植物体内同化物的运输与分配

第五章 植物体内同化物的运输与分配

（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）

第一节 高等植物的运输系统 （Transport System in Higher Plants）

一、 物质运输的意义 1． 维持植物整体性

高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。

所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。 2．传导信息

外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。

例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。

3．对经济产量的影响

经济产量 ? 生物产量 ? 经济系数

在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。 例：

水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。就是说这时物质运输对产量是极关重要的。

4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径

病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。

但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是： ① 运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。 ② 不是单纯的空间移动，伴有生化变化。 ③ 体内外相差悬殊，不便模拟。 ④ 调节单位与过程多样性。 ⑤ 运输与利用相交错。

二、 植物体内同化物运输系统：

植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：

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细胞内的分隔

↓ 细胞器 ↓ 细胞与细胞

↓ 组织 ↓

器官 环境

↓

植株 其它生物

整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。也可分为短距离运输或长距离运输。

1. 细胞间的通道――胞间连丝（Plasmadesmata）

在细胞分裂时，子细胞间的壁没有完全填满，两个子细胞间保留有多条纤细的原生质丝，这就是胞间连丝。1879年Tangl首先发现细胞间的原生质的连络，高等植物凡是物质运输发达的部位，像各种腺细胞及周围的薄壁细胞，根细胞等，胞间连丝都特别发达。 ① 超微结构

近年来对胞间连丝的电镜观察，了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有不同的细微结构 ，可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。1975年Robrads提出其超微结构：

直径一般为30—60nm（图），两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜，内质网穿过其中紧束成连丝微管（desmotubule），两端和两细胞内质网连通，质膜与连丝微管之间称胞间连丝腔（又称环孔, annulus），填充细胞质，连接两端质膜常收缩成颈状，这个颈区（neck region）对胞间连丝通道起着一定的控制作用。 胞间连丝的分布随细胞种类，发育状态，有明显的变化，有的1—10条/nm2。韧皮部薄壁细胞，伴胞与筛管间可多达30—40条/nm2。 在不同发育时期，胞间连丝可分为三种状态：

开放态：衰老薄壁细胞之间。

可控态：一般旺盛生活的细胞之间。 封闭态：气孔保卫细胞，花粉等。

还有各种结构变异，如分支或半胞间连丝，或有结节。 ② 功能：

a. 植物体内物质转移的细胞间通道

小分子量的溶质，无机物、有机物，可通行无阻，大分子蛋白质、核酸等通过也有实验证据，在幼嫩和衷退的薄壁细胞间，原生质转移，囊泡转移，甚至半解体的核物质均可经胞间连丝转移，如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁，这是植物物质集体转移的一种重要方式。 b. 植物病毒的胞间运动通道

已经观察到烟草，马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转移。这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。

病毒TMV的30KDa蛋白与它从胞间连丝通过有关。

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c. 细胞间电波传递

用微电极插入细胞测量电阻，邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿，电流可直接通过，两层质膜的障碍是高电阻的，而经胞间连丝的电流传递使细胞间电阻降到万分之一，这种现象一般叫细胞间的电偶联。

如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离，把胞间连丝拉断，则这种电偶联被切断。

植物对外界刺激的感应，许多是通过电波传递的，如含羞草、捕蝇草的快速反应等。 d. 信息传递

上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验（图）：南瓜表皮组织离心或用18%蔗糖溶液处理，细胞发生质壁分离，细胞中原生质形成分散的小团，胞间连丝大部分被拉断，在一定的溶液中培养几天后：有核的部分2—3天内形成新的细胞壁；无核的部分不形成新壁；但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接，则都可能形成新的细胞壁。

所以：胞间连丝可以传递由细胞核发出的形成胞壁的遗传信息。 目前研究得很多的信号物质也可经胞间连丝传递。 2. 整体植物运输系统——维管束（Vascular Bundle）

早在17世纪，做过环割实验，将杨树或柳树枝条割去一圈皮，也就是割断了韧皮部而木质部完好，一段时间后，环割口上方枝条生长正常，在环割口上缘组织膨大成瘤状。分析切口上、下部分含糖量，上部环割的比对照高，下部环割的比对照低。

我们已经知道，根部吸收的水和矿质通过木质部往上运，叶片制造的有机物主要沿韧皮部运输。用同位素示踪得到确实证明：维管束是贯穿高等植物周身的运输系统，有多级分枝，形成密布的网络，伸延到驱体的各个部分，保证营养物质和水分的运输供应。

探索维管束之谜是一个非常有兴趣的课题：是否象动物的血管和神经遍布全身而起到类似的作用。特别是目前研究植物体内的信息传递途径，维管束是重要的部分。

（1）木质部导管运输

主要是导管（vessel），是死细胞构成的管状分子，没有什么阻力。 收集植物伤流液分析，其中运输的物质包括： 水

各种无机离子：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3－、NH4+、SO4=、H2PO4－

根部初步加工合成的有机物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物碱，有机酸。 微量生理活性物质：细胞分裂素，脱落酸 外源物质：农药，杀虫剂，生长调节剂等。

运输的方向是向上的，基本无糖，但春天大树长新叶时，冬天贮存在树干中的糖，可经木质部上运。

（2）韧皮部运输（Transport in Phloem）

筛管（sieve tube）：筛板（sieve plate），筛孔（sieve pore）。 伴胞（companion cell）

韧皮部薄壁细胞，调节运输，装入卸出。

伴胞有核，细胞质浓，含大量线粒体，核蛋白体，质体与内质网，说明其生理活性高，蛋白质合成和供能代谢旺盛，与筛管间有大量胞间连丝。其功能与筛

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管内物质运输调节控制密切相关，为筛管提供许多蛋白质、RNA、ATPase，维持渗透平衡，调节装入、卸出。

筛管中虽无核，但有细胞质及部分线粒体，质体、仍是生活细胞，一个特点是分化出现一种管状，丝状的特殊蛋白质，叫P-蛋白（韧皮蛋白phloem protein），广义的指韧皮部筛管中的各种蛋白质，这些蛋白的收缩活动与ATPase有关，可能是收缩蛋白，与同化物在筛管内的运输有关。这是筛细胞高度进化的结果。

筛管中运输的物质是什么？

收集筛管汁液比较困难，切开韧皮部时，植物会产生胼胝质（?-1.3多聚葡萄糖）封闭断口处的筛管。

蚜虫吻针法（aphid stylet）可收集筛管汁液，3?l/hr （honey dew） 加钙螯合剂EGTA阻止胼胝质形成，可收集某些植物的筛管汁液。 其他新技术的发展：

分析得知韧皮部汁液含：

水：少量无机离子，K+高达3000ppm

含N、含P化合物：Aa，酰胺，维生素，核酸，多肽等。 丰富的酶类，水介酶，转氨酶，无转化酶，ATP酶。 高浓度的ATP，可达0.4-0.6?m

其它物质：植物激素，病毒分子等。

溶质中，90%以上是蔗糖，浓度可高达0.3-0.9M ，其它还有一些低聚糖，如棉籽糖（C3），水苏糖（C4），甘露醇等。

为什么蔗糖及其同系物的非还原糖是糖的主要运输形式？

（1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。分子小，移动性大。 （2）蔗糖有高的水溶性：0℃时179g/100ml水，100℃时，487g/100ml，高水溶性有利于在筛管中的运输。

（3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。 （4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高

△G'＝ -7000卡， 淀粉水介△G'＝-4000卡

（5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介电常数，渗透压，扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡萄糖，2分子葡萄糖氧化产生72个ATP，蔗糖分介为2个已糖氧化产生77个ATP。

除此而外，筛管汁液还有如下特点： 因含糖高，粘度高；

K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞pH6-7，壁空间pH5-6）电导度也高； 由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均一，浓度上存在梯度。

其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。 从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。 3. 质外体和共质体运输

从物质运输这个角度，包括细胞间的，整体植物的物质运输通道可以分为质外体和共质体两大系统。

质外体：原生质外的胞壁微纤丝系空隙，细胞间隙连成的一个自由空间体系，也包括导管在内。

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在这个通道里，溶质在开放系统中运行，流动阻力，没有膜的障碍，所以运用输速度很快，但基本上是靠物理扩散（水在导管中靠蒸腾拉力）。 共质体：植物细胞间的胞间连系把细胞的原生质连通形成的网络整体。

包括所有细胞生活原生质，筛管，伴胞，胞间连丝，溶质在这个系统中运输情况比较复杂，首先是溶质要跨过质膜才能进入共质体，所以这个通道有高度的选择性，但又因胞间连丝的存在，又使在这个系统中的物质能经胞间连丝在各细胞间方便的传递。

在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞叫转移细胞。

转运细胞（转移细胞， Transfer Cell）

1966，澳大利亚Pate在许多植物的维管束系统中，特别是筛管，导管末梢周围发现一种特化的薄壁细胞，这种细胞在共质体与质外体运输的交替中起着重要的转运过渡作用，由于它执行转运溶质的功能，称转运细胞、转移细胞或转输细胞。

转运细胞的特点是（图）：

含有丰富的原生质和有利于吸收与分泌的细胞器，如内质网，高尔基体，线粒体等。

细胞壁反复折迭，质膜随之凹陷这样质膜面积大大增加，并与筛管伴胞间有大量胞间连丝，从而扩大了它对溶质的吸收与分泌面积，利于物质的转运。

含有丰富的ATPase在膜上有许多具ATPase活性的颗粒，能供给溶质转移所需能量。

能选择性的装入与卸出物质，所以糖的出入筛管，盐的出入导管主要靠转运细胞消耗代谢能的主动生理活动来完成，特别是糖在源端的不断装入，库端的不断卸出。

小结关于物质运输的途径和方向

1. 细胞内物质的转移——短距离运输 （1）靠化学势梯度，分子扩散作用。 （2）原生质运动。

（3）通过内质网膜系统进行物质交换。 （4）囊泡转移，细胞器上的转运器的转运。

在形成细胞壁时，由高尔基体管端分离出小囊泡，向质膜转移，其内含物作为建造胞壁的原料分泌出去。

2. 细胞间的物质运输——中距离运输

（1）水分和矿质，主要通过细胞壁间的渗透，扩散，也就是质外体系统来完成的。离子的跨膜运输是靠膜上的离子运输蛋白完成的。

（2）有机物和一部分矿质盐，通过胞间连丝，也就是共质体系统来运输。 （3）半解体物质的集体转移，有时由膜包围着，可经共质体，也可经质外体转移。

3. 器官组织间的物质运输——长距离的运输主要是由维管束来负责完成的。 （1）无机盐类的向上运输经由木质部导管，但它们的向下运输主要是经由韧皮部。

（2）有机物质，主要指糖的向上向下运输，主要都是通过韧皮部运输（春季叶

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子尚未伸展时，木质部中也存在相当量的糖）。

（3）木质部，韧皮部及不同组织间经常发生横向运输，主要经由薄壁细胞，可以是扩散作用，也可以是耗能的主动转运。转移细胞的作用。

第二节 韧皮部运输的特点及运输机理

（The Characteristics and Mechanism of Transport in The Phloem）

一、韧皮部运输的特点： 1. 速度快

运输速率（Transport Rate）：单位时间内被运输物质的总重量，用克/小时来表示

运输速度（Velocity of Movement）：单位时间内被运输的物质分子所经过的距离，用米/小时，或厘米/小时来表示。

用示踪原子法测及韧皮物质运输的速度是比较快的。例： 大豆：84cm/hr-100cm·hr-1 南瓜：38-88cm/hr 棉花：40cm/hr 小麦：87-109cm/hr 甘蔗：30-36cm/hr

与糖的单纯扩散比较：糖从一个细胞扩散到另一个细胞的速度最大不过2cm/hr。

由此可见：韧皮部物质的运输不是简单的扩散作用。

在生理上，比较韧皮部物质运输的快慢一般用一个特殊的概念叫 比集运量SMT或叫比集转运率SMTR

单位时间内通过单位韧皮部横截面积的碳水化合物的量

单位时间内干物质的运输量

SMTR = —————————————— 克/cm2·hr 韧皮部横截面积

例：土豆块茎在100天中增重210克，其中24%为碳水化合物，则在210克中有大约50克干物质，连接块茎的茎韧皮部横截面为0.0043cm2。

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SMTR = —————————— = 4.9克/cm2·hr = 4.9 ×104g/m2·hr 以筛管横截面计算：

筛管横截面约占韧皮部总横截面积的1/5 所以104×4.9×5 =24.5×104克/m2·hr

用同位素实验还证明：并不是所有的物质都是以同样的速度在韧皮部中运输的，用14C-蔗糖32P-磷酸盐发现，磷酸盐的运输速度为87cm/hr，而蔗糖的运输速度为107cm/hr（小麦）物质运输的速度也有昼夜的变化，通常白天的速度比夜间高。

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2. 筛管具有较高的正压力势――溢泌现象

将蚜虫口器拔出，会源源流出许多汁液，这是筛管的溢泌现象，所以用蚜虫吻针法能源源不断地收集到筛管汁液，量达0.05-3?l/hr，这相当于十万个筛管分子的体积或说相当于500cm/hr的速度。这个事实说明筛管内有相当大的正压力，好象充满水的自来水管一样，筛管中的正压力势可能超过30巴，为什么筛管能维持较高的膨压？筛管汁液有较高的浓度，而筛管壁或与导管之间的薄壁细胞可作为半透膜存在，所以筛管能维持低的水势而从周围细胞吸水，则具有高的正压力势。

3．同时双向运输

实验证据：

用洋绣球或天竺葵做实验，将茎上一段的韧皮部与木质部分开，中间裹上蜡

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纸，将植物放在光下，饲喂CO2和KH2PO4，过15小时后，测定韧皮部各小段中的14C和32P

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C每分钟脉冲数/100mg树皮 32Pug/100mg树皮 44800 186 3480 103 3030 116 2380 125

结果表明：

在每一小段中都有14C和32P，既然已把木质部隔开就说明在韧皮部中14C自上向下运，32P自下往上运，即同时存在着双向运输。

甚至有的实验似乎表明在同一筛管分子中就有双向运输。

4． 韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动

如果用蒸汽把韧皮部的一小段杀死，韧皮部中的运输立刻停止，而导管中的运输即不受什么影响。筛管分子是活细胞，韧皮部中物质的运输与一切生物活动紧密相关，所以温度、光照、植物激素、呼吸代谢抑制剂等都会影响韧皮部的运输。

实验观察到：

（1）维管束有很高的呼吸强度 组织 呼吸强度 维管束 462 叶肉 232 去维管束叶柄 95

（2）用呼吸抑制剂KCN、CO、迭氮化钠等处理植物运输速度明显下降，最后完全停止。

（3）用显微化学，组织化学的方法检测维管束中酶的活性，筛管中有很多氧化酶，如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶，尤其是有大量的ATP酶。 （4）观察氧化磷酸化作用与运输的关系

用解偶联剂DNP处理后，筛管中物质运输速度大大下降，如果供给ATP，则运输加速。

说明同化物运输是消耗能量的主动生理过程，必须在生活着的细胞中进行。

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二、运输的机理 1. “源”（source）与“库”（sink）的概念

制造营养并向其它器民提供营养的器官或部位，如进行光合作用的成长叶片，进行矿质吸收和转化的根等，都是源。

消耗利用或储藏营养的接受部位或器官是库，植物体除成长叶片外其它部位均可是库。

从整体植物来看，某一器官可是源，但又可是库，不是固定不变的，是随整体的生长发育而改变的，如叶片在长到1/2大小以前，须要供入营养，是库。待到成长叶片时，制造营养且输出，又成为源。

幼穗、茎、叶鞘、青的果实往往具有双重性，又自已制造营养，又要供入，是暂时的源库交替的部位。

2. 压力流动说（Pressure Flow Hypothesis）又叫集体流动学说（Mass Flow Hypothesis）

由于韧皮部运输是一个复杂的生理活动，涉及多种器官，目前尚无很完满的理论，有几种学说，但受到大多数人支持的是压力流动假说。 （1）模型

这个学说是1930年法国的E.munch提出的一个基本模型。他提出的基本论点是：

有机物在筛管中随着液流的流动而流动，所谓集流就是指这种溶液与溶质的集体流动，而这种液流的动力，是由于输导系统两端的渗透势差造成压力势差而引起的，所以又叫压力流动学说。

（图）： A、B为两个渗透计，它们都有半透膜，水分可以自由出入，而溶质不能透过，渗透计放在很稀的水溶液中，A端不断注入溶质，维持高浓度所以A内的渗透势低，外界水不断进入，产生很大的流体静压，促使溶液经C流向B端，如果从B端不断卸出溶质，则维持A、B两端的浓度差，两端也就保持压力势差，溶液会不断由A流向B。

（2）结合植物来看：

渗透计A相当于筛管靠近源的一端，渗透计B相当于筛管靠近库的一端。 源端叶片内叶肉细胞在光下不断进行光合作用，大量的光合产物-－糖进入筛管，这里渗透势下降，质外体的水分不断进入，产生大的压力势，将液流压向库端，在库端，如根的细胞不断消耗糖分，进行呼吸、代谢生长或把糖转成淀粉贮藏起来，渗透势上升，这里水分排出到质外体，这样源库两端始终维持压力势差，形成筛管中的集流。

归纳压力流动学说：

（1）源库间溶液浓度的差异导致压力势差，源端具较高的压力势。 （2）在压力势差的推动下，溶质随溶液一起集体流动。

（3）在源库间有导管、筛管构成的质外体与共质体交替的连结系统。 （4）有浓度低于源端溶液的环绕水溶液

（5）在转运细胞参与下，源端溶质不断装入，库端不断卸出，机理是糖一质子共运输，靠ATPase调节供能，是主动生理过程。

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但压力流动学说并不完善。

（1）只能说明单方向的运输，而韧皮部存在双向运输。

（2）筛管分子之间有筛板，2000-1万个/m，筛孔充满原生质，有相当大的阻力，源库二端产生的压力势差不能克服这样大的阻力。

（3）溶质、溶剂集体流动无法解释筛管内各种物质，运输速度不一致，蔗糖快，P慢，甚至H2O最慢。 （4）溶质如何装入卸出。

（5）集流学说本身似乎没有反映代谢的主动作用，可能用于维持韧皮部组织有适合运输的条件。

3. 中间动力——集流学说的补充

一些人认为，筛管运输的动力来自其中原生质的生理活动，至少必须有中间动力协助，才能促进液流的正常运行。

筛管内原生质构成一种细微的纤丝，经筛孔互相连通，这是一种特殊的蛋白质，叫韧皮蛋白或P-蛋白（phloem protein），其中有一些收缩蛋白能收缩蠕动，它能利用筛管中的大量ATP，使化学能转变为机械功，由于这些收缩蛋白的作用，就好像在远程运输途中增加了许多加油站，起中间动力作用，使溶质加速扩散，而不完全受浓度梯度的限制。现在已经有证据表明筛管中有动蛋白，力蛋白等，原生质参与了同化物的运输。

4. 其它假说

（1）有认为韧皮部原生质在环流，可带动物质流动，但观察到在成熟筛管分子中，环流几乎停止。 （2）电渗假说：

筛管中有大量K+，其水化程度高，由于筛管中电势差形成电场，在此作用力下，K+ 及水膜向一端移动，带动糖等溶质移动。一个K+可移动120个水分子移动。

但筛管中不存在这样大的电势差。

关于有机物运输的可能机理，不管作什么设想，必须满足以下几点： （1）它须遵循表面张力，流动等物理规律。 （2）它必须能介释这个系统的已知生理特征。 （3）它必须适合筛分子的结构。

目前尚无一个非常完满的学说及充分的证据，大多数人认为存在着渗透的动力和代谢的动力这两方面的力量，看来是似乎是同一事物的两个方面，主要是压力流，辅以中间动力的协助，是该细胞的生理活动来完成的。源库两端有压力势差，有转移细胞的主动装入与卸出，加之中间动力的协助。

三、 韧皮装载和卸出（Loading and Unloading） 1．韧皮部装载的途径

一种观点认为由转运细胞选择性积累糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度扩散进入伴胞---筛管，也就是纯粹的共质体运输，装载。支持的实验证据有：

许多植物叶片的筛管—伴胞复合体与周围薄壁细胞间存在大量胞间连丝；一些植物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；注射不可透膜的荧光染料（荧光黄）到叶肉细胞中，一段时间后，染料进入筛管。

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另一种观点认为同化物从叶肉细胞先进入细胞间隙，而后由筛管、伴胞及转运细胞膜上的泵和载体逆浓度梯度主动运输进入筛管，即共质体——质外体——共质体――筛管分子。

有很多实验证据说明蔗糖进入筛管前确是先通过质外体的：大豆，玉米等植物的筛管—伴胞复合体与周围细胞间没有胞间连丝联络；筛管—伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞；标记实验证明大豆叶片质外体中存在高浓度14C蔗糖；放射自显影显示筛管—伴胞复合体可直接吸收周围的蔗糖；呼吸抑制剂DNP及缺氧抑制筛管—伴胞复合体对蔗糖的吸收；质外体运输抑制剂对氯汞苯磺酸（PCMBS）处理CO2标记叶片后，放射自显影，筛管—伴胞复合体中几乎没有标记的蔗糖存在。 2．装载机理

糖质子共运输（Sucroce－H+ Co-transport） （图）

同蔗糖内向流动相偶联的过程是质子的内向流动，顺质子梯度移动的质子能移推动蔗糖梯度移动，它们一起移过质膜也就是蔗糖——质子共运输。

为使糖一质子共运输系统能运转，必须建立并维持跨质膜的质子梯度，这是由质子泵通过水解ATP，提供能量来实现的，同细胞代谢相联系的，已确定存在H+梯度。

由于其对装入物质有选择性，必须供能，具有饱和动力学特点，所以认为这个过程的机理是属于载体调节的。

3．韧皮部卸出（Phloem Unloading）

也可是共质体与质外体途径,（图） 一般认为在甘蔗中是：

韧皮部蔗糖?壁空间?葡萄糖?进入薄壁细胞?蔗糖进入液泡贮藏。 可以通过扩散或集流方式。

介绍种子的Empty Ovules技术（图）：

四、影响调节同化物运输的因素 （Control Mechanisms） 1. 代谢调节（Regulation of Metabolism）

（1）细胞内蔗糖浓度（Sucrose Concccentrition Within Cell）

运输率与叶内蔗糖浓度有一阈值关系，当蔗糖浓度低于一阈值时，就会对运输率起限制作用。如甜菜叶内蔗糖高于15mg/cm2时，蔗糖浓度与输出率无明显的相关性。

推测叶内蔗糖可能分成“可运库”与“非运库”二种状态，低于阈值的蔗糖属非运库的，难于运出，则限制了运输率，叶内蔗糖浓度增高时，又可往外运输。

近年发现细胞内蔗糖有效浓度决定于淀粉/蔗糖比例，而这个比又受K/Na比调节，当K/Na低时，利于向蔗糖转化，提高运输率，但这与K+在载体转运中的作用似乎矛盾。

无机Pi高时，利于与叶绿体内磷酸丙糖交换，进入细胞质，则增加蔗糖合成，也利于运输。

总之，运输速率受可转运蔗糖量的调节。

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（2）能量供应

同化物运输是主动运输，其装入、卸出及中间运输都是要消耗能量的，前面已有实验证明，所以光合作用，呼吸作用的强弱从供能方面讲都直接影响了物质的运输。

2. 激素调节

一直认为植物体内内源激素对同化物的运输分配有重要的调节作用

生长旺盛的部位如茎尖，根尖，有较多的生长素，对营养物质有一定的调运作用，受精后子房中生长素急剧增高肯定也与营养的需要有关。

菜豆实验：

去掉豆荚，荚柄上涂IAA羊毛脂，茎杆上注射32P，可测到切口外集中分布32P。 棉花去花柱尖端，涂IAA于切口处，也可见仍有大量同化物运往子房，而不涂的对照则很快凋萎。

IAA调节运输的机理并不太清楚。

可能因IAA可与质膜上受体结合，降低膜电势，利于物质跨膜运输，也有认为IAA活化膜上ATP酶质子泵，促进同化物运输。

细胞分裂素和赤霉素对同化物运输也有些调节作用。

脱落酸似乎是相反的抑制作用。ABA抑制源端装入运输，但却促进库端卸出。 如大豆种子发育过程中，ABA调节转化酶活性，而影响同化物的卸出。

3. 环境因素 （1）水分

干旱缺水时，光合速离率降低，可运出蔗糖减少，同时筛管内集流运输速度降低。

各种植物情况不完全相同。

小麦受旱时，从旗叶输出的同化物减少40%，但由于穗是一强大的库，所以运向穗的减少不多，而运向下部茎节或根的同化物却大大减少。

马铃薯受旱时，光合速率降低约20%，但同化物运输并未减少，主要是因干旱促使多糖水解，向韧皮部运输。

（2）光

由于光会影响光合速率，即影响了源端的供应，必然影响同化物的运输与分配，因此一般白天比晚上运输快。

光照强利于物质更多的向根部运输分配。 光强（米烛光） 根/冠比 200 0.14 5000 0.42

一般植物开始照光，运输速度增加，到2-3小时达最高值，而后较平稳，进入暗期则运输速度下降，可能就是由叶内可转运的有效蔗浓度决定的。

（3）矿质元素

N：N过多，营养体生长旺盛，N素同化消耗过多（CH2O），不利于同化物运出、贮藏，所以常强调适当的C/N平衡。

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在生育期缺N，出现叶片早衰，不能保持叶片正常功能，也会影响同化物分配。

P：能量需要；

糖转化：UDPG+果糖?蔗糖

Pi与磷酸丙糖交换，运出叶绿体，ATP供能，花期喷P，可加速有机物的运输分配。

K：促进（CH2O）转化，K+ 能活化蔗合成酶使催化蔗糖合成。 改变膜透性，筛管中的高K+ 浓度与运输有关。

B： 和糖结合成复合物利于通过质膜运输，棉花花期喷B可减少蕾铃脱落。 （0.01-0.05%硼酸液）

（4）温度

温度影响同化物的合成，利用，也影响韧皮部运输，莱豆叶中CH2O的运输速度与温度的关系（图）。

有机物运输有最适温度范围，20-30℃

较高温度促进水解酶和呼吸酶活性，加速大分子物质水解，提供能量，利于运输。

过高温度抑制酶活性，筛管中筛板上的筛孔被胼胝质堵塞，运输受阻。 低温降低呼吸速率，筛管内含物粘度增加则不利于运输。

昼夜温差大有利于同化物的运输和积累，且减少消耗所以对产量有利。 做实验的情况看更为复杂一些。

甜菜块根，降温到1℃左右，14C光合产物运入块根仅为对照的35-40%，不降温时，运输又恢复，这可解释为低温影响了库的装卸利用。

甜菜叶柄中段（2cm长）套在一套管内，降温到1℃，其它部分仍在30℃下，结果是（图）：

如何分析此结果：

降温时，筛管原生质中间动力受影响，运输速度下降，但源库两端物质的合成，利用并未减慢，两端压力势差增大，如克服这一段降温产生的阻力，起到补偿作用，则可能恢复运输速度。

目前正在研究筛管中是否有微管微丝存在并参与物质的运输，有初步药理学实验表明微丝起到一些作用。另外发现筛管中存在一些运动蛋白。

第三节 同化物分配与再利用及其控制

（Partitioning and Regulation of Assimilate Distribution）

一、源库关系（Source-Sink Relations） 1．源对库的影响

库是依赖于源的，源的强度（大小），即源器官同化物形成和输出的能力，直接决定了库中能积累同化物的量。由光合速率，磷酸丙糖的输出，蔗糖合成速率等方面决定。

水稻开花时，做去叶实验：

去旗叶以下各叶片，穗重减轻29.4% 。 去旗叶留其它叶片，穗重减轻9.8% 。

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2. 库对源的反馈作用（Feed Back）

在研究中，往往过多的注意了库对源的依赖作用，而忽视了库对源的同化效率及运输分配的影响。库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。

如小麦授粉两周后，旗叶中45%同化物运到幼穗中，如剪去幼穗，在15小时内旗叶光合速率降低50%，这时把其它叶遮光，则旗叶光合速率又增加，同化物运往遮光的叶片。

又如菠菜叶嫁接在甜菜上，由于甜菜块根生长需大量同化物，这样刺激菠菜叶光合速率大大提高。

库对源的控制机理是什么?

以前一般是以质量作用定律来解释的,即源库的供求关系有一平衡，当供过于求时，光合产物积累，抑制光合反应，降低光合速率，部分去叶后，剩余叶片蛋白质水平提高，特别是提高了RuBPcase的活性，这样加速CO2同化，提高光合速率，库对源产生生化反馈控制。目前注意植物激素对库强度的调控及库发出植物激素信息对同化物运输分配的填空

所以，源与库是相互依存，相互影响的统一整体，正常情况下有一供求平衡关系，库小源大就会降低光合速率，限制光合产物的输送分配，而源小时，供不应求，引起空瘪粒，叶片早衰。

二、同化物分配规律（Principles of Assimilates partition）

总的方向是由源到库，但因源库交错，有很多层次，所以比较复杂。 概括起来（图）：

1. 源库单位（Source-Sink Unit）

植物整体同化物运输分配有时间与空间上的分工。在不同部位，不同生育时期有一定的源――库小单位，某一叶片分工供应某一部分同化物。

如禾本科的小麦、水稻，常是低位叶供应根和分蘖等生长所需同化物，构成源库单位，而旗叶与到二叶光合产物绝大部分运向穗，组成源――源库单位。双子叶植物常常是每片叶供应其叶腋的花芽生长，棉株上的蕾铃主要从最靠近的几片叶获得营养，由于叶片分化有一定的叶序，叶片与茎的维管束连系一般在同侧，所以源库单位常常是在同侧靠近所以有同侧运输，就近供应的原则。

但不是上、下绝对分开的，有一些交错，同时同侧面的叶去掉后，对侧的叶的同化物也会有一部分运过来。 2. 向生长中心运输

生长中心指生长势最强的器官或部位，须要大量同化物输入。

不同生育时期生长中心也在转移，稻、麦在分蘖期，分蘖的生长占优势，叶片制造的养分就大量运向分蘖和新生叶片。

孕穗，抽穗时，生长中心转向生殖器官。

进入 熟期，穗子是物质的唯一去向，衰老叶片及茎杆中的物质，包括细胞原生质也解体运往穗部籽粒，所以收获时，茎叶中只剩下纤维素的空壁了，这就是同化物的再利用和总动员。 3．叶片中同化物的输入与输出

叶片是进行光合作用，物质同化的最要器官，但它在发育不同的时期：成长期，功能期，衰老期同化物的输入，输出情况不同，对植物体内干物积累与产量

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形成有很大的关系。（图）

（1）幼嫩叶片中同化物的双向运输

幼嫩叶片刚生长时，自身光合很少，需从茎部输入大量养分分供应其生长，当叶片长到全叶面积30%左右时，叶尖端部分已成熟，合成的光合产物开始往外运，但仍有养分从外部输入供给叶基部生长，所以这时是既有输入又有输出。

（2）成长叶片同化物向外运输

叶片经2天左右的伸展，达到全叶面积50%以后，叶片进入功能期，停止输入，大量光合产物向外运输，供应生长中心，供应它的库。

叶肉细胞光合合成的蔗糖外运速度很快，可从共质体，质外体二条通道经转移细胞，伴胞吸收迅速装入筛管运输。 （3）衰老叶片中内含物的撤退

当叶片进入衰老期，叶绿体介体，叶片变黄，液泡膜破坏，溶酶体中各种降解酶类释放出来，细胞发生自溶，大量分解的物质往外撤退，运往新的生长中心。

对小麦叶片作显微观察，从叶片上部开始分解撤退，经小叶脉向主脉集中，向外转移，有些高分子物质并不一定都降解，而可以半解体的形式，迅速外运，不仅充满筛管，甚至可侵入导管与细胞间隙，这时胞间连丝也呈开放态，利于物质转移，这就是植物对养分的再分配利用，也是叶片对整体植物的最大贡献。

除衰老叶片外，花办衰老，在凋萎过程中也可以看到细胞内液泡，细胞器，细胞核依次解体并运出去，这些都说明同化物的再分配与再利用是高等植物长期进化中形成的利用精华，协调器官生长的优良习性。

北方霜冻来之前，将玉米齐茎基部割下，堆垛几天也能使茎叶中的物质继续向籽粒中运输，减少损失。这是所谓的玉米蹲棵。

总的看同化物的分配受源的供应能力，库的竞争能力，源库间的运输能力。其中竞争能力起很重要的作用。

三、同化物分配与产量的关系（Assimilates Partition and Crop Yields）

许多植物的产量是指经济产量。

经济产量 ＝ 生物产量 × 经济系数（收获指数，Harvest Index）

其中90%以上是光合产物，在经济器官形成过程中，同化物分配、输送来的多少对经济产量的高低有决定性作用。

许多禾谷类作物经济系数在30%左右，六十年代以来进行谷类作物的矮化育种，其经济系数已提高到50-55％，这对粮食生产作出了很大的贡献。

矮化品种的经济系数为什么高：

（1）株型矮化降低了对营养物质的消耗。

（2）穗轴横截面上韧皮部所占面积扩大，加强了维管输导能力，提高了穗部灌浆速率。

籽粒中同化物积累来源于三方面：

（1）籽粒生长时，功能叶片制造的同化物直接运入，如小麦旗叶，水稻的旗叶及倒二、三叶，这时防止功能叶片早衰，对经济产量是十分重要的。 （2）开花前贮存在茎杆或无效分蘖中养分的再分配。 （3）穗本身光合作用制造的养份。

所以：决定作物生物产量的生理过程包括：光合，呼吸，水分吸收，矿质营

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养。而决定植物经济产量的生理过程还应加上同化物运输分配。 四、生产上的应用 1. 掌握生长中心

促使源库及时形成，防止贪青或早衰。源与库的及时形成是产量的基本保证，掌握生育时期，及时形成足够的叶片，大量制造有机物，才有充足的物质基础，又要注意生长中心的转移交叉，适时分化形成经济器官，准备好贮存有机物的库，这样才能充分利用植物生长环境中物质与能量的供应条件，又充分发挥源的同化潜势，最大限度积累物质精华。

2. 调整源库关系

源库比例适宜才有利于经济产量形成，生产上常来用的措施有棉花的整枝、打权，烟草、大豆的摘心、去顶，果树的疏花、疏果，环割等。

3. 生长调节剂的应用

化学疏花，疏果，奈乙酸、GA等

控制同化物运输主向，GA对蒜苔保鲜，TIBA增加大豆分枝，促进结荚，调节同化物分配，CCC作为生长延缓剂，促进小麦灌浆时同化物向籽粒分配。

第四节 植物体内的信号传导 Signal Transduction

生物体的生长发育受遗传信息及环境信息的调节控制。基因决定了个体发育的基本模式，但其表达和实现在很大程度上受控于环境信息的刺激。植物的不可移动性使它难以逃避或改变环境，接受环境变化信息，及时作出反应，调节适应环境是植物维持生存的出路。已经发现的植物细胞的信号分子也很多，按其作用的范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。细胞信号传导的分子途径可分为胞间信使、膜上信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化四个阶段（图：细胞信号转导的主要分子途径）。 一．胞间信号传递

胞间信号一般可分为物理信号（physical signal）和化学信号（chemical signal）两类。物理信号如细胞感受到刺激后产生电信号传递，许多敏感植物受刺激时产生动作电位，电波传递和叶片运动伴随。水力信号（hydraulic signal）。化学信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物质，到达作用部位，引起生理反应，如植物激素等。信号物质可从产生的部位经维管束进行长距离传递，到达作用的靶子部位。

传导途径是共质体和质外体。

二．跨膜信号转换机制（signal transduction）

信号到达靶细胞，首先要能被感受并将其转换为胞内信号，再启动胞内各种信号转导系统，并对原初信号进行级联放大，最终导致生理生化变化。 1． 受体（receptor）

主要在质膜上，能与信号物质特异结合，并引发产生胞内次级信号的物质，主要是蛋白质。信号与受体结合是胞间信使起作用并转换为胞内信使的首要步骤。目前研究较活跃的两类受体是光受体和激素受体。光受体有对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光和紫外光敏感的隐花色素以及对紫外光敏感的受体等；激素受体的研究正在进展中，如质膜上的乙烯受体，质膜或胞内的其他激素的结合蛋白等。

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2． G蛋白（G proteins）

GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein）。其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在动物细胞中发现了G蛋白，证明了它在跨膜细胞信号转导过程中有重要的调控作用，Gilman与Rodbell因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。80年代开始在植物体内研究，已证明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步证明G蛋白在光、植物激素对植物的生理效应中、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中同样起重要的调控作用。由于G蛋白分子的多样性???在植物细胞信号系统中起着分子开关的重要作用。

三，胞内信号

如果将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使（second messenger）。植物细胞中的第二信使不仅仅是一种，也可总称为第二信使系统。 1．钙信号系统

在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓度有很大的差别。在细胞质

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中，一般在10～10mol/L，而细胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化，由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不同，可能区别信号的特异性。

钙调节蛋白

胞内钙信号再通过其受体――钙调节蛋白传递信息。主要包括钙调素（calmodulin CaM）和钙依赖的蛋白激酶，植物细胞中CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体。这是由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白（分子量为17～19KDa）。CaM分子有四个Ca结合位点，当第一信使引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变，活化的CaM再与靶酶结合，使其活化而引起生化反应。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATP酶等多种酶受Ca-CaM的调控。在以光敏素为受体的光信号转导过程中，Ca-CaM胞内信号起了重要作用。

3． 肌醇磷脂（inositide）信号系统

这是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。胞为信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。

4． 环核苷酸信号系统

受动物细胞信号启发，在植物细胞中也存在环腺苷酸（cAMP）和环鸟苷酸（cGMP）参与信号转导。

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四．蛋白质的可逆磷酸化 (phosphoralation)

细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜上的ATP酶磷酸化，从而调控跨膜离子运输；又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。

蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节。

植物体内、细胞内信号转导是一个新的研究领域，正在进展中，需要完善已知的、并发现新的植物信号转导途径（H＋、H2O、Mg2＋、氧化还原物质等）；信号系统之间的相互关系（cross talk）及时空性研究，细胞内实际上存在着信号网络，多种信号相互联系和平衡来决定特异的细胞反应；利用新的技术如基因工程及微注射等研究信号转导的分子途径，以及它对基因表达调控功能；植物细胞壁与细胞内信号的联系，是否存在细胞壁－质膜－细胞骨架信息传递连续体等。

本章小结

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第六章 同化物的运输、分配及信号的传导

无论是单细胞的藻类或是高大的树木，都存在体内同化物的运输和分配问题。 叶片是同化物的主要制造器官，它合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来。 而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要。同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。 ? 第一节植物体内有机物质的运输系统

源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。 运输系统十分复杂，有短距离运输和长距离运输。

短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；

长距离运输 器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。

源(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；

库(sink) 即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。

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