细胞生物学名词解释(超全 翟中和细胞配套名词解释)

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细胞生物学名词解释

2011年12月09日

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细胞生物学名词解释

第一章 细胞基本知识 ··························································································································· 1

第二章 细胞生物研究方法 ··················································································································· 2

第三章 细胞质膜 ··································································································································· 4

第四章 物质的跨膜运输 ······················································································································· 7

第五章 线粒体和叶绿体 ······················································································································· 9

第六章 真核细胞内膜系统 ················································································································· 13

第七章 细胞信号转导 ························································································································· 18

第八章 细胞骨架 ································································································································· 23

第九章 细胞核与染色体 ····················································································································· 28

第十章 核糖体 ····································································································································· 32 第十一章 细胞增殖及其调控 ············································································································· 34 第十二章 程序性细胞死亡与衰老 ····································································································· 38 第十三章 细胞分化与基因表达调控 ································································································· 40 第十四章 细胞社会的联系 ················································································································· 43

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第一章 细胞基本知识

1．cell theory (细胞学说) 细胞学说是1838～1839年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出,直到1858年才较完善。它是关于生物有机体组成的学说，主要内容有：① 细胞是有机体， 一切动植物都是由单细胞发育而来， 即生物是由细胞和细胞的产物所组成；② 所有细胞在结构和组成上基本相似；③ 新细胞是由已存在的细胞分裂而来；④ 生物的疾病是因为其细胞机能失常。

2．prokaryotic cell (原核细胞) 组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核, 同时也没有核膜和核仁, 只有拟核，进化地位较低。由原核细胞构成的生物称为原核生物

3．eukaryotic cell（真核细胞）构成真核生物的细胞称为真核细胞，具有典型的细胞结构, 有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质; 遗传信息量大，并且有特化的膜相结构。真核细胞的种类繁多, 既包括大量的单细胞生物和原生生物(如原生动物和一些藻类细胞), 又包括全部的多细胞生物(一切动植物)的细胞。

4．cell plasma (细胞质) 是细胞内除核以外的原生质, 即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分, 包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器。 5. protoplasm (原生质) 生活细胞中所有的生活物质, 包括细胞核和细胞质。

6. protoplast (原生质体) 脱去细胞壁的细胞叫原生质体, 是一生物工程学的概念。如植物细胞和细菌(或其它有细胞壁的细胞)通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体。动物细胞就相当于原生质体。

7. mycoplasma (支原体) 是最简单的原核细胞，支原体的大小介于细菌与病毒之间,直径为0.1～0.3 um, 约为细菌的十分之一, 能够通过滤菌器。支原体形态多变,有圆形、丝状或梨形，光镜下难以看清其结构。支原体具有细胞膜，但没有细胞壁。它有一环状双螺旋DNA，没有类似细菌的核区(拟核), 能指导合成700多种蛋白质。支原体细胞中惟一可见的细胞器是核糖体，每个细胞中约有800～1500个。支原体可以在培养基上培养，也能在寄主细胞中繁殖。

8. archaebacteria (古细菌) 一类特殊细菌，在系统发育上既不属真核生物，也不属原核生物。它们具有原核生物的某些特征(如无细胞核及细胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成，核糖体对氯霉素不敏感)，还具有它们独有的一些特征(如细胞壁的组成，膜脂质的类型)。因之有人认为古细菌代表由一共同祖先传来的第三界生物(古细菌，原核生物，真核生物)。它们包括酸性嗜热菌，极端嗜盐菌及甲烷微生物。可能代表了活细胞的某些最早期的形式。

9. Bacteria, eubacteria (真细菌) 除古细菌以外的所有细菌均称为真细菌。最初用于表示“真”细菌的名词主要是为了与其他细菌相区别。

10. mesosome (中膜体) 中膜体又称间体或质膜体, 是细菌细胞质膜向细胞质内陷折皱形成的。每个细胞有一个或数个中膜体，其中含有细胞色素和琥珀酸脱氢酶, 为细胞提供呼吸酶, 具有类似线粒体的作用, 故又称为拟线粒体。 11. centroplasm（中心质）在光镜下观察到的蓝藻细胞中央部位较周围原生质明亮，是遗传物质DNA所在部位，它相当于细菌的核区，成为中心质，也有称中央质。

12. nucleoid (拟核) 细菌细胞具有原始的核,没有核膜,更没有核仁,结构简单,为了与真核细胞中典型的细胞核有所区别,称为核区（nuclearregion)、拟核(nucleoid)或原始核（primitive form nucleus），亦称细菌染色体。

13. symplast (共质体) 植物原生质体间通过胞间连丝相连接，使整个植物体的原生质连成为的一个整体。（2）多核的合胞体。 14. syncytium ; syncytia (合胞体) 含有由一层细胞膜包绕的多个核的细胞质团。通常是由于两个以上细胞发生融合或一个细胞分裂不完全所致，后者来自于核发生了分裂，而未发生细胞质分裂。

15. gene theory（基因学说）关于基因和性状之间存在确定的因果关系的学说。主要内容：① 种质(基因)是连续的遗传物质；② 基因是染色体上的遗传单位，有很高稳定性能自我复制和发生变异；③ 在个体发育中，基因在一定条件下，控制着一定的代谢过程,表现相应的遗传特性和特征；④生物进化,主要是基因及其突变等。这是对孟德尔遗传学说的重大发展，也是这一历史时期的巨大成就。

16．ultrastructure (submicroscopic structure) 超微结构（亚细胞结构）又称为亚显微结构。指在普通光学显微镜下观察不能分辨清楚，但在电子显微镜下能观测到的细胞内各种微细结构，如各种细胞器。

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第二章 细胞生物研究方法 1.resolution (分辨率) 是指区分开两个质点间的最小距离。 2. phase-contrast microscope（相差显微镜） 将光程差或相位差转换成振幅差，可用于观察活细胞

3. differential-interference microscope（微分干涉显微镜）偏振光经合成后，使样品中厚度上的微小区别转化成明暗区别，增加了样品反差且具有立体感。适于研究活细胞中较大的细胞器

4. video-enhance microscopy（录像增差显微镜技术）计算机辅助的DIC显微镜可在高分辨率下研究活细胞中的颗粒及细胞器的运动。

5. fluorescence resonance energy transfer (荧光共振能量转移) 当一个荧光分子（又称为供体分子）的荧光光谱与另一个荧光分子（又称为受体分子） 的激发光谱相重叠时， 供体荧光分子的激发能诱发受体分子发出荧光， 同时供体荧光分子自身的荧光强度衰减。FRET 程度与供、受体分子的空间距离紧密相关， 一般为7～10 nm 时即可发生FRET; 随着距离延长， FRET呈显著减弱。

6. fluorescence photobleaching recovery;FPR (荧光漂白恢复) 研究膜蛋白和脂质平移扩散以及溶质通过质膜和在细胞内转运的一种技术。包括三个步骤：荧光染料与膜成分交联；激光照射猝灭（漂白）膜上部分荧光；检测猝灭部位荧光再现速率（由于膜成分的流动性）。

7. electron microscope (电子显微镜) 一类用电子束为光源，显示标本超微结构的显微镜。分为透射电子显微镜和扫描电子显微镜等。

8. transmission electron microscope;TEM （透射电子显微镜）在一个高真空系统中，由电子枪发射电子束，穿过被研究的样品，经电子透镜聚焦放大，在荧光屏上显示出高度放大的物像，还可作摄片记录的一类最常见的电子显微镜。 scanning electron microscope;SEM （扫描电子显微镜） 是1965年发明的较现代的细胞生物学研究工具，主要是利用二次电子信号成像来观察样品的表面形态，即用极狭窄的电子束去扫描样品，通过电子束与样品的相互作用产生各种效应，其中主要是样品的二次电子发射。二次电子能够产生样品表面放大的形貌像，这个像是在样品被扫描时按时序建立起来的，即使用逐点成像的方法获得放大像。扫描电子显微镜的制造是依据电子与物质的相互作用。

9. ultramicrotomy （超薄切片技术） 电子书穿透力很弱，须将标本制成40~50nm 的超薄切片。方法与步骤：固定；脱水；包埋；切片；染色。 10. negative staining（负染色技术）用重金属盐对铺展在载网上的样品染色，吸取多余染料，干燥后，使样品凹陷铺展上一层重金属盐，而凸出的地方没有染料沉积，从而负染效果；分辨率可达1.5nm 左右。 与金属投影 染色背景，衬托出样品的精细结构

11. freeze etching（冰冻蚀刻技术） 是在冰冻断裂技术的基础上发展起来的更复杂的复型技术。如果将冰冻断裂的样品的温度稍微升高，让样品中的冰在真空中升华，而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构。当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂-碳复型，并在腐蚀性溶液中除去生物材料， 复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上作电镜观察。

12. critical-point drying method（临界点干燥）制作电子显微镜干燥标本的一种方法。将标本用低临界温度液体（如液态CO2）替换水，再升温超过临界温度。如此处理的标本，可减小表面张力，保持样品自然状态的形貌。

13. electron microscope three-dimentional reconstruction technique (电镜三维重构技术) 电子显微术、电子衍射与计算机图象处理相结合而形成的具有重要应用前景的一门新技术。电镜三维重构技术与X-射线晶体衍射技术及核磁共振分析技术相结合，是当前结构生物学，主要研究生物大分子空间结构及其相互关系的主要实验手段。

14. scanning tunnel microscope;STM（扫描隧道显微镜）利用量子隧道效应产生隧道电流的原理制作的显微镜。其分辨率可达原子水平，即观察到原子级的图像。在生物学中，可观察大分子和生物膜的分子结构。

15. atomic force microscope ；AFM（原子力显微镜） 一种可用来研究包括绝缘体在内的固体材料表面结构的分析仪器。它通过检测待测样品表面和一个微型力敏感元件之间的极微弱的原子间相互作用力来研究物质的表面结构及性质。将一对微弱力极端敏感的微悬臂一端固定，另一端的微小针尖接近样品，这时它将与其相互作用，作用力将使得微悬臂发生形变或运动状态发生变化。扫描样品时，利用传感器检测这些变化，就

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可获得作用力分布信息，从而以纳米级分辨率获得表面结构信息。根据扫描隧道显微镜的原理设计的高速拍摄三维图像的显微镜。可观察大分子在体内的活动变化。

16. laser scanning confocal microscope;LSCM （激光扫描共聚焦显微镜） 利用激光点作为荧光的激发光并通过扫描装置对标本进行连续扫描，并通过空间共轭光阑（针孔）阻挡离焦平面光线而成像的一种显微镜。是当今世界最先进的细胞生物学分析仪器。

17. immunoelectron microscopy （免疫电镜） 将抗体进行特殊标记后用电子显微镜观察免疫反应的结果。根据标记方法的不同， 分为免疫铁蛋白技术、免疫酶标技术和免疫胶体金技术。

18. immunoblotting （免疫印迹）又称蛋白质印迹（Western blotting），是根据抗原抗体的特异性结合检测复杂样品中的某种蛋白的方法。该法是在凝胶电泳和固相免疫测定技术基础上发展起来的一种新的免疫生化技术。

19. immunofluorescent technique;immunofluorescence technique （免疫荧光技术） 将免疫学方法(抗原抗体特异结合)与荧光标记技术结合起来研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法。由于荧光素所发的荧光可在荧光显微镜下检出，从而可对抗原进行细胞定位。

20. radio immuno precipitation assay;RIPA;radioimmunoprecipitation（放射免疫沉淀） 以放射性标记的抗原或抗体进行的免疫沉淀法。能大大提高检测抗原抗体复合体的灵敏度。

21. differential centrifugation （差速离心）利用不同物质沉降速率的差异，在不同离心速度下分离和收集不同颗粒的离心技术。常用于分离细胞匀浆中的各种细胞器。

22. isodensity centrifugation;isopycnic centrifugation（等密度离心）将要分离的样本放在密度梯度液表面或混悬于梯度液中，通过离心不同密度的颗粒或上浮或下沉到与其各自密度相同的介质区带时，颗粒不再移动形成一系列区带，然后停止离心，从管底收集不同密度颗粒的分离技术。

23. density gradient centrifugation密度梯度离心 用一定的介质在离心管内形成一连续或不连续的密度梯度，将细胞混悬液或匀浆置于介质的顶部，通过重力或离心力场的作用使细胞分层、分离的方法。密度梯度离心常用的介质为氯化铯、蔗糖和多聚蔗糖。

24. in situ hybridization（原位杂交）用单链RNA或DNA探针通过杂交法对细胞或组织中的基因或mRNA分子在细胞涂片或组织切片上进行定位的方法。

25. radioautography；autoradiography（放射自显影技术） 是利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl）的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。放射自显影技术用于研究标记化合物在机体、组织和细胞中的分布、定位、排出以及合成、更新、作用机理、作用部位等等。

26. flow cytometer（流式细胞仪）主要应用：用于定量测定细胞中的DNA、RNA或某一特异蛋白的含量；测定细胞群体中不同时相细胞的数量；从细胞群体中分离某些特异染色的细胞；分离DNA含量不同的中期染色体。

27. microspectrophotometry（细胞显微分光光度术）利用细胞内某些物质对特异光谱的吸收，测定这些物质（如核酸与蛋白质等）在细胞内的含量。包括：紫外光显微分光光度测定法可见光显微分光光度测定法。

28. cell culture(细胞培养) 把机体内的组织取出后经过分散（机械方法或酶消化）为单个细胞，在人工培养的条件下，使其生存、生长、繁殖、传代，观察其生长、繁殖、接触抑制、衰老等生命现象的过程。

29. primary culture cell（原代培养细胞）直接从有机体取出组织，通过组织块长出单层细胞，或者用酶消化或机械方法将组织分散成单个细胞，在体外进行培养，在首次传代前的培养称为原代培养。传10代以内的细胞称为原代培养细胞。

30. subculture cell（传代培养细胞）原代培养形成的单层培养细胞汇合以后，需要进行分离培养（即将细胞从一个培养器皿中以一定的比率移植至另一些培养器皿中的培养），否则细胞会因生存空间不足或由于细胞密度过大引起营养枯竭，将影响细胞的生长，这一分离培养称为传代细胞培养。进行传代培养的细胞称为传代培养细胞

31. cell strain（细胞株）细胞株：在体外一般可以顺利地传40—50代，并且仍能保持原来二倍体数量及接触抑制行为的传代细胞。

32. cell line（细胞系）在体外培养的条件下，有的细胞发生了遗传突变，而且带有癌细胞特点，失去接触抑制，有可能无限制地传下去的传代细胞。

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33. finite cell line (有限细胞系) 在体外的生存期有限即不能长期传代的细胞系。

34. infinite cell line (无限细胞系) 又称连续细胞系，在体外可以持续生存，具有无限繁殖能力的细胞系。

35. cell-free system（非细胞体系）来源于细胞，而不具有完整的细胞结构，但包含了进行正常生物学反应所需的物质（如供能系统和酶反应体系等）组成的体系即为非细胞体系。近年来，人们利用这一体系探讨了许多细胞生命活动中的重要问题，如细胞周期调控、核膜及染色质的组装、核质运输机制等。

36. cell engineering（细胞工程） 应用细胞生物学和分子生物学的方法，通过类似于工程学的步骤在细胞整体水平或细胞器水平上，遵循细胞的遗传和生理活动规律，有目的地制造细胞产品的一门生物技术。

37. cell fusion（细胞融合）也称细胞杂交技术（cell hybridization），两个或多个细胞融合成一个双核细胞或多核细胞的现象。一般通过灭活的病毒或化学物质介导，也可通过电刺激融合。 38. heterokaryon(异核融合细胞) 由基因型不同的细胞融合而成的。

39. homokaryon (同核融合细胞) 由基因型相同的细胞融合而成的。

40. monoclone antibody（单克隆抗体技术）通过克隆单个分泌抗体的B淋巴细胞，获得的只针对某一抗原决定簇的抗体，具有专一性强、能大规模生产的特点。

41. micromanipulation technique（显微操作技术）是指在高倍复式显微镜下，利用显微操作器（micromanipulator）进行细胞或早期胚胎操作的一种方法。显微操作器是用以控制显微注射针在显微镜视野内移动的机械装置。显微操作技术包括细胞核移植、显微注射、嵌合体技术、胚胎移植以及显微切割等。

42. 细胞拆合 把细胞核与细胞质分离开来，然后把不同来源的细胞质和细胞核相互结合，形成核质杂交细胞。

43. karyoplast（核体）细胞经松胞菌素处理后，排出的带有质膜和少量细胞质的细胞核。

44. cytoplast（胞质体）利用物理或化学方法，将细胞核去除后所得到的细胞部分。可以用来研究细胞核与细胞质的关系。

45. knock out（基因敲除） 将细胞基因组中某基因去除或使基因失去活性的方法。常用同源重组的方法敲除目的基因，观察生物或细胞的表型变化，是研究基因功能的重要手段。

46. knock in （基因嵌入）又称基因置换，它是利用内源基因序列两侧或外面的断裂点，用同源序列的目的基因整个置换内源基因。

47. model organisms （模式生物）生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，此时，这种被选定的生物物种就是模式生物。

48. fluorescencein situ hybridization ；FISH（荧光原位杂交）：用荧光素标记的探针研究一段DNA序列或一个基因在染色体上的位置的方法，是在生物医学领域里应用较多的一项分子细胞遗传学技术。

49. GreenFluorescent Protein, GFP (绿色荧光蛋白) 是一种在美国西北海岸所盛产的水母中所发现的一种蛋白质。

50. cell cloning（细胞克隆）把单个细胞从群体内分离出来单独培养，使之重新繁衍成一个新的细胞群体的培养技术。

51．Hybridoma（杂交瘤） 一种通过融合而形成的杂交细胞，是由正常细胞和具有某种缺陷的肿瘤细胞杂交而获得。

第三章 细胞质膜

1. membrane (膜) 通常是指分割两个隔间的一层薄薄的结构,可以是自然形成的或是人造的,有时很柔软。存在于细胞结构中的膜不仅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允许一些不带电的小分子自由通过。

2. cell membrane (细胞膜) 细胞膜是细胞膜结构的总称,它包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜,有时也特指细胞质膜。

3. cytoplasmic membrane (胞质膜) 又称为内膜(internal membrane), 存在于真核细胞质中各膜结合细胞器中的膜，包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。由于细菌没有内膜,所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。

4. plasma membrane (细胞质膜) 是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。质膜的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定,并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外, 在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。

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5. biomembrane,or biological membrane (生物膜) 是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构，它不仅具有界膜的功能,还参与全部的生命活动。

6. membrane skeleton (膜骨架) 细胞质膜的一种特别结构，是由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能,这种结构称为膜骨架。膜骨架首先是通过红细胞膜研究出来的。红细胞的外周蛋白主要位于红细胞膜的内表面,并编织成纤维状的骨架结构,以维持红细胞的形态,限制膜整合蛋白的移动。

7. spectrin (血影蛋白) 又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成份,但不是红细胞膜蛋白的成份,约占膜提取蛋白的30%。血影蛋白属红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白,长约100 nm,由两条相似的亚基∶β亚基(相对分子质量220kDa)和α亚基(相对分子质量200kDa)构成。两个亚基链呈现反向平行排列, 扭曲成麻花状，形成异二聚体, 两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体。5个或6个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带4.1蛋白结合,而带4.1 蛋白又通过非共价键与跨膜蛋白带3蛋白的细胞质面结合, 形成“连接复合物”。这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构,以维持红细胞的双凹圆盘形状。

8. glycophorin (血型糖蛋白) 血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质,有几种类型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中。

9. band 3 protein (带3蛋白) 与血型糖蛋白一样都是红细胞的膜蛋白,因其在PAGE电泳分部时位于第三条带而得名。带3蛋白在红细胞膜中含量很高，约为红细胞膜蛋白的25%。由于带3蛋白具有阴离子转运功能，所以带3蛋白又被称为“阴离子通道”。带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体, 每条亚基含929个氨基酸,它是一种糖蛋白，在质膜中穿越12～14次,因此,是一种多次跨膜蛋白。

10. ankyrin (锚定蛋白) 又称2.1蛋白。锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白, 每个红细胞约含10万个锚定蛋白，相对分子质量为215,000。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连, 另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连, 这样，锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上。

11. band 4.1 protein (带4.1蛋白)是由两个亚基组成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合。带4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋白连接的位点。

12. 内收蛋白(adducin) 是由两个亚基组成的二聚体，每个红细胞约有30，000个分子。它的形态似不规则的盘状物，高5.4nm,直径12.4nm。内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且通过Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态。

13. phospholipids (磷脂) 含有磷酸基团的脂称为磷脂,是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。动、植物细胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 约占膜脂的50%以上。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基, 称作头部。它们多数通过甘油基团与非极性端相连。磷脂又分为两大类: 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。

14. cholesterol (胆固醇) 胆固醇存在于真核细胞膜中。胆固醇分子由三部分组成: 极性的头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其他膜脂要小, 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向膜的外侧,疏水的尾部埋在脂双层的中央。胆固醇分子是扁平和环状的,对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用,所以胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。

动物细胞膜胆固醇的含量较高,有的占膜脂的50%,大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有胆固醇,酵母细胞膜中是麦角固醇。

15. liposome (脂质体) 将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结构称为脂质体，所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。

脂质体可作为生物膜的研究模型，并可作为生物大分子(DNA分子)和药物的运载体，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料。在构建导弹人工脂质体时,不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体的内部水相,同时要在脂质体的膜上做些修饰,如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶。

16. integral protein (整合蛋白) 又称内在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧，以非极性氨基酸与脂双分子层的非极性疏水区相互作用而结合在质膜上。实

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际上,整合蛋白几乎都是完全穿过脂双层的蛋白,亲水部分暴露在膜的一侧或两侧表面; 疏水区同脂双分子层的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分较高。跨膜蛋白可再分为单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜等。跨膜蛋白一般含25%～50%的α螺旋, 也有β折叠，如线粒体外膜和细菌质膜中的孔蛋白。

17. peripheral protein (外周蛋白) 又称附着蛋白((protein-attached)，或外在蛋白。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极性头部, 或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。

外周蛋白可用高盐或碱性pH条件分离。实际上,有时外周蛋白与整合蛋白是难以区分的,因为许多膜蛋白是由多亚基组成的,其中有的亚基插入在脂双层,有些亚基则是外周蛋白。

18. lipid-anchored protein (脂锚定蛋白) 又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),通过共价健的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。

19. Lamella structure model (片层结构模型) 1935年James Danielli和Hugh Davson所提出，又称或三明治式模型。该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。1954年对该模型进行了修改：膜上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对膜的通透性。

20. unit membrane model (单位膜模型) 1959年J.D.Robertson所提出。主要是根据电子显微镜的观察，发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”), 两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层，总厚度为7.5 nm，中间层为3.5 nm，内外两层各为2 nm。并推测:暗层是蛋白质, 透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜。

单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化；其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之间；其三，如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有，该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。

21. fluid mosaic model (流动镶嵌模型) 1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就，提出了流动镶嵌模型，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合, 有的附在内外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的贯穿膜的全层, 这些大多是功能蛋白。

流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。

这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。

22. porin (孔蛋白) 孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过。孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折叠。

23. erythrocyte ghost (红细胞血影) 是将分离的红细胞放入低渗溶液中，水渗入到红细胞内部，红细胞膨胀、破裂，从而释放出血红蛋白，所得到的红细胞质膜具有很大的变形性、柔韧性和可塑性，当红细胞的内容物渗漏之后、质膜可以重新封闭起来称为红细胞血影。

24. detergent(去垢剂) 是能使蛋白质变性的一类化学物。 去垢剂(表面活性剂)是一类即具有亲水基又具有疏水基的物质，一般具有乳化、分散、和增溶作用，可分阴离子、阳离子和中性去垢剂等多种类型，中性去垢剂在蛋白提取钟应用的较多。

25. lipid raft (脂筏) 是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。

26. caveolae 胞膜窟 一种相对有序、结构相对稳定，直径50~100nm的质膜凹陷区。在细胞信息传奇和物质运输中起重要作用。

27. fluorescence recovery after photobleaching FRAP（光脱色荧光恢复技术） 用荧光物质标记膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射细胞表面 某一区域, 使被照射区域的荧光淬灭变暗形成一个漂白斑。由于膜的

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流动性,漂白斑周围的荧光物质随 着膜蛋白或膜脂的流动逐渐将漂白斑覆盖，使淬灭区域的亮度逐渐增加, 最后恢复到与周围的荧光光强度相等。根据荧光恢复的速度, 可推算出膜蛋白或膜脂的扩散速度。是研究膜蛋白或膜脂流动的基本实验技术。

28. patching （成斑现象） 当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时，已经均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位即成斑现象。

29.capping (成帽现象) 在荧光免疫标记试验中，两种蛋白的膜蛋白荧光抗体混合后，由于膜蛋白的流动性，一段时间后，两种荧光蛋白抗体均匀分布在质膜上。时间继续延长，标记的荧光抗体在细胞表面会重新分布，聚集在细胞的一定部位即所谓的成斑现象。经过一段时间后，二价抗体在细胞膜表面相互交联使被标记的膜蛋白集聚在细胞的一端，即成帽现象。

第四章 物质的跨膜运输

1. cellular transport (细胞运输) 这种运输主要是细胞与环境间的物质交换,包括细胞对营养物质的吸收、原材料的摄取和代谢废物的排除及产物的分泌。如细胞从血液中吸收葡萄糖以及细胞质膜上的离子泵将Na+泵出、将K+泵入细胞都属于这种运输范畴。

2. intracellular transport (胞内运输) 是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换。包括细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体、过氧化物酶体、高尔基体和内质网等与细胞内的物质交换。

3. transcellular transport (转细胞运输) 这种运输不仅仅是物质进出细胞,而是从细胞的一侧进入,从另一侧出去,实际上是穿越细胞的运输。在多细胞生物中,整个细胞层作为半渗透性的障碍，而不仅仅是细胞质膜。如植物的根部细胞负责吸收水份和矿物盐, 然后将它们运输到其他组织即是这种运输。

4. passive transport（被动运输）离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式。

5. active transport (主动运输) 是指物质逆浓度梯度，在载体的协助下，在能量的作用下运进或运出细胞膜的过程。分为三类;1)由ATP直接供能；2）ATP间接协助供能，由偶联蛋白完成；3）光能驱动的。 6. carrier protein（载体蛋白） 又称通透酶（permease）生物膜上普遍存在的跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导跨膜被动运输或主动运输。

7.channel protein （通道蛋白）能形成穿膜充水小孔或通道的蛋白质。担负溶质的穿膜转运，如细菌细胞膜的膜孔蛋白。通道蛋白的特点:1）介导被动运输。2）对离子有高度选择性。3）转运速率高4）不持续开放，受“阀门”控制。

8. voltage-gated channels (电位-门控通道) 这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变, 从而将“门”打开。在很多情况下, 门通道有其自己的关闭机制, 它能快速地自发关闭。开放往往只有几毫秒时间。在这短暂瞬息时间里,一些离子、代谢物或其它溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞膜。

电位-门控通道在神经细胞的信号传导中起主要作用, 电位门控通道也存在于其他的一些细胞,包括肌细胞、卵细胞、原生动物和植物细胞。

9. ligand gated channel (配体-门控通道) 这类通道在其细胞内或外的特定配体（ligand）与膜受体结合时发生反应, 引起门通道蛋白的一种成分发生构型变化, 结果使“门”打开。因此这类通道被称为配体-门控通道，它分为细胞内配体和细胞外配体两种类型。

10. stretch-gated channel (胁迫门控通道) 这种通道的打开受一种力的作用，听觉毛状细胞的离子通道就是一个极好的例子。声音的振动推开协迫门控通道，允许离子进入毛状细胞，这样建立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。

11. simple diffusion (简单扩散) 简单扩散是被动运输的基本方式,不需要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,而只靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。

简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来, 气体分子（如O2、CO2、N2）、小的不带电的极性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质膜，大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜。

12. facilitated diffusion (协助扩散) 又称易化扩散、促进扩散，或帮助扩散。是指非脂溶性物质或亲水性物质, 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度, 不消耗ATP进入

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膜内的一种运输方式。

具有以下特点;1)相比简单扩散速率高；2）转运速率同物质浓度成非线性关系；3）具有特异性，即一种特异载体只能转运一类分子或离子。

13. aquaporin AQP (水通道蛋白) AQP1是由四个相同的亚基构成,每个亚基的相对分子质量为28kDa,每个亚基有六个跨膜结构域,在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构,是水通过的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是严格对称的,因此,同源跨膜区(1,4、2,5、3,6)在质膜的脂双层中的方向相反。AQP1对水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,对汞的敏感位点是结构域5与6之间的189位的半胱氨酸。其他几种AQP1与肾功能有关。

14. ATP-driven pump(ATP 驱动泵) 能够水解ATP,并利用ATP水解释放出的能量实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动。共有四种类型，前三种只转运离子，后一种只转运小分子

① P型离子泵(P-type ion pump),或称P型Pump 。此类运输泵运输时需要磷酸化(P是phosphorylation的缩写),具有两个独立的α催化亚基，具有ATP结合位点；绝大多数还具有β调节亚基，α亚基利用ATP水解能发生磷酸化与去磷酸化，从而改变泵蛋白的构象，实现离子的跨膜转运。包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵和H+离子泵。

② V型泵(V-type pump),或称V型Pump,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶体膜中的H+泵, 运输时需要ATP供能, 但不需要磷酸化，利用ATP水解供能，将H+由细胞质基质泵入细胞器，保持细胞质基质中性，细胞器酸性。

③ F型泵(F-type pump),或称F型Pump。这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中, 它们在能量转换中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(F即fector的缩写)。F型泵工作时不会消耗ATP, 而是将ADP转化成ATP, 但是它们在一定的条件下也会具有Pump的活性。

④ ABC运输蛋白(ATP-binding cassettle transportor), 这是一大类以ATP供能的运输蛋白, 已发现了100多种, 存在范围很广,包括细菌和人。在正常情况下，ABC蛋白石细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。

15. cotransport (协同运输)

协同运输又称偶联主动运输,它不直接消耗ATP，但要间接利用自由能,并且也是逆浓度梯度的运输。运输时需要先建立电化学梯度，在动物细胞主要是靠钠泵，在植物细胞则是由H+泵建立的H＋质子梯度。

16．symport (同向转运) 由于协同运输能够同时转运两种物质,如果两种物质向同一方向运输,则称为同向转运,例如葡萄糖和Na+的偶联运输,它是由Na+离子梯度驱动的。

17. Antiport（异向转运）如果同时转运的两种物质是相反的方向,则称为异向转运，如心肌细胞中Na+与Ca2+的交换,也是由Na+离子梯度驱动的。

18. endocytosis（胞吞作用)：也称入胞作用，质膜四陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹，逐渐成泡，脂双层融合、箍断，形成细胞内的独立小泡。人类和动物的许多细胞均靠胞吞作用摄取物质。胞吞作用的特点：主动运输的一种，需要消耗ATP。

根据所摄物理性质的物理性质不同把胞吞作用分为两类：胞饮作用（Pinocytosis)由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程；吞噬作用（phagocy-tosis)为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有，吞噬的物质多为颗粒性的，如微生物、组织掉片和异物等。

19. transcytosis (转胞吞作用) 是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞中并未作任何处理,只是经细胞内转运到相反的方向,然后通过胞吐作用,将内吞物释放到细胞外,这种内吞主要发生在极性细胞中,如抗体转运到血液和奶汁就是这种运输。

20. endosome (胞内体) 胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。

胞内体膜上有ATP驱动的质子泵，将氢离子泵进胞内体腔中，使腔内的pH降低（pH5～6），从而引起低密度脂蛋白（LDL）与受体分离。胞内体以出芽的方式形成运载受体的小囊泡，返回细胞质膜，受体重复使用。含有低密度脂蛋白（LDL）的胞内体与溶酶体融合，低密度脂蛋白（LDL）被水解，释放出胆固醇和脂肪酸供细胞利用。

21. exocytosis 胞吐作用 运输小泡通过与细胞质膜的融合将内容物释放到细胞外基质的过程称为胞吐作用,膜融合是通过融合蛋白的帮助完成的。在组成型分泌活动中，胞吐作用是自发进行的，但是在调节型的细胞

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中，胞吐作用必需有信号的触发。触发的信号可以是神经递质、激素或Ca2+离子等，在胞吐过程中也需要GTP和ATP等。向分泌细胞注射Ca2+离子可以促进胞吐作用。 胞吐作用的结果一方面将分泌物释放到细胞外，另一方面小泡的膜融入质膜, 使质膜得以补充。

22. constitutive exocytosis pathway（组成型胞吐途径） 在真核细胞，有高尔基体反面囊膜分泌的囊泡向质膜流动并与之融合的膜泡运输过程，呈连续分泌状态，完成质膜更新，分泌胞外基质组分、营养或信号分子等功能。

23. regulated exocytosis pathway (调节型胞吐作用) 在真核生物的一些特化细胞，所产生的分泌物储存在分泌泡内，当细胞受到胞外刺激时，分泌泡与质膜合并并将内含物分泌出细胞。该胞吐作用方式称为调节型胞吐途径。

24. fusion protein（膜融合蛋白） 在膜泡运输过程中，克服质膜融合的能量障碍，从而介导转运泡与特定的靶膜融合的一类蛋白，如NSF 蛋白和SNARPs蛋白等。

25.receptor-mediated endocytosis (受体介导的内吞作用) 一种特殊类型的内吞作用，主要是用于摄取特殊的生物大分子。大约有50种以上的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进入细胞。

被吞入的物质首先同细胞质膜的受体蛋白结合, 同受体结合的物质称为配体(ligand)。配体即是经受体介导被内吞的特异性大分子。它们的性质以及被细胞内吞后的作用各不相同。

26. membrane transport protein（膜转运蛋白）也称膜运输蛋白。能选择性地使非自由扩散的小分子物质透过质膜。

第五章 线粒体和叶绿体

1. mitochondrion (线粒体) 线粒体由两层膜包被,外膜平滑,内膜向内折叠形成嵴,两层膜之间有腔,线粒体中央是基质。基质内含有与三羧酸循环所需的全部酶类,内膜上具有呼吸链酶系及ATP酶复合体。线粒体是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞"动力工厂"(power plant)之称。另外,线粒体有自身的DNA和遗传体系, 但线粒体基因组的基因数量有限,因此,线粒体只是一种半自主性的细胞器。

2. outer membrane (外膜) 包围在线粒体外面的一层单位膜结构。厚6nm, 平整光滑, 上面有较大的孔蛋白, 可允许相对分子质量在5kDa左右的分子通过。外膜上还有一些合成脂的酶以及将脂转变成可进一步在基质中代谢的酶。外膜的标志酶是单胺氧化酶。

3. inner membrane (内膜) 位于外膜内层的一层单位膜结构, 厚约6nm。内膜对物质的通透性很低, 只有不带电的小分子物质才能通过。内膜向内折褶形成许多嵴, 大大增加了内膜的表面积。内膜含有三类功能性蛋白：①呼吸链中进行氧化反应的酶; ②ATP合成酶复合物; ③一些特殊的运输蛋白, 调节基质中代谢代谢物的输出和输入。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。

4. intermembrane space (线粒体膜间隙) 线粒体内膜和外膜之间的间隙, 约6～8nm, 其中充满无定形的液体, 含有可溶性的酶、底物和辅助因子。膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶。

5. matrix (线粒体基质) 内膜和嵴包围着的线粒体内部空间, 含有很多蛋白质和脂类,催化三羧酸循环中脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类, 也都存在于基质中。此外, 还含有线粒体DNA、 线粒体核糖体、tRNAs、rRNAs以及线粒体基因表达的各种酶。基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。

6. cristae (嵴) 线粒体内膜向基质折褶形成的结构称作嵴(cristae), 嵴的形成使内膜的表面积大大增加。嵴有两种排列方式:一是片状(lamellar), 另一是管状(tubular)。在高等动物细胞中主要是片状的排列, 多数垂直于线粒体长轴。在原生动物和植物中常见的是管状排列。线粒体嵴的数目、形态和排列在不同种类的细胞中差别很大。一般说需能多的细胞,不仅线粒体多,而且线粒体嵴的数目也多。

线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒(elementary particle)，每个基粒间相距约10 nm。基粒又称偶联因子1(coupling factor 1),简称F1,实际是ATP合酶(ATP synthase),又叫F0 F1 ATP酶复合体, 是一个多组分的复合物。

7. protein targeting (蛋白质寻靶)

游离核糖体合成的蛋白质在细胞内的定位是由前体蛋白本身具有的引导信号决定的。不同类型的引导信号可以引导蛋白质定位到特定的细胞器，如线粒体、叶绿体、细胞核和过氧化物酶体等。这些蛋白质在游离核糖

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体上合成释放之后需要自己寻找目的地,因此称为蛋白质寻靶。

8. protein sorting (蛋白质分选)

主要是指膜结合核糖体上合成的蛋白质, 通过信号肽,在翻译的同时进入内质网, 然后经过各种加工和修饰,使不同去向的蛋白质带上不同的标记, 最后经过高尔基体反面网络进行分选,包装到不同类型的小泡,并运送到目的地, 包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外和核膜等。

广义的蛋白质分选也包括在游离核糖体上合成的蛋白质的定位。

9. post-translational translocation (翻译后转运)

游离核糖体上合成的蛋白质必须等蛋白质完全合成并释放到胞质溶胶后才能被转运,所以将这种转运方式称为翻译后转运。通过这种方式转运的蛋白质包括线粒体、叶绿体和细胞核的部分蛋白,以及过氧化物酶体的全部蛋白等。在游离核糖体上合成的蛋白质中有相当一部分直接存在于胞质溶胶中, 包括细胞骨架蛋白、各种反应体系的酶或蛋白等。

10. co-translational translocation (共翻译转运)

膜结合核糖体上合成的蛋白质, 在它们进行翻译的同时就开始了转运,主要是通过定位信号,一边翻译,一边进入内质网, 然后再进行进一步的加工和转移。由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的,故称为共翻译转运。在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽,经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地,这一过程又称为蛋白质分选,或蛋白质运输(protein trafficking)。

11. free ribosomes (游离核糖体)

在蛋白质合成的全过程中, 结合有mRNA的核糖体都是游离存在的（实际上是与细胞骨架结合在一起的）,不与内质网结合。这种核糖体之所以不与内质网结合, 是因为被合成的蛋白质中没有特定的信号，与核糖体无关。

12. membrane-bound ribosomes (膜结合核糖体)

结合有mRNA并进行蛋白质合成的核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于游离状态，但是随着肽链的合成，核糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起,这种核糖体称为膜结合核糖体。

这种核糖体与内质网的结合是由合成的新生肽N端的信号序列决定的,而与核糖体自身无关。 13. leading peptide (导肽)

又称转运肽(transit peptide)或导向序列(targeting sequence)，它是游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号。 导肽是新生蛋白N-端一段大约20～80个氨基酸的肽链, 通常带正电荷的碱性氨基酸(特别是精氨酸和赖氨酸)含量较为丰富, 如果它们被不带电荷的氨基酸取代就不起引导作用，说明这些氨基酸对于蛋白质的定位具有重要作用。这些氨基酸分散于不带电荷的氨基酸序列之间。转运肽序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸，并且有形成两性α螺旋的倾向。转运肽的这种特征性的结构有利于穿过线粒体的双层膜。不同的转运肽之间没有同源性，说明导肽的序列与识别的特异性有关，而与二级或高级结构无太大关系。

导肽运送蛋白质时具有以下特点:①需要受体; ②消耗ATP; ③需要分子伴侣; ④要电化学梯度驱动; ⑤要信号肽酶切除信号肽; ⑥通过接触点进入;⑦非折叠形式运输。

14. molecular chaperone （分子伴侣） 存在于原核生物和真核生物细胞质以及细胞器中可协助新生肽链正确折叠的一类蛋白质。其作用是帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，在线粒体蛋白的跨膜转运过程中，前体蛋白在跨过内膜和导肽被水解之后，重新卷曲折叠为成熟的蛋白分子，在跨膜蛋白的解折叠与重折叠过程中需要分子伴侣的分子参与。分子伴侣具有解折叠酶的功能，并能识别蛋白质解折叠之后暴露出得疏水面并与之结合，防止相互作用产生凝聚或错误折叠，同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及装配过程。分子伴侣的这种作用没有专一性。

15. glycolysis (糖酵解)

葡萄糖在无氧条件下, 生成丙酮酸的过程。此过程在细胞质中进行, 并且是不耗氧的过程。

16. semiautonomous organelle (半自主性细胞器) 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 叶绿体和线粒体都属于半自主性细胞器。

17. electron carriers (电子载体) 在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。

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18. flavoproteins (黄素蛋白) 黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，结合的辅基可以是FAD或FMN,它们是维生素B2的衍生物，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子。线粒体中的黄素蛋白主要是电子传递链中NADH脱氢酶和TCA循环中的琥珀酸脱氢酶。

19. cytochromes (细胞色素)

细胞色素是含有血红素辅基的一类蛋白质。血红素基团是由卟啉环结合一个铁原子(铁原子位于环的中央)构成的。与NAD+和FAD不同, 在氧化还原过程中,血红素基团的铁原子可以传递单个的电子而不必成对传递。血红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电子。在还原反应时,铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中,铁由Fe2+转变成Fe3+。电子传递链中至少有五种类型的细胞色素∶a、a3、b、c和c1，它们间的差异在于血红素基团中取代基和蛋白质氨基酸序列的不同。

20. iron-sulfur proteins, Fe/S protein (铁硫蛋白)

铁硫蛋白是含铁的蛋白质,也是细胞色素类蛋白。在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫,称为铁-硫中心(iron-sulfur centers)。最常见的是在蛋白质的中央含有四个原子,其中两个是铁,另两个是硫,称为[2Fe-2S],或在蛋白质的中央含有八个原子,其中四个是铁,另四个是硫,称为[4Fe-4S],并且通过硫与蛋白质的半胱氨酸残基相连。在铁硫蛋白中尽管有多个铁原子的存在,但整个复合物一次只能接受一个电子以及传递一个电子,并且也是靠Fe3+ Fe2+状态的循环变化传递电子。

21. coenzyme Q (醌(uniquinone UQ)或辅酶Q) 是一种脂溶性的分子，含有长长的疏水链，由五碳类戊二醇构成。如同黄素蛋白，每一个醌能够接受和提供两个电子和质子,部分还原的称为半醌,完全还原的称为全醌(UQH2)。

22. oxidation-reduction potentials, redox potentials (氧还电位) 由于不同的还原剂具有不同的电子传递电位,而氧化与还原又是偶联的,如NAD+和NADH.它们的差别主要是电子数量不同,所以二者间就有一个电位差, 即氧还电位。构成氧化还原的成对离子或分子,称为氧化还原对,或氧还对(redox pair)。氧还电位在标准条件下测定,即得标准氧化还原电位(standard oxidation reduction potentials, E0＇)。标准氧化还原电位的值越小,提供电子的能力越强。所谓标准条件是指1M反应浓度、25℃、pH 7.0和1个大气压,测得的氧还电位用伏特(V)表示。

23. respiratory chain (呼吸链) 又称电子传递链, 是线粒体内膜上一组酶的复合体。其功能是进行电子传递,H+的传递及氧的利用, 最后产生H2O和ATP。

24. 复合物I( complex I) 复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物, 功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ，它是线粒体内膜中最大的蛋白复合物,是跨膜蛋白，也是呼吸链中了解最少的复合物。哺乳动物的复合物Ⅰ含有42种不同的亚基,总相对分子质量差不多有1000kDa。其中有7个亚基都是疏水的跨膜蛋白,由线粒体基因编码。复合物Ⅰ含有黄素蛋白(FMN)和至少6个铁硫中心(iron-sulfur centers)。一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

25. 复合物Ⅱ(complex Ⅱ) 又称为琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶复合物,功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q，由几个不同的多肽组成,其中有两个多肽组成琥珀酸脱氢酶，并且是膜结合蛋白。复合物Ⅱ参与的是低能电子传递途径，将琥珀酸的电子经FAD传给CoQ。复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。

26. 复合物Ⅲ(complex Ⅲ) 又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物, 总相对分子质量为250kDa。含1个细胞色素c1、1个细胞色素b(有两个血红素基团)、1个铁硫蛋白,其中细胞色素b由线粒体基因编码。复合物Ⅲ催化电子从辅酶Q向细胞色素c传递,并且每传递一对电子,同时传递4个H+到膜间隙。

27. 复合物Ⅳ(complex Ⅳ) 又称细胞色素c氧化酶(cytochrome c oxidase)。总相对分子质量为200kDa。复合物Ⅳ是以二聚体的形式存在，它的亚基Ⅰ和Ⅱ都含有4个氧化还原中心(redox-active centers)和两个a型细胞色素(含有1个a、1个a3)和两个Cu。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子, 生成H2O∶4cyt c2+ + O2 + 4H+ → 4cyt c3+ + 2H2O。每传递一对电子,要从线粒体基质中摄取4个质子,其中两个质子用于水的形成,另两个质子被跨膜转运到膜间隙。

28. 电化学梯度(electrochemical gradient) 质子跨过内膜向膜间隙的转运也是一个生电作用(electrogenesis),即电压生成的过程。因为质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子,建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立, 使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度(ΔpH)，这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。线粒体内膜两侧电化学梯度的建立，能够形成质子运动力(proton-motive

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force,Δp)，只要有合适的条件即可转变成化学能储存起来。

29. chloroplast (叶绿体) 植物细胞中由双层膜围成，含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。间质中悬浮有由膜囊构成的类囊体，内含叶绿体DNA。

30. ATP合酶(ATP synthase) ATP或称F0F1 复合物(F0F1 complexes), 该酶在分离状态下具有ATP水解酶的活性,在结合状态下具有ATP合酶的活性, 属F型ATPase。除了线粒体中有ATP合酶外,植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物,ATP合酶的分子组成和主要特点是:

头部:头部即F1, 细菌和线粒体ATP合酶的F1都是水溶性的蛋白,结构相似,由5种多肽(α、β、γ、δ和ε)组成的九聚体(α3β3γδε)，α亚基和β亚基构成一种球形的排列,头部含有三个催化ATP合成的位点,每个β亚基含有一个。

柄部∶由F1的γ亚基和ε亚基构成柄部,将头部与基部连接起来。γ亚基穿过头部作为头部旋转的轴。构成基部的亚基b向外延伸成为柄部的构成部分。

基部∶基部称为F0,是由镶嵌在线粒体内膜的疏水性蛋白质所组成,由3种不同的亚基组成的十五聚体(1a:2b:12c)。其中c亚基在膜中形成物质运动的环,b亚基穿过柄部将F1固定; a亚基是质子运输通道,允许质子跨膜运输。

31. oxidative phosphorylation (氧化磷酸化) 在活细胞中伴随着呼吸链的氧化过程所发生的能量转换和ATP的形成, 称为氧化磷酸化。

32. chemiosmotic coupling hypothesis (化学渗透假说) 英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出的解释释氧化磷酸化偶联机理的假说。该学说认为: 在电子传递过程中, 伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移, 形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力), 合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明，得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系。

33. endosymbiont hypothesis (内共生学说) 关于线粒体起源的一种学说。认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体。该学说认为:线粒体祖先原线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生关系中,对共生体和宿主都有好处：原线粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。

34. aeymbiotic theory (非内共生学说) 又称细胞内分化学说 认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为：在进化的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的演化渐进的过程。

35. photophosphorylation (光合磷酸化) 在光照条件下，叶绿体将腺二磷（ADP）和无机磷（Pi）结合形成腺三磷（ATP）的生物学过程。是光合细胞吸收光能后转换成化学能的一种贮存形式。

36. noncyclic photophosphorylation (非循环光合磷酸化) PSⅡ电子传递系统接收红光后，激发态P680*从水光解得到电子，传递给NADP+，电子传递经过两个光系统，在传递过程中产生的H+梯度驱动ATP的形成。在这个过程中，电子传递是一个开放的通道，故称为非循环式光和磷酸化。

37. heat shock protein （热休克蛋白） 其作用是帮助蛋白分子折叠或解折叠，在正常生条件下，HSP对蛋白质跨膜运送及复合物的装配起重要作用，在运送通过内膜的过程中国还需要消耗能量。

38. submitochondrial particles（亚线粒体颗粒） 用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体颗粒（submitochondrial particles）或亚线粒体小泡（submitochondrial vesicle）这些亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化功能。

39. thylakoid（类囊体） 在叶绿体基质中，是单层膜围成的扁平小囊，也称为囊状结构薄膜。沿叶绿体的长轴平行排列。类囊体膜上含有光合色素和电子传递链组分，光能向化学能的转化在此上进行，因此类囊体膜亦称光合膜。

40. grana（基粒）在叶绿体基质中，有许多单位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列。在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛，称为基粒。

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第六章 真核细胞内膜系统

1．endomembrane system（内膜系统）：是指细胞质内在形态结构、功能和发生上具有相互联系的膜相结构的总称，包括核膜、内质网、高尔基复合体等，因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。

2. cytoplasmic matrix（细胞质基质）（cytoplasmicground substance；groundplasm）是除去能分辨的细胞器和颗粒以外的细胞质中胶态的基底物质。随观察方法、研究手段的改进，其涵义有所改变。显微水平上称为透明质或细胞液；亚显微水平上称为细胞质基质；细胞生化上称为胞质溶胶即细胞匀浆经超速离心除去所有细胞器和颗粒后的上清液部分。

3. microsomes（微粒体） 微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体), 这些小囊泡的直径大约100 nm左右, 是异质性的集合体, 将它们称为微粒体。

4. microbody （微体）由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体。

5.peroxisome(过氧化物酶体) 过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的囊泡, 直径约为0.5～1.0μm, 通常比线粒体小。与溶酶体不同,过氧化物酶体不是来自内质网和高尔基体,因此它不属于内膜系统的膜结合细胞器。过氧化物酶体普遍存在于真核生物的各类细胞中,但在肝细胞和肾细胞中数量特别多。过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶,它的作用主要是将过氧化氢水解。H2O2是氧化酶催化的氧化还原反应中产生的细胞毒性物质,氧化酶和过氧化氢酶都存在于过氧化物酶体中,从而对细胞起保护作用。

6. endoplasmic reticulum, ER (内质网) 是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网。膜厚50～60?,内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系统的一半左右, 约占细胞体积的10%以上。内质网在细胞质中一般呈连续的网状形式存在, 但这种连续性和形状不是固定不变的。在细胞生活中, 一个时期可能是一些连续的小管或小囊系统, 而在另一个时期有可能是不连续的。同时, 内质网对细胞的生理变化相当敏感, 在不正常或服药的情况下, 如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等, 均可使肝细胞的ER囊泡化。

根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类:粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)和光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构，它就有两个面，内质网的外表面称为胞质溶胶面(cytosolic space), 内表面称为潴泡面(cisternal space)。

7. sarcoplasmic reticulum (肌质网) 心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。肌质网膜上的Ca2+ -ATP酶将细胞基质中的Ca2+ 泵入肌质网中储存起来, 使肌质网Ca2+ 的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺激后, Ca2+ 释放出来,参与肌肉收缩的调节。

8. cytosol (胞质溶胶) 胞质溶胶属细胞质的可流动部分,并且是膜结合细胞器外的流动部分,它含有多种蛋白和酶以及参与生化反应的因子。胞质溶胶是蛋白质合成的的重要场所, 同时还参与多种生化反应。

9. flippase (翻转酶) 又称磷脂转位蛋白(phospholipid translocator),将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧的酶, 是一个蛋白家族。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,如将磷脂酰胆碱翻转的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转, 这样保证了膜中磷脂分布的不对称。

10. phospholipid exchang proteins, PEP (磷脂交换蛋白) PEP是一种水溶性的载体蛋白,可以在不同的膜结合细胞器之间转移磷脂。转移的过程是: PEP首先与磷脂分子结合, 形成水溶性的复合物进入细胞质基质中, 通过自由扩散, 直至遇上其它的膜时, PEP将磷脂释放出来,并插在膜上,结果使磷脂从磷脂含量高的膜上转移到缺少磷脂的膜上, 即从磷脂合成的部位内质网转向线粒体或过氧化物酶体上。

11. signal recognition partical, SRP (信号识别颗粒), SRP是一种核糖核酸蛋白复合体,沉降系数为11S，含有分子量为72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6条多肽和一个7S(长约300个核苷酸)的scRNA。 SRP上有三个功能部位: 翻译暂停结构域(P9/P14)、信号肽识别结合位点(P54)、SRP受体蛋白结合位点(P68/P72)。因此, SRP能够识别刚从游离核糖体上合成出来的信号肽，并与之结合，暂时中止新生肽的合成，同时与内质网上的停靠蛋白结合,使核糖体附着到内质网膜上，并进行新生肽的转移。SRP对正在合成的其它蛋白质无作用,这些游离核糖体也就不能附着到内质网膜上。

12. docking protein, DP (停靠蛋白) 即SRP在内质网膜上的受体蛋白,它能够与结合有信号序列的SRP牢牢地

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结合,使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。停靠蛋白含有两个亚基，一个亚基暴露于细胞质的亲水部分，由640个氨基酸组成；另一个亚基是嵌入膜内的疏水部分，由300个氨基酸所组成。SRP受体蛋白除了同SRP结合将核糖体引导到内质网, 同时,它的α亚基与SRP一起催化GTP水解释放能量,帮助信号肽转位。

13. start-transfer signal (起始转移信号) 蛋白质氨基末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外, 还具有起始穿膜转移的作用。在蛋白质共翻译转运过程中,信号序列的N-端始终朝向内质网的外侧,插入蛋白质转运通道后与通道内的信号序列结合位点(受体)结合,其后的肽序列是以袢环的形式通过运输通道。不过N-端的起始转移序列是可切除的序列,它的旁边有信号肽酶的作用位点,以N-端信号序列作为起始转移信号的一般都是分泌蛋白。

14. internal signal sequence (内含信号序列) 内含信号序列又称内含信号肽(internal signal peptides),它不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列。它可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别,同时它也是起始转移信号,可插入蛋白质转运通道,并与通道中的受体结合,引导其后的肽序列转运。内含信号序列是不可切除的信号序列,这是与N-末端信号序列的一个重要区别。由于内含信号序列是不可切除的,又是疏水性的,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻译转运蛋白质中只有一个内含信号序列,那么合成的蛋白就是单次跨膜蛋白。

15. stop-transfer peptide (停止转移肽) 又称停止转运信号(halt transfer signal),它是存在于新生肽中能够使肽链通过膜转移停止的一段信号序列,结果导致蛋白质锚定在膜的双脂层, 停止转运信号以α螺旋的形式锚定在双脂层。因停止转移信号的作用而形成单次跨膜的蛋白,那么该蛋白在结构上只有一个停止转移信号序列,没有内含转移信号,但在N-端有一个信号序列作为转移起始信号。

16. low-density lipoprotein, LDL (低密度的脂蛋白)

胆固醇是动物细胞质膜的基本成份,也是固醇类激素的前体。由于胆固醇是疏水性分子,所以它在血液中是以大的脂蛋白的颗粒被运输的。根据脂蛋白的密度分为四种类型: 极低密度的脂蛋白(very low-density lipoprotein,VLDL)、中等密度脂蛋白(intermediate density lipoprotein,IDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(high density lipoprotein,HDL)。

17. transferrin（转铁蛋白） 是血液中一种主要的糖蛋白, 负责将肝组织(是铁贮藏的主要场所)的铁向其它组织的细胞运输。没有结合铁的转铁蛋白称作脱铁转铁蛋白(apotransferrin), 它能够紧紧结合两个Fe3+, 此时称为铁结合转铁蛋白(ferrotransferrin)。所有生长中的细胞表面都有铁结合转铁蛋白的受体,在中性pH条件下转铁蛋白与铁结合, 然后通过内吞作用进入细胞。在细胞内,在内体的酸性环境下, 转铁蛋白释放出铁, 但是仍与膜受体结合在一起, 并与受体一同回到质膜。当细胞外环境变成中性时, 转铁蛋白同受体脱离,并自由地结合铁, 然后又开始新一轮循环。实际上, 转铁蛋白穿梭于细胞外液体和内体之间, 避开了溶酶体, 快速传递细胞生长所需的铁。

18. clathrin-coated vesicle (披网格蛋白小泡) 由网格蛋白形成的被膜小泡。从反面高尔基体网络出芽形成的选择性的分泌小泡,包括溶酶体酶运输小泡, 以及细胞质膜中由受体介导的内吞作用形成的内吞泡都是由网格蛋白参与形成的,这些小泡的表面都包裹一层聚合的网格蛋白。网格蛋白小泡参与反面高尔基体和质膜之间的选择性分泌和内吞活动,但是从高尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用的衔接蛋白(adaptin)是不同的。

在披网格蛋白小泡形成过程中, 网格蛋白同膜受体结合, 形成被膜小窝, 并逐渐使被膜小窝下陷, 最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡。据估计, 在培养的成纤维细胞中, 每分钟大约有2500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来。

19. COPⅡ coated vesicle （COPⅡ被膜小泡） 由外被蛋白Ⅱ(coat protein Ⅱ, COP Ⅱ )包裹的小泡。外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(coatomer)。这种类型的小泡介导非选择性运输, 它参与从ER到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。

20. COPⅠcoated vesicle (COPⅠ被膜小泡),

由外被蛋白Ⅰ(coat protein Ⅰ, COP Ⅰ )包裹的小泡。主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。

21. heavy-chain binding protein, Bip (重链结合蛋白) Bip是重链结合蛋白的简称,因为它能够同IgG抗体的重链结合而得名。Bip是一类分子伴侣,属于Hsp70家族,在内质网中有两个作用。

第一，Bip同进入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合，防止多肽链不正确地折叠和聚合。然后Bip同

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ATP结合并通过ATP的水解释放出结合的多肽。Bip的第二个作用是防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或断裂。也就是说蛋白质在转运到内质网的过程中需要Bip的帮助。

22. N-linked glycosylation (N-连接糖基化) 新合成蛋白进行糖基化修饰的一种方式。糖通过与蛋白质的天冬氨酸的自由NH2基连接，所以将这种糖基化称为N-连接的糖基化。这一过程在在内质网中进行的。糖基化的第一步是将一个14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上，其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表任何一种氨基酸),天冬酰胺作为受体。

核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成。这种寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇(dolichol phosphate)紧紧相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是长链的醇,具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。核心寡聚糖链是结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时,整个糖链一起转移。

23. Golgi complex (高尔基复合体) 又称高尔基器(Golgi apparatus)或高尔基体,是意大利科学家Camillo Golgi在1898年发现的,它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。

高尔基复合体与细胞的分泌功能有关, 能够收集和排出内质网所合成的物质, 它也是凝集某些酶原颗粒的场所, 参与糖蛋白和粘多糖的合成。高尔基复合体与溶酶体的形成有关, 并参与细胞的胞饮和胞吐过程。

高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面:形成面和成熟面,来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运,所以它具有方向性,是一种极性细胞器。

扁平膜囊(saccules) 是高尔基复合体的主体部分。一般由3～10层扁平膜囊平行排列在一起组成一个扁平 液泡(vacuoles) 多见于扁平膜囊扩大之末端, 可与之相连。直径0.1～0.5微米, 泡膜厚约80?。大泡内部为电子密度不同的物质, 这是与这些物质的成熟阶段有关。液泡又称为分泌泡或浓缩泡(condensing vesicle)。当分泌颗粒排出时, 液泡的膜与细胞膜融合,将分泌物排出,因此,扁平膜囊的膜又不断被减少。

24. ER retention signal (内质网滞留信号) 内质网的结构和功能蛋白羧基端的一个四肽序列: Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL信号序列。这段序列在高尔基体的膜受有相应的受体, 一旦进入高尔基体就会被高尔基体上的受体结合, 形成回流小泡被运回内质网, 所以将该序列称为内质网滞留信号。如Bip就带有KDEL信号, 它是内质网中的分子伴侣,如果从Bip上除去这种信号, Bip蛋白就会分泌出来; 如果将KDEL信号加到别的分泌蛋白上, 这种蛋白也就变成了滞留在内质网中的蛋白质。

25. O-linked glycosylation (O-连接的糖基化) 是将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。O-连接的糖基化是由不同的糖基转移酶催化的, 每次加上一个单糖。同复杂的N-连接的糖基化一样, 最后一步是加上唾液酸残基,这一反应发生在高尔基体反面膜囊和TGN中。

26. lysosome (溶酶体) 是动物细胞中一种膜结合细胞器, 小球状, 外面由一层单位膜包被。溶酶体含有多种水解酶类, 在细胞内起消化和保护作用, 可与吞噬泡或胞饮泡结合, 消化和利用其中的物质。也可以消化自身细胞破损的细胞器或残片,有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除。当细胞被损伤时, 溶酶体可释放出水解酶类, 使细胞自溶。溶酶体来自高尔基复合体, 溶酶体的酶有一个基本的特征, 即它们的寡糖链有磷酸化甘露糖残基, 被TGN的M6P受体识别和结合, 从而被分拣出来。

植物细胞中也有与溶酶体功能类似的细胞器，如圆球体、糊粉粒以及中央液泡等。

27. spherosome (圆球体) 是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒，直径为0.5～1μm，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。

与动物细胞的溶酶体不同，圆球体能够被脂溶性的染料染色, 因此推测圆球体含有大量的脂类成份。由于含有大量的脂，有理由推测圆球体的功能可能是参与脂的储存。

28. vacuoles (液泡) 植物中由膜包裹的结构, 几乎占据了细胞总体积的90%。植物细胞的液泡也含有多种水解酶类, 具有与动物细胞溶酶体酶类似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase, 能够将H+运输到液泡中, 同时在液泡膜上还有一些运输蛋白, 帮助液泡行使一些特殊的功能。

29. primary lysosome (初级溶酶体) 此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。如果从细胞的分泌活动考虑，初级溶酶体是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡。

30. secondary lysosome (次级溶酶体) 此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。

31. autolysosome (自噬性溶酶体) 是一种自体吞噬泡, 作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、破损的某些细胞

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器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用，作为细胞内细胞器和其它结构自然减员和更新的正常途径。在组织细胞受到各种理化因素伤害时，自噬性溶酶体大量增加，因此对细胞的损伤起一种保护作用。

32. heterolysosome (异噬性溶酶体)又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。

33. phagocytosis (吞噬作用) 细胞吞噬感染的病毒、细菌或其它一些颗粒等称为异体吞噬。溶酶体的吞噬作用是指外来的有害物质被吞入细胞后, 即形成由膜包裹的吞噬小体(phagosome), 初级溶酶体很快同吞噬体融合形成次级溶酶体, 此时溶酶体中的底物是从细胞外摄取的,故为异噬性的溶酶体, 在异噬性的溶酶体中吞噬物被酶水解；水解后, 那些可溶性小分子可通过溶酶体膜进入胞质溶胶, 为细胞再利用或成为废物被排出。所以溶酶体的吞噬作用可保护细胞免受细菌与病毒等的侵染, 是细胞的防御功能所必需的。

多细胞的动物具有专门的吞噬细胞，即巨噬细胞(macrophages)和中性粒细胞(neutrophils)担任机体中的保护防御任务。

34. autophagy (自噬作用) 自噬作用是普遍存在于大部分真核细胞中的一种现象, 是溶酶体对自身结构的吞噬降解, 它是细胞内的再循环系统(recycling system)。

自噬作用主要是清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同时，也为细胞内细胞器的构建提供原料，即细胞结构的再循环。因此, 溶酶体相当于细胞内清道夫。

35. autolysis (自溶作用) 自溶作用是细胞的自我毁灭(cellular self-destruction), 即溶酶体将酶释放出来将自身细胞降解。在正常情况下, 溶酶体的膜是十分稳定的, 溶酶体的酶也安全地被包裹在溶酶体内, 不会对细胞自身造成伤害。

如果细胞受到严重损伤, 造成溶酶体破裂, 那么细胞就会在溶酶体酶的作用下被降解, 如某些红细胞常会有这种情况发生。

在多细胞生物的发育过程中，自溶对于形态建成具有重要作用。通过自溶作用,除去不必要的细胞、组织。如手指或脚趾的形成同溶酶体有关，它将指之间的结构水解。另外蝌蚪尾巴的蜕化也是溶酶体中一种水解酶(组织蛋白酶)消化作用的结果, 该酶将尾部细胞破坏, 使尾部消失。

36. signal patch (信号斑)信号斑是由几段信号肽形成的一个三维结构的表面, 这几段信号肽聚集在一起形成一个斑点被磷酸转移酶识别。信号斑是溶酶体酶的特征性信号。

37. M6P receptor protein (M6P受体蛋白) 是反面高尔基网络上的膜整合蛋白, 能够识别溶酶体水解酶上的M6P信号并与之结合, 从而将溶酶体的酶蛋白分选出来，然后通过出芽的方式将溶酶体的酶蛋白装入分泌小泡。M6P受体蛋白同M6P的结合是高度特异的，并且具有较高的结合力。它在pH为6.5～7的条件下与M6P结合, 而在酸性条件下(pH=6)脱落。

M6P受体蛋白主要存在于高尔基体的反面网络，但在一些动物细胞的质膜中也有存在, 它可防止溶酶体的酶不正确地分泌到细胞外。细胞质膜表面pH呈中性, 溶酶体的酶蛋白在这种条件下与M6P受体紧紧地结合在一起, 可通过内吞作用将分泌出来的溶酶体酶重新包装在小泡中并送回到细胞内。大多数这样的小泡能够与溶酶体或高尔基体的TGN融合。据估计大约有5%～10%的溶酶体酶是通过这种方式从细胞外遣送到细胞内。

38. endosome (内体) 内体是膜包裹的囊泡结构,有初级内体(early endosome)和次级内体(late endosome)之分, 初级内体通常位于细胞质的外侧，次级内体常位于细胞质的内侧，靠近细胞核。内体的主要特征是酸性的、不含溶酶体酶的小囊泡, 其内的受体与配体是分开的。一般认为初级内体是由于细胞的内吞作用而形成的含有内吞物质的膜结合的细胞器, 通常是管状和小泡状的网络结构集合体。

次级内体中的pH呈酸性, 且具有分拣作用，能够分选与配体结合的受体，让它们再循环到细胞质膜表面或高尔基体反面网络, 次级内体中的受体和配体不再偶联在一起，所以次级内体又被称为CURL(compartment of uncoupling of receptor and ligand),意思是受体与配体非偶联的区室。

39. silicosis (矽肺) 空气中的矽(SiO2 )被吸入肺后，被肺部的吞噬细胞所吞噬，由于吞入的二氧化硅颗粒不能被消化，并在颗粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶体膜的受体分子形成氢键，使膜破坏，释放出水解酶，导致细胞死亡，结果刺激成纤维细胞产生胶原纤维结节，造成肺组织的弹性降低，肺受到损伤，呼吸功能下降。

40. glycogen storage disease type Ⅱ (Ⅱ型糖原贮积症) 是最早发现的贮积症。由于常染色体上的一个隐性基因

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突变，造成了溶酶体缺乏α�葡萄糖苷酶，缺少了这种酶的溶酶体不能把肝细胞中或肌细胞中过剩的糖原进行水解而大量积累在溶酶体内，造成溶酶体超载。此病多发于婴儿，表现为肌肉无力，心脏增大，心力衰竭, 通常于两周内死亡。

41. clathrin (网格蛋白) 是一种进化上高度保守的蛋白质，由分子量为180kDa的重链和分子量为35～40kDa的轻链组成二聚体, 三个二聚体形成包被的基本结构单位--三联体骨架(triskelion), 称为三腿蛋白(three-legged protein)。有两种类型的轻链:α链和β链, 二者的氨基酸有60%是相同的, 但还不知道它们在功能上有什么差别。许多三腿复合物再组装成六边形或五边形网格结构,即包被亚基,然后由这些网格蛋白亚基组装成披网格蛋白小泡。

42. adaptin, AP (衔接蛋白) 参与披网格蛋白小泡组装的一种蛋白质, 分子量为100kDa, 在披网格蛋白小泡组装中与受体的细胞质结构域相互作用, 起衔接作用。有两种类型衔接蛋白, AP1参与反面高尔基体的披网格蛋白小泡的组装, AP2则参与从细胞质膜形成的披网格蛋白的组装。

M6P受体蛋白既存在于反面高尔基体又存在于细胞质膜,所以这种受体既能同AP1作用又能与AP2相互作用。衔接蛋白AP2是一个二聚体,并且是由α衔接蛋白(α链)和β衔接蛋白(β链)两种衔接蛋白组成的异二聚体。

43. dynamin (发动蛋白) 参与披网格蛋白小泡形成的发动蛋白是一种胞质溶胶蛋白,有900个氨基酸, 能够同GTP结合并将GTP水解。发动蛋白的作用是在被膜小窝的颈部聚合,通过水解GTP调节自己收缩, 最后将小泡与质膜割开。发动蛋白是一种G蛋白, 也是披网格蛋白小泡形成的装配反应因子(assembly reaction factor, ARF)。

44. small GTP binding protein (小GTP结合蛋白) 细胞中有两类结构不同的GTP结合蛋白:一种是单体GTP结合蛋白( 也称单体GTPase), 含有一条多肽链, 即是小GTP结合蛋白；另一种即是参与信号转导的三体G蛋白。小GTP结合蛋白是细胞内的一个大的蛋白家族, 它以两种状态存在: 同GTP结合时, 具活性状态; 同GDP结合, 则是非活性状态。小GTP结合蛋白的活性和非活性状态的转变取决于两种蛋白: 一种是鸟嘌呤核苷释放蛋白(guanine-nucleotide-releasing protein, GNRP), 它催化GDT同GTP的交换。另一种是GTP 酶激活蛋白(GTPase-activating protein, GAP), 它触发结合的GTP水解。许多小GTP结合蛋白都有一个共价结合的脂基团, 帮助它们同膜结合。小GTP蛋白包括ras、rab和rho蛋白, 它们在一些重要的的活动中起调节作用, 包括分泌活动和细胞骨架的装配等。

45. assembly reaction factor, ARF (装配反应因子) 一类与被膜小泡装配相关的蛋白因子。在COP被膜小泡装配中, ARF被认为是外被体外被的装配和去装配的信号。装配反应因子是一种单体GTPase，由一条多肽链组成，同时含有一个脂肪酸的尾部，属单体GTP结合蛋白(monomeric GTP-binding protein)。

ARF在COP-被膜小泡形成的过程中起重要作用。当ARF同GDP结合时，没有活性，其脂肪酸的尾部隐藏在蛋白质的空间结构中，ARF也就不能同膜结合。当无活性的ARF�GDP同供体膜上的鸟嘌呤核苷释放蛋白结合时，引起ARF释放GDP，并同GTP结合，GTP使ARF的构型发生改变，暴露出它的脂肪酸链，并随即插入到供体膜中。同膜结合后的ARF�GTP可以同外被体结合，形成被膜小泡。

46. Soluble NSF Attachment Protein Receptor；SNAREs （可溶性NSF偶联蛋白质受体） 真核细胞生物膜上的跨膜蛋白大家族，负责介导真核细胞内的膜泡运输。存在于囊泡膜上的称为 vSNARE ，存在于靶膜上的称为tSNARE，SNAP与SNARE 相互作用，指导囊泡的定向运输。 47. self-assembly (自我装配) 装配的信息存在于装配亚基的自身，细胞提供装配的环境。

48．aided-assembly (协助装配) 除了细胞提供装配环境外，还需要其他成分的介入或对装配亚基的修饰。

49. direct-assembly (直接装配) 是指某种亚基直接装配到已形成的结构上。

50. regulated secretion ；regulated secretory pathway (调节型分泌途径) 又称诱导型分泌, 见于某些特化的细胞，如内分泌细胞。在这些细胞中,调节型分泌小泡成群地聚集在质膜下，只有在外部信号的触发下，质膜产生胞内信使后才和质膜融合，分泌内容物。调节型分泌小泡形成的方式可能与溶酶体相似, 分泌蛋白在高尔基体反面网络中通过分选信号与相应的受体结合, 使其分选到分泌泡中。分泌泡比运输溶酶体的运输小泡大, 所含的蛋白质远远多于膜受体的量, 因此有人认为这种分选可能更象细胞表面的受体介导的内吞过程, 有网格蛋白参与。

51. ubiquitination;ubiquitinoylation（泛素化）在蛋白质分子一个位点上结合单个或多个泛素残基的现象。

52. glyoxysomes（乙醛酸循环体）植物细胞中含有乙醛酸循环酶的细胞器。也含有过氧化氢酶，催化脂肪酸氧化。

非常适合考研复习细胞生物学最后名词解释突击

53.signal peptidase（信号肽酶）可切除分泌型蛋白质N端信号肽的蛋白酶

54. vesicular transport（膜泡运输）大分子和颗粒物质被运输时并不直接穿过细胞膜，都是由膜包围形成膜泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运的过程，故称为膜泡运输。

第七章 细胞信号转导

1. cell communication (细胞通讯) 细胞通讯是指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 并通过放大引起快速的细胞生理反应，或者引起基因活动,尔后发生一系列的细胞生理活动来协调各组织活动, 使之成为生命的统一整体对多变的外界环境作出综合反应。

多细胞生物是由不同类型的细胞组成的社会, 而且是一个开放的社会，这个社会中的单个细胞间必须协调它们的行为，为此，细胞建立通讯联络是必需的。

2. cell signalling (信号传导) 是细胞通讯的基本概念, 强调信号的产生、分泌与传送,即信号分子从合成的细胞中释放出来,然后进行传递。

3. signal transduction (信号转导) 是细胞通讯的基本概念, 强调信号的接收与接收后信号转换的方式(途径)和结果, 包括配体与受体结合、第二信使的产生及其后的级联反应等, 即信号的识别、转移与转换。

4. signaling molecules (信号分子)

信号分子是指生物体内的某些化学分子, 既非营养物, 又非能源物质和结构物质,而且也不是酶,它们主要是用来在细胞间和细胞内传递信息, 如激素、神经递质、生长因子等统称为信号分子,它们的惟一功能是同细胞受体结合, 传递细胞信息。

多细胞生物中有几百种不同的信号分子在细胞间传递信息,这些信号分子中有蛋白质、多肽、氨基酸衍生物、核苷酸、胆固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的气体分子等。

根据信号分子的溶解性分为水溶性信息(water-soluble messengers)和脂溶性信息(lipid-soluble messengers),前者作用于细胞表面受体,后者要穿过细胞质膜作用于胞质溶胶或细胞核中的受体。

5. hormone (激素) 激素是由内分泌细胞(如肾上腺、睾丸、卵巢、胰腺、甲状腺、甲状旁腺和垂体)合成的化学信号分子,这些信号分子被分泌到血液中后, 经血液循环运送到体内各个部位作用于靶细胞。激素经血液循环系统运送到全身的速度很快,通常只需几分钟。每种激素都有与其相配的一种或几种受体; 一种内分泌细胞基本上只分泌一种激素。

6. endocrine signaling (内分泌信号) 由内分泌细胞合成并分泌到细胞外进行信号传导的分子称为内分泌信号。一般为激素类物质。这类信号分子通讯方式的距离最远，覆盖整个生物体。

内分泌信号的激素有三种类型:蛋白与肽类激素、类固醇激素、氨基酸衍生物激素。

7. local mediators (局部介质) 局部介质是由各种不同类型的细胞合成并分泌到细胞外液中的信号分子，它只能作用于周围的细胞。即信号分子分泌出来之后停留在分泌细胞周围的细胞外液体中，只是将信息传递给相邻细胞，通讯距离很短，只有几毫米。

8. paracrine signaling (旁分泌信号) 分泌到细胞外后只能作用于邻近细胞的信号分子称为旁分泌信号。如生长因子(growth factors)蛋白就是局部介质,它能够调节多细胞生物的细胞生长和分裂,作用的靶细胞主要是邻近的细胞。控制免疫系统细胞的发育及其他行为的淋巴因子(lymphokines),也只作用于局部区域,属旁分泌信号。

9. autocrine signaling (自分泌信号) 局部介质中的某些信号分子也作用于分泌细胞本身, 如前列腺素(prostaglandin,PG)是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成的), 它不仅能够控制邻近细胞的活性,也能作用于合成前列腺素细胞自身,通常将由自身合成并作用于自身的信号分子称为自分泌信号。

10. neurotransmitters (神经递质) 是从神经细胞的特殊部位突触(synapses)中释放出来的信号分子，在它们作用于靶细胞之前，突触必须同靶细胞挨得很近很近，这是因为神经递质扩散的距离有限。另外，为了引起邻近靶细胞的反应，还必须产生一种电信号,所以神经递质仅作用于与之相连的靶细胞。神经递质释放后, 作用速度快, 部位精确, 维持时间短, 与受体的亲和力低。由于神经递质是神经细胞分泌的,所以这种信号又称为神经信号(neuronal signaling)。

11. receptor (受体) 受体在细胞生物学中是一个很泛的概念,意指任何能够同激素、神经递质、药物或细胞内的信号分子结合并能引起细胞功能变化的生物大分子。

在细胞通讯中,由信号传导细胞送出的信号分子必须被靶细胞接收才能触发靶细胞的应答,接收信息的分子称

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