性，表现在消化道的形态结构、对食物的消化能力和营养利用等三个方面。

食物在消化道内，首先进行物理消化，然后进行化学消化。化学消化主要依靠唾液和肠内消化酶的作用。对某些昆虫来说消化道内共生物是不可缺少的因素。 一、肠外消化

昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织或食物内，使食物受到初步消化，然后再吸入肠内，称为肠外消化。根据消化酶的不同来源，刺吸式口器昆虫和食肉性昆虫具有不同的肠外消化方式。

吸食植物汁液的昆虫，它们依靠唾液中的多种酶类，进行肠外消化。如植食性半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖酶，能够初步消化食物中的低聚糖，然后吸入肠内作进一步消化。龙虱幼虫没有唾液，依靠消化液中的酶类进行肠外消化，食蚜蝇幼虫取食蚜虫时，将头部伸入蚜虫体内，并将消化液注入其中，待蚜虫内部组织溶解后再行吸取。 二、肠内消化

昆虫消化食物主要发生在中肠内（也有些昆虫起始于嗉囊），局部发生在肠壁细胞中，肠道

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内共生菌也参与部分消化作用。

（一） 糖类 昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖才能吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖，前两者有二个葡萄糖残基，残基之间以α键互相连接。这些糖都能被昆虫体内普遍存在的α-葡萄糖苷酶所水解。植食性昆虫的消化酶普遍含有β-葡萄糖苷酶，能够分解食物中的蔗糖、乳糖和纤维素二糖中的β键。 淀粉和纤维素是在多种酶的作用下逐渐分解为单糖的。水解淀粉主要依靠α淀粉酶，其中果胶酶能作用于淀粉的1，4—葡萄糖苷键，分解成为麦芽糖，或经过糖原生成葡萄糖。麦芽糖再在α-葡萄糖苷酶作用下进一步分解成为单糖。 消化纤维素是在两种酶的作用下完成的，一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶；另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半纤维素酶（纤维二糖酶），这些酶由昆虫直接产生或由肠内微生物提供。 （二）、蛋白质 昆虫消化蛋白质成为蛋白胨和多肽以后，才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶作用下，还能进一步水解成为氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶（trypsin）和胰凝乳蛋白酶(chymo- trypsin)极为相似，通常称为胰蛋白酶（tripsinlike enzyme）,

它的结构中所含的-S-S-键较少。细胞内肽链内切酶分为三种：作用肽链-COOH端的羧基多肽酶；作用于-NH2端的氨基多肽酶；水解二肽的二肽酶。 （三）、脂类 昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因此方式也比较多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要通过酶的作用，分解成为较小的甘油单脂和游离脂肪酸后，才能被吸收。在昆虫消化道内，还含有裂解长链脂肪酸甘油酯和短链脂肪酸甘油酯的两种酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。

很多昆虫体内，共生菌对食物内的酯和脂肪酸的消化具有重要作用。 三、影响消化酶活性的因素

昆虫消化酶的活性受到消化液的pH值和氧化还原电位的影响。

（一） PH值 消化酶在一定的pH范围内才显示最大的活性。前肠的内含物没有缓冲能力，它的pH值主要是由食物决定的。

昆虫中肠液的pH值范围通常为6.0-8.0，植食性昆虫比肉食性昆虫的偏碱性。中肠液能以较强的缓冲力来稳定pH值。但是，有的昆虫中肠的缓冲能力较差，如蚊子中肠的pH值与寄主血液的pH值相同。后肠由于马氏管的分泌作用，肠液pH值通常是偏碱性的。

（二） 氧化还原电位 在消化和吸收过程中，氧化还原电位决定生化反应的能量和方向，同时还影响消化酶活性和肠壁细胞的吸收。昆虫中肠的氧化还原电位通常是正的，约为+200mV。食毛类的昆虫有一个共同的特点，就是中肠内极高的还原电位，同时缺少供氧的还原电位。在这种条件下，羽毛中角蛋白很容易被还原，形成巯基团的化合物。 四、消化酶的合成和分泌

昆虫消化酶活性的水平受生理因素的影响，也随昆虫发育状态而变化，此外，还随着季节不同而异。

昆虫消化酶的合成和分泌，可能存在一种促分泌机制，食物及其代谢产物直接刺激中肠细胞而诱导酶的分泌。这种有规律的调节作用受到神经和激素的控制。中肠消化酶的控制还具有营养种类的专化性。

第四节 营养物质的吸收和利用

昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部或胃盲囊中，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中。 一、吸收过程

（一） 糖类 双糖和多糖水解成葡萄糖后，由肠壁细胞被动吸收。葡萄糖按浓度梯度方向，从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周围的脂肪体，葡萄糖转化为海藻糖，从而使葡萄糖

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在血液中的浓度始终低于肠腔的，转化速率的快慢决定扩散速率的快慢。昆虫通过调节嗉囊排空的速率，控制肠腔内糖的浓度和细胞对糖的吸收，因而调节葡萄糖通过肠壁细胞向血腔扩散的速度。

昆虫还能通过吸收肠腔内水分来提高糖的浓度，或将葡萄糖转化为蔗糖和糖原。这些途径造成葡萄糖从肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血腔中扩散。半乳糖、甘露糖和果糖的吸收方式与葡萄糖相似。 （二） 蛋白质和氨基酸 蛋白质、肽和氨基酸的吸收作用主要发生在中肠中。蛋白质通常先被消化成为分子量较小的肽。再被肠壁细胞吸收，进而在细胞内分解成为氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸而被吸收。

氨基酸的吸收方式取决于它们的食物和血淋巴之间的浓度梯度。某些氨基酸在肠腔中的浓度高于血淋巴中，它们能扩散进入血腔，另外，昆虫可以通过加速吸收肠内水分和迅速代谢血淋巴中的氨基酸来维持和逆转肠腔和血腔中的扩散浓度。 （三）、脂类 食物中的脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。

甘油二酯→血腔→甘油三酯→贮存脂肪体中→甘油二酯、甘油三酯或其它醇酯→释放到血腔中。

胆甾醇类化合物，一般不需改变形式，就能被昆虫的中肠或嗉囊直接吸收。植食性昆虫能将植物甾醇转化为胆甾醇后再被吸收。 二、营养物质的液流循环

昆虫消化道内营养物质的吸收主要发生在中肠和胃盲囊内，具有胃盲囊的昆虫（如沙漠蝗）吸收作用主要发生在胃盲囊中，没有胃盲囊的昆虫，则以中肠的前端较为积极。那么消化的物质是怎样从中肠的后端输送到前端的呢？Berridge（1969）以蝗虫为例提出了一个全面反映营养物质在昆虫体内运转的模式，即“液流循环”理论：从前肠分期流入中肠的食物液流，都可透过围食膜由后向前被中肠前端的吸收细胞和胃盲囊细胞吸收，进入血腔，形成吸收液流循环；而从前段吸入的过多K＋和水分，则可经后端的杯状细胞的分泌，排入肠腔，形成分泌循环。该理论认为：营养物质、水分、无机盐和排泄物的流动是提高吸收作用的一个有效机制。 三、食物的利用效率

昆虫利用食物进行消化吸收以后，一部分用来构成虫体和参与物质代谢，一部分用于能量代谢，综合这两个方面，通常用昆虫利用食物的综合效率（overall efficiency)来评估，其中包括消化率、转化率和利用率三个指标。 （一） 消化率

取食量（mg)-排粪量（mg)

消化率（AD）=————————————Ⅹ100% 取食量（mg) 利用量由吃下的食物除去粪便来计算。

（二） 食物的转化率（ECD） 是指在一定时间内被消化的 体重增加（mg)

转化率=——————————————Ⅹ100% 取食量（mg)-排粪量（mg) 食物，吸收后转化为虫体组织的百分率。

（三） 食物的利用率（ECI） 是指昆虫利用摄取的食物来构成虫体的能力，实为消化率和转化率的乘积。

体重增加（mg)

利用率=————————Ⅹ100% 取食量（mg)

昆虫的食物利用效率差异很大，鳞翅目幼虫的食物利用率和转化率大约是直翅目的2倍，但消化率是相似的。食物利用率还因昆虫的龄期不同而异，如灰地老虎。

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第五节 昆虫的营养需求

昆虫的营养需求对大多数种类来说，基本上是相似的，因为它们有相似的组织化学成分和

基本代谢过程。种间对营养需求不同之处，在于对饲料中某些特殊的营养成分的需要，这些特殊要求也反映出它们消化代谢的特异性。昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶系的特点以及自身合成的能力有关。 一 、营养成分

昆虫的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、甾醇、无机盐和水分。

（一）、糖类 糖类是昆虫的重要能源物质，并可转化为氨基酸和脂肪。昆虫对糖类的利用主要取决于对多糖及低聚糖的水解能力，也就是看一种昆虫能否消化这类物质，并为肠壁细胞所吸收。有些昆虫能利用多种糖类，如一些贮粮害虫和蝗虫能够利用的糖类也较广泛，但多数植食性昆虫利用糖的范围很窄。如二化螟只能利用蔗糖、麦芽糖、果糖和葡萄糖。糖的利用还因昆虫的发育阶段不同而异。

（二）、氨基酸 昆虫合成结构蛋白和酶需要氨基酸，氨基酸通常存在于饲料的蛋白质中，一种昆虫利用蛋白质的能力取决于对蛋白质的消化能力以及蛋白质中氨基酸的种类和含量。

昆虫所需的氨基酸分为必需和非必需两种，前者昆虫不能自己合成，主要依靠食物来提供，后者可由昆虫利用其它营养成分进行转化和合成。必需氨基酸是：精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、组氨酸、丙氨酸、甲硫氨酸、 缬氨酸和苏氨酸等10种，但也存在种间差异。这些氨基酸对昆虫的正常生长、发育和卵子形成起着重要作用。

非必需氨基酸和必需氨基酸还可以相互转化，条件是它们结构的相似性。如酪氨酸对昆虫的生长发育相当重要，，但不是必需氨基酸，因为它可由必需的苯丙氨酸转化而来。

（三）、脂类 脂类是昆虫贮存能量的化合物，也是表皮和细胞膜的结构要素。昆虫需要多种不饱和脂肪酸和甾醇两类。昆虫通常有将蛋白质和碳水化合物转化为脂肪的能力，但有些种类却缺乏这种能力，特别是缺乏合成脂肪酸中亚油酸和亚麻酸的能力，因此必需从食物中获得。

甾醇具有多种功能，它是细胞膜的组分之一，也是脱皮激素的前体物质，外表皮蜡质和脂蛋白载体中都有甾醇。几乎所有昆虫的正常生长和生殖都需要外源性甾醇，其中胆甾醇是最合适的一类，它能满足多数昆虫的需要。一些植食性昆虫，如直翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目昆虫，能利用多种植物甾醇。某些蚜虫和飞虱不需要外源性甾醇，可由体内共生菌来提供。

（四）、 维生素 维生素是昆虫酶类的主要组成部分或辅酶分子的构成单元。昆虫对维生素的需要量很少，但由于多数不能自身合成，因此必须由食物来供给。

昆虫需要的B族维生素有7种，包括硫胺、核黄素、烟酰胺、吡哆醇、叶酸和生物素等，多数在基本代谢中作为辅酶。有些昆虫能自身合成维生素C，有些则不能。在脂溶性维生素中，维生素A及其前体β-胡萝卜素与某些植食性昆虫的体色有关。维生素E对昆虫的生殖系统影响很大。

（五） 脂原因素 又称成脂因素，包括胆碱和肌醇，是水溶性的促生长因素。需要量大于维生素。昆虫体内的磷酯酰胆碱（卵磷酯）是细胞膜的重要成分之一，也是甲基传递者；乙酰胆碱是神经传导的重要递质。胆碱对所有昆虫都很重要，必须从食物中获得。肌醇是一种重要的磷酯化合物，对大多数植食性昆虫是重要的，但非植食性昆虫不需要它。

（六） 水分和无机盐 水分是昆虫生理代谢和生化反应的媒介，来源于食物或直接饮水。需水量的大小取决于水从虫体失散的速率、昆虫栖境特点以及呼吸和排泄过程中的保水能力。

无机盐是生理代谢的重要因素，铁、锌、锰和铜等阳离子是酶或辅酶的组成部分；钾和钠等阳离子能调节血液及组织液的渗透压，保持离子平衡，构成缓冲体系，保证酶系统的活动和代谢，还是产生神经动作电位的离子。 二、昆虫的营养平衡

昆虫最佳生长发育的营养条件离不开适宜的营养物质的平衡。营养物质的平衡比例是任何食物产生营养价值的主导因素。生物首先必须排泄体内过多的营养物质，才能与其它较少的营养物

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质达成平衡。

昆虫最佳的营养平衡随发育状态不同而异，一般幼虫期末龄比初龄需要更多的营养。 三、共生物与营养的关系

有些昆虫不能直接利用食物中的营养成分，必须借助共生物的作用来消化特殊食物，从中获得必需的营养成分，促进营养物质的代谢和转化。有的微生物是暂时随食物进入昆虫体内的，有的则是长期“定居”在肠腔中，有的则进入到组织的细胞间隙，甚至细胞内部，建立稳定的共生关系。

微生物在昆虫体内的暂时共生现象，是指微生物与食物同时进入消化道后形成的一种肠内区系（Flora）。暂时共生关系对某些昆虫获得特殊的营养物质是很重要的。如蛴螬后肠膨大而成的“发酵室”，具有复杂的微生物区系，能提供必需的甾醇类物质。蜡螟的微生物能促进蜡的消化。 昆虫与微生物的长期共生现象，是指微生物长期生活在昆虫体内，昆虫依靠微生物来提供食物中某些缺乏的重要营养成分，以弥补其不足。但杂食性昆虫的长期共生现象与限制性食物无关，作用重要是调节营养平衡。

昆虫体内的共生菌种类很多。细菌和类细菌多存在于蜚蠊、目、等翅目、半翅目、鞘翅目、和双翅目等昆虫体内；鞭毛虫和酵母菌常存在于蜚蠊和白蚁中，飞虱、蚜虫体内存在多种类酵母菌。共生菌在昆虫体内的位置和形式因昆虫的种类和微生物的类型不同而异。如飞虱的类酵母菌生活在脂肪细胞之间，并能通过卵传给下一代。

共生物对昆虫营养代谢的作用总结起来有下列几个方面：①协助昆虫消化特种食物，白蚁消化道内鞭毛虫和腐食性蛴螬后肠内的细菌能消化纤维素；②提供昆虫重要的营养成分。蜚蠊的共生菌能提供特种氨基酸、三肽和B族维生素；③参与氮素代谢，如豌豆蚜的含菌体，可能有固氮作用，还能使尿素、尿酸等代谢废物转化为能被利用的氮素化合物；④调节营养平衡，杂食性昆虫中，微生物的存在经常与限制性饲料无关，如德国小蠊体内共生菌能够提供相当多核黄素和维生素B2；⑤可能与性分化有关，如光褐斑蚧中凡被类细菌感染的菌卵发育为雄虫，而无菌卵发育为雌虫。

第三章 循环与防卫

昆虫没有单独的淋巴液，仅有一种循环体液，兼有哺乳动物血液和淋巴液的某些特点，因此又称为血淋巴。昆虫血液在体内循环，仅有一段途经背血管，其余均在组织器官间流动。这种开放式循环系统的最大特点是血压低、血量大，并随着取食和生理状态的不同变化很大。昆虫循环系统的主要功能是运送营养物质及内分泌物质到身体的各组织及器官中去；同时将代谢的废物运送到排泄器官，没有运送氧气的功能，还维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡，参与中间代谢等。

第一节 循环器官的结构和功能

昆虫循环器官包括背血管、背隔、腹隔和辅博器，此外还有一些与血液组成密切相关的造血器官和肾细胞等，它们大都来源于胚胎发育时的中胚层。 一、背血管

背血管（dorsal vessel）是主要的循环器官，是位于背中线处体壁下方和背隔上面的一根后端封闭、前端开口于脑和食道之间的细长管道。其两侧着生有成对的翼肌。可分为两部分——前端的大动脉和后端具有一定数目心室的心脏。 （一）、心脏(heart) 背血管后端由一连串呈球状膨大的心室组成，一般前端开口于腹部第二节，心室的数目与所占的腹节数目相一致。心脏壁上有开口的心门1-12对，分为流入式和流出式两种。流出式心门常见于直翅类昆虫中，在心脏上与流入式心门同时存在，由于两者相间分布，可以形成一个小的局部血液循环。

心脏的主要功能是抽吸背血窦内的血液，向前流入动脉。 （二）、大动脉（aorta） 是背血管前段的细长而直的管道部分，没有心门，其前端延伸于头

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腔内，开口于脑的附近。

主要功能是将吸入心脏的血液导入头内，另外，脑间部神经分泌细胞的轴突，经心侧体在大动脉上形成释放脑激素的神经器官，因此大动脉也是激素进入血液的一个重要部位。 （三）、翼肌（alary muscles） 是很薄的一层肌肉，从心脏之间呈翼状连接到两侧体壁上，功能是协助心脏搏动。 二、背隔和腹隔

背隔(dorsal diaphragm)和腹隔（ventral diaphragm）是昆虫体腔内与血液循环密切相关的结缔膜，背隔的结缔膜中包含有肌纤维排列成的翼肌。有的昆虫腹隔发达，有的退化。隔膜除了有保护和支持器官和分隔血液的作用外，还通过自身的搏动，能使血液向后背流动，促进循环。 三、辅博器官(accessory pulsatile organs)

是昆虫体内辅助心脏、促进血液循环的结构，通常位于触角、翅和附肢基部或内部，由含肌纤维的薄隔所组成。随着薄隔的收缩，驱使血液流入远离体躯的部位。 四、造血器官 （hemopoietic organs)

是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造，周围有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。产生血细胞时，先由网状细胞分化出干细胞，干细胞经多次分裂后形成细胞群，再进一步分化成同类型的细胞群，如原血细胞、浆血细胞等，释放入血液中。在造血组织和器官中，细胞有活跃的吞噬功能，也是补充血细胞和吞噬血液中固体颗粒的重要器官。 五、肾细胞

具有吞噬胶体颗粒进行代谢和贮存的功能，常见的如位于围心窦内心脏两侧的称为围心细胞，食管周围的称为花环细胞等。这些细胞可通过注射低浓度的胶体染料，利用它的吞噬性能与其它细胞相区别。

第二节 血液的组成和物理性状

昆虫血液是体腔内循环流动的淋巴样液体，包括血细胞和血浆两部分。透明或稍浑浊。除少数昆虫（如摇蚊幼虫）因含血红素而呈红色外，大多为黄色、橙色和蓝绿色。

一、血细胞（hemocytes)

是悬浮在血浆中的游离细胞，占血液的2、5%。血细胞在胚胎发育时由中胚层细胞游离分化而来，在胚后发育过程中，通过有丝分裂进行补充，还可通过造血作用来补充。

昆虫血细胞基本的可分为6类——原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。

（一） 原血细胞（prohemocyte) 是一类普遍存在的椭圆形小血细胞。特点是细胞核很大，位于中央，质膜无突起，胞质均匀，有许多游离的核糖体。无吞噬功能，但具有活跃的分裂增殖能力，并能转化为浆血细胞，主要功能是分裂补充血细胞。 （二）、浆血细胞(plasmatocyte) 是一类形态多样的吞噬细胞，典型的呈梭形，核较小，位于细胞中央，质膜通常向外形成多种外突。浆血细胞在各种昆虫体内通常都是优势血细胞，主要功能是吞噬异物，也参与包被和成瘤作用，是重要的防卫细胞。 （三）、粒血细胞（granulocyte) 是一类普遍存在且含有小型颗粒的圆形或梭形血细胞，核较小，质膜通常无外突，胞质内有大量膜包被的颗粒。粒血细胞可分化成其他类型的血细胞，主要功能是贮存代谢，还有防卫作用。 （四）、珠血细胞（spherulocyte) 是一类含有较多的大型膜泡的圆形或卵形血细胞，核小，常偏离细胞中央。珠血细胞由粒血细胞发育而来，具有贮存和分泌作用，没有吞噬功能。 （五）、类绛色细胞（oenocytoids) 是一类形态和大小多变的血细胞，核小，偏离细胞中央，质膜无外突。类绛色细胞没有吞噬功能，主要是参与物质代谢和分泌作用。 （六）、凝血细胞（coagulocyte) 是一类普遍存在的，非常脆弱的圆形或纺锤形细胞。质膜无外突，核较大，常偏离细胞中央，胞质中还含有各种颗粒状结构。由粒血细胞发育而来，主要功能是凝血和防卫。

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二、血浆（plasma)

是一种浸浴着所有组织和细胞的循环液体，其中水分占85%左右。血浆中组织器官除了神经组织外，其他组织器官的底膜对物质通透几乎没有影响，所以从功能上来讲，这些组织细胞也是直接浸浴在血浆中的。细胞与血浆间频繁的物质交换，就构成了血浆中复杂的物质体系和动态变化。 （一） 无机离子 种类很多，虫种不同离子的组分也很不相同。种间差异常与系统发育地位和食物有关。低等昆虫一般都是高Na┽血浆。无翅亚纲昆虫的血浆渗透压主要是由Na┽和Cl-构成。有翅亚纲无机离子是由Na┽、K┽、Ca2╀、Mg2╀构成的。在内翅类中，以Na┽为主，Cl-对渗透压的作

┽

用很小，阴离子主要被氨基酸和其他小分子有机化合物取代。高等内翅类中，通常是高K血浆，Na┽含量较低，而K┽和Mg2╀含量却相当高，与被子植物的离子组成有相似之处。 昆虫血浆中的无机离子，有相当部分是与蛋白质结合而存在的，主要作用是参与物质运输和生物电异生，调节神经活动性、酶活动力、 pH和渗透压。 （二） 血糖 昆虫的血糖主要是海藻糖（trehalose），它又叫酵母糖，是两分子α-D-葡萄糖彼

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此均在C上的两个半缩醛羟基之间脱水通过α-1，1-苷键结合而成的，它作为糖的一种贮存形式和主要运输形式释入血浆的，有关组织中的细胞可通过膜上海藻糖酶的水解作用加以吸收利用。它作为血糖有三个优点：

1、由于生物膜对海藻糖的不通透性，能防止肠壁渗漏，保证糖类的吸收和代谢调节； 2、海藻糖的渗透压效应小，能更有效的在血浆中贮存和运输；

3、海藻糖的活化性低，很少受专一性转葡基的作用，不会干扰正常的生化过程。

这些优点对昆虫的开放式循环系统极为有利。但也有少数例外，如蜜蜂的血糖是葡萄糖。昆虫血糖变化受激素的调控，一般在各龄期内有明显的变化模式，不同日龄差异显著，而且有一定的日节律，飞行初期和饥饿会明显减少血糖含量，而各种刺激可暂时提高血糖含量。

血糖主要被用作能源化合物，或用来合成表皮中的几丁质以及各种多糖和糖蛋白。 （三）、血脂 昆虫血浆中非水溶性的脂类化合物，一般含量为0、5-2、5%，包括甘油一脂、甘油二脂、甘油三脂、甾醇、磷脂和其他烃类化合物，其中以甘油二脂为主，通常结合成脂蛋白的形式运输。平时贮存在脂肪体内。脂类代谢受激素调控，浓度水平与血糖呈负相关，血脂浓度随生长发育和取食运动等生理状态而发生变化。如 饥饿一般导致血脂增加。昆虫的血脂也有明显的变化日节律，但与血糖呈负相关。 （四） 氨基酸和蛋白质 昆虫血浆中含有高浓度的氨基酸，包括合成蛋白质所需的各种氨基酸以及某些氨基酸衍生物。血浆中的氨基酸大都是L-型的，仅发现个别氨基酸D型存在。不同昆虫血浆氨基酸组成有一定的变异，内翅类昆虫中血浆氨基酸水平普遍比外翅类的高，其中谷氨酸 、谷氨酰胺和脯氨酸含量较高。一种昆虫可能具有一种含量特别高的氨基酸，这常与其生长发育过程中某些特殊需要有关。血浆氨基酸最重要的功能是为各种组织中细胞合成蛋白质提供原料和调节渗透压。L-谷氨酸是神经肌肉的化学递质。 昆虫血浆中蛋白质目前已知的有下列几种： 1、卵黄原蛋白，是卵黄蛋白的前体物；

2、载脂蛋白，是与脂类结合参与运输的载体；

3、JH-（保幼激素）结合蛋白，是一种能与JH 结合的载体蛋白，保护JH 不被非专一性酯酶降解；

4、贮存蛋白，为合成氨基酸和产生能量的来源；

5、酶类，包括溶菌酶、非专一性酯酶、JH-专一性酯酶、以酶原形式存在的酪氨酸酶以及糖酶和磷酸酶；

6、免疫蛋白，它在感染病菌时诱导产生，具有免疫功能；

7、血红蛋白，是摇蚊幼虫特有的一类贮存蛋白，可与O2结合； 8、温滞蛋白 遇低温时可与冰晶表面结合，阻止水分进一步晶化，降低冰点； 9、色素蛋白 具有发色基团的血浆蛋白，它们大多来源于食物。 （五）、氮素代谢物及其它物质 不同昆虫血浆中发现的氮素代谢物主要有尿酸、尿囊素、尿囊

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酸、尿素和氨。

昆虫的激素由分泌器官合成并释入血淋巴中，以游离或结合状态运输到靶器官发挥作用。 血浆中的化合物种类，以及各种物质的含量都不是恒定的，这些物质的含量变化除因虫种而异以外，还受昆虫的生理状态、外界条件以及共生物活动的影响而不断发生变化。此外，食物或某些化学物质，通过取食、呼吸和直接渗透体壁而进入血液，直接或间接影响血浆的组分。一般情况下，昆虫通过不同组织和细胞的吸收、代谢、释放和排泄，维持着血浆组分和渗透压的动态平衡。分析血液组分，可以了解昆虫的生理状态和各种外源化合物的药理效应。 三、血液的渗透压与pH值

昆虫血液的渗透压以NaCL计算，吸血蝽成虫为206，沙漠蝗为214。构成渗透压的无机离子约占50%。昆虫可通过脂肪体、消化排泄器官吸收并贮存血液中的离子、氨基酸和尿酸，或排出体外，使血液渗透压处于稳定状态。

昆虫血液的pH值范围在6、0-8、2之间。调节血液的pH的主要缓冲物质是碳酸盐、磷酸盐、氨基酸和蛋白质。

第三节 血液的防卫系统

昆虫血淋巴防卫系统由血浆和血细胞共同组成，其功能包括止血愈伤、对进入体内的病原物

和寄生物的免疫反应、对外源化合物的解毒作用、阻止捕食性天敌的取食以及抗寒作用等。 一、 止血作用

昆虫止血是在伤口处形成凝血块，以防止血液流出和病菌进入。由于昆虫血压较低，表皮即能阻滞绝大多数伤口的失血，而且大量失血也不会直接威胁到生命，因此昆虫的止血功能并不完善，只有一部分种类（直翅目、脉翅目、长翅目、双翅目幼虫）具有良好的凝血机制，有的则根本不产生凝血（大多数半翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅膜和部分双翅目昆虫中）。 二、免疫作用

昆虫免疫（immunity） 没有能诱导高度专一性抗体的淋巴系统。昆虫的抗病能力主要依靠增加血液循环的血细胞数量和提高血浆中某些原有物质的浓度来提高免疫能力。也能诱导产生一些专一性不强的免疫化合物，如家蚕幼虫体内感染大肠杆菌后，能很快诱导出抗菌肽。但这种免疫反应都是短暂的，他的免疫机制主要是血细胞的吞噬、成瘤和包被作用，及抗菌肽的杀菌作用。此外，血浆也有一定的凝集和溶菌作用，以及一些免疫力不强的抗生作用。

（一） 吞噬作用（phagocytosis） 少数单细胞病原物，如细菌、真菌、原虫，以及病毒等侵入血腔时，血细胞能摄取这些病原物，进行消化清除。主要的吞噬细胞是浆血细胞，有的种类还有粒血细胞或其他血细胞参与。吞噬作用包括附着识别、摄入和消化三步。丽蝇幼虫的消化道内，有很多细菌，当化蛹时细菌侵入体腔，血细胞即发挥吞噬作用，将它们消灭干净。

（二） 成瘤作用（nodule formation） 当小型病原物大量进入血腔时，浆血细胞无法完全吞噬，这时常发生成瘤作用。

? 凝血细胞或粒血细胞与病原物接触后破裂，诱导周围血液凝集成凝血块，将病原物固

定；

? 浆血细胞附着到凝血块周围，并扁平化，连接成外鞘；

? 被包围的病原物在血细胞分泌的酚和酚氧化酶的作用下，逐步黑化死亡。

（三） 包被作用（encystment） 当较大的病原物侵入血腔时，会发生包被作用，这是隔离大型病原物的一种有效的免疫机制，它包括细胞包被作用和体液包被作用。先看第一种。

? 由凝血细胞或粒血细胞通过膜上的受体识别异物，接触后破裂释放出异源凝集素； ? 异源凝集素诱使浆血细胞附着到外源物表面，形成由多层细胞构成的被壳；

? 内层细胞附着后不扁平化，大都坏死或自溶，释放的酚类化合物逐步黑色素化，被包

围的生物随着黑色素化而被杀死，中层细胞非常扁平，最外层是未变形的浆血细胞。如一种茧蜂产卵入美州棉铃虫。

体液包被是围绕侵入的病原微生物进行黑色素沉积的过程，由病原物体表的糖基激活血浆中酚氧化酶酶原，将血浆中的酚类化合物氧化，并与蛋白质一起形成黑色素蛋白质复合物，沉积在病

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原物的表面，使病原物不能活动和吸收营养而死亡。

（四） 凝集作用（coacervation） 凝血细胞或粒血细胞在受伤处发生凝集作用，同时诱集浆血细胞在凝血块底部形成包被，从而杀死伤口内的病原物，阻止它们的侵入。

（五） 溶菌作用 血浆中的溶菌酶（lysozymes）或裂解蛋白（cecropins）能直接作用于病原物，使其细胞溶解（lysis）。

由于昆虫的种类、虫龄、性别、营养状况以及入侵的病原物的不同，昆虫血液中发生的免疫体系也很不相同。虽然这些免疫系统可以处理多种侵入的病原物，但总有相当种类或数量的病原物或寄生物通过各种方式，成功地建立起寄生关系。从而为我们利用病菌与寄生性天敌防治害虫提供了可能。

三、解毒作用

各种外源毒物进入血腔后，与蛋白质（凝集素）和非专一性酯酶相结合，使有的毒物分解，因而钝化失效。有的可能被血细胞摄入，通过胞质中的各种酶进行降解或贮存在脂滴内，减少体内的有效浓度。

四、阻止天敌捕食

昆虫利用血液中某些特殊化合物和反射性出血阻止天敌捕食，反射性出血是昆虫受天敌攻击时产生的自动出血行为，如果这种血液中含有使天敌厌食或者有毒的化合物，即具有防卫能力。如芫菁成虫和瓢虫能从胫节处释放血液。但多数昆虫的出血行为仅仅依靠物理作用来阻止天敌的攻击，效果很差。

天敌的攻击往往与昆虫的防卫往往是协同进化的，它们在控制害虫种群数量方面发挥了重要的作用，这也是我们利用天敌防治害虫的基础。

第四节 血液的代谢功能

血液也是昆虫进行物质代谢的重要场所。它们参与结缔组织和表皮的形成和鞣化，而且与免疫反应和生殖过程有关。血细胞还参与组织解离过程中的物质分解，合成多种代谢酶，这些酶与蛋白质、氨基酸、糖和脂类都有十分密切的关系。

一、形成结缔组织

底膜、肌肉及很多膜状结构都是结缔组织。结缔组织很多是由血细胞分泌的，尤其是浆血细胞和粒血细胞，通过提供营养或直接分泌间质，参与结缔组织的形成。

二、参与表皮形成

表皮中某些蛋白质、鞣化过程中的各种鞣化剂都是血细胞合成和分泌的。

三、合成防卫物质

异物识别因子（异源凝集素）、溶菌酶和裂解蛋白、某些酚类和酚氧化酶等大都是血细胞合成释放的，止血作用和凝血作用中沉淀的血浆蛋白也有相当部分是血细胞合成的。 四、解离幼虫组织

全变态昆虫在变态发育时，幼虫的组织器官常常全部或部分解离，为相应的成虫器官所代替。组织和细胞自溶解离的碎片，通常有血细胞吞噬进入胞内，形成有膜包被的颗粒，再与溶酶体融合形成消化泡，将组织碎片分解成有用的脂、氨基酸和糖类，再用来组建成虫的组织和器官。

五、合成酶类

? 血细胞还合成蛋白质和肽酶，它们能控制血液中的蛋白质和肽类的水解，增加血浆氨基

酸的供应，或进行渗透压调节，还能将无活性的肽水解成神经递质L-谷氨酸； ? 血细胞膜上含有海藻糖酶，能水解和吸收血液中的海藻糖，用于糖类的合成；

? 血细胞中溶酶体能消化异物，其中的磷酸酶还可调节糖原的降解，释放贮存的糖类；

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?

血细胞可积累大量脂滴，合成和释放非专一性酯酶，进行解毒代谢作用。

第五节 血液循环及其生理功能

昆虫的开放式系统血液的循环是依靠心脏和辅搏器的搏动以及隔膜和肌肉的运动完成的。循环的主要功能是控制血压，运输物质和调节体温。一般昆虫每分钟的心搏数50-100次，家蚕幼虫54次，稻绿蝽100次。 一、心脏的组织学与心搏

昆虫的心脏由单细胞层的心肌所组成，里面为一层很薄的基膜，外周是结缔组织构成的围膜。 二、血液循环

昆虫的血液循环，在腹部由心脏抽吸血液，经大动脉进入头部。头部血液在压力梯度作用下，向后经胸部流进腹腔；在胸部，背侧面的液流在翅辅搏器的作用下，经前部翅脉流向翅端；足内的血流循环通常由辅搏器完成，有的昆虫则借助足的活动进行循环；进入腹部的血液在背隔和腹隔的波动下，在向后流的同时向背面流动，在围心窦进入心脏后继续进行循环。一次循环所需的时间一般只需几分钟。

三、循环与血压

昆虫的血压主要取决于血量与血腔的相对变化，因此幅度较大，可从-100到600mm水柱。影响昆虫血压的直接因素有3个。 ? 血量 与生长发育中水分平衡有关

? 消化道体积 主要由取食、饮水和吞入空气造成 ? 体壁肌的收缩，尤其是腹壁肌的收缩。

昆虫机体某一部分收缩产生的血压，可迅速传遍整个血腔，也能利用特殊的构造，产生很高的局部血压。血压在昆虫生长、发育和行为动作中都发挥很重要的作用。昆虫脱皮时，将血压泵入头部，产生很高的血压，迫使旧表皮在特定的部位裂开。

四、循环与物质运输

昆虫血液的物质运输能力有限，大多数消化吸收的物质都要以一定的形式贮存在特定的组织内，昆虫体内所有物质从一个组织运输到另一个组织大都是由血液循环来完成的。依靠血液运输的物质包括：

① 营养物质；②血细胞，在止血、免疫和吞噬解离组织时，血细胞快速密集到

必要的部位发挥作用；③代谢物，通过血液循环由代谢组织运往排泄器官，排出体外；④激素调节因子，由血液从分泌器官运往靶组织。

五、循环与体温调节

血液循环是昆虫调节体温的一种重要方式。一般认为昆虫是典型的变温动物。但实际上不少昆虫都能在一定温度范围内调节自身的体温。 昆虫调节体温包括升温和降温两个方面：

? 温度低时它们利用外界辐射和体内肌肉收缩及代谢产生的热量提高体温。 ? 气温高时或代谢产生的热量过多时，一些水分来源极方便的虫种（如蚜虫），

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通常采用排出液滴的方法来蒸发散热，但一般飞行昆虫都用血液循环来冷却胸肌。

第四章 排泄与水分盐分平衡调节

昆虫要维持正常的生命活动，需要一个适宜的内部环境，因此必须及时清除体内的代谢废物和某些有毒或多余的物质，并保持体内渗透压系统的稳定，这些都是通过排泄作用和水分、盐分平衡调节来实现的。而这两者又共同受到有关激素的调节与控制。

昆虫的马氏管是排泄系统的主体，它与直肠形成一个复合系统。马氏管分泌的原尿，在直肠内回吸水分和盐分后才成为尿，并与粪便一起排出体外。此外，昆虫还有多种类型的辅助组织和细胞，参与排泄或行使贮存排泄的功能。

昆虫高度复杂的排泄功能和调节水分和盐分的能力，使它们能适应多种环境，取食多种类型的食物。

通过学习，了解昆虫排泄系统的结构和功能，了解昆虫排泄和血淋巴渗透压调节的机制，可以知道昆虫是怎样适应不同的外界条件，分布在各种生态环境的。

第一节 马氏管和直肠

马氏管（malpighian tubules）是昆虫主要的排泄器官，由内胚层发育而来，公

共管道是消化道的外延。原尿从马氏管进入直肠，在排出体外之前，还要在直肠中回吸水分和盐分，形成一个小循环，因此直肠也是排泄器官，与马氏管一起形成一个完整的系统。

一、马氏管的结构

大多数昆虫都有数量不等的马氏管，数量最少的是蚧，只有2根，沙漠蝗有250根。马氏管一端与消化道连通，另一端是封闭的，一般都游离在体腔内，或与脂肪体有紧密的接触。

马氏管的基段与肠道连通的方式有两类，一类是通过公共管道；另一类是每一根管的基段直接与直肠相通。连接的位置一般在中肠与后肠的交接处。

马氏管外围常有肌肉层，并附着有气管，不仅使马氏管的位置得到相对稳定，而且能频频摆动，保证最大限度地使周围的血淋巴得以流动与更新，便于更广泛地吸收排泄物质。

马氏管的端段以分泌为主，基段以吸收为主，随着功能的不同，它们的细胞结构也有明显的区别。

? 具有分泌功能的管壁细胞，基区是高度发达的内褶，基膜外缘呈不连续状态，

复杂的内褶形成多种形状的腔和槽；面向管腔的顶区有大量充满线粒体的微绒毛，在分泌功能减弱时，线粒体会离开微绒毛，当分泌功能再次增强时又可重新进入。

? 基段细胞的微绒毛形态和密度都与端段的不一样，一般比较粗短、稀疏，内

中线粒体也较少，在光镜下呈现出刷状边。基区的内褶不多，线粒体大，但

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数量少。

二、直肠的结构

昆虫的直肠就是后肠的后部，往往膨大成囊状。肠腔中有表皮质内膜，肠腔外有环肌和纵肌，并有丰富的气管，这些气管穿过肌肉层，沿着直肠细胞分支，形成众多的微气管。

典型的直肠垫由扁平的细胞排列而成，侧膜高度内陷，形成多层次的侧膜堆，两边有线粒体，具有丰富的ATP酶，是进行主动运输的部位，并分布有神经分泌细胞轴突。

三、隐肾复合体（cryptonephridial complex）

鞘翅目和鳞翅目中有许多幼虫的马氏管与直肠构成一个隐肾复合体。

黄粉甲的隐肾复合体非常具有代表性，6根马氏管的端段，围绕在直肠的四周，外围有一层围肾膜将它们裹在一起。在马氏管与直肠之间有围膜相间隔，马氏管在靠近血淋巴的一边，有很多散生的细胞突起，顶部与围肾膜相连，构成珠泡状薄膜。围肾膜是不透水的，但K＋能从薄膜处进入马氏管腔，使腔内形成高渗区。从直肠进入间隙的水分，被动扩散到腔内高渗区，最后流向马氏管端段回到血淋巴中。

第二节 尿的组分与产生

昆虫通过马氏管直肠系统排出的尿复杂多变，来源包括四个部分：

? 含氮、硫、磷的有机代谢物，其中以氮素代谢物为最多；

? 饲料中多余的水分和盐分以及为了保持血淋巴中稳定的pH值及渗透压必须

除去的某些物质；

? 代谢过程中形成的色素或体内无法处理的物质。

这些物质大部分由马氏管分泌，仅少数由肠道分泌，最后都经直肠排除。 一、原尿的形成

原尿起源于马氏管的端段，呈透明溶液状或粘稠和悬浊状。大多数昆虫中，它含有高浓度的K＋，低浓度Na＋，其他离子较少。

原尿形成后，首先聚集在马氏管的管腔内，然后流向基段，再进入后肠。经过马氏管基段或直肠的回收，产生的尿粒或尿液，与原尿相比，化学组分及物理性状都发生了很大的变化。 二、含氮代谢物

大多数昆虫排泄的含氮代谢物主要是尿酸，一部分昆虫则排泄尿素、尿囊素和氨。 （一）尿酸

作为昆虫最典型、最普遍的排泄物，它的基本来源是蛋白质代谢中从头合成的，少部分是核酸代谢的产物。

美洲蜚蠊和吸血蝽体内的氮素代谢途径，与鸟的基本相同。尿酸中碳原子的来源，用14C标记，它含有甘氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺、甲酸和碳酸盐等7个组分，合成是从5-磷酸-D-核糖-1-焦磷酸（PRPP）开始的，最终经次黄苷酸代谢成为尿酸。 尿中另一部分尿酸是核酸降解产生的，但含量较少。核酸分解形成的AMP、GMP和IMP，都逐步降解为黄嘌呤，在黄嘌呤脱氢酶的作用下，最终氧化为尿酸。 昆虫合成尿酸的部位是脂肪体，其中有很多相关的酶参与。

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（二） 尿囊素与尿囊酸

马氏管细胞内发现有尿酸酶与尿囊素酶。尿酸可以进一步被这些酶转化为尿囊素和尿囊酸。有些昆虫由于尿酸不完全降解，产生的尿是尿酸、尿囊素与尿囊酸的混合物。

尿酸酶 尿囊素酶 尿囊酸

酶

尿酸————→尿囊素————→尿囊酸————→脲+乙醛酸 （三）脲（即尿素，是碳酸的二酰胺）

脲在昆虫的排泄物中所占比例很小，但排泄量稳定，大部分陆生脊椎动物如此。在昆虫的脂肪体和肌肉中，相继发现了鸟氨酸循环中的一系列酶，特别在以脯氨酸作为飞行肌能源物质的昆虫体内，在飞行时脯氨酸代谢产生脲。另外，有一部分昆虫因食物中含有大量精氨酸，也参与鸟氨酸循环，能在消化过程中形成脲。 （四） 氨

游离氨在生物体内是有毒的，作为排泄物，它多见于水栖昆虫。昆虫尿中，真正的氨大多是由氨基酸在转氨作用中形成的，谷氨酸在转氨酶和谷氨酸脱氢酶的作用下，产生氨、水和α-酮戊二酸。

很多水栖昆虫尿中的含氨，都以水溶液排出体外。水能稀释氨，减少氨对细胞的毒害。

（五） 其他含氮代谢物

昆虫尿中，还有黄嘌呤、次黄嘌呤、蝶呤、色氨酸衍生物、肌酸、肌酸肝以及蛋白质。

一种甲虫和草蛉幼虫在化蛹前，马氏管转化为丝腺分泌含氮丝状物，用来泌丝结茧；有的昆虫马氏管还可分泌泡沫及黏液，如沫蝉若虫从后肠排出，包围身体，有的甲虫的马氏管能分泌黏液用以覆盖卵室。 三、糖和脂类

很多昆虫的尿液中含有不同形式的糖，它们并非来自血淋巴，而是来自消化道中过剩的食物，如同翅目昆虫通过滤室产生的蜜露，就含有大量的单糖和多糖。尿中的脂类有脂肪酸和保幼激素等。 四、离子和无机盐

原尿中的离子和水，既有作为多余物质排除的成分，也有因排泄需要而参与液流循环的，其中以K＋、Na＋、Cl-为主，也有 2＋2＋2＋3-2-Ca、Mg、Mn、PO4、SO4和少量其他离子。离子的种类和含量，与昆虫的种类、性别、发育阶段、栖息环境和食物因素都有关系，而且直接受到血淋巴中离子浓度和运输能力的影响。由于马氏管的选择性吸收与回吸作用，原尿中的离子组分明显地区别于血淋巴的。

第三节 马氏管的运输机制

原尿从血淋巴进入马氏管管腔时，从端段流到基段并进入后肠，具有很高的流速。血淋巴中原尿的流动和某些物质的排除，除去细胞膜的分子筛作用以外，很大程度上决定于液流的驱动力。原尿中各种组分穿过马氏管的运输，包括穿过质膜和胞间的运输，以及囊胞的胞吐作用。 一、离子的主动运输

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在生物体内物质通过生物膜时主要有两种不同的运输方式，一种是被动运输（passive transport），物质由高浓度区向低浓度区扩散，不需提供能量，另一种是主动运输（active trans

-port），物质由低浓度区向高浓度区移动，需要直接提供能量，这在生物膜上是由各种离子泵来实现的。当离子泵过生物膜时，造成局部的高渗区域，随之引起水的被动扩散，并带动其他溶质的扩散。在昆虫的运输系统中，推动离子主动运输的离子泵有钾泵、钠泵、钠/钾泵，氯泵和钙镁泵等。

＋＋

钾泵是一种活化K的ATP酶，存在于马氏管的管壁细胞中，在运送K时并没有对应的离子与之偶联，因此是一种生电的离子泵。造成生物膜两侧产生电位差。 钠泵-------少数吸血昆虫

钠/钾泵----飞蝗、石蛾幼虫、 氯泵-------蝗虫 镁泵------蚊子幼虫 二、静止梯度模式

Berridge和Oshman（1969）首先应用静止梯度模式来解释原尿的运输机制，认为在马氏管运输过程中，水分和离子相伴而行地穿透管壁细胞，它的驱动力来自细胞膜上离子泵对K＋的主动运输，由此产生细胞内外的局部渗透压梯度，很多溶质随着渗透压差而被动扩散。

静止梯度模式的细胞学基础是运输细胞的基膜内褶和微绒毛造成了很多盲管，当离子通过主动运输进入盲管区以后，建立起局部的高渗区域，水分子即透过膜内低渗区进入高渗区，并由盲管的开口端向邻区扩散，离子泵的连续工作造成了一股可观的液流驱动力。 三、囊胞运输机制

Riegel（1966）提出囊胞运输的假使，他认为马氏管的分泌细胞内有类溶酶体小囊胞，内含蛋白质和非活化的蛋白酶，囊胞通过胞吐作用，排入管腔以后，蛋白质即被活化，使囊胞中蛋白质水解出多种物质，从而提高囊胞的渗透压，管腔中的水为囊胞所吸收，进而使管腔细胞内的水渗入到管腔中，驱动尿液的流动。

囊胞的产生和胞吐作用无疑对大分子的运输十分重要。囊胞的存在与排放在昆虫的马氏管中很普遍，但囊胞运输的假使不应排斥离子的主动运输，两者是相互补充的，离子的主动运输形成渗透压梯度驱动液流，囊胞则在大分子物质的运送方面发挥了作用。

第四节 水分和盐分的平衡调节

昆虫的水分、盐分的含量在不同种类之间差别很大，但不管陆栖的还是水栖的，它们在环境中或食物中水分和盐分变化时，对由此引起的渗透压变化都有一定的调节能力，无论是血淋巴还是细胞质，它们的渗透压都能保持相对稳定。

取食不仅是昆虫获得营养和能源的手段，也是调节水分和盐分的重要对策。蝗虫和伏蝇在血淋巴渗透压稍微下降时，就会诱导嗉囊排空，产生取食欲望，通过取食来提高血淋巴渗透压。但大多数昆虫主要是靠直肠和马氏管的水分和盐分调节能力来控制血淋巴渗透压的。

一、直肠对水分和盐分的调节

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昆虫在排泄过程中，直肠的选择性回收与水分和盐分的平衡调节有十分重要的关系。特别是在直肠垫中，高度发达的梯状连接-线粒体复合系统（或侧膜堆），具有很大的回收能力。沙漠蝗能从直肠中回收水分，直到肠腔中渗透压是血淋巴中3倍为止。

由于离子泵的动力来自ATP酶，因此缺氧、硝基苯和氰化物都能通过抑制ATP酶而影响直肠的回收作用。

直肠垫中水分的回收机制，在丽蝇幼虫中研究得最为详细和明确，当离子从血淋巴主动输入直肠垫细胞间隙以后，就会产生一些高浓度区域，水和一些溶质即从肠腔被动流入细胞间隙，又经内部连通的细胞间隙，流入漏斗形通道，当达到足够的液压时，通向血腔的瓣膜被冲开，水流入血淋巴中。

细胞中离子主动运输的部位在侧膜堆上，每个膜堆两侧都配置有线粒体，其中有丰富的ATP酶，为离子泵提供了能量。

二、隐肾复合体的水分回收功能

鞘翅目昆虫的隐肾复合体具有比一般直肠更大的水分回收能力。黄粉甲依靠隐肾复合体回收粪便和排泄物中的水分，能在很干燥的条件下生活。

黄粉甲隐肾复合体在回收水分时，血淋巴中的K＋经薄隔细胞进入马氏管腔，Cl-则被动地进入，由于薄隔细胞对水分来说是不渗透的，因此管腔内的渗透压显著地高于血淋巴，从而能将直肠周隙中的水吸进管腔。但周隙中有一种不被吸收的蛋白质，因而渗透压仍可保持一个较高的水平。在直肠周隙液中建立起一个渗透压梯度。溶液在周隙中的流动方向与马氏管内的相反，当直肠肠壁细胞将K＋泵进直肠周隙液中时，水即由直肠前端吸入周隙，稀释了周隙液。当液流离开隐肾流入游离的马氏管区段时，渗透压高于血淋巴，这时再由钾泵将过多的K＋泵回血淋巴中，这样，尿液中的水分在进入直肠后几乎都能被吸回血腔，使得从肛门排出的粪便和尿的含水量极度下降。

三、昆虫在不同栖境中的适应性

淡水中——要排除水分，吸收离子；咸水中——要增加水分，排除多余的离子。

? 生活在淡水中的昆虫，大多不能有效地调节渗透压以适应水中盐分的变化，

某些蚊类的幼虫只能在低盐度时调节血淋巴渗透压，当环境基质的渗透压增高幅度大时就不能再调节。一些双翅目和毛翅目幼虫、浮游稚虫能利用突出在体表的表皮翼突，从水中吸取离子。

? 生活在稍咸的水或咸水中的昆虫，有的具有很高的渗透压调节功能，能排除

过量的离子并保持足够的水分，主要是依靠直肠排出高渗尿液。但昆虫对水中盐分的适应范围是有限的。这类昆虫对渗透压具有调高和调低两种功能。它的直肠前部是水分重吸收的部位，后部有一类特殊细胞，能促使很多离子进入直肠，产生高渗尿液。

第五节 激素在排泄和水分、盐分平衡调节中的作用

不同种类昆虫，马氏管的功能有显著的差异；同种昆虫在不同的生活周期和

取食活性时，排泄机制也很不同，这些差异都是在激素调节控制下发生的。 利尿激素（diuretic hormone ）

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近年来研究证实，控制昆虫排泄的神经肽类激素是普遍存在的。在昆虫产生取食反应的同时就开始分泌利尿激素。已经发现的利尿激素至少有两种成分，即利尿肽Ⅰ和利尿肽Ⅱ。

吸血昆虫吸取血液后能刺激神经很快从中胸神经节内的神经分泌细胞排出利尿激素，释放入血淋巴中，另一些昆虫由脑、心侧体或咽侧体释放利尿激素。在利尿激素的作用下，细胞顶膜微绒毛伸长，表面积增加，线粒体进入微绒毛中，以及氧化磷酸化速度加快，马氏管迅速进行排尿。

利尿激素作用时间的持续时间，决定于分泌激素的时间。激素本身又受马氏管的作用而被分解，丧失活性。

第六节 其它排泄方式

昆虫体内除了马氏管——直肠复合系统行使基本的排泄功能外，围心细胞（肾细胞）以及蜚蠊的雄性附腺都参与代谢物的排泄，脂肪体和体壁也能贮存含氮废物，执行特殊的贮存排泄功能。

一、围心细胞(pericardial cells)

围心细胞大多分布在心脏附近的背隔和翼肌上。其周缘呈指状分裂。细胞内有很多线粒体，高度发达的囊泡、微管、致密体和溶酶体。 围心细胞能从血腔中选择性吸收大分子物质，这些物质一般是马氏管无法排除的，其中包括很多染料和色素颗粒，特别是各种胶体粒子，但也有人认为它的功能是合成一些能被马氏管排除的废物。进入细胞内的物质，有的贮存在细胞中，而蛋白质则被消化成为氨基酸，然后再释放到血淋巴中。

二、大胞囊体（utriculi majores)

蜚蠊雄性附腺的一部分称为大胞囊体，腺体内充满尿酸，雄虫交配时，将精包物质送进雌虫交配囊以后，在精包上分泌大量自附腺排出的尿酸，待精子从精包释放出来，雌虫即将精包卸下，并把它们吞掉。从雄虫排除尿酸的角度来看，这是一种排泄行为。

三、中肠

中肠并不是排泄器官，但它的某些特殊功能，具有排泄的效果。吸血昆虫通过中肠排除食料中的血红蛋白，并能排除注射进昆虫体内的酸性染料。

＋

昆虫中肠的另一种排泄功能是运送和排除离子，取食含有高K食物的鳞翅目昆虫幼虫，通过杯状细胞分泌K＋，调整血淋巴中K＋的含量，使它保持在适当的水平上。

二、 贮存排泄（storage excretion）

贮存排泄是指昆虫在体内保存超过正常需要的物质，一般把这种贮存物质分为两类，一类是代谢产生的废物，它在昆虫余生中作永久性封存处理；另一类是只在短期内留存的物质，到一定时期被排出体外。昆虫的体壁、脂肪体和其他一些细胞均有可能起此作用。

第五章 昆虫的感觉器官、信息和行为

昆虫的感受器（receptor)和感觉器官(sensory organ)使其能感受到复杂的外部环境的特征

和变化，不断地检测体内状态，觉察自身的位置或动向，并能通过信息作出反应。 感觉器是有昆虫体壁上由体壁皮细胞及其表皮部分特化而成，是昆虫对环境和体内刺激产生反应的重要结构。它分布于体躯的各个部位，分工比较专一，每一种感觉器只能感受一种性

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质的刺激。

昆虫的感觉器主要有如下四种：

? 感触器——感受环境和体内机械刺激； ? 视觉器——感受光波；

? 听觉器——感受压力改变和空气或水振动的结构，即声波； ? 感化器——感受化学物质的刺激，包括味觉和嗅觉。

一、感觉器的基本构造

昆虫的感觉器是由体壁的皮细胞及其表皮部分特化形成的结构及其下连有属于外周神经的感觉神经细胞。这样一个感觉单元可以称为一个感受器。

感受器最简单的形式包含一个感觉神经细胞及其伸出的端突和感觉神经纤维（典型的双极神经元）；其端突连接着表皮突起，而感觉神经纤维则伸入到中枢神经节内。由于昆虫表皮突起各不相同，因此，感受器的型式也极为复杂。

? 毛状感受器——端突连接于一体毛基部； ? 锥状感受器——端突连接于锥状突起； ? 坛状感受器——感受器陷在体壁的腔内； ? 板状感受器——外表无突起；

? 剑鞘感受器——无特殊表皮突起，常附着在比较柔软的表皮下面，每一个感觉神经细

胞常与另外两个细胞套连成杆状结构。

一种感受器对于某一种特殊性质的刺激，具有很高的灵敏度，而对其它性质的刺激不灵敏或敏感度很低。例如，视觉器对音波就不会产生反应。

二、昆虫的感触器（不包括听觉器）

机械刺激包括实体接触、身体的张力、空气的压力和水波的振动。感触器产生的反应传入中枢神经系统以后，对昆虫表现各种行为和适应性，有重要作用。 1、形状大多为毛状，少数为刺状或鳞片或钟状。

2、结构：包括一个毛原细胞和一个感觉细胞。感觉细胞位于皮细胞的内面，其端突联结在感觉毛基部的关节膜处。当刚毛接触到任何物体时，就能产生膜电位的改变，引起神经元发出神经冲动，传入中枢神经系统。

3、分布：触角上多，胫节、跗节、尾须、产卵器等 4、举例：迁飞昆虫触角上的感触器可感受气流压力变化，使其在黑暗中不致于“碰壁”；水黾的转节和腿节上的很多毛状感触器能感受其它昆虫的水膜振动，有利捕食。

三、听觉器——感受声波的结构

昆虫的听觉器共可分为三类——听觉毛、琼氏器、鼓膜听器。

1、听觉毛：一般为长的毛状感受器，内部仅连接一个神经细胞，对音波反应灵敏度低，一般又是感触器。特化程度低。

2、琼氏器：特化程度高，位于很多昆虫的梗节内，由许多神经细胞集合组成，一端和关节上的膜相连，另一端成为通过脑的神经。琼氏器是最敏感的一种听觉器，大多数昆虫用以控制触角的方位和活动。

3、鼓膜听器：普遍存在于那些具有发音能力的昆虫中，如蝗科昆虫的鼓膜听器位于第一腹节两侧。鼓膜听器具有一个略凹入周围体壁的圆形鼓膜，以及一组或数组由感受器组成的听体，听体附着在共同的鼓膜下。音波刺激鼓膜产生振动，由其下成群的感受器所接受，并经神经纤维传入中枢神经。

雄虫鸣叫，雌虫被“召唤”去交尾 ，雌虫通过鼓膜听器感受，如蟋蟀。

四、视觉器

视觉器为感受光波的结构，它能将感觉细胞对光波产生的反应传递给中枢神经系统。

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对昆虫的行为和适应性具有重要意义。

昆虫的视觉器包括单眼和复眼两类。

复眼——存在于成虫、不全变态的若虫和稚虫中，位于头部两侧。 单眼——背单眼与复眼同时存在，位于额上两复眼之间；侧单眼为完全变态的幼虫所具有，位于头部两侧。 （一）、昆虫视觉器的基本构造

虽然变异大，但都包括两个主要组分——集光和感光两个部分。

1、集光器：传递和聚集光波于感受部分，由特化的皮细胞及其分泌物形成的透明结构，角膜透镜、晶体

2、感光器：感受光波能量和产生神经冲动。 视杆——感觉神经细胞集成

视神经——感觉神经纤维集成。

3、色素细胞：位于透镜和视杆外面， （二）、昆虫的复眼

1、结构：由数目不同的小眼组成，每一小眼的角膜面称一个小眼面，小眼面的数目和大小在不同种类之间及同种异性之间差别非常大。工蚁一个，蜻蜓30000个。 小眼的基本结构如下 （1）、角膜：为表皮质的双凸透镜，可允许光波穿透和产生折射。 （2）、角膜细胞：位于角膜下面，是分泌角膜的皮细胞。每一小眼一般具有2个角膜细胞。

（3）、晶体：是由4个联合在一起的透明细胞组成，常呈倒圆锥形，位于角膜细胞之下，其尖端联结着视小杆上。可能由角膜细胞特化而来。 （4）、视杆：大多数小眼的视杆由8个长形感觉细胞及其内缘分泌的视小杆聚合而成，位于晶体与底膜之间。视杆是感受光波的主要部分。感觉细胞下端的轴状突穿过底膜集合成视神经，通入复眼的视叶内。 （5）、色素细胞：在小眼的四周包围着一层含有暗色色素的细胞，使相邻的小眼彼此隔离，不致受到折射光的干扰。这些细胞可能是小眼之间的皮细胞特化而成。

? 虹膜色素细胞——围绕在角膜细胞外面，延伸至视杆端部的外围； ? 网膜色素细胞——围绕在整个视杆的外围，并以基部连接着底膜。 2、视觉

（1）昆虫复眼视觉的构象及调节

昆虫的眼缺少调节焦点的机构，对于各种不同强度的光线，除了一般夜间活动的昆虫能以色素移动来适应外，并无其它调节方法。

? 日间活动的昆虫——小眼视杆比较短，紧接在晶体的下端，四周全部包围着色素细胞，

每一个小眼成为一个隔离单位，仅有通过角膜和晶体轴线到达视小杆的光线，才能使感觉细胞产生反应，其它斜行的光线都被色素细胞所吸收。这样每一个小眼接受的光线，不过是物体上的一个光点，将各个小眼感受到的强度和色泽不同的光点拼合起来，这种由光点并列而构成的嵌象，称并列象，适合感受比较强烈的光线。这一理论即嵌象学说。

? 夜间活动的昆虫——复眼的结构有了显著的特化，小眼极度延长，视杆不直接连接晶

体，中间隔着一段纤维状的透明介质，色素细胞内的色素粒可随着光线的强弱而移动。当色素聚集在小眼的上部时，每一个小眼的视杆不仅能感受到通过本身小眼面的光线，还能同时感受到邻近小眼面折射过来的、同一光点的光线，也就是可由好多个重叠的光点构成象，称重叠象。

夜间，色素（主要是虹膜色素细胞内）向前移动，使各小眼的晶体间没有色素相隔离。这样，便能充分利用有限的光量。当光度增强时，一部分色素向后移动，密布于晶体四周及晶体与视杆之间的大部分区域内，每一小眼就只能感受到其所属小眼面的光线，

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折射过来的光线则被色素所吸收，感受到的光度因而减弱，但造象更为清晰，所得的象近乎上述的并列象。

（2）、复眼辨别色彩的能力

昆虫也有辨别不同颜色、亦即不同波长的光波的能力（整个昆虫纲感光范围为253-700mμ）。不同昆虫的辨色特性是不同的，但一般来说，昆虫纲对紫外光及蓝绿光特别敏感，这是昆虫视觉上的一个特点，广泛应用的黑光灯诱集害虫，就是利用这个特点而设计的。螟蛾对355 mμ的紫外线区的激应性最强，红铃虫成虫以365 mμ为主的黑光灯下诱到的数量最多。 3、昆虫复眼的视力 一般来说很差，只能分辨近处的物体，主要是感受物体的移动，对物体形状的感受能力很差。蜻蜓稚虫要猎物到下唇附近才开始捕捉。 （三）、单眼 1、结构

? 背单眼——视觉中心位于前脑背面单眼柄及其端部的膨大部分内。一般3个，位于复

眼之间，呈倒三角形排列。集光器大多是一个大的双凸角膜，下面有一层角膜细胞，角膜细胞下方包括很多视杆和视觉细胞，视杆之间及角膜和角膜细胞层的四周，也有色素细胞。

? 侧单眼——1—7对，位于相当于将来复眼的部位，侧复眼不是由侧单眼转化成。鳞翅

目幼虫的侧单眼结构与成虫复眼中的一个小眼相同，而叶蜂幼虫侧单眼的结构则同背单眼相似。

2、视觉

背单眼——不能造成清晰的图象，只能感受光度的变化和光源的方向和对某些波长的光波产生反应。因此，仅能看到视野内物体的移动。另可能增强神经系统对光的感受力，提高复眼感光能力，并可改变肌肉紧张度，对飞行昆虫产生定位等功能。

侧单眼——有些昆虫的幼虫辨识物体形象、色彩，并可感受一定范围波长的光。

五、感化器——感受化学刺激的感受器。

昆虫的觅食、求偶、产卵、选择栖境等均与感化作用有关。对探求诱杀剂、性诱剂和忌避剂等均有重要实践意义。

感化器一般表皮部分壁薄而兼有微孔，外观上有毛状、栓状、坛状和板状等；从内部结构看，每一个感受器下不是一个感觉细胞而是一群感觉细胞，因此，更为敏感。

感化器在功能上可以分为嗅觉和味觉两类。在昆虫中，味觉和嗅觉没有绝对的界限，但嗅觉是由挥发性的物质分子所激发，有距离的存在，而味觉是接触溶液状态下的物质才激发的。足以刺激味觉器的物质有时也能刺激嗅觉器，如有机化合物中的醇、脂肪酸类，在溶液状态下能刺激嗅觉器。

最低有效感应量的差异，是比较嗅觉或味觉的良好标志之一，化合物激发嗅觉或味觉的最低有效浓度，称刺激阈值，随昆虫种类、雌雄个体、化合物性质、感受器特性及环境因素而异。大体上来说，嗅觉比味觉灵敏，昆虫的嗅觉和味觉比人类敏感得多。 1、嗅觉器

昆虫的嗅觉器大多属于毛状、栓状和板状感受器，主要位于触角上，其次是在下颚须和下唇须上。昆虫嗅觉可以被极稀的气体所激发，如乙醚对家蝇的最低有效拒避量为5Χ10-3克分子浓度，天幕毛虫能感受4、1*10-7克分子浓度的苯醛混合气体。 嗅觉是昆虫寻找食物和异性所不可缺少的。依靠嗅觉寻找雌性的昆虫，其雄性触角的总面积和长度往往显著地超过雌性，如雄蛾的触角常常为羽毛状，而雌蛾则为丝状，同时雄虫触角上的嗅觉器也远比雌虫为多。鳞翅目昆虫成虫选择幼虫食料植物产卵是由于植物所发出的特殊气味所吸引。

2、味觉器

味觉器是一种接触性的化学感受器，外表通常呈毛状、栓状和板状，大多位于口器、口前腔

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壁、足的跗节及产卵器上，因此对于取食和产卵习性具有一定的关系。

蛱碟、粉碟和蜜蜂等的跗节上具有类似薄壁感觉毛的味觉器，当跗节接触花蜜和糖液时，能引起喙 的伸展。在同一昆虫体上，不同部位的味觉器所要求的最低有效感应量也有不同。用蔗糖饲食蛱蝶时，有效刺激浓度为10-100毫克分子浓度。

六、昆虫的温湿度感受和地磁感受作用 昆虫对于温度及湿度都有敏锐的感觉。例如蝗虫的触角的基半部、前足和后足的跗节及爪垫对温度很敏感；蟋蟀主要以触角，其次以尾须、腹部及翅感受温度的变化。 蜜蜂和白蚁对地磁场能够作出行为上的反应。就蜜蜂而言，它对地磁表现出来的效应非常具体：

? 在跳着“摇摆舞”飞向食物源时，蜜蜂不再参照太阳的角度而改为参照地球引力的角

度；

? 把蜂房处于水平位置时，改变正常的地球引力，蜜蜂会停止“摇舞”飞行，或者变得

迷失方向。经过一段时间以后，它又会恢复定向的能力。若在这时去掉磁场，则阻止定向能力的恢复；

? 把一个蜂子放入空的圆筒中，它会建造一个和原来蜂房磁方向相同的蜂房； ? 蜜蜂通过每天在地磁场中的变化来确定他们的生理节奏。

七、信息素（外激素）与化学通讯

信息素（pheromone）是由一种昆虫个体的特殊腺体分泌到体外，能影响同种（有时也影响异种）其他个体的行为、发育和生殖等的化学物质。它们可以表现抑制作用，也可具有刺激作用，所以，信息素是昆虫个体间用作化学通讯的信使。 （一）、信息素的种类和化学

1、性信息素（sex pheromone ） 是昆虫中最普遍的一种信息素。是成虫性成熟时分泌出来借以吸引异性进行交配的挥发性物质。这种激素通常由雌虫分泌，以引诱雄虫或作为交配前雄虫的兴奋剂；一般而言，雌虫的性信息素对雄虫的引诱力比雄虫的性信息素对雌虫的引诱力大，引诱的距离也远；分泌性信息素的腺体位置雌性个体大多在腹部末端，雄性个体大多比较分散，头部、胸部、腹部、及翅、足等处都可能有。性信息素通过异性昆虫的嗅觉而起作用，接受性信息素的感受器，绝大多数是在昆虫的鞭节上。许多双翅目雌性所分泌的性信息素是长链烯烃；雌性蚧分泌的性信息素是分支的酯和不饱和烯醇；很多鳞翅目雌虫大多是由酯族不饱和醇、乙醛、酯或糖所组成的混合物。

这些化合物起着短距离或长距离的引发作用，同时可能引发交配前和交配时行为的发生。昆虫性信息素的特性就是以混合物的形式存在，几乎所有性信息素都是混合物，虽然有少数性信息素看起来似乎是由单一的化合物组成的，通常也是不同异构体的混合物。对昆虫感受信息素来说，无论是专一性还是敏感性，都与性信息素的组成和比例有关。

性信息素已经在昆虫的分类鉴定和检疫性害虫检测以及害虫预测预报和防治中加以应用，但要有效的防治某些害虫，还有很多问题值得研究，因为它无法完全替代自然界昆虫产生的性信息素。对性信息素的研究包括活性测定、分离提纯、化学结构的鉴定、人工合成、加工制备和田间试验、对人畜的毒害和生物降解等。

2、报警信息素（alarm pheromone） 是典型的结构多样化的信息素，大多数社会性昆虫遇到危险时，借此警告同伙逃避敌害，同时采取攻击反应。白蚁、黄蜂、蜜蜂、蚂蚁和许多有聚集习性的角蝉、蚜虫及臭虫都能产生这类信息素。化学结构见表5-2。

3、集结信息素（aggregation pheromone） 能招引同种个体在特定区域内集结，以获取食物或栖息地，有的具有抵御侵袭者或寻找配偶的作用，已在直翅目、同翅目、半翅目、鞘翅目和膜翅目昆虫中检测到。

4、跟踪信息素（trail pheromone） 许多社会性昆虫能分泌标迹外激素，作为指示路线方向的信号物质，以指引同一种群中的其它个体找到食物源的所在。如蜜蜂的标迹外激素由

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工蜂腹部第七节背面的腺体所分泌。

八、昆虫对信息素的感应机制和专一性

信息素在空气中由于分子的扩散和空气对流而传播，昆虫触角、下颚须和下唇须上化学感受器的膜，感受到信息素分子后，就产生感受器电位，然后由感觉神经元转变成神经冲动，再传导到中枢神经系统。经过中枢的协调，然后把命令信息传递给肌肉或其它反应器，感受器电位约与刺激强度的对数值成正比。

性信息素的专一性 从原则上来讲应该是有专一性的，也就是说，不同种的昆虫应有不同的性信息素，才能使每一种昆虫在广阔的空间准确地找到配偶。家蚕蛾的性信息素虽然表现较强的专一性，但在其它鳞翅目昆虫中，性信息素系统并不是那么高度专一的。例如天蚕蛾科Saturina属雌蛾散发的性信息素，可以引诱很多同科的其它属的雄蛾，反之，也有同样的情况。不仅如此，还发现不同科的昆虫具有相同的性信息素。既然不同种的昆虫可以对同一种性信息素产生反应，那么同一种的雄虫又通过什么机制来找到雌虫，并且不发生误会呢。现解释如下。

1、不同种的雌性昆虫，分泌性信息素有其特定的时间，仅在生殖周期的某些适当时期发生，种间是有相当差异的。有一种葡萄蛾的雌蛾，在黄昏时分泌性信息素，而另一种雌蛾则在早晨2-6点钟分泌，说明种间存在的差异性。

2、雌虫分泌的性信息素不是单一的化合物，而是含有副化合物的混合物，改变它们之间的混合比例，可以促进或抑制雄蛾的感应性。如欧洲玉米螟的性引诱，不单纯是由“顺-11-十四碳烯乙酸酯”所引起，实际上需要存在顺式和反式的一定比例的混合物，才能发挥作用。对欧洲玉米螟最有效的顺式：反式=97：3，而纽约玉米螟为3：97。此外，雄蛾对雌蛾性信息素的反应时间很短，当浓度减少到刺激阈值以下或气味完全消失后，需要给以较高的浓度，才能再引起反应。 3、昆虫生态上的差异，如分布、发生消长、日周活动等的不同，都可使性信息素的作用不致引起混乱。

4、昆虫交尾器的结构因种而异，所以不同种的昆虫即使被同一种的性信息素所引诱，也不会进行交配。

九、昆虫的行为

昆虫的行为和其它高等动物一样，是生命活动中各种运动的综合表现，是对于刺激的反应。刺激——环境刺激和内部生理机能所激发。这些刺激通过神经系统的联系，引起新陈代谢的复杂变化，从而产生一系列的反应。 （一）、非条件反射 非条件反射是先天性的行为，是种在长期进化过程中形成并传递给后代的，是比较永久的神经联系。

1、假死性 (thanatosis) 当虫体受到某些分子的接触或受到突然震动，能使一切活动都被抑制，虫体呈现不动状态，或从停留的地方或飞行的空间跌落下来。常见于金龟甲、叶甲、粘虫等夜蛾科成虫。这是由于传入中枢的刺激，引起“抑制神经”产生直接的抑止过程，在这种情况下，肌肉都处于紧张收缩状态，而感受器的传入通道都被阻塞，以至激应性大为减退的原因。假死习性对昆虫逃避敌害（如夜蛾成虫被蝙蝠的近距离强烈超声波跟踪时，立即收缩四翅和六足，跌落草

丛中）是有利的，另一方面，人们也常利用象甲、叶甲及鳞翅目昆虫的假死性来捕捉它们。 2、趋性（taxis） 是一种非条件反射活动，建立在一连串反射活动上的神经活动。昆虫对光、化学物质、温度或湿度等刺激，可产生正趋性或负趋性。趋性是昆虫在长期演化过程中形成和发展的，作为有利条件而被保存下来，成为“种”所共有的一种习性。昆虫趋性的表现形式主要有如下几种：

趋光性（phototaxis）—— 黑光灯诱蛾。 趋化性（chemotaxis）——杨树把诱蛾。

趋热性和趋湿性——粮食发热则可致某些仓虫的蔓延。

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3、本能（instinct）

是一种极为复杂的神经活动。激发本能的刺激来自个体不同发育阶段，是由于内激素及生理条件所激发。因此，本能与趋性行为的刺激源是不同的，趋性是由外界环境或昆虫个体间散发的外激素所激发，而本能在个体发育的某一阶段，由激素及生理条件所激发。

昆虫的本能性行为很多，如蜂类筑巢、毛虫结茧等。昆虫表现的本能是很完善的，常以连锁方式出现，具有一定的途径和传导系统，当连锁反射中的一个条件改变时，就会使该昆虫失去完成全部过程的能力。最典型的例子是飞蝗泥蜂属（Sphex）用螽斯、蟋蟀等饲育其幼虫，用螫刺刺入猎物的神经节内麻痹猎物，并以上颚咬住猎物触角拖入巢穴内，但如切去经麻痹螽斯的触角，泥蜂则由于找不到触角而弃去螽斯，尽管它尽可咬住其它部分将猎物拉回巢穴。 （二）、条件反射（conditonal reflex）

条件反射是在个体发育过程中后天获得的，需要一个建立的过程，是一种暂时的神经联系。获得的反射还可以消失。昆虫和其它高等动物一样，可以经过训练建立起条件反射。 条件反射是个别个体获得的，每一个个体获得的程度并不相同；而非条件反射已是“种”所共有的特性。条件反射对于昆虫适应不同的外界环境具有十分重要的生理学意义。

例如一种丽蝇在跗节上的感化器接触糖液时，因反射而将喙伸展开来，但如果当跗节接触到糖液的时候就给以一种气味（如香豆素）的刺激，经过几次训练以后，这个丽蝇只要嗅到这种气味，即可引起 伸展喙的反射。人们已利用昆虫的条件反射来为农业生产服务，例如把蜜蜂训练使其对某种颜色和食物构成概念上的联系，来进行授粉。 （三）、群集性和社会性行为 1、暂时性群集 暂时性群集往往只出现在昆虫生活史的某一时期，如在一定时期和一定面积内的个体大量集中，经过一段时间后，群体就会消散，并不营群体生活。如瓢虫和蝽象等在秋季大批聚集，以备越冬。昆虫的集聚是由于某种环境刺激导致虫体分泌某种集结信息素造成的。另一种暂时性群集，常见于在有利环境条件下，个体大量繁殖，虫口密度在单位面积内激增的原因，特别见于蚜虫等不大活动的害虫。

2、永久性群集 包括昆虫个体的整个生命期，形成群集后就不会分散，倾向于群居型式。这

多半是由于嗅觉器感受到环境的刺激而引起虫体内特殊的生理反应，并产生外激素的作用。 3、社会性行为 是较上述群集更为高级的群居型式。昆虫亲代和子代在一起相互“合作 ”，营社会生活的复杂行为，亲代的寿命很长而与后代长期共存。

社会性行为主要见于等翅目的白蚁、膜翅目的胡蜂科、熊蜂科、蜜蜂科和蚁科等。其中以蜜蜂、蚂蚁和白蚁的行为最为复杂，分工最为细致和明确，型的分化很显著。现已证实，信息素和内激素的相互作用，是社会性昆虫产生“分型”、“分工”、“巢味”、“不孕性工蜂”及饲育子代等劳作的主要内因。此外，还发现内激素可以通过“交哺饲喂”或粪便，从一个个体传给另一个体，还可通过激素分子挥发的蒸气，传给另一些个体。

在蚁群中，工蚁一般有显著的两型，担任不同的工作：大头型的兵蚁，是群落的保卫者；小头型的工蚁，担负其它劳作，有些高等的蚂蚁，还会贮藏种子、培育真菌并管理它们的生长发育，以作食料。

4、迁飞（migratory flight） 是个体生理条件和生态因子相互作用的综合反应，是虫体生物学特性和环境条件相互矛盾的统一，它常可发生在成虫期的某一特定时期，而成为周期性行为。如我国研究较多的黏虫、褐稻虱、纵卷叶螟，每年由南方终年繁殖区渐次向北迁飞，秋季又由北向南回迁。

补充内容——昆虫的迁飞

迁飞和飞翔不是同义词，有着生态空间的概念，有着生态行为和生理基础的标准。迁飞和扩散在定义上也有区别。迁飞是可以由自身控制或借助于外力的帮助，有一定方向性的迁移，而扩散一般是指个体间平均距离的增加。 昆虫迁飞是一种特殊的行为，是在长期进化过程中形成的一种适应性，表现于昆虫种群周期性地从一个空间单位迁向另一个空间单位，以保证其生活史的延续和物种的繁衍。昆虫的迁飞过程可分为起飞迁出、运行和降落3个阶段。迁飞是从成虫迁离羽化场所开始并到达新的场所产下

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新一代的全过程。昆虫在起飞迁出后，需要足够长的时间和不受干扰的飞行，穿越近地面的空气边界层后，进入高空的水平输送气流，并保持气载状态随气流作远距离运行。当进入新的繁殖或栖息场所后，降落的昆虫常在宁静的空气中由于求欲飞行或依它们的感觉机制发现寄主。

国内迁飞昆虫研究的例证 ? 粘虫 Mythimna separata ? 小地老虎 Agrotis ypsilon

? 稻纵卷叶螟 Cnaphalocrocis medinalis ? 褐飞虱 Nilaparvata lugens ? 白背飞虱 Sogatella furcifera

昆虫迁飞的研究方法 一、昆虫飞行能力的测定 ? 举力的测定

? 振翅频率的测定

? 飞行时间、距离和速率的测定 二、昆虫迁飞规律的研究方法 ? 雌虫卵巢解剖 ? 高山网捕 ? 海面网捕 ? 飞机网捕 ? 空中吸虫器 ? 标记释放回收

? 雷达在昆虫迁飞研究中的应用：应用雷达可以发现昆虫目标、测定其距离和方位，雷达昆虫

学。

建议读书报告题目：

1、论昆虫的群集性行为及其与害虫控制的关系

2、昆虫信息素的研究进展（以某种或几种昆虫为例）及其理论 意义和在农业生产中的应用前景

第六章 神经生理

昆虫通过感受器从外部和内部不断获得各种信息，依靠神经的综合能力和固定的编码程序，产生种种行为和动作，并调节自身的生长和发育。昆虫的神经系统也是昆虫的信息系统和控制系统，其中最重要的功能是神经细胞和胶细胞组成的神经节和脑，它是控制昆虫生命活动的中心。胶细胞作为神经细胞的屏障，并为神经活动提供营养。 神经活动的基础是神经细胞的跨膜电位（神经静息电位）。神经的兴奋和抑制使膜的穿透性发生变化，改变跨膜电位，引起动作电位的发生。这种膜的穿透性变化和离子在膜内外的运输，都遵循一般电生理学规律进行，取决于神经细胞膜的电阻与电导能力。

突触传导是神经综合的基础，通过复杂的突触连接，使昆虫体内形成完整的神经网 络。大多数突触都是化学递质传导的。膜的离子通道和突触的传递受点，以及与递质有关的酶，都是神经毒剂的作用部位，杀虫剂破坏这些位点的生理功能，致使昆虫中毒死亡。

第一节 神经系统的组成和结构

昆虫的神经系统包括中枢神经、交感神经和外周神经三部分，由外胚层发育而成。昆虫

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神经系统属于腹神经索型。

中枢神经系统是神经脉冲和内分泌的控制中心，由脑、咽下神经节、1-3个胸神经节、1-10个腹神经节以及相应的神经连锁和神经索组成。在高等昆虫的体节中，很多神经节已经发生合并，随着神经节愈合程度的加强，昆虫的神经综合能力也得到了提高。

交感神经系统包括控制消化道的口道交感神经和控制气门与背血管的中神经（由胸部神经节和腹神经索伸出）。腹部末端的复合神经节控制后肠和生殖器官的活动，也具有交感神经的功能，交感神经也是神经内分泌的组成部分，有的直接与血淋巴相通，形成神经血器官。 昆虫的外周神经系统不发达，主要分布在软体幼虫的体表，由感觉神经元与运动神经元的神经纤维形成网络。

一、神经细胞

神经细胞又称为神经元（neurone），是构成神经系统的基本

单位。根据细胞体上的轴突数量，神经细胞分为单极、双极和多极三种；根据它们的功能又可分为感觉神经元、联络神经元和运动神经元三种，另外还有一种特化的神经分泌细胞。

感觉神经元大多是双极或多极的，位于虫体的外周部位，一个轴突伸入感受器内，变异较多，另一个轴突很长，伸入到神经节或脑内。运动神经元都是单极的，细胞体较大，位于神经节内部的四周，轴突延伸到肌肉和腺体等效应器上，并有侧支与感觉神经元或联络神经元联系。联络神经元位于神经节内或脑髓的周缘，细胞较小，都是单极的，以轴突或众多的侧支联络感觉神经元和运动神经元。

昆虫的神经元包括一个神经细胞体（neurocyte）及其发出的许多分支。由细胞体发出的神经纤维有轴状突(axon)及树状突（den-drites）。轴状突只是一根长的主支，每个神经元只有一根，而在轴状突靠近神经细胞的地方往往还有一条短的侧支（collateral）轴状突和它的侧支在末端部分都分成许多树根状的细小纤维，叫作端丛(terminal arborization)。树状突是由细胞体直接分出来的细纤维。每根轴状突的外面都包有一层含细胞质和线粒体的薄膜，叫做神经膜（neurilemma），这种神经膜是由中胚层形成的结缔组织。

神经细胞体就是细胞的核周质，周围的细胞膜多褶襞，核较大。细胞质内有很多线粒体、核糖体、内质网小池和高尔基复合体，并有与之相联系的溶酶体和多胞体。 神经细胞的膜都由双层脂蛋白组成，膜上有很多蛋白质构成的离子通道，如乙酰胆碱通

＋＋２＋

道，Na、K和Ｃa的通道。通道的开闭影响离子在膜上的穿透性。此外膜还可以分为三个功能区：①在细胞体上，一般无激应性；②在轴突和侧支区，具有激应性与传导性；③在突触区，突触前膜是囊泡释放区，突触后膜上有接受神经递质的位点。

二、突触与神经递质 1、突触（synapse）

突触（synapse）神经元之间的联络点，是神经传导的联络区。由突触前神经和突触后神经组成，它们的神经膜相应为突触前膜和突触后膜。突触间隙（synaptic cleft）的宽度约20-30nm(1nm=10-9m)。轴突、侧支和树状突的端丛的任何一个部位都能形成突触。在绝大多数突触处，神经末梢端部略为膨大，形成突触小结，内含化学递质的囊泡。囊泡在电镜下通常呈透明的球形或扁圆形，群集在单层副膜致密质周围。致密质作为囊泡扩散的途径和释放位点，与囊泡之间有微丝相联系。当神经冲动传到突触前膜产生极化作用时，囊泡与突触膜融合成“Ω”状，神经递质即从开口处释放出，然后膜又恢复原状。突触前膜排出的囊泡直径约为30-100nm。形态有多种变化，说明了神经的功能多样性。 昆虫的神经肌肉联结点，就是神经终端与肌肉形成的突触，其突触前膜与一般的突触前膜相似。突触前膜与肌肉之间的距离约5-25nm。联结点的肌膜相当于突触后膜，表面有褶襞,并且具有可变性。兴奋性的突触囊泡是圆的，抑制性的则呈不规则状态。 2、神经递质（nuerotransmitter）

绝大多数的突触依靠化学物质传导冲动，递质贮存在囊泡中，由突触前膜在神经冲动到达时

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释放出，使突触后膜的电位产生变化，引发神经冲动。根据传递神经冲动的性质，神经递质分为兴奋性与抑制性两类。昆虫和其它动物相似，兴奋性神经递质也以乙酰胆碱（acetylcholine,Ach）为主。神经突触间释放出大量的乙酰胆碱，与突触后膜上存在的极为敏感的受体结合，才影响膜的通透性，引发突触后电位，引起膜的去极化。季胺化合物箭毒对乙酰胆碱有竞争性抑制作用，毒扁豆碱对分解乙酰胆碱的胆碱酯酶有很强的亲和力，使乙酰胆碱得不到分解而延长作用时间，因此这两类化合物都是神经毒剂。

另外还发现谷氨酸盐（glutamate）可以作为某些昆虫（如蜜蜂）的兴奋性神经递质。在快神经或慢神经与肌纤维形成的联结点，兴奋性递质都是谷氨酸盐。 在抑制性神经中，神经递质是γ-氨基丁酸（γ-aminobuty- ric acid GABA）。昆虫的抑制神经末梢与肌纤维形成的“抑制突触”间产生的抑制性神经递质，与昆虫和脊椎动物中枢神经系统中的突触一样，是γ-氨基丁酸。 最近还发现生物胺中某些单胺类参与神经冲动的传递，这些单胺类在释放以后，能对较远距离的受体产生作用，不同于神经递质，而称为神经调质。它们也不同于神经激素，并不作用于象腺体那样的非神经受体。

三、神经胶细胞（glial cell）

神经胶细胞也是神经系统的组成部分，起着支持、保护与滋养神经细胞的作用。根据它们在神经节中的位置和分布情况，分为内层胶细胞和外周胶细胞两种。胶细胞形成的围鞘与神经细胞和轴突之间约有10-15nm的间隙。在神经节中，没有血液循环，神经元所需要的营养和能源，全靠胶细胞供应。

四、神经节（ganglia）的结构

神经节是神经细胞和胶细胞的集合体，是卵园形、多角的神经组织。其中有大量运动神经元和联络神经元，感觉神经元的轴突也伸入到神经节内，各种神经元之间通过复杂的轴突联系，进行综合作用，形成多种多样的反射弧。

在低等昆虫中，除去最后一、二个腹节外，差不多每一体节都有一对神经节，而在比较高等的昆虫中，每节成对的神经节常向中央移动，合并为一，神经连锁消失，同时后端的神经节并有向前并合现象。愈合的神经节之间都有神经索相联系，每个神经节还发出若干侧神经，伸向运动器官或腺体，并接纳来自感觉器的神经输入。昆虫神经节中的神经细胞体大多属联络神经细胞，其次是运动神经细胞。随着昆虫的进化，神经节内的神经细胞大有减少的趋势。

神经节的最外层是非细胞结构的神经围膜，厚约0、3μm，由无定型的胶朊和粘多糖构成，是外周胶细胞分泌产生的。这层外周胶细胞呈单细胞层排列，它从血淋巴中吸取营养，进行贮存和加工，供应神经细胞。神经围膜和外周胶细胞层是神经节的保护性屏障的最外层，对各种离子具有选择性通透性。在神经节的内侧，有运动神经元和联络神经元，它们的轴突受到内层胶细胞的包围。胶细胞形成海绵状滋养细胞层。

神经髓（neuropile）是昆虫神经系统起联系和协调作用最重要部位，是神经节的中心部位，由密集的神经轴突及包围轴突的胶细胞构成，有大量的突触区使髓部成为高度复杂的联络中心，大轴突多位于髓中心，它的周围有多层轴索胶细胞，只有在突触区才属例外。

五、脑（brain）的结构

脑是昆虫头部多个神经节愈合而成的，由于位置在消化道的背面，因此又称为咽上神经节，它的组织学与神经节相同，但结构要比神经节复杂得多。都由前脑、中脑和后脑合并而成。 前脑的左右两侧有突出的视叶，直接与复眼相连接，在中部的蕈（发xun，mushroom body）体是重要的联络中心，位于前脑的背面，左右各一，形似蕈，由大量小型的联系神经细胞球体及其神经纤维组成。它的大小与昆虫行为的复杂性有十分明显的相关性。此外，还有中央体、脑桥体和脑腹体形成的联络中心。 中脑包括两个膨大的中脑叶，控制触角的神经由此发出，并有很多联络神经与前脑的神经髓

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相联络。

后脑由第一体节的一对神经节特化而成，连接在中脑的下面，左右各成一叶，常跨驾在咽喉上。它的神经通向额神经节与上唇。在昆虫的前脑与后脑中，都有神经分泌细胞。

第二节 昆虫神经系统的电活动和传导冲动的机制

神经细胞的特点之一是轴突上能形成跨膜电位差（membrane potential），由于膜的选择

通透性和离子的不均匀分布，由此形成膜外正膜内负的电位。在电位发生变化时产生神经脉冲，从而产生出各种各样的神经电活动，这是神经生理的基础。

当感受器接受一定的刺激后，不论是物理的或是化学的刺激，都须转变成生物电反应，引起膜电位改变，产生神经冲动（nerve impulses）（脉冲形式，最有效的是方波脉冲），传入中枢，经过脑和体神经节的复杂协调作用，再通过联系神经原和运动神经原突触间的传递。最后下达到“神经肌肉联结区”（或其它反应器的联接区），激发运动神经末梢内的囊泡释放化学传递物，使肌纤维膜电位或端板电位去极化，产生肌肉动作电位，激发一系列复杂电反应和化学反应而致肌肉收缩（或腺体分泌）

一、反射弧和反射传导原理

各类神经元的树状突、侧支或轴状突的端丛，并非是直接连接着的，而是在脑内、神经节或神经肌肉联结点等处形成突触进行联系和传递信息的。 神经纤维上产生的神经冲动（脉冲波），不能直接跨过突触而传递给另一神经元的端丛。昆虫中枢神经系统内突触区的传导，是由前一神经末梢内囊泡中含有的乙酰胆碱，受到脉冲波的刺激而释放入突触间隙，然后扩散到下一神经元末梢内，改变末梢细胞的膜电位和通透性，激发起动作电位（action poten-

tial）(即突触后神经电位)而完成突触传导的。 在中枢神经系统内最简单的一次传导途径，应包括一个接受刺激的感受器和与之相连的感觉神经元，使感觉神经纤维上的神经冲动传导到神经节内，再经突触传导，通过联系神经元传给运动神经元及肌肉等反应器，这种传导一次冲动的途径，称做一个“反射弧”（reflex arc），引起的反应即称“反射作用”。突触后神经电位延续的时间是很短的，因为乙酰胆碱很快被神经末梢表面吸附的乙酰胆碱酯酶水解为乙酸和胆碱。神经末梢与肌纤维之间的神经递质—谷氨酸盐则由谷氨酸脱羧酶来水解，以消除激发作用。

二、冲动在神经元上的传导——昆虫神经纤维的静止电位和动作电位

昆虫神经中电脉冲的产生和传导，是基于轴突电位的瞬时变化。神经细胞也和其它细胞一样，

＋

其细胞膜对各种离子具有选择性的通透能力。细胞膜内外离子的分布情况是：膜内K浓度大于膜外，膜外N＋a浓度大于膜内。

根据测定，神经细胞的膜在未受刺激，处于静息状态时具有以下几个特性：

? 细胞膜内外存在着电位差，这种电位差叫做静息电位。静息电位表现为膜内较膜外为负。 ? 细胞膜表面各点的电位相等，也就是说膜上没有电位差。 ? 细胞膜只对K＋有通透性，Na＋则不能渗入膜内。

＋

当神经元上的某一部分接受刺激引起兴奋时，这一部分的膜对Na的通透性就突然改变，Na

＋

即由膜外渗入膜内。因而在这个兴奋点上就出现了膜内外极化状态暂时倒转的现象，即膜外较膜内为负。这样，在膜的表面就出现了电位差，导致电流产生。这种因兴奋而产生电流的电位差称为动作电位。因动作电位而产生的冲动就象波浪一样在神经元上传导，使膜上依次产生动作电位。冲动传导以后，膜又恢复原状，对Na＋仍保持原先的不通透性，膜内的K＋则向外渗透，直至

＋

内外极化状态恢复静息电位为止。进入膜内的Na则通过“钠泵”的作用移出膜外，从而又保持

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