杨荣武生物化学第十六章 脂质与生物膜

第十六章 脂质与生物膜

提纲一、脂质的化学结构及其功能1. 简单脂 2. 复合脂 3. 异戊二烯类脂

二、生物膜的结构及其功能1. 生物膜的化学组成 2. 生物膜的基本结构与性质

三、物质的跨膜转运

脂质的一般性质 脂质也称为脂类或类脂，是生物体内一类重要的 有机分子，它们包括的范围很广，其化学结构迥 异，生理功能各不相同，但是，它们都具有一个 共同的物理性质即一般不溶于水而溶于有机溶剂。 许多脂为两性分子，这样的性质对于形成生物膜 的结构至关重要。

脂质的分类 简单脂:是由脂肪酸和醇形成的酯，包括脂肪和蜡。 其中脂肪就是甘油三酯 复合脂:即复脂，除含有脂酰基和醇基团以外，还 含有一些非脂成分，如磷酸基团、糖基和胆碱等。 根据非脂成分的不同，复合脂可以分成磷脂和糖脂 两大类。 异戊二烯类脂:衍生于异戊二烯，在结构上可被剖 析成若干个异戊二烯单位，它们主要包括萜、脂溶 性维生素和胆固醇及其衍生物。

脂肪酸=羧基+碳氢链 按照碳原子数目，脂肪酸可以分为奇数脂肪酸和 偶数脂肪酸，但天然的脂肪酸绝大多数为偶数脂 肪酸； 按照碳链的饱和度脂肪酸又可以分为饱和脂肪酸 和不饱和脂肪酸。天然不饱和脂肪酸内的双键多 为顺式，根据双键的数目又分为单不饱和脂肪酸 和多不饱和脂肪酸； 按照营养价值，脂肪酸又分为必需脂肪酸和非必 需脂肪酸，其中必需脂肪酸在人体内(或其他高 等动物)不能自已合成，但又需要它，因此必须 从食物中获取。亚油酸和α-亚麻酸为必需脂肪酸， 其他脂肪酸为非必需脂肪酸。

常见脂肪酸的俗称和结构缩写

三种ω-3脂肪酸的化学结构

脂肪与腊 脂肪就是三酰甘油(TG)或甘油三酯，由1分子甘油和3 分子脂肪酸通过酯键缩合而成。 脂肪除了作为能源贮备以外，还有利于保持体温和保护内 脏器官，以及增加水生动物的浮力。 脂肪在作为能源贮备的时候，一般贮存在脂肪细胞中，与 胆固醇酯一起以脂滴(lipid droplet)的形式存在。在脂滴 的表面通常是一层磷脂单分子层，在外面覆盖一层脂外被 蛋白(perilipin) 。 蜡主要是由长链脂肪酸和高级脂肪醇形成的一种高度不溶 于水的酯。它广泛存在于动物的皮毛、植物的叶子和鸟类 的羽毛之中，起防水和保护作用。

脂肪的结构通式

脂滴的结构模型

复合脂 复合脂即复脂，除含有脂酰基和醇基团以外，还含有一 些非脂成分，如磷酸基团和糖基。根据非脂成分的不同， 复合脂可以进一步分成磷脂(phospholipid)和糖脂 (glycolipid)。其中磷脂是含有磷酸基团的脂类，包括 以

甘油为骨架的甘油磷脂(phosphoglyceride)和以鞘氨 醇为骨架的鞘磷脂(sphingomyelin)。糖脂是含有糖基 的脂类。这两大类脂都属于两性脂，是构成生物膜的主 要成分。

X基团是含有 羟基的有机官 能基团，它是 可变的。如果 X=H,则为最 简单的甘油磷 脂—磷脂酸。

甘油磷脂的结构通式

甘油磷脂的两性性质

甘油磷脂中的醚磷脂， 在1号位和/或2号位 的脂酰基变成了脂醚 基。为了适应极端恶 劣的环境，古菌细胞 膜主要由醚磷脂组成， 原因是醚键比酯键更 加稳定。

甘油二醚和甘油四醚的化学结构

鞘磷脂 鞘磷脂的结构与甘油磷脂十分相似，也是一种两性分 子，只不过是由神经鞘氨醇代替了甘油。神经鞘氨醇 的氨基被脂酰化以后，形成的化合物就是神经酰胺。

糖脂 糖脂是糖通过它的半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接 而成的化合物。它的非脂部分为糖基，脂部分的醇 是神经鞘氨醇或甘油，由神经鞘氨醇构成鞘糖脂， 甘油醇构成甘油糖脂。其中鞘糖脂和鞘磷脂通称为 鞘脂。 鞘糖脂又分为中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂。前者的糖 基无唾液酸成分，通常为单糖、双糖、三糖或寡糖。 如半乳糖神经酰胺(脑苷脂);后者的糖基含有酸 性的硫酸化糖基或唾液酸。

中性鞘糖脂的化学结构

酸性鞘糖脂的化学结构

甘油糖脂的化学结构

萜类 是由若干个异戊二烯单位连接而成，连接的方式 主要是“头尾”相连，也有“尾尾相连” 。

类固醇 类固醇也称甾类，其结构以由3个六元环和1个五元 环融合在一起的环戊烷多氢菲为核心。其中胆固醇 为最重要和最常见的成员，其他甾类几乎都是由它 衍生而来。

生物膜的基本结构 生物膜的基本结构是由膜脂和膜蛋白的基本性质 决定的。其最基本的结构骨架是双层的膜脂分子， 简称脂双层结构。

脂双层的结构示意图

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