鲁棉研15号纤维品质性状QTL定位研究
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棉花学报CottonScience2012袁24渊2冤院97~105
鲁棉研15号纤维品质性状QTL定位研究
王琳1袁刘方1袁黎绍惠1袁王春英1袁张香娣1袁王玉红1袁华金平2*袁王坤波1*
(1.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室袁河南安阳455000曰
2.中国农业大学农学与生物技术学院袁北京100193)
标记和Join-
Map3.0软件构建遗传连锁图谱曰利用复合区间作图法分别对随机组成的3个鲁棉研15号的F2:3家系亚群体进行纤维品质性状QTL定位遥构建的遗传连锁图谱包含116个多态位点袁25个连锁群袁全长892.25cM袁覆盖棉花总基因组的20.05%袁平均每个连锁群4.64个标记袁标记间平均距离7.76cM曰根据已有图谱的定位结果袁19个连锁群与染色体建立了联系遥在3个F2:3家系亚群体中共检测到46个QTL袁其中16个为纤维长度渊FL冤QTL尧7个为纤维强度渊FS冤尧12个为麦克隆值渊FM冤尧6个为伸长率渊FE冤袁5个为整齐度指数渊FU冤遥发现在Ah05尧Ah08尧Ah09尧Dh02染色体上QTL有成簇分布的现象袁并在3个亚群体中检测到一些受环境影响较小尧稳定遗传的QTL遥这些QTL可以在今后应用于分子标记辅助选择遥关键词院棉花曰纤维品质曰QTL定位曰鲁棉研15号中图分类号院S562.035:Q812
文献标志码院A
文章编号院1002-7807(2012)02-0097-09
WANGLin1,LIUFang1,LIShao-hui1,WANGChun-ying1,ZHANGXiang-di1,WANGYu-hong1,HUAJin-ping2*,WANGKun-bo1*
(1.
455000,
2.
100193,
Inthisstudy,theF2mappingpopulationwasassembledusingtheparentsofhybridLumianyan15(613andR55)to
constructageneticlinkagemapwithSSRmarkersusingJoinMap3.0software.TheQTLsforfiberqualitypropertiesinthreeF2:3subpopulationsweremappedbythecompositeintervalmappingmethod.Ageneticlinkagemapincluded116SSRlociand25linkagegroups,covering892.25cMandaccountingfor20.05%ofthecottongenome.Theaveragenumberofmarkersperlink-agegroupwas4.64andtheaveragedistanceofmarkerswas7.76cM.Atotalof19groupswereanchoredtothechromosomesbasedontheresultsofpreviousstudies.Basedondataanalyses,46QTLswereidentifiedinthreeF2:3subpopulations,including16QTLsforfiberlength,7forfiberstrength,12forfibermicronaire,6forfiberelongation,and5forfiberuniformity.SomeQTLswereclusteredonchromosomesAh05,Ah08,Ah09,andDh02.TheresultsrevealedthatsomeQTLscouldbestablyinherit-edanddurableindifferentenvironmentsamongthethreesubpopulations.TheseQTLscanbeusedformolecularbreedingoffiberqualitytraitsincotton.
uplandcotton;fiberquality;QTLmapping;Lumianyan15
棉花是世界上最重要的天然纤维和第六大中发挥着重要的作用[1]遥中国不仅是世界上的产棉大国袁同时也是棉花的消费大国袁棉花产业在
收稿日期院2011-05-17作者简介院王
国民经济中具有重要的地位和作用遥随着社会的发展和纺织技术的进步袁对棉花纤维品质的要求也
越来越高袁在提高产量的同时袁改良纤维品质成为棉花育种的新目标遥棉花的纤维品质性状属
油料作物袁是全球纺织工业的基础袁在世界经济
琳渊1985-冤袁男袁硕士研究生袁通讯作者院华金平袁曰
王坤波袁基金项目院国家863计划渊2009AA101104冤袁国家自然科学基金渊31071466冤袁中央级公益性院所基本科研业务费渊SJA0901冤
98棉花学报24卷
于数量性状袁最终的表现型是基因型和环境共同作用的结果袁受环境条件的影响很大遥
另外袁纤维品质和产量性状之间存在着复杂量和品质的同步改良带来了很大的难度[2]遥近年来袁随着生物技术的发展袁通过转基因或分子标记辅助选择技术袁可以在分子水平上对目标性状进行改良袁大大提高育种效率遥目前袁国内外许多学者对棉花纤维品质性状进行了QTL(Quantita-tivetraitlocus)定位研究[3-16]遥Zhang等[6]利用异常的相关关系袁而且大部分是负相关袁这给棉花产
F2伊ASJ-2暂F3札伊中381为亲本组合的棉属种间杂交后代选育的袁是丰产潜力大尧适应性强的陆地棉品种遥而其父本则选于转基因抗虫棉GK-12袁GK-12是由泗棉3号导入Bt基因获得的遥利用鲁棉研15号的两个亲本613和R55袁2007年夏天在河南安阳中国农业科学院棉花研究所试验农场袁通过株对株杂交产生F1遥2007年冬天在海择杂合植株自交产生F2袁得到约800粒种子遥南三亚种植亲本和F1袁进行真假杂种鉴定袁并选
2008年冬天在海南种植所有的F2单株袁自交产生F2:3家系种子遥从大约800份F2:3家系种子中随机挑选558份袁并随机分为A尧B尧C三个亚群体袁每个亚群体包含186份材料遥
纤维品质相关性状测定
2009年分别在长江流域渊湖北鄂州冤和黄河流域渊河南安阳和河北曲周冤设试验点袁每个试验点种植两个亚群体渊安阳院A+B曰曲周院A+C曰鄂州院B+C冤袁设置两次重复袁每次重复中种植父本尧母本尧F1和F2各一次遥小区为双行区袁每隔20个小区种植1个小区的鲁棉研15的父本作为对照遥安阳和曲周试点行长4m袁株距25cm袁行距80cm袁观察道1m曰鄂州试点行长3m袁株距40cm袁行距90cm袁观察道1m遥田间管理按常规生产方式进行遥
每个材料分别随机挑选10株进行调查并挂牌标记袁吐絮后选择中部较好的铃袁每株收获1~2个袁共20铃用于纤维品质的测定遥纤维品质检测由农业部棉花品质检验检测中心利用HVI900测定袁检测指标包括院纤维长度渊Fiberlength袁FL冤尧纤维强度渊Fiberstrength袁FS冤尧麦克隆值渊Fibermi-cronaire袁FM冤尧纤维伸长率渊Fiberelongation袁FE冤尧整齐度指数渊Fiberuniformity袁FU冤遥
基因组DNA的提取采用改良的CTAB法[20]袁SSR分子标记检测与PCR扩增
棉高强纤维渐渗系7235鉴定了一个控制纤维强度的主效QTL袁可解释30%以上的表型变异袁并且在多种环境中能够稳定表达曰王娟等[10]利用渝棉1号和TM-1杂交产生的F2尧F2:3分离群体袁检测到一批来源于渝棉1号的优良纤维品质的QTLs遥秦永生等[14]利用两个具有共同亲本的陆地棉强优势杂交种湘杂棉2号和中棉所28各自的F2为作图群体袁分别对两个群体进行多环境平均值的联合分析和三环境的分离分析袁中棉所28群体分别检测到22个和39个QTLs袁湘杂棉2号群体分别检测到18个和51个QTLs袁并在2个群体中发现一些在不同环境条件下能稳定遗传的QTLs遥上述结果为研究棉花纤维品质QTL在基因组上的分布特点尧以及通过分子标记辅助选择进行种质材料的创新奠定了基础遥本研究选用生产上曾经大面积推广的转基因抗虫棉杂交种鲁棉研15号的两个亲本613和R55袁分别构建了F2尧F2:3分离群体袁利用SSR标记和Join-Map3.0[17]软件构建了遗传连锁图谱袁利用Win-QTLCart2.5[18]的复合区间作图法分别对鲁棉研15号的3个F2:3家系亚群体进行纤维品质性状的QTL定位研究袁以期发掘出在不同环境条件下能够稳定遗传的QTL袁为分子标记辅助改良棉花纤维品质奠定基础遥
筛选了12117对SSR引物遥引物信息来源于http://
材料与方法
试验材料
其两个亲本材料尧F2尧F2:3为研究对象遥鲁棉研15号的母本613是选自石远321的非抗虫常规品系袁石远321是从喳86-1伊咱渊吉扎45伊瑟伯氏棉冤
选用转基因抗虫棉杂交种鲁棉研15号[19]及
网站袁由上海英俊生物技术有限公司合成遥标记的命名包含表示其来源的字母袁随后是引物的编号袁按分子量大小依次用a尧b尧c表示同一引物产生的不同扩增位点遥SSR的实验分析流程参考张军等[21]的方法遥Taq酶尧dNTPs和PCR反应的其它试剂购自北京天根生
2期王琳等院鲁棉研15号纤维品质性状QTL定位研究99
化科技有限公司遥
连锁分析与QTL位点系统命名
应用SPSS16.0软件对纤维品质性状检测结果进行统计分析袁用卡方检验分析标记在群体上是否符合孟德尔分离规律遥使用JoinMap3.0构建遗传连锁图谱袁最大遗传距离为50cM袁LOD值逸7.0遥对照前人[14,16,22-25]构建的遗传连锁图谱将连锁群定位到相应的染色体袁利用绘图软件MapChart2.2绘制遗传连锁图袁将无法定位的连锁群定义为LGXX袁其中LG代表野连锁群冶袁XX表示序号遥应用WinQTLCart2.5的复合区间作图法进行单位点QTL定位[26]袁对于不同环境条件下位
不同环境下麦克隆值和伸长率平均值的差异较大袁可能是由于鲁棉研15号是黄河流域的品种袁在长江流域受环境条件的影响发生较大变异遥3个亚群体纤维品质各性状偏度均小于1袁符合典型的数量性状正态分布特征遥3个亚群体在6个环境条件下纤维长度和纤维强度均低于高值亲本613袁也证明了613的纤维品质确实优良遥
纤维品质性状QTL定位及分析
利用WinQTLCart2.5的复合区间作图法袁通过对3个亚群体进行纤维品质性状的QTL作图袁共检测到46个纤维品质性状相关的QTL袁其中纤维长度16个袁纤维强度7个袁麦克隆值12个袁伸长率6个袁整齐度指数5个袁见图1和表2所示遥
共检测到16个纤维长度的
QTL袁解释1.41%~24.28%的表型变异渊贡献率冤遥其中qFL-4-1能够在C亚群体的两个环境中同时检测到袁位于相同的标记区间内袁解释表型变异分别为7.48%尧10.53%遥qFL-4-3能够在3个亚群体的4个环境中同时检测到袁均位于DPL0133-NAU1369区间内袁并且在连锁群上的位置相同袁平均解释13.93%的表型变异遥qFL-4-4能够在3个亚群体的4个环境中同时检测到袁均位于NAU4064-COT065区间内袁平均解释14.94%的表型变异遥这3个QTL是能够稳定遗传的袁其余的QTL只能在同一个亚群体的一个环境中检测到遥控制纤维长度的QTL中袁除了位于LG3和LG11连锁群上的QTL的增效基因来自R55外袁其他连锁群上的QTL的增效基因均来自613袁这也说明父本材料613的纤维长度性状比较优良袁与表型性状的结果一致遥
共检测到7个纤维强度的
于同一连锁群渊染色体冤上的控制相同性状的QTL的确定袁采用置信区间为峰值两侧各下降1LOD值所对应的区间袁在此区间之内发生重叠的
QTL即为相同的QTL[13]遥选用1000次排序测验值2.5遥
渊Permutationtest冤袁LR值取值11.5袁相当于LOD
染色体命名采用染色体亚组+种名+染色
体序号的方法袁例如Ah03表示陆地棉A亚组3号染色体遥QTL的命名方法采用水稻上常用的方法袁按照QTL+性状+染色体渊连锁群冤+QTL个数袁其中QTL以小写野q冶开始袁性状以英文缩写表示袁如果同一染色体渊连锁群冤上存在多个不同野3冶等表示遥
位点的QTL则在染色体后面加上数字野1冶袁野2冶袁
结果与分析
SSR多态性分析和遗传连锁图谱构建利用亲本进行SSR引物筛选共得到151对多态性引物袁产生154个多态性位点遥利用其中的116个位点构建了25个连锁群袁共覆盖892.25cM袁约占棉花总基因组的20.05%遥最大的连锁群有16个标记袁最小的只有2个标记袁每个连锁群平均包含4.64个标记袁标记间平均距离为7.76cM遥25个连锁群中的19个与染色体建立了联系袁其余6个连锁群未定位到染色体上
遥
纤维品质性状的表现
纤维品质性状表现见表1遥对于不同的亚群体袁在不同环境条件下纤维品质性状的平均值稍有差别袁但变异幅度不大遥其中亚群体B和C在
QTL袁这些QTL只能在同一个亚群体的一个环境中检测到袁解释表型变异的1.50%~10.89%遥除了qFS-4-2的增效基因来自R55外袁其他QTL的增效基因均来自613遥
共检测到12个麦克隆值的
QTL袁解释表型变异的2.96%~14.22%遥其中qFM-11-1能够在两个亚群体的2个环境中同时检测到袁都位于BNL1421-CIR096的区间内袁解释的表型变异分别为14.22%尧4.43%遥其余的
100棉花学报24卷
表1鲁棉研15号的3个亚群体和亲本的纤维品质性状统计分析
Table1StatisticalanalysisoffibertraitsofthethreesubpopulationsofLumianyan15andtheirparents亚群体
性状环境
Subpopula-TraitEnv
tionA纤维长度1
Fiberlength/mm2纤维强度1
-1
Fiberstrength/渊cN窑tex冤2麦克隆值1
2Fibermicronaire
1纤维伸长率
Fiberelongation/%2整齐度指数1Fiberuniformity/%2
B
纤维长度
Fiberlength/mm纤维强度
Fiberstrength/渊cN窑tex-1冤麦克隆值
Fibermicronaire纤维伸长率
Fiberelongation/%整齐度指数
Fiberuniformity/%纤维长度
Fiberlength/mm纤维强度
Fiberstrength/渊cN窑tex-1冤麦克隆值
Fibermicronaire纤维伸长率
Fiberelongation/%整齐度指数
Fiberuniformity/%
13131313132323232323
Range26.13~31.3625.59~31.3026.95~33.4528.05~35.103.63~5.183.32~5.206.35~6.956.40~6.9580.65~86.9081.70~87.25
F2:3群体F2:3populationsMeanStdevCV/%28.720.832.8929.270.913.1230.421.153.7831.881.274.004.440.306.824.310.307.036.640.101.546.700.101.4485.141.021.1985.051.101.2928.8127.4930.8130.754.465.536.685.1285.1785.0829.4227.7031.7430.674.255.496.705.1585.1385.25
0.840.841.091.620.300.220.100.520.930.860.920.861.201.590.300.210.090.480.970.76
2.903.043.545.276.673.941.4910.121.101.023.123.113.785.177.053.861.329.281.140.90
亲本Parents
Skew-0.27-0.42-0.19-0.24-0.15-0.06-0.17-0.24-0.77-0.49
61329.3130.2931.4033.504.124.156.606.7083.7086.8029.3128.1531.4033.084.125.426.604.4083.7084.6030.2928.1533.5033.084.155.426.704.4086.8084.60
R5527.9728.6029.0031.104.664.436.656.8586.6585.3027.9726.2129.0026.854.665.456.655.2086.6584.7528.6026.2131.1026.854.435.456.855.2085.3084.75
26.85~31.5425.36~29.7027.95~34.4026.07~35.973.75~5.644.93~6.136.45~6.953.80~6.7082.50~87.2082.55~87.2526.66~32.1325.42~30.1028.05~35.1526.12~35.623.24~5.284.77~5.956.50~6.904.05~6.7081.75~87.5083.3~87.15
0.42-0.010.130.210.37-0.190.150.20-0.290.01-0.090.06-0.010.290.04-0.33-0.200.39-0.380.17
C
注院环境1袁2袁3分别表示河南安阳尧河北曲周尧湖北鄂州袁其中安阳和曲周属于黄河流域袁鄂州属于长江流域遥Note:Env1,2,3denoteAnyanginHenanprovince,QuzhouinHebeiprovince,EzhouinHubeiprovince,respectively.AnyangandQuzhoubelongtoYellowRiverValley,EzhouislocatedinYangtzeRiverValley.
QTL只能在同一个亚群体的一个环境中检测到遥其中有3个QTL的增效基因来自613袁其余的9个QTL的增效基因均来自R55遥
共检测到6个伸长率的QTL袁解
释表型变异的1.74%~13.30%遥其中qFE-16-1能够在两个亚群体的2个环境中同时检测到袁位于相同的区间内袁解释的表型变异分别为13.30%尧12.82%袁是能够稳定遗传的QTL遥其余的QTL只能在同一个亚群体的一个环境中检测到遥除了qFE-16-1的增效基因来自613外袁其余5个QTL的增效基因均来自R55
遥
共检测到5个整齐度指数的
QTL袁解释表型变异的3.06%~7.57%遥这些QTL
只能在同一个亚群体的一个环境中检测到袁QTL的增效基因2个来自613袁3个来自R55遥
综合三个亚群体5个纤维品质性状QTL分析结果发现袁有5个QTL能在两个或两个以上的环境中同时检测到袁且贡献率较高袁能够稳定遗传遥其中与纤维长度相关的3个袁与麦克隆值相关的1个袁与伸长率相关的1个袁增效基因均来自613遥这也说明了父本材料613的纤维品质性状优良袁生产上有进一步利用的价值
遥
讨论
亲本选配与遗传图谱构建
由于陆地棉的遗传基础狭窄袁DNA标记多态
2
期王琳等院鲁棉研15号纤维品质性状QTL定位研究101
注院黑色尧红色尧绿色尧蓝色尧暗红色分别代表伸长率尧纤维长度尧麦克隆值尧纤维强度尧纤维整齐度指数遥
Note:black,red,green,blueandmaroondenotefiberelongation,fiberlength,fibermicronaire,fiberstrength,fiberunifor-mity,respectively.
图1F2群体SSR连锁图谱及QTL定位结果
Fig.1SSRlinkagemapandlocationofQTLfromF2
population
102棉花学报24卷
表2复合区间作图法定位F2:3群体纤维品质性状的QTL
Table2QTLsoffiberqualitytraitsdetectedbyCIMinF2:3populations
性状Trait纤维长度Fiberlength
QTLqFL-1-1qFL-2-1qFL-3-1qFL-3-2qFL-4-1qFL-4-2qFL-4-3
环境
Subpopu-Envlation
标记区间
FlankingmarkersNAU2985-BNL2646BNL3569-NAU5295DC40122-CGR5091CRI151-NAU1187DPL0906-Gh197DPL0906-Gh197Gh197-DPL0133DPL0133-NAU1369DPL0133-NAU1369DPL0133-NAU1369DPL0133-NAU1369NAU4064-COT065NAU4064-COT065NAU4064-COT065NAU4064-COT065NAU4044a-NAU2616CGR6061-BNL1694CGR6061-BNL1694NAU3052-NAU923NAU923-MUSS139NAU1047-DPL0218COT009-DPL0398COT009-DPL0398Gh304-NAU3254HAU149-CIR062DPL0906-Gh197DPL0906-Gh197DPL0133-NAU1369NAU1047-DPL0218NAU3823-NAU879NAU2218-NAU2427NAU2985-BNL2646MUSS440-DPL0300Gh304-NAU3254DC40122-CGR5091DPL0133-NAU1369Gh486-CGR6389NAU923-MUSS139BNL1421-CIR096BNL1421-CIR096CGR6760-CIR253CIR253-DPL0024NAU4967-MUSS033NAU2218-NAU2427NAU2457-Gh376CGR5091-NAU1225HAU149-CIR062TMB1288-DPL0666NAU3823-NAU879NAU3823-NAU879DPL0133-NAU1369NAU4064-COT065NAU1047-DPL0218CRI081-DPL0212MUCS375-CGR6151
Position/cM
LR20.5513.2513.67313.9312.6317.5113.1637.5518.2637.3618.5133.3720.8515.9334.1117.4424.6914.8613.412.0218.3319.6813.8412.5114.4711.5520.119.8811.6816.9812.3912.7712.2511.5911.727.9414.8318.4323.9216.321214.0516.8324.1513.813.3315.5713.7818.121.215.8813.8917.5317.7716.09
效应A效应D
D/A0.711.391.351.131.030.620.420.240.850.500.530.170.040.400.130.350.230.820.890.040.450.791.200.210.040.993.060.631.200.050.660.100.380.360.840.960.210.600.360.810.490.091.721.880.670.010.120.260.200.301.041.780.401.420.85
贡献率
Direc-R2
tion3.501.415.666.167.4810.537.6124.285.3910.7315.3117.1112.2610.6319.755.1510.642.982.735.989.7512.1710.477.568.368.382.164.571.5010.8911.465.083.412.964.226.026.5112.2514.224.437.597.3910.451.801.746.928.887.8013.3012.823.663.066.825.507.57
613613R55R55613613613613613613613613613613613613613613613613613R55R55613613613R55613613613R55R55R55613613R55R55R55613613R55R55R55R55R55R55R55R55613613613R55613R55R55
qFL-4-4
qFL-6-1qFL-8-1qFL-8-2qFL-10-1qFL-10-2qFL-10-3qFL-11-1qFL-11-2
纤维强度qFS-1-1FiberstrengthqFS-3-1
qFS-4-1qFS-4-2qFS-4-3qFS-10-1qFS-16-1
麦克隆值qFM-1-1FibermicronaireqFM-1-2
qFM-1-3qFM-1-4qFM-3-1qFM-4-1qFM-9-1qFM-10-1qFM-11-1qFM-12-1qFM-12-2qFM-18-1
伸长率qFE-1-1FiberelongationqFE-1-2
qFE-3-1qFE-3-2qFE-7-1qFE-16-1整齐度指数qFU-4-1FiberuniformityqFU-4-2
qFU-10-1qFU-14-1qFU-15-1
CABBCCCABBCAACBBCCBBCCCBCCBBCABCCABBCBBACACBBCCBABBCBBA311332211331231332332233231121333113233232233333111333159.615.3813.1029.617.917.917.917.925.525.527.529.529.636.641.7016.237.437.455.481.438.40615.933.4041.456.263.781.4017.942.914.26608.8051.462.18.530.400017.93833.44100.25040.1373-0.2793-0.30240.37550.45120.35740.64690.33860.39700.52150.49970.46170.43420.53450.27490.47980.23410.19700.28940.4139-0.4684-0.41470.64930.50130.7309-0.24930.34650.21200.5507-0.1123-0.0664-0.05850.07650.0930-0.0771-0.1134-0.10740.12480.0966-0.0885-0.1173-0.1407-0.1300-0.1584-0.1938-0.2097-0.21110.05440.05020.2601-0.23120.3177-0.2894-0.42270.17840.19040.37660.3422-0.3875-0.2784-0.15130.15560.28920.1979-0.27490.08710.0168-0.1748-0.06740.09490.11230.19200.1751-0.0122-0.18690.37110.4958-0.13400.0199-0.72390.76370.21970.2538-0.02480.0745-0.0065-0.02220.02780.0782-0.0739-0.02410.06430.04540.07840.04330.01070.2414-0.2445-0.1060-0.0010-0.02480.0547-0.01100.01510.26940.41150.1265-0.4111-0.3588
注院环境1袁2袁3分别表示河南安阳尧河北曲周尧湖北鄂州袁其中安阳和曲周属于黄河流域袁鄂州属于长江流域遥Note:Env1,2,3denoteAnyanginHenanprovince,QuzhouinHebeiprovince,EzhouinHubeiprovince,respectively.AnyangandQuzhoubelongtoYellowRiverValley,EzhouislocatedinYangtzeRiverValley.
2期王琳等院鲁棉研15号纤维品质性状QTL定位研究103
性低袁因此构建的种内遗传连锁图谱所含的标记数较少袁覆盖率较低袁这已经成为分子标记辅助选择应用的主要限制因素之一遥王娟等[10]利用5544对SSR引物筛选TM-1和渝棉1号之间的多态性袁多态性引物比例为3.2%遥陈利等[12]利用3458对SSR引物筛选中棉所35和渝棉1号间的差异袁多态性引物占5.0%袁构建的遗传连锁图谱总长1309.2cM袁覆盖棉花基因组的29.5%遥本研究利用12117对SSR引物筛选613和R55间的多态性袁仅获得151对多态性引物袁多态性引物比例为1.25%曰构建的遗传连锁图谱总长为892.25cM袁约占棉花基因组的20.05%遥与现有陆地棉作图群体相比袁利用613与R55构建的群体DNA多态性更低袁原因可能是由于613和R55的亲缘关系更近尧遗传差异更小造成的袁因此构建的遗传连锁图谱仍需进一步增加密度遥
QTL效应检测
通过QTL作图和分子标记与性状的关联分析发现袁在LG1上同时具有与纤维长度尧纤维强度尧伸长率尧麦克隆值相关的QTL位点存在遥一个标记区间内同时存在多个性状的QTL袁如NAU3823-NAU879区间内存在同时与纤维强度尧伸长率有关的QTL曰而且同一标记区间内的有些性状的QTL表现为正效应袁有些性状的QTL表现为负效应袁这可能与性状之间的遗传连锁有关遥同一标记区间内的双向效应给计算单个标记的选择效率增加了难度袁使利用分子标记进行数量性状的辅助选择受到限制遥因此袁在进行分子标记辅助选择时袁只考虑单个标记对某一个性状变异解释的方差百分比是不全面的袁应该综合考虑标记周围QTL之间的相互影响遥
QTL检测是基于性状在双亲上遗传效应的差异袁而在双亲间表现同等效应的基因位点是检测不到的遥另外袁基因的表达受环境条件的影响很大袁在环境条件改变或不同生育时期袁检测到的QTL可能有所不同袁这是由于某些基因在不同时期表达或在同一时期表达量不同所致遥另外袁应用分子标记遗传连锁图谱分析QTL的灵敏度依赖许多条件袁包括研究群体的大小尧性状遗传力的大小尧检测临界值的选择等诸多因素袁只有效应较大的QTL才容易被检测到遥因此袁应
用分子标记遗传连锁图谱分析QTL时往往是低估了其本身效应值遥
纤维品质性状基因的成簇分布和一因多效棉花的数量性状不仅遗传力较低袁而且极易受到环境条件的影响遥分子标记辅助育种的前提是找到在不同环境下可以稳定遗传并且效应较大的QTL遥本研究利用陆地棉杂交种鲁棉研15号的F2和F2:3分离群体袁考察分析了与纤维品质相关的5个性状袁发现了5个能在两个或两个以上环境条件下稳定表达并且能解释较大的表型变异的QTL袁这些QTL的增效基因均来自613袁因此认为在这些位点存在控制相关性状并且能够稳定遗传的QTL遥这些QTL是可以继续研究利用的主效QTL袁可以用与QTL紧密连锁的标记袁进一步进行精细定位袁通过图位克隆找到控制相关性状的基因袁用于分子标记辅助育种实践中遥
在QTL的检测过程中袁在LG16上的NAU3823-NAU879标记区间内的相同位置渊0.0冤检测到的QTL能解释10.89%纤维强度的表型变异尧13.06%伸长率的表型变异曰在LG4上的DPL0133-NAU1369标记区间内检测到的QTL能解释13.92%纤维长度的表型变异尧4.57%纤维强度的表型变异尧6.02%麦克隆值的表型变异和3.66%整齐度指数的表型变异遥这说明两个问题袁首先是控制纤维品质性状的基因在棉花连锁群渊染色体冤上可能成簇分布袁其次可能一个QTL同时控制多个性状袁只是对不同性状的贡献有一定的差别袁即一因多效遥Ulloa等[3]在陆地棉种间杂交群体中发现标记A42B1b附近的1个QTL能解释4.8%的衣分表型变异尧24.6%的纤维比强度表型变异尧11.5%的2.5%跨度表型变异和11.3%的纤维周长表型变异袁因此认为控制纤维品质有关的基因在棉花同一染色体上可能簇生遥在进行分子标记辅助选择的育种实践中袁要善于利用有益的连锁标记袁使棉花产量和品质同步提高
遥
QTL在分子标记辅助选择中的应用传统的育种是通过表现型间接对基因型进行选择袁这种方法对质量性状而言一般是有效的袁但对数量性状来说则效率不高遥分子标记为
104棉花学报24卷
实现对基因型的选择提供了可能袁并且可以大大提高选择的效率和准确性遥
Guo等[27]利用来自高强纤维种质系7235的2个高强纤维主效QTL的分子标记对两个不同的育种群体进行分子标记辅助选择效率研究袁结果发现袁利用该QTL进行分子标记辅助选择袁纤维强度显著提高遥董章辉等
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sGK156与纤维品质优异的HS427-10尧7235以及0-153配置3套双交F1和F2群体袁利用3个与纤维长度相关的SSR的QTL进行辅助选择袁结果表明含有QTL数目越多的株系袁其纤维长度增加的值就越大遥在前人的大多数研究中袁QTL定位只是为了寻找目的基因袁因此通常选择差异较大的遗传材料袁而没有与育种材料相结合袁使得QTL定位和育种脱节遥本研究选用的试验材料袁既是遗传群体袁又可以作为育种材料袁因此可以缩短基因定位研究和育种应用的距离遥在进行的一年三环境的重复试验中袁进行多环境下的QTL检测袁检测到5个受环境影响较小尧稳定遗传的QTL袁其中位于LG4上的qFL-4-3和qFL-4-4均能够在3个亚群体的四个环境下同时检测到袁并且平均表型贡献率均超过10%遥因此袁可以利用与qFL-4-3和qFL-4-4紧密连锁的分子标记进行辅助选择袁加快棉花纤维品质育种的进程遥
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结论
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