1 核酸的结构与功能 - 图文

1 核酸的结构与功能

第一章 核酸的结构与功能 1.1核酸的种类、分布和化学组成 1.1.1核酸的生物学功能 1.1.2核酸的种类和分布 1.1.3核酸的化学组成 1.2核酸的分子结构 1.2.1DNA的分子结构 1.2.2RNA的分子结构 1.3核酸的理化性质及其应用 1.3.1核酸的一般性质 1.3.2核酸的紫外吸收性质 1.3.3核酸的变性、复性和分子杂交

第一章 核酸的结构与功能

核酸的结构与功能本章提要核酸分为两大类：DNA和RNA，两者均是核苷酸以3′，5′-磷酸二酯键连接而成的线性分子。不同的是，DNA由脱氧核苷酸组成，碱基为A、G、C、T，而RNA由核糖核苷酸组成，碱基为A、G、C、U。DNA是遗传信息携带者，而三种RNA，即tRNA、rRNA、mRNA是遗传信息表达的功能分子。Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构模型为分子生物学和分子遗传学的发展奠定了基础。核酸是生物大分子，除一般理化性质外，还有紫外吸收、变性、复性、分子杂交等重要性质，这些性质在核酸研究方面得到了广泛应用。

核酸(nucleic acid)是一类重要的生物大分子，从高等动植物到细菌和简单的病毒都含有核酸，它在生物的个体发育、生长、繁殖和遗传变异等生命过程中起着极为重要的作用。

早在1868年，瑞士的青年科学家F.Miescher从外科绷带上脓细胞的核中分离出了一种富含磷的酸性有机物质，称为“核素”(nuclein)，即今天我们所说的脱氧核糖核蛋白，其中脱氧核糖核酸的含量为30%。1889年，Altman等人又从酵母和动物的细胞核中制得了不含蛋白质的核酸，并首次使用“核酸”一词命名。但此后很长一段时间未引起人们重视，直到1944年， O.T.Avery等人通过细菌转化实验证明核酸是遗传物质后，才再次引起人们的注意。目前，核酸的研究已成为生物学研究中最活跃的一个领域，是最重要的生物大分子。

1.1 核酸的种类、分布和化学组成

1.1.1 核酸的生物学功能

核酸发现70多年后，人们对核酸的生物学功能才逐步有所了解。核酸为遗传物质是通过肺炎双球菌转化实验证实的。肺炎双球菌包有一层多糖荚膜，在固体培养基上培养得到光滑型的菌落，简称S型。S型球菌是致病菌，可使小鼠致死。1928年，Grifths从S型球菌得到一个变异菌株，没有多糖荚膜，菌落呈粗糙型，简称R型，不具致病能力。Grifths发现，用高温杀死的S型球菌和活的R型球菌分别注射小鼠，都不使小鼠致病，但两者同时注射小鼠，则小鼠致病死亡，并在死小鼠体内发现了活的S型球菌。这个实验表明，高温杀死的S型球菌中有一种物质或称转化因子进入了R型球菌中，使其转变成S型。Avery等人于1944年在离体条件下完成了Grifths发现的转化过程：从加热杀死的S型球菌分别提取DNA、蛋白质和多糖物质与R型球菌共培养，发现只有DNA能使R型球菌转变成S型，而且转化率与DNA纯度有关，从而揭示了核酸的生物学功能。后来发现这种转化现象在很多细菌、放线菌中都能发生。以后大量实验证明，DNA是遗传物质，是遗传信息的载体、负责遗传信息的储存和发布，并通过复制将遗传信息传给子代。RNA则负责

遗传信息的表达，它转录DNA的遗传信息，直接参与蛋白质的生物合成，将遗传信息翻译成各种蛋白质，使生物体进行一系列的代谢活动，从而能够生长、发育、繁殖和遗传。

1.1.2 核酸的种类和分布

核酸按其所含糖的不同分为两大类：核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)和脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic aicd,DNA)。在真核细胞中，DNA主要集中在细胞核内，占总量的98%以上。不同种生物的细胞核中的DNA含量有很大差异，但同种生物的体细胞核中的DNA含量是相同的。线粒体和叶绿体中均有各自的DNA。原核细胞没有明显的细胞核结构，DNA存在于称为类核(nucleoid)的结构区，也没有与之结合的染色质蛋白，每个原核细胞只有一个染色体，每个染色体含一个双链环状DNA分子。原核细胞染色体之外还存在能进行自主复制的遗传单位，称为质粒(plasmid)，某些低等真核生物(如酵母)中也存在质粒。

病毒由核酸和蛋白质外壳组成，其中所含的核酸或是DNA，或是RNA。另外在植物中还发现一类比病毒还小得多的侵染性致病因子称为类病毒，它是不含蛋白质的游离RNA分子。20世纪80年代发现少数几种疾病(如羊瘙痒病、疯牛病)的病原体，是仅由蛋白质组成的物质，称作蛋白质感染子(prion)，又称为朊病毒。其入侵生物后可使正常蛋白转变为病原体蛋白。

在细胞内的RNA主要存在于细胞质中，约占90%，少量存在于细胞核中。细胞中的RNA有三种：信使RNA(messenger RNA,mRNA)约占细胞总RNA的5%，mRNA在蛋白质合成中起着模板作用；核糖体RNA(ribosoal RNA,rRNA)约占细胞总RNA的80%，它与蛋白质结合构成核糖体(ribosome)，是合成蛋白质的场所；转移RNA(transfer RNA，tRNA)约占细胞总RNA的10%～15%，在蛋白质合成时起着携带活化氨基酸的作用；叶绿体、线粒体中也有各自与细胞质不同的mRNA、tRNA和rRNA。

1.1.3 核酸的化学组成

核酸由核苷酸(nucleotide)组成。采用不同的降解法(酶法，部分酸、碱解)可以将核酸降解成核苷酸；核苷酸还可以进一步分解成核苷(nucleoside)和磷酸；核苷再进一步分解生成碱基(base)和戊糖。碱基分两大类：嘌呤碱与嘧啶碱；戊糖有两种：D-核糖(D-ribose)和D-2′-脱氧核糖(D-2′-deoxyribose)。核酸核苷酸(碱基-戊糖-磷酸)磷酸核苷(碱基-戊糖)核糖或脱氧核糖(戊糖)嘌呤或嘧啶(碱基) 1.1.3.1核糖和脱氧核糖

RNA中所含的戊糖是β-D-核糖，也含有极少量的β-D-2′-O-甲基核糖；DNA中的戊糖是β-D-2′-脱氧核糖，它们在核酸中均以呋喃糖态存在。为了与碱基分子中的原子编号相区别，戊糖的碳原子编号都要加上“′”，如1′，5′，2′等均表示核糖上的某个原子。

β-D-核糖 β-D-2-O-甲基核糖 1.1.3.2 碱基

两类核酸所含的主要碱基都是4种，其中两种嘌呤碱基完全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。所含的嘧啶碱基不完全相同，RNA中是胞嘧啶和尿嘧啶，DNA中是胞嘧啶和胸腺嘧啶。

腺嘌呤 鸟嘌呤 胞嘧啶 尿嘧啶 胸腺嘧啶

除上述5种基本的碱基外，核酸中还有一些含量稀少的碱基，通常称为稀有碱基。主要存于RNA中。稀有碱基种类很多，大多数是甲基化碱基，个别也有氢化、硫化等，可以看作是基本碱基的化学修饰产物，因此也称之为修饰碱基。 1.1.3.3 核苷

核苷是核糖或脱氧核糖与嘌呤或嘧啶碱生成的糖苷。由戊糖第1位碳原子(C′1)上的羟基与嘌呤碱的第9位氮原子(N9)或与嘧啶碱的第1位氮原子(N1)相连接，即戊糖与碱基之间的连键是N—C糖苷键。核酸中的糖苷键匀为β-糖苷键，应用X-光衍射法已证明，核苷中的碱基与糖环平面互相垂直。由核糖与碱基形成的糖苷称为核糖核苷(riboside)，由脱氧核糖与碱基形成的核苷称为脱氧核糖核苷(deoxyriboside)。部分核苷的结构式如下：

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