NO与植物抗逆的关系
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文献综述
题 目 NO与植物抗逆性研究 学 院 生命科学技术学院 学 号 107330902034 专 业 发育生物学 班 级 09级研究生 姓 名 安 梅 指导老师 赵兴绪
2011年 12月
甘肃农业大学生命科学技术学院 发育生物学课程论文
NO与植物抗逆性研究
安梅
甘肃农业大学生命科学技术学院,甘肃 兰州 730070
弗奇戈特、伊格纳罗和穆拉德等因在动物NO信号途径的突出贡献而获得1998年诺贝尔生理学医学奖。NO不仅调节动物的生理过程如平滑肌的松弛、免疫调节和细胞凋亡等(Schmidt and Walter,1994),也参与调节植物的生理过程,早在1979年就已经发现植物可以释放NO及NO对植物生长的促进作用(Anderson and Mansfield,1979和Klepper,1979)。直到Delledonne等(1998)和Durner(1998)的2篇描述NO对植物防御反应作用的文章发表后,NO植物学的研究才引起国际植物学界的密切关注,一些有关NO在植物中作用的文章也相继出现。
1. NO的理化性质及其来源
NO是一种气体自由基,在π2轨道上具有未配对的电子,容易得到或失去一个电子,因而能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝酸正离子(nitrosonium cation,NO+)和硝酰自由基(nitroxyl radical,NO-)3种形式存在(Wojtaszek,2000)。NO微溶于水(0.047cm3/ cm3H2O,20℃,1 atm),铁盐可以增强其水溶性,无论是在细胞的水溶性的原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动(Anderson and Mansfield,1979)。因此,NO一旦产生,就很容易在细胞内和细胞间扩散。NO在植物中的半衰期为3-5s(Henry et al.,1997;Tuteja et al.,2004),比其他的活性氧长的多。NO能与O2快速反应生产NO2,然后快速降解为硝酸根离子(NO3-)和亚硝酸根离子(NO2-)。NO广泛存在于生物体内(臧梦维等1996),是一种细胞间和细胞内信息传递的信使分子。近年来认为NO是一种在植物中普遍存在的关键信号分子(Durner et al.,1998;Wendehenne et al.,2004),NO的作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞(Neill et al.,2003)。
在植物中有几条潜在的产生NO的途径,包括一氧化氮合成酶(nitric oxide synathase,NOS)、硝酸还原酶(nireate reductase,NR)、黄嘌呤氧化还原酶(xanthine oxidoreductase,XOR)和非酶促反应途径。NO非酶促反应则主要是一些硝基类化合物的硝化及反硝化过程(Wojtaszek 2000)。
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反硝化作用 L-Arg N O S NO NO3 内胡萝卜素 - NR or NiR .硝化作用 反硝化作用 NO XOR NO/ -NO +NO2- N2 固氮作用 .O2-/H2O2 硝化作用 NH4+ OONO- 氧化酶/POD N2O NO NO2 图1 植物体内NO的来源
Fig.1 the production of nitric oxide in plant
2. NO的生理作用
2.1 NO对植物生长发育的影响
高浓度的NO(400-800nL/L)抑制番茄(Lycopersicon esculentum)生长,低浓度(0-200nL/L)时促进生长(Anderson and Mansfield,1979)。Takahashi和Yamasaki(2002)证明在叶绿体内NO能够可逆地抑制电子传递和ATP的合成。NO通过参与植物的呼吸作用(Milar et al.,1996)、光形态建成(Beligni and Lamattina 2000)、种子萌发(Caro 1999;Beligni and Lamattina 2000)、根和叶片的生长发育(Leshem et al.,1996;Ribeiro et al.,1999)、衰老(Leshem et al.,1998;Tu Ji et al.,2003)等过程来实现对细胞的影响。NO会对细胞的增殖和凋亡产生影响。此外Gouvea等(1997)和Pagnussat等(2002)发现NO能促进植物根系的生长。 2.2 NO参与非生物因素的胁迫
NO除参与植物抗病防御反应外,也参与非生物因素造成的胁迫反应。通过调节植物体内活性氧(reactive oxygen species, ROS)代谢来减轻氧化胁迫伤害(Pedrose et al.,2000),包括叶绿体降解、离子渗漏、膜脂过氧化以及DNA断裂等(Veronica,1999)。NO能诱导烟草抗逆信号传导调控基因的表达;NO能提高温度胁迫下叶绿素含量及净光合速率(魏小红,2005),另外,NO抑制植物线粒体细胞色素氧化酶(COX)活性的同时增强抗氰呼吸,避免因线粒体电子传递链受阻而引起的ROS积累(Yamasaki 2000)。在植物中,NO功能具有二元性:在低浓度下,它有保护作用;而
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高浓度NO则对细胞带来严重伤害。各种非生物胁迫如水分和盐胁迫、机械损伤以及紫外线等都可以诱导ROS形成,而低浓度NO可通过各种方式与ROS作用,发挥抗氧化功能。在短时间的热胁迫下可以检测到豌豆叶片中NO产生的增加,NO也能增强番茄、小麦和玉米的抗寒性。另一方面,高浓度NO处理豌豆叶片可以诱发胁迫症状,NO供体SNAP(S-nitroso-N-acetylpenicillamine)增加叶绿素荧光;用浓度相当于1mmol/LNO的SNAP 处理豌豆叶片可以看到脂氧合酶(lipoxygenase,LOX) 活性显著降低。这些都表明,高浓度NO可以是胁迫诱导因子。
干旱是常见的制约农业生产的环境因素,因此了解干旱胁迫下细胞内保存水分的机制很重要。缺水胁迫条件下,植物合成ABA,通过一系列复杂的信号级联机制诱导气孔关闭,在此情况下可以检测到豌豆叶片中NO产生的增加。在拟南芥中,干旱通常首先影响根系,导致NO释放增加,外源和内源NO均可促进对ABA依赖的气孔关闭 。有研究表明,NO和ABA 可以各自独立诱导气孔关闭,但也存在正协同效应。Desikan等的研究表明,NO是一个介导ABA诱导气孔关闭的关键性信号分子,保卫细胞中NO的生物合成途径尚不清楚。药理学、生理学和基因证据都说明拟南芥细胞中NO的生物合成是NR介导的,NR介导的NO合成对于ABA诱导的气孔关闭是必需的。
盐害也是农业生产中的重要不利环境因素,盐胁迫主要表现为渗透胁迫和离子平衡的破坏。已有研究表明,NO参与盐胁迫以及渗透胁迫信号应答。Ruan等报道,0.1和1 mmol/LNO供体SNP可以显著减轻由150和300mmol/LNaCl分别处理所诱导小麦叶片的氧化性损伤。他们进一步研究证实,NO可以显著增强SOD、CAT活性,这两种酶可以清除盐胁迫下小麦叶片中O2-和H2O2 的积累。张华等的研究表明,在渗透胁迫下,用SNP处理小麦种子,可以显著促进种子的萌芽、胚根和胚芽的延长;在渗透胁迫解除后,小麦种子仍维持较高活力。此外,SNP能显著诱导渗透胁迫下CAT、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)活性上升以及脯氨酸含量积累,但抑制LOX活性,这些对提高渗透胁迫下的小麦种子萌发期间抗氧化能力是有益的。说明NO和渗透胁迫信号应答有联系。
2.3 NO参与生物因素的胁迫
当用NO供体处理马铃薯叶片时,苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)、?-1,3葡聚糖酶以及3- 磷酸甘油醛脱氢酶基因的mRNA水平都增加,而这3种酶是涉及植物病原相互作用防卫机制的,说明NO对马铃薯的保护效应与植物的防卫机制有关。Delledonne等的实验表明,NO与豌豆悬浮细胞和拟南芥的抗病过程有联系。
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当外界病原物侵染植物后,引起植物过敏反应(Dowler, 1994; 何晨阳,1996),此时NO参与抗病过敏反应,即通过形成活性氧化突增(oxidative burst),参与启动快速防卫抗病反应和细胞编程死亡过程(Ninnemann, 1996;Jabs, 1996; 宋凤鸣, 1996)。NO 能诱导烟草抗花叶病毒(TMV)的能力(魏小红等,2005),外源活性氧处理和病原驱动的氧化突增,都需要NO的存在才能发挥最大的作用(Dangl, 1998)。
但同时NO又是一种氮自由基,可能与其他自由基一样有直接毒杀作用(Dangl, 1998)。可与O2- 作用,生成破坏作用极强的超氧亚硝酸根离子,引起核酸的亚硝酰化而导致DNA的断裂;并可与酶分子的Fe-S中心结合诱变这些酶的生化性质。因而它在动物病理条件下和巨噬细胞中可大量合成,直接起细胞毒杀作用,杀死细菌等病原。另外,NO可通过诱导植物植保素基因的表达达到抗病的目的(Noritake,1996)。 2.4 NO通过植物氮代谢的调节提高植物的蛋白含量
魏小红(2006)发现NO可调节烟草和小麦氮代谢及蛋白含量。NO能通过调节植物体内硝酸还原酶(nireate reductase,NR),调节植物体内含氮化合物,提高植物蛋白含量。
3. NO与植物激素的相互作用关系
有关NO与植物激素的最早报道是在植物衰老领域的研究,Leshem和Haramaty(1996)发现NO参与了乙烯的释放。在水分胁迫下,小麦根尖NOS活性迅速上升,产生的NO是诱导ABA积累的关键信号分子(Zhao et al.,2001)。水杨酸(SA)也是植物天然产生的生长调节物质之一。SA在植物抗病反应中的积累可以抑制过氧化氢酶而使细胞积累H2O2,它也是植物系统获得性抗性建立的关键信号分子(Chen et al.,1993)。NO与SA的关系较为复杂,不仅NO可以作为信号诱导SA合成,而且SA也可以激活植物NO合成途径(Klessing et al.,2000)。NO与SA复杂的关系还表现在它们的信号传递途径上,一些基因的表达仅需要NO或SA,而另一些基因则需要NO和SA的协同作用(Durner et al.,1998)。
细胞分裂素可以诱导烟草和拟南芥细胞培养物的NO合成(Tun et al.,2001)。一些细胞分裂素的效应能够被NO模拟,NO供体诱导苋幼苗中betalaine的积累,细胞分裂素诱导的betalaine的积累被NOS抑制剂抑制(Scherer and holk,2000)。这些结果表明NO可能具有调节细胞分裂素的作用。
在豌豆保卫细胞和其他表皮细胞中ABA诱导NO的迅速合成(Neill et al.,2002a)。在拟南芥(Desikan et al.,2002)和蚕豆(Garcia Mata and Lamattina,2002)中也发现了同
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样的现象。在拟南芥悬浮培养物中,ABA不能诱导NO的合成(Tun et al.,2001),说明ABA诱导的NO合成具有组织特异性。在豌豆中,ABA诱导的保卫细胞NO的合成是气孔关闭所需要的,当用清除剂PTIO去除NO时,ABA诱导的气孔关闭则被显著抑制。药理学证据表明NOS作为一种NO的来源,ABA诱导的气孔关闭和NO的合成都被L-NAME抑制,但不被钨酸盐抑制(Neill et al.,2002a)。
NO对植物的其他作用也可能与激素有某些关系,例如玉米根尖的生长既可被生长素促进,也可被多种释放NO的药品处理所刺激。Pagnussat等(2002)报道生长素能够诱导黄瓜根合成NO,虽然NO的合成途径还没有确定,但黄瓜根的生长和侧根的形成需要NO。NO的作用位点应处于生长素的上游,因为NO清除剂不能抑制生长素的作用(Gouvea et al.,1997),但目前仍然不知道NO是否参与生长素合成。现已证明植物的种子萌发、下胚轴生长、叶片生长及脱黄化等光敏色素调节的光控发育过程也涉及NO的作用(Beligni and Lamattin,2000; Giba et al.,1998;Leshem and Haramaty,1996),深入研究这些过程中的NO与各种植物激素的关系将有助于阐明NO在植物中的作用方式。
4. NO的信号转导
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SA的生物合成 MAPKs NO 与含有铁的蛋白质相互作用,调节其活性 磷酸蛋白激酶的活化 蛋白质巯基的 S-亚硝酸化 GCs的活化 cGMP 被(cGMP)-PDEs代谢 cGMP-门离子通道的活化 cADP 代谢? 通过从胞内贮藏库释放,细胞质[Ca2+] 已确定的途径 可能的途径 图2 NO的信号转导
Fig.2 NO signaling transduction
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主要参考文献:
Anderson L S , Mansfield T A. The effects of nitric oxide pollution on the growth of、
tomato[J]. Environment Pollution, 1979 , 20: 113—121.
Beligni MV,Lamattina L.Nitric oxide stimulates seed germination and de-etiolation. .and
inhibits hypocotyls elongation, three light-inducible responses in plants[J].Planta, 2000, 210: 215-221
Beligni MV, Lamattina L. Nitric oxide stimlares seed germination and de-etiolation, and
inhibits hypocotyls elongation, three light-inducible responses in plants[J]. Planta, 2000, 210: 215-221
Caro A, Puntarulo S. Nitric oxide decreases superoxide anion generation by microsomes from
soybean embryonic axes[J]. Physiologia Plantarum,1998.104:357-364
Chen Z, Silva H, Klessig D F. Active oxygen species in the induction of plant systemic
acquired resistance by salicylic acid[J]. Science ,1993 ,262:883-1886
Desikan R, Griffiths R,Hancock J, Neill S. A new role for an old enzyme nitrate reducrase
mediated nitric oxide generation is required foe abscisic acid-induced stomatal closure in Arabidopsis thaliana[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA ,2002 ,99:16314-16318
Delledonne M, Xia Y J, Dixon R A, Lamb C. Nitric oxide functions as a signal in plant
disease resistance[J]. Nature . 1998. 394(5693):585—588.
Durner J, Wendehenne D, Klessig D F. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide,
cyclic GMP, and cyclic ADP-ribose[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1998, 96(17): 10328—10333.
Garcia-Mata C,Lamattina L. nitric oxide and abscisic acid cross talk in guard cells[J]. Plant
Physiology,2002 ,128:790-792
Giba Z, Grubisiae D, Todorovic S, Sajc J, Stojakovic D, Konjevic R. Effect of nitric
oxide-releasing compounds on phytochrome controlled germination of empress tree seeds[J]. Plant Growth Regulation,1998 , 26:175-181
Henry Y A, Ducastel B, Guissani A. Basic chemistry of nitric oxide and dated nitrogen
oxides[A]. In: Henry Y A, Guissani A, Ducastel(Eds.)B, Nitric oxide Research from Chemistry to Biology, Landes Co. Biomed. Publ, Austin. TX, 1997 : 15—46.
7
甘肃农业大学生命科学技术学院 发育生物学课程论文
Klepperl A. Nitric oxide(NO) and nitrogen dioxide(N02) emissions from herbicide-treated
soybean plants[J]. Atmosphere and Environment, 1979, 13:537
Klessig D F, Durner J, Noad R, Navarre D A ,Wendehenne D, Kumar D, Zhou J M, Shah J,
Zhang S Q, Kachroo P, Trifa Y, Pontier D, Lam E, Silva H. Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2000 , 97:8849-8855 Leshem YY, Haramaty E. The characterization and contrasting effects of the nitric oxide free
radical in vegetative stress and senescence of Pisumsativum Linnfoliage.Journal of Plant Physiology,1996,148:258-263
Leshem YY, Willis RBH,Ku VV-v. Evidence for the function of the free adicalgas-nitric oxide
(NO)-as an endogenous maturation and senescence regulation factor in highter plant[J].Plant Physiol and Bio chem.,1998, 36:825-833
Neill S J, Desikan R, Hancock J T. Nitric oxide signalling in plants[J]. New Phytologist,
2003 . 159(1):11—35.
Neill SJ, Desikan R, Clarke A, Hancock JT. Nitric oxide is a novel component of abscisic
acid signaling in stomatal guard cells.Plant Physiology,2002a ,128:13-16
Noritake T,Kawakita K,Doke N. Nitric oxide indudces phytoalexin accumulation in potato
tuber tissuesm[J]. Plant Cell Physiol. 1996,37(1):113-116
Pedroso M C,Magalhaes J R,Durzan D.Nitric oxide induces cell death in Taxus cells[J].Plant
Sci,2000(I),157:173-180
Ribeiro E A Jr, Cunha F Q, Tamashiro W M S C, et al.Growth phase dependent subcellular
localization of nitric oxide synthase in maize cell. FEBS Letters,1999,455: 283-286 Scherer GFE, Holk A. NO donors mimic and NO inhibitions inhibit cytokinin action in
betalaine accumulation in Amarantbus caudatus[J]. Plant Growth Regulation,2000 ,32:345-350
Schmidt H W, Walter U. NO at work[J]. Cell, 1994, 78(6); 919—925.
Takahashi S, Yamasaki H. Reversible inhibition of photophosphorylation in chloroplasts by
nitric oxide.FEBS Letters,2002 .512:145-148
Tuteja N, Chandran, Tuteja R, Misra M K. Nitric oxide as a unique bioactive signaling
messenger in physiology and pathophysiology[J]. Journal of Biomedicine Biotechnology, 2004 . 4: 227—237
8
甘肃农业大学生命科学技术学院 发育生物学课程论文
Tun N N,Holk A,Scherer G F E.Rapid increase of NO release in plant cell cultures induced
by cytokinin[J].FEBS Letters,2001,509(2):174~176.
Wendehenne D, Durner J., Klessig D F. Nitric oxide: a new player in plant signalling and
defence responses[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2004 , 7(4): 449—455. Wojtaszek P. Nitric oxide in plants: to NO or not to NO. Phytochemistry,2000 ,54: 1-4 Zhao Z, Chen G, Zhang C. Interaction between reactive oxygen species and nitric oxide in
drought induced abscisic acid synthesis in root tips of wheat seedlings[J]. Australian Journal of Plant Physiology,2001 , 28:1050-1061
魏小红.NO诱导植物抗性及调节氮代谢的信号传导机理.博士论文. 2005
魏小红, 王利民, 龙瑞军, 王根轩 . 一氧化氮、水杨酸和过氧化氢对烟草氨基酸和可溶
性蛋白的影响[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2006, 32(2): 257-260 臧梦维,方芳,刘景生. NO-cGMP信息转导系统[J].基础医学与临床,1996,06
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