大脑皮层中的多肽及其相应神经元

大脑皮层中的多肽及其相应神经元

生物化学与生物物理进展

年

第

!

卷

第

#

期

!

大脑皮层中的多肤及其相应神经元凤吴奇久李俊%中国科学院生物物理研究所,

‘

北京

&

提

要

大脑皮层的多肤在神经信息传导中起重要作用

文章对皮层各种神经元类型简、

要地作了描述

重点介绍了皮层中存在的主要多肤类的生理功能

氛基酸序列及其

相应神经元类型和分布

关键词

神经元

,

多肤

,

神经递质,

,

大脑皮层

,

氛基酸

由于生理生化和组织学的飞速发展经递质的研究中 ,

在神 .

元的基本类型圆锥形,

( ,除发现了乙酞胆碱% )+下一

锥体神经元的形态变化不大两个平行走向的基树突,

,

细胞体均呈

/ 120

,

3/& 、

、

氨基丁酸,

%,

一

(

4 12(

0

5

6+,7

1 .

具有一个垂直于大脑表面的顶树突和

(

18

,

93:3&

促肾上腺皮质激素%0 2

8

7 2 0 0 7

轴突从胞体基部发出,

+ 1 0+7 0; 1)

/0 74

3<=>&

等经典的神经递+0

通向白质层

锥体细胞主要分布在皮层的 、

ΕΔ

质外

,

0 ,还发现了缩胆囊肤%/ ,、

? 12 12Β

,

非锥体细胞的大小,,

形状和方向性差别很+%5 1 6 + 8

&

Α (Β 0血管活性肠肤%,

( + 1Α

12+

+ 12 (

大

根据它们的形态学特征可将其细分为多极双极细胞 ,

+ΧΧ记

Δ

ΧΕ&等与神经递质有关的物质从Φ ,

细胞

双簇细胞8 1 7<

)

一&,

和

年代开始至今已在脑内发现了多种肤类乳动物的大脑皮质中主要存在着<< Β 2 氨异亮氨酸肤%;;+ 18/ 1+ 18 1,

在哺ΧΕ组,

吊灯型细胞%/

( 2

&

等多极细胞双,

Δ

极细胞数量较多其它类型的细胞数量较少多,

1Β 0

6 12

,

极细胞分布较广

,

在皮层各层中都有分布 ,

双

Χ>Ε&,

神经肤Γ%%Β 0 4(

2 6 7 0

; ;+ 18 ,7

,

ΗΧΓ&

及促 .

极细胞主要分布在

,

Ο

层层

,

双簇细胞和皮层,

生长抑素+0 7,

2+0+70; 1

(Β

2 2 ( 1/ 15 1+ 1Ι ,

吊灯形细胞主要分布在

,

Ο

Ε

层中

ΚΛΕΜ&

和脑啡肤% 2? ;/ ( 12,

Ν

2

?&

等

的细胞数量很少属星形细胞笼状细胞现Π‘,

,

多数呈水平走向Ε

其中有些

在研究这些多肤的过程中了尤其重要

的作用胞

免疫组织化学法起

在猴脑中还发现一些双簇细胞和层中并未发

皮层中的上述多肤类神经,

这些细胞在鼠皮层第

元大部分属于按高尔基法分类的非锥体型细本文以研究最多的鼠脑为例

〕

讨论大脑皮 !

!

层的细胞构筑

大脑皮层中的多肤

大脑皮层的神经元类型大鼠大脑皮层%感觉运动及视区&用、

血管活性肠肚Ρ

血管活性肠肤是由 !个氨基酸组成的多Θ

1Η

Β

肤

,

其氨基酸序列为一一

染色法可分为

Φ

层结构%见图&

,

第,

,

层

一一一>> 1ΒΚ 7 3Β; 3 (Δ

(

一一 Χ/ =/ 7 3ΒΧ 3一一一一

一

一

Β2一

.

分界不太清楚

=, 7=/7 3 7ΙΣ一一一

6 6

一

3 7ΙΣ,Β 9 2Β 2一一

Τ + 3 (ΔΒ 2一

(Υ

.

高尔基镀银法虽已发明百年之久神经元形态上的分类其结果仍不一致说,

但关于总的来

一Σ,ΒΣ,Β=,7Σ一一

一

3

一 一Κ 7Ε Σ 6 3

Η>

大脑皮层的神经元可分为两类,

,

即锥体和

中国科学院收稿日期Ρ

“

七五! 一

”

重大项目

,

一

非锥体型神经元

图

所列是大鼠脑皮层神经

修回日期

Ρ

! 一

一

!

大脑皮层中的多肽及其相应神经元

! !

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年

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第#期

产ΞΨ 斗了

Ω

Ψ

义图5;Ρ

大脑皮层的分层结构+ 5Ρ

%ΗΒ 染色& 1/Ρ

及细胞类型% 9 0

Ι 1银

染色&;Ρ

双极细胞

双簇细胞

)Ρ

吊灯形细胞

水平细胞

4

Ρ

多极细胞

锥体细胞

它不仅与信息传导有关

,

而且是一种血管舒张+

(镀银法染出的双极细胞%见图 !&

ΔΔ

ΧΕΨΧ>,

Ε

神

剂

,

年由Κ( 8

和Τ6+

首先从猪小脑中提,

经元主要分布在第量很少

,

层

,

份

,

ΕΔ

层含

取出来此后又相继发现了与ΔΕ同族的属胰Χ

这些层次中的双极细胞,

、

纺锤形细胞

高血糖类的多肤组氨异亮氨酸肤川这两者在脑中大量存在;;+ 18 ,

,

和多极细胞几乎均等地混杂在一起

在鼠脑中Δ

因此统称为脑肠肤% 7 1Ι 5 (2 6

+

未发现有ΔΕΨΧ>Ε锥形神经元Χ神经元均为皮层中间神经元外投射Δ

皮层中的Ε

ΧΕ

&

Ε

+0

/

等人%

Θ

年&阐明

,

与

Χ>Ε相 .

,

其纤维不向皮层层中还有少量

似的组氨甲硫氨酸肤+/

Β%; ;+ 18 / 1+ 1

12 4 8

有人发现猫皮层的第

10 2〔〕

12

,

Χ>

Τ&和ΑΕΧ是由共同的前体产生Ρ

ΧΕ的水平神经元! !!∴

的(

以下证据说明ΑΕ是一种神经递质Χ

缩胆囊肤年ΕΑ

ΔΕΧ

免疫活性突触体[

%Β, 2 (;+ 0

Β 0

4

&的存在Ζ(,[

,

和] 8 5 7Ι从十二指肠粘膜上,,,

5。

高

引起的ΔΕ释放的增加与<ΧΖ,

有关

Ζ

提取了一种物质这种物质能刺激肝脏的分泌促进胆汁排出%。/ 0 ,Β+ 0? 12 12,

ΔΕΧ

结合部位的存在

8

,

给予

Δ

ΧΕ神经元产

他们将其定名为缩胆囊肤 &

生了兴奋

这些都证明,

Δ

ΧΕ是兴奋性传递物Χ>Ε

最近有人发现

,

迷走

质

另外

,

由共同前体产生的,

也是与神经在大脑Δ

神经中的正相关性

<< ,

含量与摄取食物时的饱效应呈

递质相关的用放射自显影法证皮层中广泛存在Χ>Ε往往是共,

明Χ>Ε

为该种肤类的研究开辟了新的方 ∴,

用免疫组化法证明

ΧΕ和

向

‘「〕

自Θ

年

⊥

0

?7(,

首次从羊脑中提出,

存的

因此这类神经元统称为,

<< << ,

一

Ξ∴以来Π

在神经系统中相继又发现了如<< 一,

Δ

ΧΧΕΕΨ>神经元ΑΕΨΧ>Ε神经元的大多数为Χ它们的突起很长Δ,

的几种不同存在形式<< 一

<<

.

小的纺锤形双极神经元∴一 拌4

在Θ

#∴等一

,

脑内含量最多的主要是<< 一

.

的切片上

,

从脑表面到第,

层深部

<< 一

一

Θ

和 )) 一

的氨基酸序列分别为一

Ρ

都能看到它们的突起

这类细胞相当于高尔基

> 3

Β

;=,7一

Τ + 9 ,=

7

,

一

Τ + 3

一

Β;

一

Χ/ Η>一

Ζ

大脑皮层中的多肽及其相应神经元

生物化学与生物物理进展>Σ,Β 3 (Χ 7 0Κ 7 9 , 3 7ΙΔ一一一一一一一

年(一

第!卷 一

第.

#

期

!

7一 Κ Τ

+

一

Ε Β.

神经元称为ΤΝ 3 9部分分布在皮层的纺锤形细胞、

Σ ,

神经元 ,

,

这些神经元绝大其细胞类型多为Ε,

Σ,Β

一

3

Β 2 一

一

Σ

6一

一

9 Β;

2一

一

Κ7

7一

一

Σ

6

一

3

ΒΧ一一

Χ

70

一

Κ

7

>17

层

,

3

7

Ι

一

Ε

Κ

7

3 一

3Υ

Ι 3

Β;

一

=

,7

Τ

+

一

9

一 ,=

;

.

双极细胞

尤以多极细胞数量最

Τ

+一

3

ΒΧ一Χ

/

Η>

大

%见图 !。&,

ΤΝ39Σ

神经元在Ε

Δ,

Ο

,

Δ

层

<<

是迄今为止在脑内发现的含量最多的一

中都有

但最多的分布在第

层

这些细胞的

种肤类,

纤维和<< 神经细胞的一样投射到大脑皮层一

<< Θ

和ΔΕΧ一样也是一种可能的神经,

的其它部位!#

递质它主要与大脑皮层的兴奋性传导有关困<< ,

促生长素抑制素( ( 6首次从羊丘脑下部提取出年:7 _

神经元与ΔΕ神经元的分布基本一致主Χ ,

是垂体前叶产生的抑制生长激素分泌的物质

要分布在大脑皮层的为纺锤形%见图Υ 5&

Ε

层

,

其细胞形态多神经纤维在弯

第

层中也存在不少但大

ΞΒ来并对其结构做了分析Π,、

它在脑中分布极广、、

,

部分都是水平和多极细胞窿和前联合处较多

<<

除丘脑下部外在嗅脑大脑皮层纹状体终纹床核和扁桃体等核团中也有分布经系统多

<< ,

神经元虽然有些向大

Ζ

不仅在神

脑皮层的其它部位投射

但基本上都是局部性神经元的纤维末梢不,

,

而且在非神经系统的小肠中含量也很ΚΛΕΜ一

的免疫电镜发现

,

<<

这种物质有一

#

和作为其前体的ΚΛΕΜ一

仅与锥体和非锥体细胞形成突触纤维末梢终止于血管周围Δ

而且有很多

ΚΛΕΜ !Θ

两种存在形式,一一 一

#

和ΚΛ7

ΕΜ一 !ΘΡ

有血管扩张作用的神经元轴索也终止

都是生理活性物质它们的氨基酸序列分别为(> 3 9 ,<,ΒΕ,Β 3一一

ΧΕ和有收缩作用的,

ΗΧΓ

Β 2

一

Χ/ 一Χ/ =一

一;Σ,

Β.

于血管附近

也许这些物质与脑供血有关

这

=/ 7Χ/ =/7Κ 7<,Β]>一一一一

一

些研究结果将为脑的药理学研究提供组织学依

(>Κ 7 3 3一一

一

Β2

一

Κ 7 3

一

Β 2

一

Χ 7 0 3 (一

二

Τ + 3 (一

.

据

一一一一一一一一 6一Χ 7 0 3 7Ι 9 3 7ΙΣ,Β 3 ( 9 ,<,ΒΣ,Β 3

Β2

.

!

脑啡肤前体原

3

产生的多肤,

Χ/ 一Χ/ =一

7

ΧΣ,Β一=/ 7Χ/ 一=/ 7一一

一

Κ

7

一

<,Β]>一

通过遗传工程方法发现了大量的多肤1 0 8Χ

其。;,

ΚΛ

ΜΕ神经元分布于大脑皮层%除第,

Ε

层,

中一个重要成果是发现和重组了阿片肤%+Χ记 &阿片肤至少具有

1

.

外&的各个层次中其中以

ΚΛΜΕ

Ε

,

层含量最多ΠΔ,,

种前体蛋白这

其细胞形态大部分属多极细胞 锤形和水平细胞%见图Υ一/&

ΕΔ

层中的

已从 4ΛΗ 3编码的氨基酸序列分析和牛肾上

神经元的细胞密度也不小大部分属于纺

腺脑啡肤原前体的克隆和序列分析所得的结果

大脑皮层中的

中得到了证实川(

这

种前体蛋白是的前体,

Ζ

锥形神经元是否含有ΚΛΕ尚有争议Μ;700

这主要,,

各内啡肤和

3<=>

;

7

; 10

.

是由于其抗血清的来源不同造成的现已证实ΒΛΜΕ

<]=+

对大脑皮层的神经传导有一定相关性但

5;70 2 Β 2

肾上腺髓质产生的脑啡肤前体%; 7

.

其生理功能尚待进一步研究!∴

? ;/ ( 12& 3

神经肤Γ

Γ

强啡肤%8,/ 12&

2 0 7;

/1&2一

,

(

一

新内啡肤%

(

一2

.

神经肤Η

是在

<

末端上含有酪氨酸酞胺

,

8

0 7;

7 的前体%;

;70

2

? ;/ ( 12&

末端上含有酪氨酸的由Φ个氨基酸残基组,

通过免疫组织化学等方法证明脑中确实存在着

成的多肤1+ 8 ,

属于胰多肤%; ( 2 7 (+ 1)

.,;0 ; ;

产生脑啡肤前体蛋白 3的多肤神经元脑啡肤

ΧΧ&0一

类7一

,

其氨基酸序列为少一一

Ρ

前体蛋白 3也有多种在皮层中研究较多的是,

=/ 7Χ7一一

Κ

,ΒΧ7 0一

3ΒΧ 3Β一矛

一

2

一

一一Χ 7 0 9 , 9 6一一

.

蛋氨酸脑啡肤精氨酸甘氨酸亮氨酸蛋白

一

一

一

一

,

3Β; 3 (Χ 7 0%α 6一一

3Β;Ε 6 3 ( 3 7Ι一一一Β一 一> 1=, 7Ε 3

=,7=,7 6一

.

该蛋白的氨基酸序列为+Τ 3 7 9Ι 一一

Ρ

+ Τ 9一

,

一

9

,Χ/ 一

.

Κ 7 3 (Ε一一一一

6

一

3 7Ι一

一

Β 2

一

Ε

Ε

.

,Σ一

6

利用这种蛋白抗血清显示的

=/ 7 3 7Ι 9 2

3 7Ι=,7Η>一一

Ρ

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! #

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年,

第 ! 卷

第#期

神经肤Γ具有广泛的生物学功能

主要与调节,

经元类型多种多样%见图 !& 8

但大部分属于多极神经元ΗΧΓ

血压%

、

促进摄食以及与调节促皮质释放激素;12 7 (Β 2

有些锥形神经元也具有ΗΧΓ的活,

0 7+ 0+7 0 1

1Ι

(

+0 77

,

<ΛΜ& 3<=>,

,

性

,

最近用免疫组化法也显示出了某些

促黄体激素%

6

+ 12

1 1Ι/00 2 ,

_ 2

4

0 2

Σ>&

,

生长40

锥体形细胞不典型Π 〕

但数量很少讥,

,

且其形态学特征也

0 7 0激素%Ι 7β+// 4

9>&

等的合成与分泌∴!

从第

层的神经元突起伸向白质及ΗΧΓ,

及水的代谢等有关

,〔“

,

川

自

年

=,

(+

等

其神经纤维的走向看中间神经元的作用ΗΧΓ

神经元不仅仅起着大脑皮层中的部分,

人首次从猪脑中提取出研究在

ΗΧΓ以来山玉

人们用

另外

放射免疫分析法%ΛΕ3&和免疫组化法作了大量,

神经纤维主要来源于端脑在蓝斑核中发,

证明此种肤在中枢神经系统中的广泛存神经元分布在皮层的孤至ΑΕ

现的与其它物质共存的ΗΧΓ纤维向大脑皮层投射ΗΧΓ

常与儿茶酚氨共存于同一神经元

ΗΧΓ

层其神,

中

,

有着相互调节的作用

图!(%&血管活性肠肚神经元%5&%8&

大脑皮层中的多肚神经元缩胆囊肤神经元Γ

%& )%一/&

蛋氨酸脑啡肚精氨酸甘氨

一

一

一

酸亮氨酸神经元

一

神经肤

神经元

促生长素抑制素神经元

对大脑皮层中多肤类的研究表明

,

它们的

神经元绝大部分为多极细胞型只有少量Η,

ΧΓ

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年

第!卷,

第

#

期Β(

! ∴Β

神经元属锥体型型细胞对应

视皮层的研究已经证明,

多

+1 +,

(2

8

(δ 0 2 (

+7 ( 2

Β; 0 7

+ 0

<<

5 12 8 12Ι!Ζ∴ΦΡ

1+ Β 12

+

/

极细胞与简单型细胞对应

锥体型细胞与复杂、

7 (+Α (

Ι

6Β

2 7Α

: 7 12 (7

一

Φ2

简单型细胞对检测明暗边界,

线

∴

⊥Κ

?

7 (,

9( 2

,

9

Ι

0 7

,

Λ

3

,

>

6

+

/1

Β0 2

:

(ΕΒ 0 + 10

,

+ 7ε<+ε 7 ,

8 51 Ι 10 0Ρ

(

( +Α

1 1+,

0

+β

0

/ 0

,Β+0? 1 2 12

条在视野中的位置和方位起作用此至少可以说,

而复杂型细

Η口+6 7 Φ

ΘΖ! #

一 0;/,Β 1 0Ι, 0

’ 胞对直线和边缘的方位及运动方向敏感Π〕因

, Κ

Ν

+ 70

; ;+18 Θ!Ζ(Ρ

Β

12

+

/

2

+7 (

视皮层中的大部分多肤仅对简

2

7Α 0 6Β

Β

,Β+

4

:

7

8Τ七:,

“

,

Θ !Θ

一! 2

单型细胞有影响

多肤类在皮层各区的生理作

Ηφ

0

8(

Τ

,

Μ6

76+( 2 0

1Γ

=

(

?

(/(Β/> +0 7

0<

12Ι

(2

8

Β

.

6 2

(

用是今后的重要研究课题奋性的ΚΛ

ΒΒ ( 2 , 1Ρ

⊥Η 3

5 0Α 12

(

87

2 (

Η

口+ 6

7

,

Θ!Ζ !Θ

∴

! !一! ΦΧ ,

目前所知的皮层中的多肤类基本上都属兴> 6

:Χ0

7 (_ ( 6

Δ+

(

2

87,

等人证明含有〕

,

ΗΧΓ

,

<<

Ο0

,

和

6:+/

7Ι 6Β

Λ

+ 1 2

(

>,Χ 0+/ ( ( 4 1 0 7 ( +Α

, ;

;+7

18

/

(

+

1/ 15 1

+Β

Β 7 + 0 2 )

0

14 4 12,

1

ΜΕ与仅有抑制作用的神经递质另外,,

9 3:3

合成

; 1+6 1+(

,Ι

70

β+/>,

4 7(Α

0

2Β 0

Κ8,

,

(

Ρ

一 Θ

Β 酶共存于同一神经元中Π

有些作者发

Τ 8 0;

2 (

8(2

Χ( 4

(

9 ;

3_ (+

7 (Β

1

Η +

=/ 4

0 7

.

现

皮层中的双极细胞和微血管细胞既含有Φ

/ 0

0

Ι,+ 86 ,

8

8 1Β+ 7 15 6 8 Ρ

+ 0 2

1

;

18

一 0 2 0

2+ ( 12 1Ι7(

2 6 7 0 2Β

1

2

ΑΕΧ又含有乙酞胆碱Π

‘ χ

+/ (

(

这些研究给人们提

8 2Ζ

Α

0 ; 12Ι

ΑΒ 6 (

1

0

7+ δ

+/

+

Η

6

阶

卿切Υ

Θ! 7

Θ

一Θ!#Χ Χ+ 18 Γ 0 2 6 70(2

供了肤类与抑制和兴奋性神经递质共存的信息

(⊥ <12

2

Ι

ΟΒ,Β

Η

6 70 ( 2

(

0 _ (+1 1

2

12+/ + 10 2

26 2

+70

2 7Α 0 6Β

+ 0

4 ,

8

8

0 7 2

1

6 2

Μ

( 8

4

除本文所述的主要多肤类外在少量其它多肤,

,

皮层中尚存Β+( 2

Χ/(

2 ( 0 1Β(

Ζ

#%&

Ρ

如

ΧΒ

物质%12,

Β6

5

;&

和1 Β

β(一

?1>

ΗΧΓ2Ι,

48 1

0

8 6 (+

2 6 7 0+7 ( 2

4 1ΒΒ 101

2

0

.

2 6 70神经降压素%

+ 2

Η=&

等

皮层中存!

<9ΛΧ

0 2Β+( 2

1 1

Α (Β0

(+0 7 2 7Α Β

1;Ρ

2

4!&Η

Β 2+ 7 7Ρ

( 7+ 7

在的多肤类是伴随技术方法的不断更新而逐渐

3 4 Χ/脚 1 ]+

ΚΤ,

; !Φ

%++

ΦΘ

一

Φ

=

(

4

(+0

,

φ< ( 7 11

6

1Β+

Τ6

ΔΒ

6 70

Χ Χ+ 1 8+0

Γ

(

发现的

,

也许还有其它多肤未被发现出来

此

2 0Α

5 7 ( 12; ;+ 1 β 1+/ 8

Β

57 6

+6

7(

( 14 1 7 1+ 1 Β,

; ;+ 18 Ρ

外各种多肤的相互作用及其它们如何与兴奋和抑制性神经递质相互配合共同完成信息传导功

ΓΓΦΦ

(

2

8;(

) 2

7 (

+

1

Χ 0 Χ ;+ 18 ,

Η“+6 7

Θ!

Ζ

!‘Φ∴

一

能等将是今后进一步探讨的内容参Χ(72(Α

肖悦梅王连红刁方程金黄地鼠视皮层拼肌体神经元,,

和

ΗΧΓ,

免疫阳性神经元为两类不同的神经元群生物物!ΖΘ%!&Ζ,

考,

文

献 7

理学报#+ δ

!

一⊥< (+

!Θ

, Χ

Α ( 2

Ν

ΒΒ0 2

< Β

+7 6

+6,

7

(

8 2Ζ

6!

2 + 0 2

1

12

(Β 9Χ< +

Τ 8 0 2 ( 8 (

=/ 泛“

57 ( 0 7

Ε2

Ρ

+

/

Α

1Β 6

(

0 7+ δ

0

+/

Χ/Β 0 ,

#

%!&∴∴Ρ

Ν4Γ=+

Β 02

8

Β

,

<石Ρ

亡刀

Η

6 70 ( 2(

Ηβ

一∴# ∴

0 7

?

Ρ

Λ0

(Α 2

Χ,

7 ΒΒ

,

Θ

∴ ∴一∴#

>

2

87,∴<

</ 0 ,Β+ 0? 12 12 14 4

6 2 07 ( ( Β

+ 1Α 2

6 70 2Β

12

(

+

4

+0

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Δ

Ε

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