家畜繁殖学

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第一章 家畜生殖器官 第一节 公畜的生殖器官 公畜的生殖器官包括： ", 性腺：睾丸 ", 输精管道：附睾、输精管和尿生殖道 ", 副性腺：精囊腺、前列腺和尿道球腺 ", 外生殖器：阴茎 一、睾丸和阴囊

（一）睾丸（testis）的形态、结构与功能 1.睾丸的形态 ", 正常雄性家畜的睾丸成对存在，均为长卵圆形。 ", 因家畜的种类不同其睾丸的大小、重量有很大的差别。 ", 猪、绵羊和山羊的睾丸相对较大。 ", 牛、马的左侧睾丸稍大于右侧。 ", 两个睾丸分居于阴囊的两个腔内 ", 牛、羊睾丸的长轴和地面垂直，附睾位于睾丸的后外缘，附睾头朝上，尾朝下； ", 马、驴的睾丸长轴和地面平行，附睾附着于睾丸的背外缘，头朝前，尾朝后； ", 猪睾丸的长轴与地面倾斜，前低后高，附睾位于背外缘，头朝前下方，尾朝后上方。 2.睾丸组织结构

睾丸的外表被覆以浆膜（即固有鞘膜），其下为致密结缔组织构成的白膜。 ", 白膜由睾丸的一端（即和附睾头相接触的一端）形成一条宽为0.5～1.0cm的结缔组织索伸向睾丸实质，构成睾丸纵隔，纵隔向四周发出许多放射状结缔组织小梁伸向白膜，称为中隔。它将睾丸实质分成许多锥体形小叶。 ", 每个小叶内有一条或数条蟠曲的精细管，其直径为0.1—0.3mm，管腔直径0.08mm，腔内充满液体。 ", 精细管在各小叶的尖端先各自汇合，穿入纵隔结缔组织内形成弯曲的导管网，称作 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 睾丸网（马无睾丸网），为精细管的收集管，最后由睾丸网分出10～30条睾丸输出管，汇入附睾头的附睾管。

精细管的管壁由外向内是由结缔组织纤维、基膜和复层的生殖上皮构成。上皮可分为生精细胞和足细胞（Sertoli cell）两种。

足细胞又称支持细胞、塞托利氏细胞（Sertoli cell）。体积较大而细长，但数量较少，属体细胞。呈辐射状排列在精细管中，其底部附着在精细管的基膜上，游离端朝向管腔，常有许多个精子镶嵌在上面。该细胞高低不等，界限不清。细胞核较大，位于细胞的基部，着色较浅，具有明显的核仁，但不显示分裂现象。由于它的顶端有数个精子伸入胞浆内，故一般认为此种细胞是对生精细胞起着支持、营养、保护等作用。足细胞失去功能，精子便不能成熟。 3.睾丸的功能 ", 生精机能： 精细管的生精细胞经多次的有丝分裂和两次的减数分裂最终形成精子，并贮存于附睾。 ", 分泌雄激素： 间质细胞分泌的雄激素，能激发公畜的性欲及性兴奋，刺激第二性征，刺激阴茎及副性腺的发育，维持精子发生及附睾精子的存活。 ", 产生睾丸液： 由精细管和睾丸网产生大量的睾丸液。含有较高浓度的钙、钠等离子成分

和少量的蛋白质成分。主要作用是维持精子的生存和有助于精子向附睾头部移动。 （二）阴囊的形态、结构与功能 ", 阴囊（scrotum）是包被睾丸、附睾及部分输精管的袋状皮肤组织。 ", 其皮层较薄、被毛稀少、汗腺丰富，内层为具有弹性的平滑肌纤维组织构成的肉膜。 ", 正常情况下，阴囊能维持睾丸保持低于体温的温度，这对于维持生精机能至关重要。 ", 气温高时，肉膜松弛，睾丸位置降低，阴囊变薄，散热表面积增加。气温低时，阴囊肉膜皱缩以及提睾肌收缩，使睾丸靠近腹壁并使阴囊壁变厚，散热面积减小。 ", 血液进入公羊精索动脉以前的温度是39℃，进睾丸后，动脉的血温为34.4℃，睾丸静脉血温为33℃，离开精索后，静脉血温升高为38.6℃。 睾丸下降（descent of testicle） ", 胎儿期的睾丸位于腹腔内，大多数雄性家畜或动物在出生前或出生后不久，睾丸才由腹腔通过腹股沟管进入位于腹壁的阴囊内，这一过程叫做睾丸下降。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 ", 睾丸下降公猪在胚胎期的后四分之一阶段，牛和羊在胚胎发育的中期，而马在出生后不久才完成。 ", 某些个体出生以后，会出现一侧或双侧睾丸未能降人阴囊，仍滞留于腹腔或腹股沟内的现象，称为隐睾（retained testis）。单侧滞留为单隐睾，双侧滞留者为双隐睾。 ", 单隐睾动物有一侧睾丸可具备正常的生精机能，但精子的产量和精液中精子的密度会明显降低；双隐睾动物则完全没有生殖能力。 ", 由于隐睾的间质细胞分泌功能不受影响，仍可产生雄激素维持雄性特征和一定的性欲。 二、附睾（epididymis） （一）附睾的形态 ", 附睾头由睾丸网发出十多条睾丸输出管组成，这些管呈螺旋状，借结缔组织联结成若干附睾小叶，再由附睾小叶联结成扁平而略呈杯状的附睾头，贴附于睾丸的前端或上缘。各附睾小叶的管子汇成一条弯曲的附睾管。 ", 附睾体由弯曲的附睾管沿睾丸的附着缘伸延逐渐变细，延续为细长的附睾体。 ", 附睾尾的管弯曲减少，最后逐渐过渡为输精管，经腹股沟管进入腹腔。 ", 附睾管极度弯曲，其长度牛、羊为35～50m，马80m，猪60m、最长可达150m。管腔直径0.1～0.3mm。

（二）附睾的组织结构 ", 附睾管壁由环形肌纤维和单层或部分复层柱状纤毛上皮构成。 ", 起始部具有长而直的静纤毛，管腔狭窄，管内精子数很少； ", 中段的静纤毛不太长，且管腔变宽，管内有多数精子存在； ", 末段静纤毛较短，管腔很宽，充满精子。 （三）附睾的功能 ", 具有吸收和分泌作用； ", 是精子最后成熟场所； ", 精子的贮存库； ", 附睾管具有运输作用。

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版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 三、输精管（vasdeferens） （一）输精管的形态与结构

", 管壁由内向外分为黏膜层、肌层和浆膜层。 ", 管的起始端有些弯曲，很快变直，并与血管、淋巴管、神经、提睾内肌等同包于睾丸系膜内而组成精索（seminiferous cord），经腹股沟管进入腹腔，折向后进入盆腔，在生殖褶中沿精囊腺内侧向后伸延，变粗形成输精管壶腹，其末端变细，穿过尿生殖道起始部背侧壁，与精囊腺的排泄管共同开口于精阜后端的射精孔。 ", 壶腹富含分支管状腺体，马的壶腹部最发达，其次是牛、羊，而猪和猫则没有明显的壶腹部。

（二）输精管的功能 ", 射精时，在催产素和神经系统的支配下输精管肌肉层发生规律性收缩，使得管内和附睾尾部贮存的精子排人尿生殖道； ", 壶腹部也可视为副性腺的一种，马的硫组氨酸分泌、牛和羊精液中部分果糖来自于壶腹部； ", 输精管对死亡和老化精子具有分解吸收作用。 四、副性腺（accessory sexual glands） ", 精囊腺、前列腺及尿道球腺总称为副性腺。 ", 射精时它们的分泌物，加上输精管壶腹的分泌物混合在一起称为精清（seminal plasma），并将来自于输精管和附睾高密度的精子稀释，形成精液（semen）。 ", 当家畜达到性成熟时，其形态和机能得到迅速发育。相反，去势和衰老的家畜腺体萎缩、机能丧失。

（一）副性腺的形态与结构 1．精囊腺（vesicular gland） ", 成对，位于输精管末端的外侧。牛、羊、猪的精囊腺为致密的分叶状腺体，腺体组织中央有一较小的腔；马的为长圆形盲囊，其粘膜层含分支的管状腺。牛、羊精囊腺的排泄管和输精管，共同开口于尿道起始端顶壁上的精阜，形成射精孔。猪则各自独立开口于尿道。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 ", 狗、猫和骆驼没有精囊腺。 ", 精囊腺分泌液呈白色或黄色的黏稠液体，偏酸性（pH 5.7～6.2）。在精液中所占比例，猪为25％～30％，牛为40％～50％。其组成成分特点是果糖和柠檬酸含量高，果糖是精子的主要能量来源，柠檬酸和无机物共同维持精子的渗透压。 2．前列腺（prostate gland） ", 牛、猪前列腺分为体部和扩散部，体部较小，而扩散部相当大，体部外观可见到，可延伸至尿道骨盆部。扩散部在尿道海绵体和尿道肌之间，它们的腺管成行开口于尿生殖道内。 ", 马的前列腺位于尿道的背面、并不围绕在尿道的周围。分左右两个叶以“峡”相连，前列腺为复管状腺，有十多根排泄管开口于精阜两侧。 ", 山羊和绵羊的前列腺仅有扩散部，且为尿道肌包围，故外观上看不到。 ", 家畜的前列腺机能目前还不十分清楚。其分泌液呈无色透明，偏碱性（pH 7.5～8.2）。能提供给精液中磷酸脂酶、柠檬酸、亚铅等物质。并具有增强精子活率和清洗尿道的作用。 3．尿道球腺（bulbourethral gland） ", 又称考贝氏腺（Cowper’s gland）。在坐骨弓背侧，位于尿生殖道骨盆部的外侧附近的一对腺体。 ", 猪的体积最大，呈圆筒状；马次之，牛、羊的最小，呈球状。牛、羊的尿道球腺埋藏在海绵肌内，其他家畜则为尿道肌覆盖。 ", 一侧尿道球腺一般有一个排出管，通入尿生殖道的背侧顶壁中线两侧。唯有马的每侧有

6～8个排出管，开口形成两列小乳头。 ", 多种家畜的尿道球腺的分泌量很少，占精液量的15％～20％。但猪例外。山羊的尿道球腺分泌物中含有卵黄凝固因子。分泌液呈弱碱性（pH 7.5～8.2） 肉食动物的尿道球腺小，狗无此腺体。

（二）副性腺的机能 ", 冲洗尿生殖道，为精液通过做准备； ", 精子的天然稀释液； ", 供给精子营养物质；

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版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 ", 活化精子； ", 帮助推动和运送精液到体外； ", 缓冲不良环境对精子的危害； ", 形成阴道栓，防止精液倒流。 第二节 母畜的生殖器官及功能 母畜的生殖器官包括三个部分： ", 性腺，即卵巢； ", 生殖道，包括输卵管、子宫、阴道； ", 外生殖器官，包括尿生殖前庭、阴唇、阴蒂。 一、卵巢（ovary）

（一）卵巢的形态与位置 卵巢形态 ", 牛为扁椭圆形，长3～4cm，宽1.5～2.0cm，厚2～3cm； ", 羊比牛的圆而小，长1～1.5cm，宽厚各0.8～lcm； ", 马略像蚕豆，长4cm，宽3cm，厚2cm，游离缘上有排卵窝。 ", 初生仔猪的卵巢类似肾脏，初情期后像桑椹。 ", 卵巢附着在卵巢系膜上，其附着缘上有卵巢门，血管、神经即由此出入。 卵巢位置 ", 牛、羊的卵巢一般位于子宫角尖端外侧，初产及经产胎次少的母牛，卵巢均在耻骨前缘之后。经产的母牛，子宫角因胎次增多而逐渐坠入腹腔，卵巢也随之前移至耻骨前缘的前下方。 ", 马的卵巢由卵巢系膜吊在腰区后部下面的两旁。左卵巢位于第4、5腰椎左侧横突末端下方，即左侧髋结节的下内侧，右卵巢一般是在第3、4腰椎横突之下，靠近腹腔顶，因此位置比较高而且偏前。 ", 猪的卵巢位于岬的两旁，随着胎次的增多逐渐移向前下方。 （二）卵巢的组织结构 ", 牛、羊、猪的卵巢组织分为皮质部和髓质部，两者的基质都是结缔组织。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 ", 皮质内含有卵泡，卵泡的前身和续产物（红体、黄体和白体）。由于卵巢外表无浆膜覆盖，卵泡可在卵巢的任何部位排卵。 ", 皮质部的结缔组织含有许多成纤维细胞、胶原纤维、网状纤维、血管、淋巴管、神经和平滑肌纤维。接近表面的结缔组织细胞的排列大体上与卵巢表面平行，比靠近髓质处的略为致密，称为白膜。白膜外表盖有生殖上皮。

", 髓质内含有许多细小的血管、神经，它们由卵巢门出入，所以卵巢门上没有皮质，血管分为小支进入皮质，并在卵泡膜上构成血管网。 ", 马的卵巢组织随年龄增大有所改变，在卵巢门的对侧有数毫米深的凹陷，形成排卵窝。 ", 在形态变化的同时，卵巢门的组织逐渐扩大增厚，这一部分相当于其他家畜的髓质，表面有许多血管，浆膜覆盖的范围也逐渐扩大，因此原来的生殖上皮及其下面的皮质部都狭缩于排卵窝区，而髓质好象盖在皮质上面。 （三）功能

? 卵泡发育和排卵卵巢皮质部分布着许多原始卵泡。原始卵泡经过次级卵泡、生长卵泡和成熟卵泡阶段，最终排出卵子。排卵后，在原卵泡处形成黄体。

? 分泌雌激素和孕酮卵泡膜可分为血管性的内膜和纤维性的外膜。内膜可能分泌雌激素。排卵之后形成黄体。黄体能分泌孕酮。 二、输卵管（oviduct） （一）形态与位置 ", 输卵管是卵子进入子宫必经的通道，包在输卵管系膜内，有许多弯曲。 ", 管的前1／3段较粗，称为壶腹，是卵子受精的地方。 ", 其余部分较细，称为峡部。壶腹和峡部连接处叫做壶峡连接部。 ", 靠近卵巢端扩大呈漏斗状，叫做漏斗。 ", 漏斗的边缘形成许多皱襞，称为输卵管伞。牛、羊的输卵管伞不发达，马的伞发达。 ", 猪的输卵管卵巢端和伞包在卵巢囊内。 （二）输卵管的组织结构 ", 输卵管的管壁从外向内由浆膜、肌层和黏膜构成。 ", 肌层：环状或螺旋形、纵行，斜行肌纤维。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 ", 黏膜：初级纵襞、次级纵襞。 ", 黏膜：柱状纤毛细胞和无纤毛的楔形细胞。 ", 细胞大小和数量在不同种间和发情的不同时期有很大的变化。楔形细胞大概是排空的分泌细胞。

（三）输卵管的功能

? 承受并运送卵子 从卵巢排出的卵子先到伞，借纤毛的活动将其运输到漏斗和壶腹。通过输卵管分节蠕动及逆蠕动、黏膜及输卵管系膜的收缩，以及纤毛活动引起的液流活动，卵子通过壶腹的黏膜襞被运送到壶峡连接部。 ? 精子获能、受精及卵裂的场所。

? 分泌机能输卵管上皮的分泌细胞在卵巢激素的影响下，在不同的生理阶段，分泌的量有很大的变化。发情时，分泌量增多，pH为7～8，分泌物主要为各种氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖，它是精子、卵子及早期胚胎的培养液。 三、子宫（uterus） （一）形态与位置 ", 各种家畜的子宫都分为子宫角、子宫体和子宫颈三部分。牛、羊的为对分子宫；马、猪为双角子宫；人为单子宫；啮齿类为双子宫。子宫角有大小两个弯，大弯游离，小弯供子宫阔韧带附着，血管神经由此出入。子宫颈前端以子宫内口和子宫体相通，后端突人阴道内（猪例外），称为子宫颈阴道部，其开口为子宫外口。 1．子宫角及子宫体 ", 牛、羊的子宫呈绵羊角。青年及胎次较少的位于骨盆腔内。胎次多的常垂人腹腔。子宫

粘膜有突出于表面的半圆形子宫阜，阜上没有子宫腺，其深部含有丰富的血管。怀孕时子宫阜即发育为母体胎盘。 ", 马的子宫角为扁圆桶状，前端钝，中间部稍下垂呈弧形。子宫体较其他家畜的发达，角及体均由子宫阔韧带吊在腰下部的两侧和骨盆腔的两侧壁上。子宫黏膜形成许多纵行皱襞，充塞于子宫腔。 ", 猪的子宫角长1～1.5m，宽1.5～3cm，形成很多弯曲，很似小肠；但管壁较厚，两角基部之间的纵隔不很明显；子宫黏膜也形成纵襞，充塞于子宫腔。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院动物胚胎工程实验室 2．子宫颈（cervix uteri） ", 牛的子宫颈长5～l0cm，粗3～4cm，壁厚而硬，子宫颈阴道部粗大，突入阴道约2～3cm；黏膜有放射状皱襞似菜花状。 ", 羊的子宫颈阴道部仅为上下二片或三片突出，上片较大，子宫颈外口的位置多偏于右侧。 ", 马的子宫颈长达5～7cm，粗2.5～3.5cm，壁也较薄较软；黏膜形成纵皱襞，子宫颈阴道部长2～4cm，黏膜上有放射状皱襞。 ", 猪的子宫颈长达10～18cm，内壁有左右两排彼此交错的半圆形突起，中部的较大，越靠近两端越小。子宫颈后端逐渐过渡为阴道，没有明显的阴道部。 （二）组织结构 ", 从里向外为黏膜、肌层及浆膜。 ", 黏膜由上皮和固有膜构成。上皮为柱状细胞，上皮下陷入固有膜内构成子宫腺。 ", 固有膜（基质膜）非常发达，内含大量的淋巴、血管和子宫腺。子宫腺为简单、分支、蟠曲的管状腺。 ", 子宫腺以子宫角最发达，子宫体较少，在子宫颈，则只在皱襞之间的深处有腺状结构，其余部分为柱状细胞，能分泌黏液。 ", 在反刍动物子宫角黏膜表面，沿子宫纵轴排列着纽扣状隆起，称为子宫阜。 ", 肌肉层的外层薄，为纵行肌纤维；内层厚，为螺旋形的环状纤维。 ", 子宫颈肌可以看作是子宫肌的附着点，同时也是子宫的括约肌，其内层特别厚，且富有致密的胶原纤维和弹性纤维，是子宫颈皱襞的主要构成部分；内外两层交界处有交错的肌束和血管网。 ", 浆膜与子宫阔韧带的浆膜相连续。 （三）子宫的功能 ", 发情时运送精液，分娩时排出胎儿。 ", 精子获能、附植前胚胎提供营养、与胎儿母体间交换营养和排泄物。 ", 溶解周期黄体，垂体又大量分泌促卵泡素，引起卵泡发育成长，导致发情。 ", 子宫颈在平时处于关闭状态，以防异物侵入子宫腔，发情时稍为开张，以利于精子 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学

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进入，同时宫颈大量分泌黏液，是交配的润滑剂。妊娠时形成子宫颈栓防止感染物侵入有利于保胎。临近分娩时刻，颈管扩张，以便胎儿排出。 ", 防止过多精子进入受精部位的栅栏。沈阳农业大学竟品课 家畜繁殖学

沈阳农业大学竟品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 第二章 生殖激素 第一节 概 述

一、内分泌学与动物繁殖 ", 内分泌学是研究激素及其受体的生化、生理、药理和分子生物学的一门科学。 ", 生殖内分泌是研究与繁殖有关的激素及其受体的结构和功能、繁殖机能的内分泌调节规律及其人工调控等。 ", 动物繁殖活动是及其复杂的过程，所有的生殖机能都在激素的调控下，相互协调并按严格的顺序进行。

生殖激素的定义 ", 激素（hormone）是由动物机体产生、经体液循环或空气传播等作用于靶器官或靶细胞、具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。 ", 激素中与动物性器官、性细胞、性行为等的发生和发育以及发情、排卵、妊娠、分娩和泌乳等生殖活动有直接关系的激素，统称为生殖激素（reproductive hormone）。通常，生殖激素由动物内分泌腺体（无管腺）产生，故又称为生殖内分泌激素（reproductive endocrine hormone）。 ", 激素种类很多，某些激素虽然与生殖活动无直接关系，但可通过影响动物机体的生长和发育及代谢机能而间接影响生殖机能，这类激素称为次要生殖激素（secondary hormones of reproduction）。如生长激素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素、甲状腺素、皮质醇、醛固酮、胰岛素、甲状旁腺素等。

生殖激素转运至靶细胞的特点 ", 表分泌（epicrine） 激素主要通过相邻细胞的缝隙连接而进入细胞外液的转运模式。 ", 神经内分泌（neurocrine） 由神经元胞体合成后贮存于轴突，以扩散形式通过神经元间的突触间隙而进入血液循环。 ", 旁分泌（paracrine） 生殖激素分泌后通过扩散进入细胞间液。包括隐分泌和邻分泌。 ", 外分泌（exocrine） 由有管腺即外分泌腺体产生的激素（如外激素），由管道排泄至体外，主要经空气和水传播或异体接触进行转运。

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二、调节繁殖机能的器官和组织 ", 大脑边缘系统：大脑边缘叶的皮质及皮质下核、边缘中脑区和边缘丘脑核等部分。 ", 丘脑下部：由视交叉、乳头体、灰结节和正中隆起组成。 ", 垂体：位于大脑基部，由前叶、后叶及中叶组成。 ", 性腺：睾丸和卵巢。 ", 其他器官和组织：子宫、胎盘、松果体、甲状腺、胰岛、免疫器官等。

三、生殖激素的种类

根据来源和分泌器官及转运机制，可分为五大类： ", 脑部激素：由脑部各区神经细胞核团如松果体、下丘脑和垂体等分泌，主要调节脑内和脑外生殖激素的分泌活动。 ", 性腺激素：由睾丸或卵巢分泌，参与生殖激素分泌的调节，对性细胞的发生、卵泡发育、排卵、受精、妊娠和分娩等生殖活动都有直接或间接作用。 ", 胎盘激素：由雌性动物胎盘产生，对于妊娠维持和分娩启动等有直接作用。 ", 其他组织器官分泌的激素：生殖系统外的所有组织器官均可分泌，对卵泡发育、黄体消退等具有直接作用。

", 外激素：由外分泌腺体（有管腺）所分泌，主要借助空气和水传播而作用于靶器官，影响动物的性行为和性机能。

根据其化学本质分为三类 ", 蛋白质、多肽类：垂体分泌的所有生殖激素和脑部分泌的大部分生殖激素都属此类。此外，胎盘和性腺以及生殖器官外的其他组织器官也可分泌蛋白质和多肽类激素。这类激素对性腺或乳腺的发育和分泌机能有直接作用。 ", 类固醇类：主要由性腺和肾上腺分泌，对动物性行为和生殖激素的分泌有直接或间接作用。 ", 脂肪酸类：主要由子宫、前列腺、精囊腺（前列腺素）和某些外分泌腺体（外激素）所分泌。 ", 通常，蛋白质激素分泌后暂时贮存于分泌腺体中，直至需要时才从腺体中释放出来。而类固醇激素一般不贮存，边分泌边释放至血液中。 ", 与结合蛋白质结合的激素不具有生物学活性，但可以防止被肝脏分解，待解离后才具生物学作用。

沈阳农业大学竟品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 ", 进入血液中的生殖激素，只有少量（约5％）呈游离状态而具生物学活性，大部分与各自的结合蛋白质（binding protein，BP）或载体蛋白质（Carrier protein，CP）特异性结合。

第二节 神经激素 一、下丘脑激素

（一）下丘脑激素的种类 ", 下丘脑的神经内分泌细胞分为两类：一类是大型神经内分泌细胞，位于视上核和旁室核，可分泌催产素和加压素等。 ", 另一类是小型内分泌细胞，主要位于丘脑节组（促垂体区）至少分泌9种肽类激素，通过垂体门脉系统调节腺垂体的功能。 下丘脑合成的激素 释放激素 （因子） 促性腺激素释放激素 促乳素释放因子 GnRH 弓状核等 10肽 PRF 多肽 视前区核 44肽 生长GHRH 激素释放激素 促甲状腺素释放激素 促肾TRH 正中隆起 3肽 CRH 室旁核等 41肽 上腺皮质素释放激素 促黑素细胞素释放激素 抑制激素 （因子） MRH 5肽 生长激素释放抑制素 促乳素抑制因子 PIF GHIH 视前区 室周核等 多肽 14肽 促黑素细胞素抑制激素 其他 催产素 抗利尿激素 MIH 3肽 OXT 视上核、室旁核 9肽 9肽 ADH

第三章雄性动物生殖生理

第一节 雄性动物生殖机能的发育和性行为 一．睾丸下降

?胎儿期的睾丸位于腹腔内，大多数雄性家畜或动物在出生前或出生后不久，睾丸才由腹腔通过腹股沟管进入位于腹壁的阴囊内，这一过程叫做睾丸下降（descent of testicle）。

?睾丸下降公猪在胚胎期的后四分之一阶段，牛和羊在胚胎发育的中期，而马在出生后不久才完成。

?某些个体出生以后，会出现一侧或双侧睾丸未能降人阴囊，仍滞留于腹腔或腹股沟内的现象，称为隐睾（retained testis）。单侧滞留为单隐睾，双侧滞留者为双隐睾。

?由于动物体内温度高于阴囊内睾丸的温度，破坏了哺乳动物睾丸的正常产生精子的环境，使隐睾不能产生精子。

?单隐睾动物有一侧睾丸可具备正常的生精机能，但精子的产量和精液中精子的密度会明显降低；双隐睾动物则完全没有生殖能力。

?由于隐睾的间质细胞分泌功能不受影响，仍可产生雄激素维持雄性特征和一定的性欲。 ?对于隐睾公畜要尽早通过检查，确诊为隐睾后，应立即淘汰，即使有繁殖能力的单隐睾公畜也不宜留作种用。

二、初情期前雄性生殖机能的发育

?从性分化到初情期发动，睾丸的基本结构，包括精细管索和间质组织。精细管索尚无管腔，其中主要有支持细胞和性原细胞。性原细胞位于精细管索的中心部位，增殖比较缓慢。 ?精细管索间的间质细胞在睾丸一经分化，就开始了雄激素的分泌。且随着间质细胞对促性

腺激素敏感性的逐步提高，以及类固醇激素的持续合成，其分泌功能则有赖于促性腺激素的调节。

?初情期发动时，促性腺激素和间质细胞的分泌活动加强。精细管索逐渐出现管腔，多数家畜的性原细胞向管腔的外周迁移，并分化为精原细胞。

?支持细胞变为足细胞，并存在于雄性动物整个生殖年龄，其数量对精子的产生具有重要的影响。

?性原细胞以随机方式发育为A型精原细胞，并与足细胞共同存在。这是初情发动阶段结束，精子发生开始的标志。

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三、初情期、性成熟和适配年龄 （一）初情期

?初情期（Puberty） 指雄性动物初次释放有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的年龄，也可称公畜的“青春期”。

（二）性成熟

?性成熟（Sexual maturity） 是继初情期之后，青年公畜的身体和生殖器官进一步发育，生殖机能达到完善、具备正常生育能力的年龄。

?体成熟 指动物基本上达到生长完成的时期。从性成熟到体成熟须经过一定的时期，在这时期如果由于长期生长发育受阻，必然延缓达到体成熟的时期。

（三）适配年龄

?适配年龄 是根据公畜自身发育的情况和使用目的人为确定的公畜用于配种的年龄阶段。并非一个特定的生理阶段。 各种雄性家畜达到性成熟和体成熟的时间 品初情期 种 牛 水牛 马 驴 骆驼 猪 绵（山）羊 家兔 水貂 7月 7月 3～4月 5～6月 8～12月 18～30月 15～18月 18～30月 24～36月 3～6月 5～8月 3～4月 18～24月 性成熟 10～18月 体成熟 2～3年 3～4年 3～4年 3～4年 5～6年 9～12月 12～15月 6～8月 10～12月 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 第四章人工授精 第一节 概 述

?人工授精（artificial insemination，AI）是使用器械采集公畜的精液，再用器械把经过检查和处理的精液输入到母畜生殖道内，以代替自然交配而繁殖后代的一种繁殖技术。

?人工授精的基本技术环节包括公畜的采精、精液品质检查、精液的稀释、保存（液态保存

和冷冻保存）、运输、冷冻精液的解冻与检查、输精等。

人工授精在家畜生产中的意义 ",有效地改变了动物的交配过程，提高优秀公畜的配种效能和种用价值。 ",加快家畜品种改良速度，促进育种工作进程。 ",减少了种公牛的饲养头数，降低其饲养管理费用。 ",公、母畜不接触即可完成配种，可防止各种接触性疾病的传播。 ",克服公、母畜因体格相差过大不易交配，或生殖道因某些异常不易受胎的困难，并能及时发现不孕症等生殖器官疾病，有利于提高母畜受胎率。 ",冷冻精液可以长期保存和运输，母畜配种不受地域限制，并可开展国际间的交流和贸易，代替种公畜的引进。

第二节采 精

一、采精前的准备 （一）场地要求

?采精场固定，以便种公畜建立起条件反射。

?露天采精场：地势平坦、避风、肃静、有围墙、避免阳光直射。

?采精室：宽敞、平坦、安静、清洁，附设喷洒消毒和紫外照射杀菌设备。 ?设有采精架，以保定台畜或设立假台畜，供公畜爬跨采精。 ?采精场地应与人工授精操作室相连。

（二）采精台的准备 活台畜

?经训练过的公、母、阉畜均可作台畜。要求性情温顺、体壮、大小适中、健康无疾病。 ?采精前，台畜保定在采精架内，台马须用保定绳保定在横木架上。

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?台畜的后躯，特别是尾根、外阴、肛门等部位应洗涤，擦干保持清洁。

假台畜

?应用假台畜采精，简单方便而且安全，各种家畜都能采用。 ?假台畜是模仿母畜大致轮廓作成的，并牢固固定在地面上。 ?要求大小适中、坚固稳定、表面柔软干净。

（三）采精准备和调教

?公畜采精必须用诱情方法使公畜有充分的性兴奋和性欲，尤其对性欲迟钝的公畜，采取多次爬跨，改换台畜及变换位置等方法。

?使用假台畜采精的种公畜必须经过调教。方法有：

?在假台畜后躯涂抹发情母畜阴道黏液或尿液，以引起公畜性兴奋并诱使其爬跨。

?在假台畜旁放一发情母畜，诱使其爬跨几次，但不使其交配，当公畜性兴奋达到高峰时即牵向假台畜使其爬跨。

?将待调教的公畜栓系在假台畜附近，观摩训练公畜的采精。

?在调教过程中要耐心，反复训练。强迫、抽打、恐吓及其他不良刺激都会引起调教困难或

性抑制。

二、采精方法 （一）假阴道法

它是利用人工模拟发情母畜的阴道环境，诱导公畜在其中射精的方法，可适用于各种家畜。 1.假阴道的结构

?外壳：由硬橡胶、金属或塑料制成。

?内胎：为弹性强、柔软无毒的橡胶筒，装在外壳内，构成假阴道内壁。 ?集精杯：由暗色玻璃或橡胶制成，装在假阴道的一端。

?附件：固定内胎的胶圈，保定用的三角保定带，充气用的活塞和双联球，连接集精瓶（猪）或集精管（牛）橡胶漏斗。

2.假阴道的安装

?假阴道在使用前要洗涤，安装内胎，消毒，晾干，注水，涂润滑剂，调节温度和压力等步骤。

?温度：注入相当于假阴道内外壳间容积2／3的温水来维持内部温度，在采精时保持38～40℃。温度不当往往造成采精失败。

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?压力：注入水和空气来调节假阴道的压力，压力不足不能刺激公畜射精。

?润滑度：用消毒的液体石蜡或凡士林涂抹假阴道表面增加润滑度。润滑剂的量过多过少都可能影响采精效果和精液的品质。

3.采精操作

?将假阴道与公畜阴茎伸出的方向成一直线，紧靠并固定于台畜尻部。待阴茎勃起充分时，迅速将阴茎导入假阴道内，动作要求迅速、准确。射精时将假阴道集精杯一端向下倾斜，以便精液流入集精杯内。当公畜跳下台畜时，假阴道随着阴茎后移，放掉假阴道内的空气，阴茎自行软缩脱出后再取下假阴道。

（二）手握法

?0.1％高锰酸钾溶液清洗消毒阴茎包皮及其周围，再用生理盐水冲洗干净。

?带上灭菌乳胶手套，一只手持瓶口带有特制过滤纸或4层纱布的集精瓶或杯，蹲在台畜的一侧。

?当阴茎从包皮内开始伸出时立即紧握龟头，待其抽送片刻后，手呈拳状有节奏的对阴茎施加压力，一不使阴茎滑脱为准。

?待阴茎充分勃起时，顺势牵引向前则能引起公猪射精。

（三）电刺激采精法

?采精时须将公畜以侧卧或站立姿势保定。牛和马鹿等野生动物在必要时还须用药物镇静。 ?剪去包皮附近的长毛，用生理盐水冲洗擦干。如有条件可采用灌肠，排尽直肠宿粪，效果更好。

?然后将直肠电极探头慢慢插入肛门。牛、鹿深度20～25 cm，羊约l0 cm，兔约5 cm，紧贴直肠底壁，靠近输精管壶腹部。

?选择好频率，接通电源，逐步增高电压和刺激强度，直至伸出阴茎，排出精液。 各种动物电刺激采精的刺激参数 频率（Hz） 刺激电压动物种类 （V） 刺激电流（mA） 通电时间（s） 持间续隔时时间间 3～5 5 5～10 10 3～5 3～5 5～10 5～10 5～10 5～10 5～10 5～10 牛 绵（山）羊 猪 梅花鹿、马鹿 大熊猫 家兔 20～30 40～50 30～40 40 30～40 15～20 3～6～9～12～16 3～6～9～12 3～6～9～12～16 3～6～9～12～16 3～6～9～12～16 3～6～9～12 150～250 40～100 50～150 100～250 40～100 100

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第五章雌性动物的发情

第一节 雌性动物生殖机能的发育和成熟 一、生殖器官的演进

?卵巢的分化要比睾丸晚一些，分化时，在靠近生殖嵴表面的上皮部分，即皮质部开始发育，并形成新的生殖腺索，称皮质索（发育成第二性索），逐渐代替了原有生殖腺索。

?其中央细胞分布较疏部分为髓质索（第一性索）和白膜变小。以后，皮质索形成许多孤立的细胞团，称为原始卵泡。

?生殖道的分化和雄性动物恰好相反，由缪勒氏管发育为生殖道管，中肾管则退化。缪勒氏管前端形成输卵管，其末端融合为一，形成子宫体、子宫颈及阴道的一部分，在将要出生前，输卵管分化出上皮及伞部。

?阴道一部分除由缪勒氏管形成，其余部分则来自尿生殖窦。尿生殖窦还发育形成尿道。生殖结节发育为阴蒂，最后尿生殖窦演化为前庭，邻近生殖窦的皮肤褶形成阴唇。

二、性发育与性成熟

?初情期雌性动物第一次出现发情表现并排卵的时期，称为初情期（puberty）。

?性成熟期 雌性动物在初情期后的一段时期，此时生殖器官已发育成熟，具备了正常的繁殖能力，则称为性成熟（sexual maturity）

?适配年龄 在生产中一般选择在性成熟后一定时期，能够配种的年龄。一般不低于群体平均体重的70％。

?体成熟期 动物出生后达到成年体重的年龄，称为体成熟期。 ?繁殖能力停止期 雌性动物的繁殖能力有一定的年限，正常的生理条件下老年的动物繁殖能

力消失或终止的时期，称为繁殖能力停止期。

第二节卵子的发生与形态

一、卵子发生（oogenesis，ovogenesis，ovigenesis） （一）卵原细胞的增殖

?动物在胚胎期性别分化后，雌性胎儿的原始生殖细胞（primordial germ cell）便分化为卵原细胞。

?卵原细胞为二倍体细胞，含有典型的细胞成分，如高尔基体、线粒体、内质网、细胞核和核仁等。

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?卵原细胞通过有丝分裂，以一分为二的方式增殖成许多卵原细胞，这个时期称为增殖期或有丝分裂期。

?增殖期开始和持续时间长短与动物种类有关。

（二）卵母细胞的生长

?卵原细胞经过最后一次有丝分裂之后，即发育为初级卵母细胞。初级卵母细胞进一步发育，被卵泡细胞所包被而形成原始卵泡。

?卵母细胞在生长期内有如下特点。①卵黄颗粒增多，使卵母细胞的体积增大；②出现透明带；③卵泡细胞通过有丝分裂而增殖，由单层变为多层。 ?卵泡细胞可做为营养细胞为卵母细胞提供营养物质。

（三）卵母细胞成熟

?第一次有丝分裂分为前期、中期、后期和末期，而前期长。大多数动物在胎儿期或出生后不久，初级卵母细胞发育到第一次成熟分裂前期的双线期。双线期开始后不久，卵母细胞第一次成熟分裂被中断，进入静止期（又称核网期）。静止期持续时间很长，一般到排卵前才结束。

?当初级卵母细胞进行第一次成熟分裂时，卵母细胞的核向卵黄膜移动，核仁和核膜消失，染色体聚集成致密状态，中心体分裂为两个中心小粒，并在其周围出现星体。这些星体分开，并在其间形成一个纺锤体，成对的染色体游离在细胞中，并且排列在纺锤体的赤道板上。 ?在第一次成熟分裂的末期，纺锤体旋转，有一半的染色质及少量的细胞质排出，称为第一极体，而这时含有大部分细胞质的卵母细胞称为次级卵母细胞。

?由于第一次成熟分裂后，初级卵母细胞变成了次级卵母细胞和第一极体，所以细胞核内染色体数仅为初级卵母细胞的一半，即单倍体。

?第二次成熟分裂时，次级卵母细胞分裂成为卵细胞（卵子）和第二极体。卵细胞的染色体数为单倍体，第二极体也与第一极体一样，不仅染色体数为单倍体，而且细胞质含量很少。 ?此外，第一极体有时也可能分裂为两个极体，分别称为第三极体和第四极体。第二次成熟分裂持续时间很短，是在排卵后被精子刺激完成的。

卵子发生有如下特点 ",卵母细胞被卵泡细胞包围，卵子发生与卵泡发育有关，而精母细胞被支持细胞固定精细管管壁中。 ",精子发生是一个连续过程，而卵子发生在第一次成熟分裂前期的双线期开始后不久就停止

进行分裂，进入静止状态。 ",一个卵母细胞最终只能发育形成一个卵子和1～3个极体，这些极体所含细胞质较少，因而无

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生殖功能；而一个精母细胞最终可形成4个精子。 ",卵子发生持续时间较长，大多数动物在排卵时卵子尚未完成第二次成熟分裂；而精子在射精时已完成第二次成熟分裂和变形成熟的过程。 ",卵子发生必须有精子或其他物质的刺激才能发育成熟成真正意义上的卵子。

（四）卵子的结构与形态 1.卵子的结构

?通常将排卵后的卵母细胞称为卵子。 ?卵子呈球型，在光学显微镜下呈圆盘状 ?放射冠（corona radiata） ?透明带（zona pellucida） ?卵黄膜（vitllinemembrane） ?卵黄（vitellus） ?卵核

（1）放射冠

?卵子外围由颗粒细胞构成的结构，呈放射状，故名放射冠。

?放射冠细胞的原生质伸出部分穿人透明带，与存在于卵母细胞本身的微细突起（微绒毛）相交织。

?排卵后数小时，由于输卵管黏膜分泌纤维蛋白分解酶的作用，使放射冠细胞脱落，引起卵子裸露。

?牛、绵羊、马和人的卵子运行到输卵管膨大部时，放射冠细胞消失。 ?猪、大鼠、小鼠、仓鼠、兔等动物的卵子在精子进入后才发生脱落。 ?猫和狗等动物的卵子在受精后，放射冠仍然存在。

?放射冠细胞在卵子发生过程中起营养供给作用，在排卵后与输卵管伞协同作用，有助于卵子在输卵管伞中运行。

（2）透明带

?位于放射冠和卵黄膜之间的透明物质，主要由糖蛋白质组成。

?猪的透明带含71%的蛋白质和19%的糖。糖类主要有墨角藻糖、甘露糖、半乳糖、N—乙酰半乳糖胺、N—乙酰氨基葡萄糖和唾液酸等。

?小鼠的透明带中有透明带蛋白1、2、3（用ZPl、ZP2、ZP3表示，分子量分别为200000、120000

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和83000）。已知ZP3有阻止精子与卵子结合的作用，可以防止多个精子进入卵子。

?其作用是保护卵子，在受精过程中发生透明带反应，阻止多个精子入卵，无机盐离子的交

换和代谢作用

（3）卵黄膜

?透明带内包被卵黄的一层薄膜，由两层磷脂质分子组成。

?用透射电子显微镜观察，呈典型的两层结构，具有微绒毛和细胞质突起等结构，在微绒毛间有散在的吞噬细胞存在。

?用扫描电子显微镜观察，可见长度不一的微绒毛呈各种各样形状。

?卵黄膜的表面随动物种类不同而有差异，受精前后以及不同发育时期的微绒毛发生变化。 ?保护卵子，在受精过程中发生卵黄封闭作用，防止多精子受精，使卵子有选择性的吸收无机盐离子和代谢物质。

（4）卵黄

?位于透明带内部的结构，外被卵黄膜。由线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖元和卵核等成分组成。

?刚排卵后的卵核处于第一次成熟分裂中期状态，染色质呈分散状态。雌性动物的主要遗传物质就分布在核内。

?排卵时的卵母细胞，卵黄占据透明带以内的大部分容积。受精后，卵黄收缩，并在透明带和卵黄膜之间形成“卵黄周隙”（perivitelline space），以供极体贮存。 ?卵黄的主要作用是为卵子发育和胚胎早期发育提供营养物质。

2.卵子的形态

?哺乳动物的正常卵子为圆形。

?凡是椭圆形或扁形的、有大型极体或无极体的、卵黄内有大空泡的、特大或特小的、 异常卵裂等都属于畸形卵子。

?造成畸形卵子的原因，包括遗传、环境性应激、营养和年龄因素等，另外卵母细胞成熟过程不正常或不完全，可能导致极体不能排出，也是引起畸形卵子的因素。

3.卵子的大小

?大多数哺乳动物的卵子，直径为70~140μm之间。

?不同动物种类的卵子大小有差异，但与成年动物体重大小的比例关系不明显。

?例如，鼬鼠体重只有数10g，但卵子直径可达150μm，而牛的成年体重近500kg，而卵子直径

只有138～143μm。

?此外，卵子大小与排卵前卵泡大小的比例关系也不明显。

二、卵泡发育与排卵

?卵泡是位于卵巢生殖上皮、包裹卵母细胞或卵子的特殊结构。

?动物在出生前，卵巢上便含有大量原始卵泡，初生后随着年龄的增长而不断减少，多数卵泡中途闭锁而死亡，少数卵泡发育成熟而排卵。

?初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到一定程度时，便退化萎缩。初情期后，卵巢上的原始卵泡通过一系列的发育而成熟排卵。

?卵泡发育（follicular development）是指卵泡由原始卵泡发育成为初级卵泡、次级卵泡、三

级卵泡和成熟卵泡的生理过程。

卵泡生长发育示意图 卵泡发生波

?卵泡生长波：雌性动物在一个发情周期中，卵巢上有成群卵泡发育到三级极少数发育到成熟卵泡的大小时，发生闭锁或排卵的现象。

?牛卵巢在每个发情周期有2个或3个卵泡发生波。出现三个发生波的母牛，卵泡发生波开始于发情周期第1.4，9.0和16d。出现两个发生波的母牛，卵泡发生波开始于发情周期第1d和第12d。

?通常，出现三个卵泡发生波的母牛，发情周期较长（23.4d）；只有两个卵泡发生波的母牛，发情周期较短（19.5d）。

?Thatcher等综合文献资料，认为第1个卵泡发生波发生于发情周期第6d，以雌激素水平升高为特征。第2个卵泡发生波发生于发情周期第15~17d，可能对启动黄体溶解具有重要作用。第3个波发生于母牛发情前期（第20~21d），可以发育成为排卵卵泡。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 排卵和排卵类型

?成熟卵泡破裂、释放卵子的过程，称为排卵。

1.自发排卵

卵泡成熟后便自发排卵和自动生成黄体为自发排卵（spontaneous ovulateon）。 ",一种是发情周期中黄体的功能可以维持到一定时期，且具有功能性。如牛、羊、猪、马属于这种类型。 ",二是除非交配，否则形成的黄体不具备功能性，小鼠属于这种类型。如未交配，黄体几乎无分泌孕酮的功能，发情周期很短（5d）；如果交配而未孕，黄体的功能期较长，使发情周期延至12d左右。

2.诱发性排卵

只有通过交配或子宫颈受到刺激才能排卵（induced ovulateon）。 ",在发情季节中，卵泡有规律地成熟和退化，如交配、输精或注射LH激素等皆可引起成熟的卵泡排卵。兔、猫、骆驼等动物属于此类型。

3.排卵过程和机理 （1）排卵过程

?卵母细胞完成核与胞质成熟后卵丘细胞团中间出现空腔，卵丘细胞彼此分离。 ?卵母细胞和周围的卵丘细胞团离开颗粒细胞层，游离在卵泡腔中。 ?卵泡液的增加，卵泡膜变薄，发生水肿。

?纤维蛋白酶活性提高，在酶的作用下卵泡膜进一步变薄。

?卵泡顶端的上皮细胞脱落，使顶端壁不断变薄，最后形成排卵点。

?在卵巢的神经肌肉系统的作用下，卵泡自发性收缩频率增加而使卵泡破裂。

（2）排卵机理 ?促性腺激素的作用 ?类固醇激素的作用

?PG的作用

?蛋白溶解酶的作用

三、黄体的形成与退化 ?排卵后，破裂的卵泡腔立即充满淋巴液和血液以及破碎的卵泡细胞，形成血体或红体（corpus 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室

hemorrhagicum）。绵羊和山羊在排卵后流血较少，所以血体较小；而马、牛和猪排卵时流血较多，所以血体较大。血体进一步发育，形成黄体。

黄体细胞有三种来源

?血体中的颗粒层细胞增生变大，并吸取类脂质而变成黄体细胞；

?卵泡内膜分生出血管，布满于发育中的黄体，随着这些血管的分布，含类脂质的卵泡内膜细胞移至黄体细胞之间，参与黄体细胞的形成，成为卵泡内膜细胞来源的黄体细胞； ?还有一些来源不明的黄体细胞。 ?母畜如果未孕，则此时的黄体称为周期黄体（cycling corpus luteum）或假黄体（corpus luteum spurium）。

?如果妊娠，则称为妊娠黄体（gravid corpus luteum）或真黄体（corpus luteum verum）。 ?妊娠黄体可以稍微继续增大，直到妊娠中期停止增大，并在整个妊娠期都存在，以分泌孕酮，维持妊娠，直到妊娠终止才退化。

?周期黄体一般在发情周期第12～17d（取决于动物种类）开始退化。

?在退化时，颗粒层黄体细胞退化很快，表现在细胞质空泡化及细胞核萎缩。

?随着微血管的退化，黄体的体积逐渐变小，颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞所取代。 ?最后，整个黄体被结缔组织取代，形成一个白色斑痂，称为白体（corpus luteum albicans）。

第三节发情周期及其影响因素 一、发情周期的概念和类型 （一）发情周期的概念 ",发情（estrus）母畜达到一定的年龄时，由卵巢上的卵泡发育所引起的、受下丘脑－垂体－卵巢轴系调控的一种生殖生理现象。 ",发情周期（estrous cycle）动物自第一次发情后，如果没有配种或配种后没有受胎，则每隔一定时期便开始下一次发情，如此周而复始地进行，直到性机能停止活动的年龄为止。这种周期性的活动，成为发情周期。

?计算发情周期的时间，是从前次发情开始至下次发情开始、或者从前次发情结束到下次发情结束所间隔的时间。

?大部分绵羊的发情周期为17d，大部分山羊、黄牛、奶牛、水牛、马、驴和猪等动物的发情周期为21d。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 （二）发情周期的类型

二、发情周期阶段的划分及各阶段主要生理特征

?根据雌性动物的生理和行为变化，可将发情周期划分为几个阶段。阶段的划分主要有三种方法。

?四分法 主要侧重于发情征状，适于进行发情鉴定时使用。

?二分法 侧重于卵泡发育，适于研究卵泡发育、排卵和超数排卵的规律和新技术时使用。 ?三分法 主要根据动物的精神状态将发情周期划分为兴奋期、均衡期和抑制期三个时期，其术语比较抽象，对于指导配种工作没有实际意义，

?一般都采用二分法和四分法对发情周期各阶段进行划分。

（一）四分法

（1）发情前期（proestrus）

?对于发情周期为21d的动物，如果以发情征状开始出现时为发情周期第1d，则发情前期相当于发情周期第16d至第18d。

?卵巢上的黄体已退化或萎缩、卵泡开始发育；雌激素分泌增加，血中孕激素水平逐渐降低。 ?生殖道上皮增生和腺体活动增强，粘膜下基层组织开始充血，子宫颈和阴道的分泌物增多。 ?但行为上无明显的发情征状。

（2）发情期（estrus）

?有明显发情征状的时期，相当于发情周期第1d至第2d。

?卵巢上的卵泡发育较快、体积增大，雌激素分泌逐渐增加到最高水平，孕激素分泌逐渐降低至最低水平。

?子宫充血、肿胀，子宫颈口肿胀、开张，子宫肌层收缩加强、腺体分泌增多。

?阴道上皮逐渐角质化、并有鳞片细胞（无核上皮细胞）脱落；外阴充血、肿胀，并有粘液流出。

?精神兴奋、食欲减弱、爬跨和被爬跨、喜欢接近异性。

（3）发情后期（metestrus）

?发情征状逐渐消失的时期，相当于发情周期第3d至第4d。 季节性发情周期发情周期 非季节性发情周期 牛、猪、湖羊、小尾寒羊 季节性多次发情 马、山羊、绵羊等 季节性单次发情 狗、狐狸、貂、熊等

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?卵巢上的卵泡破裂、排卵，并开始形成新的黄体，孕激素分泌逐渐增加。 ?子宫肌层收缩和腺体分泌活动均减弱，粘液分泌量减少而变粘稠。 ?粘膜充血现象逐渐消退，子宫颈口逐渐收缩、关闭。

?阴道表层上皮脱落，释放白细胞至粘液中，外阴肿胀逐渐减轻并消失，从阴道中流出的粘液逐渐减少并干涸。

?精神由兴奋状态逐渐转入抑制状态。

（4）间情期（diestrus）

?又称休情期，相当于发情周期第4d或第5d至第15d。

?开始时，卵巢上的黄体逐渐生长、发育至最大，孕激素分泌逐渐增加至最高水平。

?子宫角内膜增厚，表层上皮呈高柱状，子宫腺体高度发育，大而弯曲，且分支多，分泌活动旺盛。

?随着时间的进程，增厚的子宫内膜回缩，呈矮柱状，腺体变小，分泌活动停止。 ?黄体发育停止、并开始萎缩，孕激素分泌量逐渐减少。

?动物的性欲已完全停止，精神完全恢复正常，发情征状完全消失。

（二）二分法

（1）卵泡期（follicular stage）

?指卵泡从开始发育至发育完全并破裂、排卵的时期。

?在卵泡期，卵泡逐渐发育、增大，血中雌激素分泌量逐渐增多至最高水平；黄体消失，血中孕激素水平逐渐降低至最低水平。

?由于雌激素的作用，使子宫内膜增殖肥大，子宫颈上皮细胞生长、增高呈高柱状，深层腺体分泌活动逐渐增强，粘液分泌量逐渐增多，肌层收缩活动逐渐加强，管道系统松弛；外阴逐渐充血、肿胀。

?表现出发情征状。与四分法比较，卵泡期相当于发情周期的发情前期至发情后期的时期。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室

（2）黄体期（1uteal stage） ?指黄体开始形成至消失的时期。

?在发情周期中，卵泡期与黄体期交替进行。卵泡破裂后形成黄体，并逐渐发育，待生长至最大体积后又逐渐萎缩，至消失时卵泡开始发育。

?在黄体期，由于黄体分泌大量孕激素，作用于子宫，使内膜进一步生长发育并增厚，血管增生，肌层继续肥大，腺体分支、弯曲，分泌活动增加。 ?与四分法相比，黄体期实际相当于间情期的大部分。

三、影响发情周期的因素 遗传因素 环境因素 ",光照 ",气温和湿度

饲养管理水平

第四节 发情周期中机体的生理变化和发情周期的调节 一、卵巢上的卵泡和黄体的变化 ?在发情周期第1d或第21d，卵巢上的卵泡发育成熟，约在第2d，卵泡破裂排卵并形成红体。 ?然后，又有新的卵泡开始发育，出现第一次卵泡发生波。这些卵泡发育到一定大小后停止发育，并发生闭锁。

?在发情周期第9～l0d，出现第二个卵泡发生波，卵泡发育至一定程度后又发生闭锁。 ?在发情周期第15或16d，第三个（批）卵泡开始发育，进行第三个卵泡发生波。此时的卵泡可继续发育，至第21d达到成熟。

?黄体的形成自排卵后开始，先形成红体，至第3d，红体变为新黄体。黄体进一步发育，至第7～8d达到最大体积，然后停止发育，并逐渐退化，至第16d，完全退化。

二、生殖道的变化

?雌性动物在发情周期中，由于雌激素和孕激素的交替作用，引起生殖道发生一系列变化。这些变化主要表现在血管系统、粘膜、肌肉以及粘液的粘稠和颜色等方面。

三、行为变化

?在卵泡期，由于雌激素刺激中枢神经系统，表现为食欲减退，鸣叫或喜近雄性动物，在发情时，兴奋效应更加明显；在排卵后，则恢复正常。

四、发情周期中生殖激素的变化 （一）牛发情周期中激素水平变化 （二）猪发情周期中的激素水平 （三）羊发情周期的激素水平 （四）马在发情周期生殖激素变化

五、母畜发情周期的调节机理 卵泡期 血管系统：增生，引起充血，血管发生破裂。 粘膜：上皮细胞高度增高，呈假复层状。 肌肉：肌细胞伸长，自发活动增强。 粘液：腺体分泌大量粘液，粘性大。 黄体期 血管系统：恢复正常。 粘膜：增厚，子宫腺出现很多分支并呈弯曲状态 肌肉：收缩活动逐渐减弱，表现为频率降低，振幅增强。 粘液：量小，粘性小。 沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室

第五节乏情与异常发情 一、季节性乏情

?季节性发情动物在非发情季节无发情或发情周期，卵巢和生殖道处于静止状态，这种现象称为季节性乏情。

?季节性乏情的时间因畜种、品种和环境而异，例如绵羊和马就比牛、猪明显。

?马为长日照动物，多在短日照的冬春季节乏情，这时卵巢小而硬，既无卵泡，也无黄体，血清中的LH、孕酮和雌二醇的含量都很低。

?绵羊为短日照动物，乏情往往发生于长日照的夏季。

?在乏情季节诱导母马发情的办法，常用的是通过人工延长光照，促进GnRH和促性腺激素的释放。此外，注射促性腺激素也有一定效果。

二、生理性乏情 （一）妊娠期乏情

?雌性动物在妊娠期间由于卵巢上存在妊娠黄体，可以分泌孕酮，抑制发情。妊娠期乏情是保证胚胎正常发育的生理现象。

（二）泌乳性乏情

?有些动物在产后的泌乳期间，由于促乳素对促性腺激素的分泌有抑制作用，卵巢功能受到抑制，也不出现发情，称为泌乳性乏情。 ?猪是最常见的泌乳期乏情动物（太湖猪例外），在泌乳期间虽可在血液中检出雌激素和孕激素，但卵巢无活性，只有当仔猪断奶后，母猪才能出现发情。

?黄牛和水牛在泌乳早期虽有一部分可出现发情，但配种受胎率不高。各种家畜泌乳期间是否出现发情以及出现发情的时间与卵巢功能的特点以及新生仔畜是否吮乳有关。 ?泌乳乏情的出现与持续时间因畜种、品种不同而有很大差异。

（三）营养性乏情

?日粮水平对卵巢活动有显著的影响，因为营养不良会抑制发情，青年母畜比成年母畜更为严重。

?矿物质和维生素缺乏会引起乏情。放牧的牛和羊因缺磷会引起卵巢机能失调，从而导致初情期延迟，发情征状不明显，最后停止发情。

?小母猪和母牛由于饲喂缺锰饲料会造成卵巢机能障碍，发情不明显，甚至不发情。 ?缺乏维生素A和E可引起发情周期无规律或不发情。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 （四）衰老性乏情

?动物生长到一定的年限后卵巢的分泌机能降低，甚至终止周期性活动而引起的乏情，称为衰老性乏情。

?发生衰老性乏情的原因可能是卵巢机能发生障碍，而机能障碍的发生则是由于下丘脑—垂体—性腺轴功能关系的改变，因而导致促性腺激素的分泌量减少或卵巢对这些激素的反应性降低。

（五）各种应激造成的乏情

?使役过度，畜舍卫生条件（温度等）太差，运输应激等管理上的失误引起的乏情。

三、产后发情

?产后发情（estrus after parturition）是指母畜分娩后的第一次发情。各种母畜产后发情出现的时间早晚不一致。

?母猪一般在分娩后3～6d之内出现发情，但不排卵。一般在仔猪断乳后一周之内出现第一次正常发情。

?母马往往在产驹后6～12d发情，一般表现不大明显，甚至无发情表现，并有卵泡发育和排卵，因此可配种，俗称“配血驹”。

?母牛一般可在产后40～50d发情，但农区耕牛一般产后发情较晚，往往经数月甚至一年以上，主要是哺乳和饲养管理不善或使役过度引起。

?发情季节不明显的母羊大多在产后2～3月发情，不哺乳的可在产后20d左右发情。

四、异常发情 （一）安静发情

?又称安静排卵，即母畜无发情征状，但卵泡能发育成熟并排卵。

?母牛、母马分娩后第一个发情周期以及带仔的牛和羊或者每日挤乳次数多的母牛，年轻或体弱的母牛均易发生安静发情。

?当连续两次发情之间的间隔相当于正常间隔的两倍或三倍时，即可怀疑中间有安静发情。 ?引起安静发情的原因可能是由于生殖激素分泌不平衡所致。

（二）孕后发情

?母畜在怀孕时仍有发情表现，称为孕期发情。

?母牛在怀孕最初的3个月内，常有3%～5%发情；绵羊在怀孕期中约有30%，虽然发情时卵泡发育可达即将排卵时的大小，但往往不排卵，其他的家畜也有类似的情况。

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?孕马发情时，卵泡可以成熟破裂排卵，因母马在怀孕早期的体液中含有大量PMSG，可以促进卵泡发育而引起发情，并具有类似LH的作用，可促进卵泡成熟排卵。

?有些动物如大鼠、小鼠、兔、牛和绵羊等有异期复孕（super fetation）的现象，即两胎相隔数天或一周才分娩。

?引起孕期发情的原因很复杂，尚未彻底弄清，据推测主要是因为激素分泌失调所致。

（三）慕雄狂（nymphomania）

?患有慕雄狂母畜表现为，发情期长短不规则，周期不正常，经常从阴户流出透明的黏液，阴户浮肿，荐坐韧带松弛，同时尾根举起，配种后不能受胎。

?患有慕雄狂的母牛往往伴有雄性第二性征，如声音低，颈峰发达等。慕雄狂的母马易兴奋，性烈而难以驾驭，不让其他马接近，也不接受交配。发情可持续10～40d而不排卵，一般在早春配种季节刚刚开始时容易发生。

?慕雄狂发生的原因与卵泡囊肿有关系，但患卵泡囊肿的母畜不一定就是慕雄狂。

?囊肿卵泡内常积有大量的液体，体积增大，既不排卵，也不黄体化，卵泡壁变薄，几乎没有颗粒细胞或内膜细胞，卵泡可发生周期性变化，即交替发生生长和退化，但不排卵。 ?黄体囊肿有一个薄的黄体组织区，可能由不排卵的卵泡黄体化而形成，也可能排卵后形成，内含很多液体，体积往往很大，并可持续时间很长。

?卵泡囊肿可以引起慕雄狂。相反，患黄体囊肿的母畜表现为乏情。伴随有慕雄狂的母畜，卵泡囊肿是否分泌大量雌激素尚不清楚。

（四）短促发情

?主要表现为发情持续时间非常短，如不注意观察，常易错过配种机会。

?原因可能是由于发育卵泡很快成熟破裂而排卵，缩短了发情期，也有可能由于卵泡停止发育或发育受阻而使发情停止。

（五）断续发情

?母畜发情时续时断，整个过程延续很长，常见于早春及营养不良的母马。

?这是卵泡交替发育所致，先发育的卵泡中途发生退化，新的卵泡又再发育，因此产生了断续发情的现象。当其转入正常发情时，配种也可能受胎。

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第六节家畜发情周期特点与发情鉴定 一、各种动物发情周期特点 （一）母牛发情周期特点

?发情周期：青年母牛的发情周期一般较成年母牛短。

?发情期：一般是夏季较短，温暖季节较寒冷季节短，营养情况好的较营养情况差的短。排卵发生在发情停止后10～12h。

?牛的发情行为表现比较明显，发情时会跨爬其他母牛及接受其他牛的爬跨，在发情后期有时由阴门排出血迹。

?卵巢的变化特点：牛在发情周期第10d，黄体体积达到最大，直径约为20～25mm。成熟的黄体为球形或椭圆形，通常稍突出于卵巢表面，其大小与卵泡相似，或略大于卵泡。 ?新形成的黄体呈浅褐色（5d），至周期第7d为浅黄色，第14d为金黄色，以后变为橘红色，最后变为砖红色。牛的黄体退化较慢，一般在排卵后14～15d开始退化。老牛的黄体退化比年轻牛慢，且退化不完全，退化的黄体在卵巢上遗留一个暗红色的残迹，往往可以维持数月之久。

初期黄体：发情后1～5d的牛黄体呈红色，里面有血凝块、内部组织充实

开花期黄体：发情后6～15d的黄体呈浅紫色，突出于卵巢表面，内部组织充实的多

退化期黄体：发情后15d以后的黄体呈黄色或橙色，微突出于卵巢表面且无弹性 （二）母马发情周期特点 1．发情周期及发情期

?老龄、饲养水平低、在发情季节早期发情的母马，其发情期一般较长。

?母马在发情期间无爬跨其他母马的现象，但会寻找其他的母马和骟马作伴，表现出同公马在场时相似的行为。

?发情母马反复地采取站着排尿的姿势，举尾，排出少量的尿，并连续有节律地闪露阴蒂。

2．卵巢变化的特点

?成熟卵泡只能在排卵窝排卵。通常，左侧卵巢的排卵较右卵巢多。

?排卵后卵泡腔充满血液多，黄体体积仅为排卵时卵泡体积的1/2～3/4，在排卵后14d左右达到最大，此时黄体细胞很大，周围出现空泡化。

?母马的黄体随发情周期的进展而变为褐色，排卵后17d黄体开始退化，颜色加深，完全退化约

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需七周。

?怀孕母马卵巢不但有主黄体，还有副黄体，有些卵泡闭锁后黄体化，形成副黄体，有些卵泡则可发育至成熟并排卵，最后形成副黄体。

（三）母羊发情周期特点 1．发情周期和发情期

?绵羊的发情周期较山羊短。发情季节的初期和晚期，发情周期长度不正常的较多。

?在发情季节的旺季，发情周期最短，此后逐渐变长；营养水平低的发情周期较营养水平高的长；肉用品种比毛用品种稍短。

?绵羊发情期的长短：当年出生的<周岁左右的<年老的。

?发情季节的初期和晚期发情期较短；经常与公羊接触比隔离的发情期短。 ?毛用品种比肉用品种的发情期长。

2．卵巢的变化特点

?发情前期卵巢有一个或一个以上的卵泡发育，发情期卵泡的增长速度很快，卵泡壁变薄，血管增生，卵泡突出表面呈半球状。

?排卵前约1h，出现透明的圆形排卵点；排卵时，排卵点形成锥状突起，卵泡在此破裂排卵。 ?排卵后，卵泡腔内并无出血现象，破口处被小凝血块所封闭，卵泡壁向内增长。

?排卵后30h，卵泡腔消失，形成黄体。排卵后6~8d时，黄体达到最大体积，直径约9mm。 ?黄体颜色初为粉红色，随着间情期进展，颜色逐渐变淡。

（四）母猪发情周期特点 1．发情周期及发情期

?不同年龄和品种的母猪，其发情周期长短差别不大。全年都会出现发情周期，温度和光照对其影响很小。

?品种、年龄和胎次对母猪的发情有一定的影响，一般是成年母猪较青年母猪长。

?母猪排卵数的多少因品种、年龄、胎次、营养水平而异，青年母猪少于成年母猪，营养水

平高的排卵数也较多。

?母猪的排卵过程是陆陆续续的，从排第一个卵到最后一个卵的间隔时间为1～7h，一般为4h左右。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 2．卵巢变化特点

?母猪发情开始前2～3d，卵泡开始迅速增大，直到发情后18h为止。

?发情周期第6～8d，黄体完全形成，分泌作用可以保持到16d，然后迅速退化。

?新形成的黄体因腔内充满暗红的血液凝块而呈暗红色，至发情周期第15d时，渐变为浅紫色，至第18d时，变为浅黄色，以后变为白色。

二、发情鉴定方法 ?外部观察法 ?试情法

?阴道检查法： ?直肠检查法 ?电测法

?发情鉴定器测定法 ",颌下钢球发情标志器（chin—ball marker） ",卡马氏发情爬跨测定器（Kamar heat mount detector） ?激素测定法

三、各种动物的发情鉴定 （一）牛的发情鉴定

?牛的发情期较短，外部表现比较明显，因此母牛的发情鉴定最常用的方法是： ?外部观察法 ?直肠检查法 ?激素测定法

1.母牛发情的外部表现

?开始发情时，往往有公牛跟随，欲爬，但母牛不接受，兴奋不安，常常叫几声，此时阴道和子宫颈呈轻微的充血肿胀，流透明粘液，量少。

?发情盛期，更加兴奋不安，经常出现爬跨和被爬跨现象，经常由阴道流出透明粘液，牵缕性强；子宫颈呈鲜红色，明显肿胀发亮，开口较大。

?发情后期，虽仍有公牛想爬，但母牛已稍感厌倦，不大愿意接受，此时流出的粘液呈透明颜色，稍混杂一些乳白色的丝状物，量较少，粘性减退，牵之成丝，不像发情盛期呈玻璃棒状。

?此后不久，粘液变成半透明，其中夹有一些不匀的乳白色粘液，量较少，粘性较差，子宫颈的

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充血肿胀度已下降，虽仍有少数公牛跟随，但母牛已不大感兴趣，公牛一爬，母牛往往走开一两步。子宫颈的充血肿胀度已减退，最后黏液变成乳白色，似浓炼乳状，量少。

?以后母牛恢复常态，如果公牛跟随，母牛拒绝接受爬跨，表示发情已停止。

2.直肠检查

?第一期，卵泡出现期。卵巢稍增大，卵泡直径为0.5～0.75cm，触诊时有软化点、波动不明显。在这时期，一般已有发情表现。

?第二期，卵泡发育期。卵泡增大到1～1.5cm，呈小球状，波动明显。在此期的后半段，发情表现已不大显著。

?第三期，卵泡成熟期。卵泡不再增大，但泡壁变薄，紧张性增强，在直肠检查时有一触即破之感。

?第四期，排卵期。卵泡破裂排卵，卵泡液流失，故泡壁变为松软，成为一个小的凹陷，排卵后6～8h，黄体即开始生成，再也摸不到凹陷。

?排卵发生在性欲消失后10～15h。夜间排卵较白昼多，右侧卵巢排卵较左侧多。

（二）马的发情鉴定 直肠检查法

?卵泡出现期：卵巢表面就有一个或数个新生卵泡出现，但其中有一个获得发育的优势而达到成熟排卵。初期卵泡硬小，表面光滑，呈硬球状突出于卵巢表面，并与坚硬的老黄体及肉样弹性的卵巢基质有所区别。

?发育期：卵泡增大体积，充满卵泡液，表面光滑，卵泡内液体波动不明显，突出于卵巢部分呈正圆形，犹如半个球体扣在卵巢表面，并有强裂的弹性，卵泡直径为3～4cm，有的仅2cm，个别为5cm～7cm，卵泡达到此阶段，一般母马都已发情。

?成熟期：体积变化不明显，泡壁变薄，泡内液体波动明显。弹力减弱，最后完全变软，增加流动性，用手指轻轻按压可以改变其形状，这是即将排卵的表现。有的皮薄而紧，弹力很强，触摸时母马敏感（有疼痛反应），有一触即破之势，这也是即将排卵的表现。这阶段的持续时间较短，一般为一昼夜，也有持续2～3d的。

?排卵期：卵泡形状不规则，有显著的流动性，卵泡壁变薄而软，卵泡液逐渐流失，触摸时卵泡不成形，非常柔软，手指很容易塞人卵泡腔内。

?空腔期：在卵泡原来的位置上向下按时，可感到卵巢组织下陷，凹陷内有颗粒状突起。用手捏时，可感到两层薄皮。

?黄体形成期：在卵泡原来的位置上逐渐发育成扁圆形的肉状突起，形状和大小很像第二、第三

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期时的卵泡；但没有波动和弹性，触摸时一般没有明显的疼痛反应。

（三）羊的发情鉴定

?主要依靠试情法，结合外部观察。

?将试情公羊按一定的比例（1：40）每日一次或早晚两次定时放人母羊群中。 ?试情公羊的腹部也可以采用标记装置（或称发情鉴定器），或在胸部涂上颜料，如果母羊发情并接受公羊爬跨时，便将颜料涂于母羊的臀部上，以便识别。

?母羊在发情时寻找公羊或尾随公羊，并强烈摆动尾部，母羊愿意站着接受公羊的逗引及爬跨时，才达发情旺期。

?母羊发情时，只分泌少量粘液，或不见有粘液分泌，外阴部没有明显的肿胀或充血现象。

（四）猪的发情鉴定

?主要采用外阴部观察法、公猪试情法、也可用手压母猪背部试情。 ?压背时静立不动，即所谓“静立反射”，则表示该母猪已至发情高潮。 ?可利用公猪的气味、求偶叫声试情。

?母猪发情开始时，表现不安，有时叫鸣，阴部微充血肿胀，食欲稍减退。以后阴门充血肿胀明显并显湿润，喜爬跨别的猪，同时亦愿意接受别的猪、尤其是公猪的爬跨，表现出明显的交配欲。

?在发情旺期，母猪的性欲逐渐趋向旺盛，阴门充血肿胀，渐渐趋向高峰，阴道湿润，慕雄性渐强，见其他母猪则频繁爬跨，或静站一处若有所思，此时若用公猪试情，则愿接近公猪，当公猪爬上其背时，则静立不动。若有人在旁，其臀部往往趋近人的身边，推之不去，这正值发情盛期。

?过后，性欲渐降，阴部充血肿胀逐渐消退，慕雄性也渐弱，阴门变成淡红，微皱，间或有变成紫红的，阴门较干，常粘有垫草，表情迟滞，喜欢静伏，这时便是配种适期。

?之后，性欲渐趋减退，阴门充血肿胀更加减退，呈淡红色，食欲逐渐恢复，对公猪爬跨渐感厌烦，如有公猪试情，则不接受，这是交配欲的停止时期。

第七节发情控制

?发情控制（control of estrus）：应用某些激素或药物以及畜牧管理措施人工控制雌性动物个体或群体发情并排卵的技术。 ?诱导发情（estrus induction）：诱导单个动物发情并排卵的技术。 ?同期发情（estrus synchronization）：使一群动物在同一时期内发情并排卵的技术。

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?排卵控制（control of ovulation）：使单个或多个母畜发情并控制其排卵的时间和数量的技术。

一、诱导发情

（一）牛的诱导发情 孕激素处理法

孕激素处理（皮下埋植或阴道海绵栓）9～12d后取出，同时注射800～1 000IU PMSG便可诱发发情。 PMSG处理法

肌肉注射750～1500IU或3～3.5IU/kg体重的PMSG。10d内仍未发情的可再次同法处理，但剂量应稍加大。 FSH处理法

肌肉注射纯品FSH，剂量5～7.5mg，分6～8次，连续注射3～4d，分上、下午各注射1次。 GnRH处理法

肌肉注射合成的GnRH类似物促排卵素2号（LRH-A2）或促排卵素3号（LRH-A3）。剂量50～100?。

（二）羊的诱导发情 孕激素处理法

孕激素处理（皮下埋植或阴道海绵栓）9～12d后取出，取出孕激素前1～2d或当天肌肉注射500～1000IU PMSG便可诱发发情。

CIDR+ folligon法

CIDR的孕激素含量为300mg/支；folligon的PMSG含量为100～200IU/支。 （三）猪的诱导发情 PMSG处理法

在分娩后第6周，肌肉注射PMSG750～1 000IU，如果早于这个时期，则需加大激素用量。 提早断奶法 ", 正常断奶的母猪至发情的间隔时间一般在断奶后5～7d发情，断奶时间一般在分娩后2个月。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 ", 若在仔猪2日龄断奶，至出现发情的时间平均为10.1d， ", 12日龄断奶平均为8.2d， ", 24日龄断奶平均为7.1d， ", 35日龄断奶平均为6.8d。

（四）马的诱导发情

?乏情母马可用促性腺激素和（或）前列腺素进行诱导发情。 ?用盐水冲洗子宫，也可促进发情。

二、同期发情

?同期发情的基本原理，是通过调节发情周期，控制动物群体的发情排卵在同一时期发生，使黄体期延长或缩短的方法，通过控制卵泡的发生或黄体的形成，均可使动物达到同期发情并排卵。

?延长黄体期：用外源孕激素处理，使血中的孕激素浓度维持一定程度，抑制卵泡的发育，到适当时期停止投药。孕激素的处理不影响黄体退化。 ?处理方法有皮下埋植、阴道海绵栓、口服和肌肉注射等。

?缩短黄体期：在功能性黄体存在的某一时间，用外源的激素溶解黄体，提前结束黄体期，解除孕激素对卵泡的发育。

?处理方法有注射前列腺素、注射促性腺激素、注射促性腺激素释放激素等。

（一）牛的同期发情 1．孕激素埋植法

?将18—甲基炔诺酮15～25mg及少量消炎粉装入塑料细管（可用装精液或胚胎的细管）中，并在管壁上打一些孔，以便药物释放。

?使用时利用兽用套管针将细管埋植于耳背皮下，9～12d后，用手将细管挤出，同时注射氯前列烯醇0.2mg或PMSG500～800IU。 ?取管后2～5d，大多数母牛发情排卵。

2．孕激素阴道栓塞法

?取18-甲基炔诺酮50～100mg，用色拉油（事先煮沸消毒）溶解，浸泡于海绵中。海绵呈圆柱型，直径和长度约10cm，在一端拴一细绳。

?使用时利用开张器将阴道扩张，用长柄摄子夹住海绵，送人阴道中，让细绳暴露在阴门外。 ?处理9～12d后，拉住细绳将海绵栓取出，在取出海绵后肌肉注射PMSG或氯前烯醇。

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?该法的关键是要确保海绵栓中途不脱落，万一脱落后，可每天肌肉注射孕激素5～10mg。 ?除海绵栓外，国外有阴道硅橡胶环孕激素释放装置、CIDR

3．前列腺素给药法

?用国产氯前列烯醇0.4mg进行肌肉注射，可诱导大多数牛在处理后3～5d发情排卵。 ?由于前列腺素对新生黄体（排卵后5d内）没有作用，因此一次注射前列腺往往有一些牛不发情。

?为了提高同期发情效果，可间隔9～12d分两次注射前列腺素。

?前列腺素也可用输精管进行子宫内灌注，虽然操作麻烦，但可减少激素用量一半。

（二）绵羊同期发情 孕激素阴道栓法

CIDR的孕激素含量为300mg/支；海面栓的孕激素含量为500mg，folligon的PMSG含量为100～200IU/支。

同期发情效果可达95％以上。 前列腺素法

在发情周期的第4～13天肌肉注射PGF2α4~6mg （三）猪同期发情

?猪用孕激素处理易引起卵巢囊肿，而且发情率和受胎率均不高。

?用前列腺素处理的同期发情率也较牛和羊低，因为前列腺素只对14日龄黄体产生作用。 ?因此，孕激素和前列腺素均不适合诱导猪同期发情。

?诱导猪同期发情最常用的方法，是同期断奶法。如果在断奶同时注射促性腺激素（750～1000IU PMSG），效果更佳。

（四）马同期发情

?诱导马同期发情以用前列腺素类似物ICI81008的效果较好。

?由于马的发情持续时间较长，排卵后5d内的黄体对前列腺素不敏感。 ?因此一次处理后的同期发情率较低。

?采用间隔12～16d使用二次前列腺素的效果好。

沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 三、排卵控制 （一）诱发排卵 1.牛诱发排卵

激素用量： 50～100IU LH、1000～2000IU hCG、50～150? LRH-A2 LRH-A3 用药时间： 配种前数小时或第一次配种的同时。 2.兔的诱发排卵

兔子属于诱发性排卵的动物，不加以交配或子宫颈给予刺激不能排卵。 激素用量：5～10IU LH、1000～2000IU hCG （二）同期排卵 1.牛的同期排卵

利用PG进行同期发情后，注射50～100IU LH、1000～2000IU hCG、50～150? LRH-A2/LRH-A3 2.猪的同期排卵

对初情期的母猪用800～1000IU PMSG处理后72h、肌肉注射500IU hCG。

经产母猪断奶当天或1天后，用1000～1500IU PMSG处理后72h、肌肉注射700～1000IU hCG。

3.羊的同期排卵

用孕激素同期发情处理结束后，24～72h肌肉注射400IUhCG。沈阳农业大学精品课 家畜繁殖学 版权所有 版权属沈阳农业大学畜牧兽医学院 动物遗传与繁育教研室 第六章受精、妊娠和分娩 第一节 受 精（Fertilization）

?受精是指精子和卵子结合，产生合子（zygote）过程。

?在这一过程中，精子和卵子经历一系列严格有序的形态、生理和生物化学变化，使单倍体的雌、雄生殖细胞共同构成双倍体的合子。合于是新个体发育的始发点。

?受精的实质是把父本精子的遗传物质引入母本的卵子内，使双方的遗传性状在新的生命中得以表现，促进物种的进化和家畜品质的提高。

一、配子的运行（Transport of Gametes） ?指精子由射精部位（或输精部位）、卵子由排出的部位到达受精部位一输卵管壶腹的过程。与卵子相比，精子运行的路径更长、更复杂些。

（一）家畜的射精部位 1．阴道型

射精时公畜只能将精液射入发情母畜的阴道内。牛、羊属于这种类型。 2．子宫型 在射精时，公畜可直接将精液射人发情母畜的子宫颈和子宫体内。猪和马等动物为这种类型。 （二）精子的运行（Transport of Sperm） 1.精子在子宫颈内的运行 2.精于在子宫内的运行 3.精子在输卵管中的运行

4.精子在母畜生殖道运行的速度

?精子自射精（输精）部位到达受精部位的时间远比精子自身运动的时间要短。

?牛、羊在交配后15min左右即可在输卵管壶腹发现精子，猪15～30min，马为24min左右。 ?精子运行的速度与母畜的生理状态、黏液的性状以及母畜的胎次都有密切关系。

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5.精子在母畜生殖道内存活时间和维持受精能力的时间 ?精子在母畜生殖道内存活时间大致为1～2d。

?牛为15～56h，猪50h，羊48h，马的时间最长可达6d。

?维持受精能力的时间，牛28h，猪24h，绵羊30～36h，马5～6d，犬2d。

?精子在母畜生殖道内存活和保持受精能力时间的长短，不仅与精子本身的生存能力，也与母畜生殖道的生理状况有关。

?在确定配种时间、配种间隔时，都具有重要的参考意义。

（三）卵子的运行（Transport of ovum） ?卵子的接纳 ?向壶腹部的运行 ?卵子的滞留 ?通过宫管连接部 ?卵子运行的机理

?卵子保持受精能力的时间（见下表） 种类 时间 （h）

牛 18～20 猪 8～12 绵羊 马 12～16 4～20 兔 犬 豚鼠 大鼠 小鼠 猴 20 12 6～15 23 人 6～24 6～8 4.5d

（三）卵子的运行（Transport of ovum） ?卵子的接纳 ?向壶腹部的运行 ?卵子的滞留 ?通过宫管连接部 ?卵子运行的机理

?卵子保持受精能力的时间（见下表） 种类 时间 （h）

牛 18～20 猪 8～12 绵羊 马 12～16 4～20 兔 犬 豚鼠 大鼠 小鼠 猴 20 12 6～15 23 人 6～24 6～8 4.5d

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