报春苣苔属43种植物花粉形态及其分类学意义 - 图文

园艺学报，2015，42 (12)：2439–2454. Acta Horticulturae Sinica

doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0336；http：//www. ahs. ac. cn 2439

报春苣苔属43种植物花粉形态及其分类学意义

洪 欣1，吴昊天1，何乐平1，周守标1,*，温 放2,*

（1安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖 241000；2广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）

摘 要：采用扫描电镜观察了中国华南地区报春苣苔属43种植物的花粉形态，并对其花粉形态进行了聚类分析，基于孢粉学聚类结果，并结合形态学特征以及供试物种的地理分布特征，从多个角度联合探讨其分类学意义。结果显示：（1）报春苣苔属43种植物花粉粒为较小到中等大小类型，均为三沟花粉粒；花粉粒形状从圆球形到超长球形，以长球形为主要形态；花粉粒极面观形状为圆状三角形、圆形和3裂圆形；外壁纹饰均为网状纹饰，绝大多数为宽网脊。（2）孢粉学聚类结果将43种植物划分为6个组7个类型，初步表明该属植物的花部大小和颜色是多起源进化而来的，根据分布区域的比较，该属的物种形成可能和适应华南喀斯特特殊地貌与小环境的形成有密切关系。

关键词：报春苣苔属；孢粉学；聚类；分类

中图分类号：S 682 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2439-16

Pollen Morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and Its Taxonomic Significance

HONG Xin1，WU Hao-tian1，HE Le-ping1，ZHOU Shou-biao1,*，and WEN Fang2,*

（1College of Life Sciences，Anhui Normal University，Wuhu，Anhui 241000，China；2Gesneriad Conservation Center of China，Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin，Guangxi 541006，China）

Abstract：Pollen grains of 43 species of the genus Primulina from South China were observed under a scanning electron microscope. The morphological variability of pollen and the taxonomic implications of pollen morphology were observed，in addition，the result of cluster analysis（UPGMA）was performed on the palynology data and reported here，showing：（1）Pollen grains of Primulina were all tricolpate，sexine ornamentation all were reticulate，while the distinction exists in size，shape and exine sculpture among different species.（2）Cluster analysis resulted in the delimitation of six main subclusters with seven groups，the result showed that the great morphological hetero-geneityis in the genus is polyphyletic；And through combine，comparative analysis and species distributions，indicates that the developing and forming of karsts physiognomy in South China played an important role in the taxa differentiation of Primulina.

Key words：Primulina；palynology；UPGMA；systematic significance

收稿日期：2015–09–24；修回日期：2015–12–14

基金项目：安徽省高校生物环境和生态安全重点实验室专项基金项目（2004sys003）；国家自然科学基金项目（31260038，31460159）；昆明植物所种子库项目（WGB-1411）；安徽师范大学研究生科研创新与实践项目（2014-095）；广西自然科学基金项目（2015GXNSFBB139004）

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhoushoubiao@vip.163.com；wenfang760608@139.com）

Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.

Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.

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原唇柱苣苔属（Chirita Buch.-Ham. ex D. Don）曾经被认为是苦苣苔科内除了大岩桐亚科的大岩桐属（Sinningia Nees.）之外最具多样性的属之一（Burtt，1962，2002；李振宇，1996；Nguyen & Kiew，2000），分类学家对该属属下等级的定义各不相同（Don，1822；Brown，1839；Baillon，1888；Chun，1946；Burtt，1954；Wood，1974；王文采，1985a，1985b；Barrett & Harder，1996）。Weber（2004）认为原唇柱苣苔属和其近缘属在属的分界线上以及其内部的细分存在问题，随后原唇柱苣苔属多源性被最近的分子系统学所证明：将原唇柱苣苔组（sect. gibbosaccus）[除康定唇柱苣苔（Chirita tibetica）、滇川唇柱苣苔（C. forrestii）]和原小花苣苔属（Chiritopsis W.T. Wang）内所有的种、原文采苣苔属（Wentsaiboea D. Fang & D.H. Qin）的2个种并入原来的单种属——报春苣苔属（Primulina Hance）（李家美，2007；Li & Wang，2007；M?ller et al.，2009，2011；Wang et al.，2011；Weber et al.，2011）。该属最早由Hance（1883）描述，并且在很长时间内都被认为是仅有一个种——报春苣苔（P. tabacum Hance）的单型属（王文采 等，1990；Wang et al.，1998；李振宇和王印政，2004）。目前报春苣苔属成为了中国苦苣苔科中物种多样性最为丰富的属，连同除中国外仅见报道于越南北部的种在内该属目前已经报道的数量超过了150种（韦毅刚 等，2010；Wen et al.，2015）。该属主要分布中心为中国华南至西南的喀斯特石灰岩地区，广西壮族自治区是该属物种的分化和演化中心，已知本属有超过一半的种在此处发现（Wang et al.，1998；李振宇和王印政，2004；税玉民和陈文红，2006；韦毅刚 等，2010），并且近年仍有许多新种在中国南部，尤其是在广西被不断发现。

花粉的形态具有很强的遗传保守性，同一属内不同的表面纹饰变化常可作为属下不同亚属、组、系的分类依据，更可作为种属鉴别的主要依据，并且对研究植物的系统演化关系具有一定的参考价值（王开发和王宪曾，1983；许为斌，2007），经典形态学方法难于解决分类问题时，花粉形态与表面纹饰的研究常常发挥了极具价值的作用，如在凤仙花科（Narsyan & Sayeeduddin，1959；严志坚和李振宇，2003a，2003b）、柽柳科（张元明，2004；张硕 等，2014）、蓼科（张小平和周忠泽，1998；张元明 等，2001）等得到了广泛运用。目前对苦苣苔科研究目前集中于分类学和分子系统学中，对孢粉学的全面研究尚未展开，例如，Luegmayr（1993a）对苦苣苔科30种和12个杂交种的花粉形态进行了较全面的研究，并将其表面纹饰划分为10类，随后Pranee和Bruce（2003）沿用这个分类，对泰国苦苣苔科16属34种植物花粉形态进行了研究，补充了5类表面纹饰。但以上研究中对属下花粉形态的研究开展较少，仅仅在浆果苣苔属（Cyrtandra J. R. & G. Forst.）（Luegmayr，1993b），鲸鱼花属（Columnea L.）（Schlag-Edler & Kiehn，2001）略有阐述。中国对苦苣苔科植物资源也开展了部分研究（中国科学院植物研究所古植物室孢粉组，1982；应俊生和张玉龙，1994；曹明 等，2003，2007；Pranee & Bruce，2003），例如在长蒴苣苔属（Didymocarpus Wall.）（Fritze & Williams，1988；严志坚和李振宇，2003 a，2003b）和原后蕊苣苔属（Opithandra Burtt）（席以珍，1987；鲁银银，2010）中开展过相关系统性的研究。但对于报春苣苔属花粉形态的研究仅报道了原唇柱苣苔属14种植物花粉形态（郭艳峰和王英强，2013）。目前，分子系统学将原唇柱苣苔属及其近缘属中大部分的种重新修订，并进一步合并到报春苣苔属。本研究中对43种报春苣苔属植物用统一标准测量，进行较为全面的花粉形态描述，并进行聚类分析，以探讨孢粉学特征对该属植物分类的意义。

1 材料与方法

1.1 材料的采集

报春苣苔属物种的活植株或标本材料采自广东、广西、贵州、海南等地居群（表1），移植在广

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西植物研究所中国苦苣苔科保育中心（GCCC）温室。

在花期采集新鲜花固定，如在标本上取花粉样，则直接使用。

花粉样品的制作按照Erdtman（1969）的醋酸酐分解法，将花粉均匀粘在黑色双面胶上，真空镀膜仪喷金，然后用HITA-CHIS-800（东京，日本）扫描电镜扫描观察。所有材料由广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所韦毅刚鉴定。

凭证标本保存在广西植物标本馆（IBK）。

表1 孢粉研究报春苣苔属材料及相关信息

Table 1 Information of Primulina materials for palynology

序号 种名

No. Species name 1

百寿报春苣苔 P. baishouensis 心叶小花苣苔 P. cordifolia 弯果报春苣苔 P. cyrtocarpa 牛耳朵 P. eburnea

花部大小/cm Corolla tube size 2.4 ~ 3.7

花部颜色 Corolla color 蓝紫罗兰至紫红 Blueviolet to fuchsia

分布区域

Distribution area

采集地 Location

广西临桂县

Lingui County，Guangxi 广西柳江县

Liujiang County，Guangxi 广西贺州市

Hezhou City，Guangxi 广西阳朔县

Yangshuo County，Guangxi

2 3 4

1.0 3.0 2.0 ~ 3.0

5

6 7

8 9

鼎湖山报春苣苔 P. fordii var. dolichotricha 紫腺小花苣苔 P. glandulosa 阳朔小花苣苔 P. glandulosa var. yangshuoensis 恭城报春苣苔 P. gongchengensis 桂海报春苣苔 P. guihaiensis 烟叶报春苣苔 P. heterotricha 河池报春苣苔 P. hochiensis 九万山报春苣苔 P. jiuwanshanica 崀山报春苣苔 P. langshanica 疏花报春苣苔 P. laxiflora 李氏报春苣苔 P. leeii

荔波报春苣苔 P. liboensis 舌柱报春苣苔 P. liguliformis

1.5 ~ 2.6

广西临桂、永福

Linggui County，Yongfu County， Guangxi

紫罗兰红 广西柳江县 Mediumvioletred Liujiang County，Guangxi 深紫罗兰至深蓝紫 广西贺州市

Darkmagenta to darkslateblueHezhou City，Guangxi 蓝至靓青 广西、贵州、广东、湖南、湖北 Blue to indigo 重庆等地

Guangxi，Guizhou，Guangdong，Hunan，Hubei，Chongqing etc.

粉红 广东肇庆市 Pink Zhaoqing City，Guangdong 粉白

Whitish-pink 粉白至黄白 Whitish-pink to whitish-yellow 淡粉 Lightpink 粉紫至蓝紫

Light-fuchsia to darkmagenta粉白

Whitish-pink 浅蓝紫至粉紫

Light-magenta to plum 粉红至浅紫红

Pink to light-fuchsia 粉至深粉

Pink to hotpink 天蓝至淡蓝

Skyblue to light-blue 粉紫至淡紫

Magenta to light-purple 蓝紫 Indigo 粉紫至紫红 Plum to fuchsia

广西平乐县

Pingle County，Guangxi 广西阳朔县

Yangshuo County，Guangxi

0.7 ~ 0.8 0.8

广东肇庆市鼎湖山

Dinghushan Mt.，Zhaoqing City，Guangdong 广西平乐县

Pingle County，Guangxi 广西阳朔县

Yangshuo County，Guangxi

1.5 1.8 ~ 2.0

10 11

2.4 ~ 2.8 1.3 ~ 1.8

12 2

13 3

14 1.2

15 16

2.4 ~ 3.1 1.7

17

1.5

广西恭城县 广西恭城县 Gongcheng County，Guangxi Gongcheng County，Guangxi广西临桂县、阳朔县 广西临桂县

Yangshuo County，Lingui County，Lingui County，Guangxi Guangxi 海南陵水县 海南陵水县 Lingshui County，Hainan Lingshui County，Hainan 广西河池市、阳朔县 广西河池市 Yangshuo County，Hechi City， Hechi City，Guangxi Guangxi 广西融水县 广西融水县九万山 Rongshui County，Guangxi Jiuwanshan Mt.，Rongshui

County，Guangxi

广西、湖南 广西资源县八角寨 Gunagxi，Hunan Baijiaozhai，Ziyuan County，

Guangxi

广西、越南 广西凌云县 Lingyun County，Guangxi； Lingyun County，Guangxi Vietnam 广西柳州市 广西柳州市 Liuzhou city，Guangxi Liuzhou city，Guangxi 贵州荔波县、广西河池市和 广西南丹县 南丹县 Nandan County，Guangxi Libo Coounty，Guizhou；Hechi City and Nandan County，Guangxi 贵州、广西河池市 广西河池市 Guizhou；Hechi City，Guangxi Hechi City，Guangxi

Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.

Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.

2442 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2439–3454. 续表1 序号 种名

No. Species name 18

灵川小花苣苔 P. lingchuanensis 柳江报春苣苔 P. liujiangensis 弄岗报春苣苔 P. longgangensis 长萼报春苣苔 P. longicalyx 黄花牛耳朵 P. lutea

药用报春苣苔 P. medica

微斑报春苣苔 P. minutimaculata 钝齿报春苣苔 P. obtusidentata 小叶报春苣苔 P. parvifolia 复叶报春苣苔 P. pinnata 紫纹报春苣苔 P. pseudoeburnea 文采苣苔 P. renifolia 小花苣苔 P. repanda

桂林小花苣苔 P. repanda var. guilinensis 融安报春苣苔 P. ronganensis 融水报春苣苔 P. rongshuiensis 硬叶报春苣苔 P. sclerophylla

报春苣苔属一未发表 种 P. sp.

菱叶报春苣苔 P. subrhomboidea 三苞报春苣苔 P. tribracteata 变色报春苣苔 P. varicolor 长毛报春苣苔 P. villosissima 软叶报春苣苔 P. weii

文采报春苣苔 P. wentsaii 阳朔报春苣苔 P. yangshuoensis 永福报春苣苔 P. yungfuensis

花部大小/cm Corolla tube Size 0.9 ~ 1.2

花部颜色 Corolla color

白至黄白

White to yellowish-white 浅紫至紫红

Light-purple to fuchsia 粉白至深粉红

Whitish-pink to hotpink 蓝紫至浅紫

Magenta to light-purple 黄 Yellow

粉白至淡粉红

Whitish-pink to light-pink 深粉紫至淡紫红

Dark-plum to darkmagenta 深粉至粉紫

Dark-pink to plum 深粉

Dark-pink 粉红至蓝紫 Pink to magenta 深紫红

Darkmagenta 淡蓝紫至浅紫

Light-magenta to light purple 浅黄

Light-yellow

分布区域

Distribution area

广西灵川县

Lingchuan County，Guangxi 广西柳州市和柳江县

Liuzhou City，Liujiang County， Guangxi

广西龙州市、大新县、靖西县 Longzhou City，Jingxi County， Daxin County，Guangxi 广西桂林市

Guilin City，Guangxi 广西贺州、广东

Hezhou City，Guangxi； Guangdong 广西平乐县

Pingle County，Guangxi 广西龙州、凭祥

Pinxiang City，Longzhou City， Guangxi

贵州梵净山

Fanjingshan Mt.，Guizhou 广西贵港市

Guigang City，Guangxi 广西融水县

Rongshui County，Guangxi 广西田东县

Tiandong County，Guangxi 广西都安县

Du’an County，Guangxi

采集地 Location

广西灵川县

Lingchuan County，Guangxi广西柳江县

Liujiang County，Guangxi 广西大新县

Daxin County，Guangxi 广西桂林市

Guilin City，Guangxi 广西贺州

Hezhou City，Guangxi 广西平乐县

Pingle County，Guangxi 广西凭祥

Pinxiang City，Guangxi

19 2.4

20 2

21 22 23 24

3.8 ~ 4 2 ~ 3 1.3 ~ 1.5 2

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

2.5 ~ 2.7 1.7 2.7 2 0.9 ~ 1 0.6 0.6 0.6 ~ 0.8 3 2.2 ~ 2.5 3.2 3 2.5 2.7 2 3 3.0 ~ 3.5 1.5 2.5 ~ 3.0

贵州梵净山

Fanjingshan Mt.，Guizhou 广西贵港市

Guigang City，Guangxi 广西融水九万山

Jiuswanshan Mt.，Rongshui County，Guangxi 广西田东县

Tiandong County，Guangxi广西都安县

Du’an County，Guangxi 广西巴马县

Bama County，Guangxi 广西桂林市

Guilin City，Guangxi 广西融安县

Rong’an County，Guangxi 广西融水县

Rongshui County，Guangxi广西宜州市

Yizhou City，Guangxi 广西乐业县

Leye County，Guangxi 广西阳朔县

Yangshuo County，Guangxi广西凤山县

Fengshan County，Guangxi广西那坡县

Napo County，Guangxi 广东肇庆市

Zhaoqing City，Guangdong广西那坡县

Napo County，Guangxi 广西龙州县

Longzhou County，Guangxi广西阳朔县

Yangshuo County，Guangxi广西临桂县

Lingui County，Guangxi

广西天峨县、巴马县

Bama County，Tian’e County，Guangxi

白 广西桂林市、阳朔县 White Guilin City，Yangshuo County，

Guangxi

淡蓝至蓝紫 广西融安县 Light-blue to magenta Rong’an County，Guangxi 粉红至深粉红 广西融水县 Pink to hotpink Rongshui County，Guangxi 蓝紫至浅紫红 广西宜州市、都安县

GuangxiMagenta to light-fuchsia Yizhou City，Du’an county，

蓝紫 广西乐业县 Magenta Leye County，Guangxi 深粉紫至蓝紫 广西桂林市、阳朔县

Mediumvioletred to magentaGuilin City，Yangzhou County，

Guangxi

深粉至蓝紫 广西凤山县 Dark-pink to magenta Fengshan County，Guangxi 粉红至粉紫 广西那坡县 Pink to violet Napo County，Guangxi 粉白至粉红 广东肇庆市 Whitish-pink to pink Zhaoqing City，Guangdong 深紫红 广西那坡县 Darkmagenta Napo County，Guangxi 淡蓝紫 广西龙州县、大新县和越南 Blueviolet Daxin County，Longzhou County，

Guangxi；Vietnam

深粉 广西阳朔县 Hotpink Yangshuo County，Guangxi 雪青紫 广西永福县、临桂县 Thistle Yongfu County，Lingui County，

Guangxi

洪 欣，吴昊天，何乐平，周守标，温 放. 报春苣苔属43种植物花粉形态及其分类学意义.

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1.2 花粉形态描述及聚类分析

在电镜视野中随机选取8 ~ 15粒花粉，测量极轴长度（P）、赤道轴长度（E），统计萌发沟的数量、沟长、沟宽，沟间距，网眼长（L）和网眼宽（W），网脊形状及宽度，观察极面观及极区直径、纹饰等并进行描述，相关指标测量后，利用方差分析计算各指标在种水平上的差异性，剔除差异不显著的指标。花粉形态有关描述术语参考Erdtman（1952）、Luegmayr（1993a）和宋之琛（1965）。

花粉大小指数（P × E）> 350为中等大小，< 350为较小。

花粉形状指数（P / E）> 2为超长球形，1.32 ~ 2为长球形，1.13 ~ 1.33 为近长球形，0.87 ~ 1.14为近圆球形，0.74 ~ 0.88为近扁球形，0.49 ~ 0.75为扁球形，< 0.50为超扁球形。

网眼大小：L × W。

网纹指数（脊款/网眼长）≥ 1为宽网脊，< 1为窄网脊。

用SPSS 17.0软件，以43种报春苣苔属植物作为分类运算单位进行Q聚类分析，得到孢粉学聚类结果。

2 结果与分析

2.1 花粉形态特征 2.1.1 花粉大小与形状

使用花粉形状指数说明花粉的形状从圆球形到超长球形变化（表2，图1），其中圆球形1种（微斑唇柱苣苔），占2.17%，近长球形3种（百寿报春苣苔、阳朔报春苣苔和恭城报春苣苔），占6.52%，超长球形2种（九万山报春苣苔和烟叶报春苣苔），占4.35%，长球形为主要形态，占86.96%。

43种植物花粉粒极轴（P）从（18.90 ± 0.25）μm（阳朔小花苣苔）到（37.00 ± 1.27）μm（复叶报春苣苔）变化，赤道轴长度（E）从（11.48 ± 0.12）μm（恭城报春苣苔）到（22.19 ± 1.65）μm（复叶报春苣苔）变化。花粉大小为中等的29种，占63%，较小的为17种，占37%；花粉最大为复叶报春苣苔，最小为烟叶报春苣苔[P =（19.56 ± 0.13）μm，E =（12.94 ± 0.24）μm]。

Walker（1976）的研究结果表明，被子植物花粉的相对体积缩小是进化趋势，复叶唇柱苣苔，弯果唇柱苣苔的花粉较大，从花粉角度上看这两个种进化程度较为原始，故两者和其他物种在树系图上相离较远，而以小花苣苔为代表的类群则花朵的整体尺寸较小，属于相对进化的一类。而同时，Wodeshouse（1935）指出，越进化的花粉其调节功能越强，而调节功能随着花粉体积与表面积之比的减少而增强，体积与表面积之比与花粉的长度呈反比，故被子植物花粉演化趋势为圆形向长球形发展（Walker & Doyle，1975）。而报春苣苔属植物花粉主要为长球形，少数为圆形、近球形等较为原始的形态，花粉较小并且长轴较长则较为进化，如：紫腺小花苣苔、烟叶报春苣苔、桂林小花苣苔等，而属内的P/E值的连续性显示出进化较快而不同步的差异。 2.1.2 极面观形状

研究材料的花粉粒极面观形状有圆状三角形、圆形和3裂圆形。圆形最多，共28种，占60.87%；其次是与之相近的3裂圆形，占30.43%；最少为圆状三角形，4种（心叶小花苣苔、阳朔小花苣苔、微斑报春苣苔和烟叶报春苣苔），占8.70%。极面的大小用极区直径表示，为（9.75 ± 1.91）μm（河池报春苣苔）~（17.96 ± 1.91）μm（柳江报春苣苔）。

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/rlc2.html