大连_7_16_溢油事故对海洋石油烃降解菌和异养细菌丰度的影响

第32卷第5期

2013年10月

海洋环境科学

MAＲINEENVIＲONMENTALSCIENCE

Vol．32，No．5October2013

“7．16”大连溢油事故对海洋石油烃降解菌和

异养细菌丰度的影响

1，221，2221，2

樊景凤，陈佳莹，林凤翱，明红霞，李江宇，高小玉，

1，23

韩俊丽，程新梅（1．大连海洋大学水产与生命学院，辽宁大连116023；2．国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，国家海洋环境监测中心，辽宁大连116023；3．大连海洋学校，辽宁大连116023）摘

“7．16”要：为了解大连新港输油管道爆炸溢油事故发生后石油污染以及其他环境因子的改变对大连湾海区表层海水

和沉积物中细菌丰度的影响，本研究在2010年9月至2011年7月期间对大连湾表层海水和沉积物先后开展了石油烃降解菌丰度、异养细菌丰度和石油烃含量以及海水主要环境因子跟踪调查。结果表明：在溢油事故发生后，大连湾海区表层海水和沉积物中，尤其是湾口和湾中部的石油烃降解菌和异养细菌丰度显著增长，但高含量的石油污染会不同程度抑制其生长；事故发生1a后，石油烃含量有所下降，石油烃降解菌和异养细菌丰度较事故初期回落1～2个数量级；石油烃含量对石油烃降解菌丰度和异养细菌丰度的影响显著，而营养盐、溶解氧等其他环境因子对其影响不显著。因此，在排除溶解氧、营养盐对细菌丰度的影响之后，用石油烃降解菌丰度和异养细菌丰度可以客观反映石油烃的污染程度。关键词：大连湾；溢油污染；石油烃降解菌；异养细菌；相关分析中图分类号：X55

文献标识码：A

6336（2013）05-0688-05文章编号：1007-

Influenceonmarinehydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophic

bacteriaabundancebyDalian"7．16"oilspillaccident

22

GAOXiao-yu1，，FANJing-feng2，CHENJia-ying1，，LINFeng-ao2，MINGHong-xia2，

22，HANJun-li1，，CHENGXin-mei3LIJiang-yu1，

（1．CollegeofAquicultureandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian116023，China；2．KeyLaboratoryforEcologicalEnvi-ronmentinCoastalAreas，SOA，NationalMarineEnvironmentalMonitoringCenter，Dalian116023，China；3．DalianFisherySchool，Dalian116023，China）

Abstract：Inordertostudytheinfluenceontheabundanceofbacteriainsurfaceseawaterandsedimentsinceoilpollutionandother

environmentalfactorshavechangedaftertheDalianXingang"7．16"pipelineexplosionandoilspillaccidenthappened，theconcen-trationofpetroleumhydrocarbon，abundanceofhydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophicbacteria，andotherenvironmentalfactorsinDalianBaywereinvestigatedfromSeptember2010toJuly2011．Theresultsshowedthataftertheoilspillaccidenthap-pened，hydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophicbacteriainseawaterandsedimentgrowedsignificantly，especiallyinthemouthandthemiddleofDalianBay；Highconcentrationofpetroleumhydrocarboninhibitedthegrowthofbacteriatosomedegree；Al-mostoneyearaftertheaccident，concentrationofpetroleumhydrocarbondeclined，abundanceofhydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophicbacteriafalled1～2ordersofmagnitudecomparedwiththebeginningofaccident；Abundanceofhydrocarbon-degradat-ingbacteriaandheterotrophicbacteriabothpositivelycorrelatedwithconcentrationofpetroleumhydrocarbonsignificantly，yetenviron-mentalfactorssuchasnutrientsanddissolvedoxygenwerenotsignificantlycorrelated．Therefore，afterexcludingtheimpctsofdis-solvedoxygen，nutrientsonbacteriaabundance，theextentofoilspillpollutioncanbeobjectivelyreflectbyabundanceofhydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophicbacteria．

Keywords：DalianBay；oilspillpollution；hydrocarbon-degradatingbacteria；heterotrophicbacteria；correlationanalysis

11-09，12-17收稿日期：2012-修订日期：2012-基金项目：国家海洋局海洋溢油鉴别与损害评估技术重点实验室开放研究基金（201103；201206）

E-mail：gaoxiaoyu149786894@163．com），硕士研究生，从事海洋环境微生物研究，女，辽宁省大连市人，作者简介：高小玉（1987-E-mail：jffan@nmemc．gov．cn通讯作者：樊景凤，女，研究员，

2010年7月16日18时，中石油大连新港石油储备

库输油管道发生爆炸，大量原油泄漏入海，导致大连湾、

大窑湾和小窑湾等局部海域受到严重污染［1］

。虽然大面积的油污基本被清除，但海区内残留的溢油对生态环境仍将产生不容忽视的影响。微生物对环境变化较为敏感，能够通过氧化环境中的油污来完成碳素循环，同时消

除石油污染，

修复污染生境［2］

。国外一些科学家调查研究发现，处于石油污染环境下的微生物群落中，分解石油

烃类微生物急剧增长

［3-5］

。2010年墨西哥湾发生溢油事故后，在墨西哥湾北部的美国佛罗里达州Pensacola海滩

上，

Kostka等人通过分子定量技术检测了海滩生态系统土著微生物对石油污染的响应情况，

结果发现被石油污染的岸砂中细菌SSUrＲNA基因丰度比洁净岸砂中高出约10倍［3］。我国学者自20世纪70年代以来，对大连湾、渤海湾、胶州湾和厦门港等海域进行了大量的石油烃降解菌调查工作，也发现这些海区中石油烃降解菌的丰度与

石油污染程度密切相关

［2，6-10］

。但石油污染影响微生物的同时也影响其他环境因子，

其他环境因子的改变也可能间接地影响微生物生长，所以应综合考虑石油烃以及环境因子对微生物生长的影响。

大连湾濒临“7．16”输油管道爆炸溢油点，同时是大

连地区黄海沿岸的第一大湾。本研究选取大连湾海区为研究区域，开展了表层海水和沉积物石油烃含量、石油烃

降解菌丰度、

异氧细菌丰度及海水环境因子的调查研究，以探讨大连湾海区石油烃降解菌和异养细菌对大连新港7．16”输油管道爆炸溢油事故的响应，为今后的海洋石油污染监测与评价工作提供方法和建议。

1

材料与方法

1．1

站位布设和样品采集

为了解溢油对大连湾海区表层海水和沉积物中细菌

丰度的影响，本研究分别于2010年9月、

2011年4月、2011年7月对大连湾海区进行了3个航次的表层海水和表层沉积物石油烃含量、石油烃降解菌和异养细菌丰度的调查。为了解其他环境因子改变对大连湾海区细菌的

影响，

同时进行海水中主要环境因子营养盐，包括活性磷酸盐（PO4-P）、氨-氮（NH3-N）、硝酸盐-氮（NO3-N）、亚硝酸盐-氮（NO2-N），溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）的测

定。每个航次设置采样站位8个，站位布设如图1所示。表层水样用击开式采水器采取，表层沉积物样用采泥器采取。所有样品采集后立即置于冷藏箱中（4℃左右）保存，并于24h内送实验室进行检测分析

。

图1采样站位

Fig．1Samplingstations

1．2石油烃含量及海水环境因子的分析

表层海水样品和沉积物样品中石油烃含量采用紫外

分光光度法测定分析；表层海水PO4-P、NH3-N、NO3-N、NO2-N均采用分光光度计法分析，DO、COD分别采用碘量

法和高锰酸钾法分析，所有操作均按照《海洋监测规范》

（GB17378．4-2007）［11］

进行。

1．3石油烃降解菌（hydrocarbon-degradatingbacteria，

HDB）丰度检测

1．3．1表层海水样品处理

（1）根据采样季节与溢油区距离等环境因素，对无菌

采取的表层海水样品进行连续10倍稀释，

选取适当稀释梯度稀释样品进行分离培养；

（2）取上述连续10倍稀释的海水样品（例如10-1、10-2稀释样品）0．1mL到含灭菌柴油无机盐平板上，无菌涂布均匀，每个稀释度重复3次；

（3）待样品均匀渗透到培养基后，将接种后的含灭菌柴油无机盐平板置28℃恒温培养箱中培养14～21d。1．3．2

表层沉积物样品处理

（1）将无菌称取的1g沉积物样品加入到装有99mL无菌陈海水的三角瓶中，室温200r/min，振荡30min；

（2）将振荡均匀的样品进行10倍稀释，根据采样季节与溢油区距离等环境因素适当选取稀释梯度稀释样品进行分离培养；

（3）选取两个适当稀释梯度（例如10-3、10-4）样品0．1mL到含灭菌柴油无机盐平板上，无菌涂布均匀，每个稀释度重复3次；

（4）待样品均匀渗透到培养基后，将接种后的含灭菌柴油无机盐平板置28℃恒温培养箱中培养14～21d。1．3．3柴油无机盐平板培养基配制

成份：NaCl22．0g；MgSO4·7H2O2．0g；NH4NO31．0g；KCl0．5g；KH2PO41．0g；Na2HP043．0g；CaCl20．1g；FeCl30．005g；MnSO40．002g；ZnCl20．002g；琼脂15g；蒸馏水1000mL；重柴油10mL。

制法：将上述成分（重柴油除外）混匀，调整pH至7．5，121℃高压湿热灭菌15min；将100mL重柴油单独

装于250mL三角瓶，

121℃高压湿热灭菌15min。然后取10mL灭菌重柴油至上述灭菌培养基中制成1%柴油无机盐平板。

1．4异氧细菌（heterotrophicbacteria，HB）丰度检测

异氧细菌检测方法依据《海洋监测规范》（GB17378．7-2007）的平板计数法进行［12］。

1．5数据分析

采用SPSS17．0软件进行双变量相关分析（bivariateanalysis），探讨石油烃降解菌和异养细菌丰度与石油烃含

量、

营养盐（PO4-P，NH3-N，NO3-N，NO2-N）、DO、COD等主要环境因子的相关性。

2结果与分析

2．1石油烃含量变化

2．1．1海水

研究海区海水中石油烃含量的时空分布见图2（左

列）。2010年9月、

2011年4月和2011年7月调查海区海水中平均石油烃含量分别为：0．1784mg/L、

0．01936mg/L和0．05618mg/L。事故发生之初2010年9月航次BQ003站检出值最高（0．4848mg/L），超过第三类海水质

量标准要求（≤0．3mg/L）

［13］

，与其他航次相比，该航次“

的石油烃检出值普遍偏高；2011年4月的石油烃检出值

2011年7月又有所上升。截止到2011年7月，普遍偏低，

“7．16”事故发生后大连湾海区海水中石油烃含量呈现大

［14］［15］

幅度下降，但仍比相邻的胶州湾、天津渤海湾历史数据略高，平均石油烃含量超过国家第一、二类海水质量

［13］

。标准要求（≤0．05mg/L）2．1．2

表层沉积物

研究海区沉积物中石油烃的含量时空分布见图3（左

2011年4月和2011年7月其平均含列）。2010年9月、-6

282．67×10-6和271．10×10-6。3量分别为199．25×10、

个航次平均检出结果相差不大，均符合第一类海洋沉积

［16］

物质量要求，2011年表层沉积物中石油烃含量高于2010年。

2．2石油烃降解菌和异养细菌丰度变化

2．2．1海水中石油烃降解菌与异养细菌丰度变化大连湾海区表层海水中石油烃降解菌丰度时空分布

2010年9月石油烃降解菌丰度变化范围见图2（右列），677

平均值为2．3×10CFU/为6．7×10～5．7×10CFU/L，

L；2011年4月其变化范围为3．3×103～4．2×105CFU/

4

L，平均值为6．2×10CFU/L；2011年7月其变化范围为

5

3．7×104～2．4×105CFU/L，平均值为1．5×10CFU/L。

6

海水中异养细菌丰度：2010年9月为5．0×10～2．6×

8

108CFU/L，平均值为1．2×10CFU/L；2011年4月为4．4

5

×104～3．2×105CFU/L，平均值为1．6×10CFU/L；2011

566

年7月为3．4×10～9．8×10CFU/L，平均值为2．8×10

CFU/L。异养细菌丰度普遍比石油烃降解菌高1～2个数

量级，但三个航次的丰度变化趋势与石油烃降解菌一致。

统计我国夏季近岸海域石油烃降解菌丰度分布结果

［9］［15］

显示，大连湾（1982年8月）、渤海湾（2004年5月）

［17］

和杭州湾秦山海域（1996年7月）表层海水石油烃降

35

解菌丰度波动范围均在1．0×10～1．5×10CFU/L之

而溢油事故发生后2个月（2010年9月）的大连湾表间，

67

层海水石油烃降解菌丰度为6．7×10～5．7×10CFU/L，

［9］［15］［17］

与大连湾、渤海湾以及杭州湾历史相关数据相比明显高出2个数量级以上。溢油事故发生1a后（2011年7月），大连湾表层海水中石油烃降解菌丰度基本恢复到

45

了10～10CFU/L的水平。2003年7月和2004年5月，

5

渤海湾表层海水中异养细菌分别为9．56×10CFU/L和6．08×105CFU/L［15］，2010年9月大连湾表层海水异养细

8

菌为1．2×10CFU/L，比渤海湾历史数据高3个数量级，2011年7月大连湾表层海水异养细菌回落至2．8×106CFU/L。

一般在没有溢油事故发生的情况下，海湾中的石油污染多来自于近岸陆源排放或压舱水的排放，因此，湾口站位和湾中部站位相对近岸站位受石油污染轻。而“7．16”事故发生初期（2010年9月）其空间变化趋势为

处于大连湾中央和湾口石油烃降解菌丰度比近岸的高，

7

湾中央的BQ001站石油烃降解菌丰度达到5．7×10

7

CFU/L，湾口的BQ002站次之，为3．7×10CFU/L，而近

6

岸的BQ052站只有6．7×10CFU/L

。

-1-1

大连湾表层海水中石油烃含量（mg·L，左列）、石油烃降解菌丰度（CFU·L，中列）和

-1

右列）分布对比异养细菌丰度（CFU·L，

-1

Fig2．Petroleumhydrocarbonlevels（mg·L，left），abundanceofhydrocarbon-degradatingbacteria（CFU·L-1，middle）

图2

andabundanceofheterotrophicbacteria（CFU·L-1，right）insurfaceseawaterofDalianBay

455

年7月为1．0×10～3．0×10CFU/g，平均值为1．6×102．2．2沉积物中石油烃降解菌与异养细菌丰度变化

CFU/g。沉积物中石油烃降解菌丰度与异养细菌丰度随大连湾海区表层沉积物中石油烃降解菌丰度时空分布见图3（右列）。2010年9月石油烃降解菌丰度变化范

454

围为1．0×10～7．1×10CFU/g，平均值为3．1×10CFU/g；2011年4月其变化范围为33～1．3×103CFU/g，

2

平均值为6．4×10CFU/g；2011年7月其变化范围为3．0

4

×103～4．4×104CFU/g，平均值为1．5×10CFU/g。沉

6

积物中异养细菌丰度：2010年9月为4．3×10～5．6×

7

107CFU/g，平均值为1．8×10CFU/g；2011年4月为4．7

4

×103～2．5×104CFU/g，平均值为1．6×10CFU/g；2011

时间变化的趋势与在海水中趋势一致。

渤海湾2004年5月表层沉积物中石油烃降解菌为3．2×103CFU/g［15］；大连湾普遍比其高1个数量级；渤海湾2003年7月和2004年5月表层沉积物中异氧细菌分

54［15］

大连湾在别为2．51×10CFU/g和3．74×10CFU/g，

2010年9月时比其高2～3个数量级，之后回落。与海水中变化情况类似，在事故发生初期（2010年9月），沉积物中石油烃降解菌丰度达到高峰值，其空间分

BQ004和BQ007站较高，布为湾口BQ002站、湾中央

BQ001站和近岸的BQ003站、BQ052站较低；与海水中石油烃降解菌丰度的空间分布略有不同的是，湾中央BQ001站石油烃降解菌丰度比湾口低；事故发生1a后（2011年7月）则反之，湾中部和湾近岸的BQ001站、BQ003站、BQ051站和BQ052站丰度较高，湾口BQ004站丰度较低。分析这种现象的出现可能与石油烃污染以及其他环境因子变化有关

。

-6-1

大连湾表层沉积物中石油烃含量（×10，左列）、石油烃降解菌丰度（CFU·g，中列）和

-1

异养细菌丰度（CFU·g，右列）分布对比-6

Fig3．Petroleumhydrocarbonlevels（×10，left），abundanceofhydrocarbon-degradatingbacteria（CFU·g-1，middle）and

right）insurfacesedimentofDalianBayabundanceofheterotrophicbacteria（CFU·g-1，

2．3石油烃降解菌、异养细菌与环境因子的相关性分析指示水体有机污染的一项重要指标，而有机质为微生物

海水和沉积物中石油烃降解菌丰度、氮源等。因此，为了验证上述第通过调查发现，生长代谢提供有机碳源、

异养细菌丰度都在事故发生初期达到了最高值，并且湾我们选取了活性磷酸盐、氨-氮、硝酸盐-氮、亚一个推断，中部受到的影响最大，因此推断石油烃的污染对细菌的硝酸盐-氮、溶解氧和化学需氧量作为分析对象，综合考虑丰度变化造成了很大的影响，石油烃含量的升高是石油海洋溢油事故发生后，石油烃降解菌和异养细菌的丰度降解菌丰度升高的直接原因。通过SPSS17．0软件对石变化除了受到石油烃含量的影响外，还受到了哪些因素油烃含量与石油烃降解菌和异养细菌的丰度进行了相关的影响，其影响程度又如何，通过SPSS17．0软件对细菌分析，结果发现，石油烃与石油烃降解菌、异养细菌的相丰度和环境因子进行了相关分析。由表2可见，溢油事关系数均为1．000，相关性分别为极显著（P＜0．01）和显故发生后的1a期间，大连湾海水中石油烃降解菌、异养

［4，17］

。著（P＜0．05），这与大多数研究者的结论类似细菌与化学需氧量呈极显著相关，相关系数分别为0．999

（P＜0．05）和1．000（P＜0．05）；而与溶解氧以及PO4-P，然而，对比同一时期海水和沉积物中石油烃降解菌

NH3-N，NO3-N，NO2-N这些环境因子的相关性不显著，并非石油烃含量越排丰度和石油烃含量的时空分布发现，

除了溶解氧、营养盐变化对细菌丰度的干扰，也否定了大石油烃降解菌的丰度就越高。例如图2表层海水中，高，

2010年9月航次BQ001站位和BQ003站位相比，连湾表层海水营养盐和其他环境因子是微生物生长限制石油烃

因子的推断。含量分别为0．1356mg/L和0．4848mg/L，石油烃降解

77

由此可见，在海洋溢油事故发生后，表层海水中石油菌丰度却高低相反，分别为5．7×10CFU/L和1．0×10

CFU/L；又如图3表层沉积物中，2010年9月航次BQ007烃降解菌和异养细菌丰度消长主要是由石油烃含量变化

这一观点也通过细菌与化学需氧量显著相关的引起的，站位和BQ0051站位相比，其沉积物石油烃含量分别为

-6-6

138×10和348×10，结果中得到了验证。尽管细菌适应环境能力强，但是海石油烃降解菌丰度高低也相反，

66

分别为6．8×10CFU/g和1．7×10CFU/g。孟紫强、赵洋石油烃降解菌和异养细菌只能耐受低含量的石油污良启等指出，石油污染对微生物的影响是复杂的，在低含染，高含量的石油污染对其生长的抑制作用需要进一步量下对某些微生物的生长有刺激作用，改变了微生物的实验分析。

［3］

国外一些研究试图寻找石油污染微生物指示物，群落结构；在高含量下对大多数细菌和真菌有抑制作用，

［5］

这将有助于了解溢油对海洋环境的污染状况。目前国内会造成微生物种类和数量的减少，本研究的分析结果

正好验证了这一观点。首先，我们推断可能是石油烃降海洋环境质量状况的评价方法主要是理化方法，这种方

营养盐和其他环境因子不能满足而生物解菌达到一定丰度后，法的缺陷是不能反映出环境污染物的毒性大小，

其生长需要，而成为其限制因子；其次，高含量石油中的监测（即利用生物对环境污染的各种响应作为判断环境有害成分可能对微生物膜产生不可逆破坏并导致微生物污染状况的一种手段）可弥补物理、化学分析测试的不死亡。足。生物长期生活在自然界中，不仅可反映多种污染因

因为营养盐为微生物代谢繁殖提供无机氮源和磷源子的综合效应，而且还能反映环境污染的历史状况，环境等，溶解氧含量显著影响需氧微生物生长，化学需氧量是毒理学中介绍，有些生物具有较高的耐受性，可在毒性物

图3

表1环境因子与石油烃降解菌、异养细菌数据

Tab．1Thedataofenvironmentalfactor，hydrocarbon-degradatingbacteriaandheterotrophicbacteria

日期2010-092011-042011-07

石油烃

0．17840．01940．0562

PO4-P0．01050．00500．0033

c/mg·L-1

NH3-NNO3-NNO2-N0．11850．03500．0837

0．17940．00710．0254

0．01370．05060．0035

DO7．151210．1848．2553

COD3．05100．96191．0638

细胞数/CFU·L-1

石油烃降解菌异养细菌2．28E+071．15E+086．18E+041．53E+05

1．64E+052．50E+06

表2环境因子与石油烃降解菌、异养细菌的相关性分析

Tab．2Thecorrelationanalysisbetweenenvironmentalfactorandhydrocarbon-degradatingbacteria，heterotrophicbacteria

石油烃

石油烃降解菌异养细菌

*

PO4-P0．9740．1450．9710．154

NH3-N0．8160．3920．8240．383

NO3-N0．9960．0590．9970．05

＊＊

NO2-N-0．3140．796-0．3280．787

DO-0．780．43-0．7890．421

COD0．999*

0．0251．0000．016

*

1．000＊＊0．0031．0000．013

*

PearsonCorrelationSig．（2-tailed）PearsonCorrelationSig．（2-tailed）

Correlationissignificantatthe0．05level（2-tailed）；Correlationissignificantatthe0．01level（2-tailed）

质污染的条件下生存，这些生物可以从另一个方面说明环境污染的程度，被称为耐污性指示种。耐污性生物的

［18］

大量存在往往是环境受到污染的标志。特别是微生物具有得天独厚的优势，与环境关系极为密切，因此微生物在生物监测中占有特殊的地位。2010年墨西哥湾发生溢

Horel等人油事故后，在墨西哥湾北部海湾的砂质岸滩上，

的中试围隔实验发现，基本在7d之内添加柴油或原油以及营养盐的实验组中石油烃降解菌比没有石油污染的对

［19］

照组高5个数量级，这与本研究的结果一致。综合国［2，6-10，17］［3，4，19］

与国外学者对石油污染海域细菌丰度的内

研究结果，用石油烃降解菌丰度和异养细菌丰度可以客观反映石油污染的程度。接下来，石油烃降解菌和异养细菌丰度变化背后更深层次的原因值得我们去探讨，如通过研究微生物群落基因变异或者物质代谢途径改变反映石油污染的生物毒性大小等。

自然海区是宏观的研究对象，对其应用统计学方法

才能较客观反映真实情况。时需要有充足数据资源支持，

因此建议开展长期连续地海洋石油烃降解菌和异养细菌

其意义不仅在于了解石油污染对其产生的影跟踪调查，

响，同时也可通过其丰度变化预测海洋环境中石油污染程度变化。

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3结论

本次调查发现营养盐和溶解氧等环境因子不是影响

大连湾海区微生物丰度变化的主要因子，其丰度消长主要是由石油烃含量变化引起的，大连湾海水中石油烃降解菌丰度、异养细菌丰度与石油烃含量极显著相关。因

在排除溶解氧、营养盐对细菌丰度的影响之后，用石此，

油烃降解菌丰度和异养细菌丰度可以客观的反映石油烃的污染程度。海洋石油烃降解菌和异养细菌对石油污染

“7．16”的响应规律是：大连新港输油管道爆炸溢油事故

发生初期，尤其是湾口和湾中部的细菌丰度显著增长；高含量的石油污染会抑制细菌的生长；截止到2011年7月，大连湾海域石油烃含量大幅度下降，表层海水中石油烃

45

降解菌丰度基本下降到了3．7×10～2．4×10CFU/L的

56

水平，异养细菌回落至3．4×10～9．8×10CFU/L；表层

3

沉积物中石油烃降解菌丰度基本回落至3．0×10～4．4

4

×104CFU/g的水平，异养细菌下降为1．0×10～3．0×105CFU/g。

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