植物激素与果树生长发育

植物激素与果树生长发育 课程作业

1、简述新型激素种类及对植物生长发育过程中的作用。

答：新型植物激素主要有：油菜素内酯、多胺、钙调素、系统素、水杨酸等。

（1）油菜素内酯对植物生长发育过程中的作用：①促进细胞的伸长与分裂，通过增强了DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性，促进了核酸和蛋白质的合成；刺激质膜上ATP酶的活性，

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促使质膜分泌H到细胞壁促进细胞伸长。②提高植物的光合作用，BR一方面能维持较高的叶绿素含量，提高叶片的净光合速率；另一方面还可促进光合产物的运输，维持较高的可溶性蛋白质含量，并且可解除光对生长的抑制作用。提高叶片光合速率，促进光合作用，进而促进作物的生长。③提高植物的抗病性，BR通过调节植物体内氧的代谢平衡，从而减轻了氧化胁迫，使植物表现具有较高的抗病性。④促进愈伤组织的产生和诱导，适宜浓度的BR 可促进愈伤组织的生长, 浓度过高时，愈伤组织愈发变褐，电导率升高，且过氧化物酶及超氧化物歧化酶(SOD) 活性均升高, 反而不利于愈伤组织的生长。⑤延缓作物衰老。⑥促进种子发芽，已知种子萌发时胚产生赤霉素（GA），BR诱导α-淀粉酶的形成从而促进萌发。BR有提高植物中GA含量的作用。用BR溶液浸泡种子，可以增加DNA、RNA和蛋白质的合成，降低DNA和RNA水解酶的活性，促进种子发芽生长。⑦提高作物的抗冷性，能减轻不同抗冷性的植物幼苗在低温胁迫和回温恢复过程中的伤害作用，而且能促进幼苗根系和基叶的正常生长和健壮度，其作用方式可能是通过阻止植物幼苗产生过多的自由基或诱导形成较多的自由基清除剂，来减轻膜脂过氧化作用，从而稳定膜的结构与功能，增强膜的防卫能力，以适应低温逆境的变化。⑧影响花粉发育与育性，BR合成突变体与不敏感突变体表现为育性降低,表明BR可能与植株的育性有关。植物花粉中含有较多的内源BR,花粉管的伸长已被证明与此有关，在BR合成突变体中，雄性不育主要原因是由于花粉萌发过程中不能伸长所致。⑨促进导管的分化。⑩BR的其它生理效应：对葡萄具有明显的膨大作用，影响作物糖代谢；参与向地性和光形态建成；影响育性、顶端优势及维管组织的分化；促进根系的生长和发育；提高植物的抗药性；增强植物抗病虫的能力；提高产量和品质；调节开花等。 （2）多胺是植物体内具有显著生物活性的一类低分子量脂肪族含氮碱；主要分布于植物的分生组织中，具有刺激细胞分裂和生长、参与光敏素对植物光形态建成的调控, 延迟衰老和利于植物适应逆境条件等生理功能。在一些生长过程中，生长素和赤霉素等首先影响多胺水平，而后才引起形态学变化，这可能表明多胺起着媒介作用，但并非普遍规律。事实上，在另一些生长过程中(如果实成熟)上述激素水平变化很大而多胺水平变化不大；而在某些生理过程(如胁迫反应)中，多胺往往大量增加，而这些激素水平变化不大。多胺在植物体内具有阳离子特性，与酸有较强亲合性，能与膜、核酸或其它受体结合。可见，植物体内多胺水平与5 类植物激素之间并非总是存在相关性，多胺可以独立参与植物的生长发育。多胺是植物生长发育的重要调节物质。它的作用浓度高于上述5 类植物激素，它与这些激素在其它方面也存在一定的区别。 （3） 钙调素是钙结合蛋白( calcium- bindingproteins) 中了解的最为清楚的一种, 分

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子量约16.7Kd，耐酸耐热, 在进化上高度保守, 与钙离子结合形成复合物( Ca- CaM) 可调控一系列酶的活性, 并起信号传递作用, 是钙信使系统( 俗称第二信使系统) 的主要成员, 在植物中广泛分布。历来都仅将其作为信号介导分子( 即第二信使) 看待。按植物激素和生长物质的标准, 很难想到把它归入植物生长物质行列。但正是由于它是第二信使, 对植物的一系列生长发育过程有关键的调节作用；而人们现在对生长物质的认识也是起信号介导作用。所以, 可以理解将之编入植物生长物质行列。 （4）系统素(Systemin) 是植物受到机械伤害或昆虫侵害时在细胞质中产生的具有信号

传导作用的内源多肽物质, 也是目前植物伤害生理领域研究中最关键的因素之一。研究表明, 系统素是植物感受外界伤害的内源性化学信号分子, 是1种“全身”性的创伤诱导信号激素，具有低浓度(10～15mol/L)、高效性和可运输性, 是植物抗病性等多种防卫反应中的重要物质。它能诱导植物蛋白酶抑制剂基因、多酚氧化酶基因、信号转导组分基因、蛋白酶基因等相关防卫基因的表达，调节产生防卫蛋白—蛋白酶抑制剂Ⅰ和Ⅱ, 并能有效地抑制昆虫和病原菌的蛋白酶活性, 干扰昆虫的正常消化及营养吸收，对病原菌产生过敏反应, 阻止病害的继续扩展，从而达到防虫、抗病、除菌的作用。

（5）水杨酸(salicylic acid, SA) 是植物体内普遍存在的一种简单的小分子酚类化合物,是肉桂酸的衍生物。对植物生长发育过程中的作用：①SA与植物的抗病性，SA能使植物对真菌和病毒等病原体引起的疾病具有一定的抗性。②SA与植物的抗盐性，盐胁迫条件下植物会诱导活性氧（ROS ）的产生和脂质过氧化，诱导或增强抗氧化系统，清除体内过多的活性氧，降低脂质过氧化水平，改善细胞的代谢，缓解盐胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。③SA与植物的抗热性，高温对植物的伤害主要表现在膜的伤害和蛋白质变性两方面。SA可通过降低热胁迫下膜氧化受伤程度来提高植物的抗热性。SA通过信号传导途径来保护植物免受热胁迫，SA还可通过提高可溶性蛋白和热激蛋白（HSPs）的含量来提高植物的抗热性，与热锻炼效果类似。④SA与植物的抗寒性，低温条件下，SA可通过减轻植物细胞的结构变化而增强其抗寒性。SA可通过调节抗氧化酶活性、降低活性氧的积累、抑制电解质泄漏和提高光合作用效率来增强植物的耐寒性。⑤SA与植物的抗旱性，干旱胁迫时，植物可通过渗透调节来抵御胁迫，因为渗透调节能维持部分气孔开放和一定的光合作用强度，从而避免或减轻光合器官受到的光抑制作用，还可保持细胞继续生长，。⑥SA与植物的抗紫外线辐射，SA可使叶绿素类胡萝卜素和类黄酮的含量增加，进而保护植物免受紫外线（UV）的危害。

2、举例说明植物激素的相互作用。

答：植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。

(1)增效作用(synergism)，增效作用就是一种激素可加强另一种激素的效应。

①IAA、GA促进植物节间的伸长生长，表现为相互增效作用。(GA降低IAA氧化酶的活性，促进束缚型IAA释放出游离型IAA，提高组织中的IAA的含量。)

②IAA、CTK共同作用，从而完成细胞的分裂（ IAA促进细胞核的分裂，CTK促进细胞质的分裂）。③CTK加强了IAA的极性运输；IAA使CTK的作用持续期延长。④ABA和ETH在促进器官脱落方面表现出增效作用。⑤生长素IAA促进ETH产生作用，高浓度IAA下，产生较多的乙烯，而抑制生长。（IAA促进乙烯前体ACC合成酶的活性，促进乙烯的生物合成）。有人认为这是IAA对生长的双重作用原因（低浓度促进生长、高浓度抑制生长）。 (2)拮抗作用(antagonism)，拮抗作用就是一种激素消弱或抵消另一种激素的生理效应。①IAA维持顶端优势，而CTK减弱顶端优势。②IAA促进插枝生根，GA则抑制不定根的形成。 ③IAA推迟器官脱落的效应，会被施用ABA所抵消。

④GA促进种子萌发，ABA促进休眠。⑤CTK抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解，抑制叶片衰老；ABA抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶的活性，从而促进核酸降解，使叶片衰老。⑥CTK促进气孔开放，ABA促进气孔关闭。

(3)植物激素间的比例控制植物的发育，①IAA与CTK比例高，诱导根的分化；IAA与CTK比例低，诱导芽的分化；IAA与CTK比例适宜，诱导根芽的分化；只有IAA 则形成愈伤组织。②IAA与CTK比例高，能维持顶端优势；IAA与CTK比例低，减弱顶端优势。③IAA

与GA比例高，促进木质部分化；IAA与GA比例低，促进韧皮部的分化。④GA与CTK比例高，促进顶芽分化为雄花；GA与CTK比例低，促进顶芽分化为雌花。⑤GA与ABA比例高，打破种子休眠，促进萌发，还有利于有利于雄花分化；GA与ABA比例低，诱导种子休眠，抑制萌发，有利于雌花分化。（尤其影响黄瓜茎端的性别分化）。⑥CTK与ABA比例高，促进气孔开放；CTK与ABA比例低，促进气孔关闭。

(4)多种植物激素的顺序调节性，种子发育过程：早期胚发育，CTK水平最高，然后CTK含量降低，GA、IAA含量增加，后期GA、IAA含量下降，进入休眠期，ABA含量最高。种子萌发过程：ABA含量下降，GA含量增加，CTK含量增加，IAA含量增加。

3、试述逆境条件和施肥条件下根部激素变化规律及对根生长的调控。

答：逆境（stress）是指对植物生长发育不利的各种环境因素的总称。逆境又称为胁迫，可分为生物因素逆境、理化因素逆境等类型。根系是赤霉素(GA)、细胞分裂素、脱落酸等激素的合成器官，又是果树生长发育的基础和中心，在适应不良环境时，根系起到了主要的调节、控制作用。果树在正常生长条件下，根系内源激素GA含量最多，其次是CTK，ABA和乙烯含量最少。

在一定程度的干旱胁迫下CTK和GA的含量增加，高浓度的CTK可保持气孔开张，因此在一定程度的干旱胁迫下，CTK的含量随ABA含量的增加而增加，与ABA共同调控气孔的开张。随着干旱胁迫加深，CTK和ABA含量增加，GA在内源激素中所占的比例降低，但CTK和ABA在干旱胁迫中的适应性变化与果树品种的抗旱性无明显的相关性。根系在干旱胁迫中的调控作用是植物长期进化过程中形成的一种适应干旱的生理机制。

研究表明，CTK在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。CTK在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用，温度逆境、水分亏缺、盐胁迫均使CTK含量发生变化。CTK在根中合成，当根际环境紊乱，如水分亏缺时，根中CTK合成和运输的量减少。

ABA在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失、增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力，外施ABA具有一样的效应。

根对生长素十分敏感，最适浓度大约为10-10mol/L，在这个浓度下根生长是最快的。低于这个最适浓度叫亚最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而增加；高于这个最适浓度时叫超最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。

逆境乙烯(ethy lene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色，具有“遇激而增，信息应变”的性质和作用。近几年的研究发现，各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加。乙烯大量生成后，能刺激不定根的生成，在受淹时，通气组织和不定根的形成具有很大适应意义。

4、试述植物激素平衡关系对果树花芽分化影响。

答：果树花芽分化是指果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各种花器官原基的过程。近代研究较一致地表明，同其他生理过程一样，果树花芽分化过程也受到激素的调节控制。影响果树花芽分化的内源激素有：赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTKS）、生长素（Auxin）、脱落酸（ABA）、乙烯（Eth）。关于激素平衡与果树花芽分化之间关系，马焕普(1987)认为果树花芽分化受激素平衡和营养物质双重制约。在一定的营养状态和成花条件诱导下，各激素达到某种平衡状态，使开花基因解除阻遏，并使流向生殖器官的养分增多，开始花器官的建造。这一观点得到普遍接受。同时，现有的研究结果表明，果树花芽分化受到多种激素平衡关系的控制，它们分别在果树花芽分化的不同阶段起作用。从一个可塑性的芽到花原

基，需经历停长、解除休眠、诱导成花和花原基形成等过程，在这些过程中可能相应受到(GA+/AA)/ABA、ABA/CTKS、CTKS/GA和(/AA十CTKS+GA)/ABA等激素平衡关系的调节。

5、简述果实储藏过程中植物内源激素的变化规律。

答：植物内源激素在果实的整个生长发育过程中，起着极为重要的调控作用，但是随着果实后期的成熟与衰老，几种主要的内源激素发生着此消彼长的规律性变化，共同调控着果实后期的品质等方面指标的变化。以下分述各植物内源激素的变化规律。

(1)乙烯，长期以来,乙烯是人们所公认的果实成熟衰老激素。在果实后熟衰老过程中，乙烯含量的变化动态最有规律也最明显。相关研究根据果实采后成熟时有无呼吸跃变现象这一特点,将果实分为跃变型和非跃变型两大类。跃变型果实的乙烯生产与呼吸跃变有着相似的模式,即有一个明显的上升期和生产高峰,只是在时间进程上,各果实品种间可有所不同；而非跃变型果实的内源乙烯水平一直维持在很低水平,没有产生上升跃变现象。

(2)脱落酸（ABA），大量研究表明,ABA的含量在许多果实的发育后期有一个明显的下降过程,而在其后的果实后熟衰老过程中,ABA又有一个累积的过程,最后形成一个高峰,之后缓慢下降,表现出与跃变型果实中乙烯的变化规律相似。

(3)生长素（IAA） IAA是生长类激素,对果实的后熟衰老有抑制作用。许多研究证实，在果实的后熟进程中,完熟前IAA的含量持续下降,直至最低水平。

赤霉素（GA），GA的含量在果实的后熟衰老过程中持续下降，因而也被认为是一类抑制果实完熟的植物激素。 (4)细胞分裂，目前,有关CTK在果实后熟衰老过程中变化动态研究得还不全面，但也有研究认为,细胞分裂素同赤霉素一样具有延迟果实成熟和衰老的作用，在果实贮藏过程中，CTK的含量也呈逐渐降低的趋。果实储藏过程是果实后熟及衰老由基因调控的过程,这个过程为植物激素和其它的未知因素的启动。而植物激素对果实后熟软化进程的调控又是一个比较复杂的过程,该过程不仅仅取决于某一种激素的消长和其绝对浓度的变化,内源激素间的相互平衡及相互间的协同作用显得更为重要,但各激素间的相互关系尚不清楚。

6、简述植物激素与果树单性结实的关系。

答：单性结实指不经授粉或虽然授粉但未完成受精过程而形成果实的现象。单性结实有两种类型:不经授粉或其它任何刺激，由子房或其附属部分自然发育并形成果实的现象叫自然单性结实，多发生在有大量胚珠的种子中，如香蕉、凤梨、无花果等和柑桔、柿、葡萄的无核种，授粉或受刺激而不受精形成果实的现象叫刺激性单性结实。大量研究结果表明，激素尤其是生长素和赤霉素在果实发育过程中起着重要的作用。发育的种子中合成生长素、赤霉素、细胞分裂素等促进生长的物质，对有籽果实来说，果实的发育依赖于种子中的这些激素。单性结实的果树在开花前后往往含有较多的生长促进物质，弥补了缺少种子造成的激素亏缺，促进了果实的发育。

(1)生长素（IAA），一般认为单性结实过程中需要较高含量的生长素，高浓度的生长素可以刺激没有经过受精的子房发育并形成果实。生长素是植物中最早发现的一类激素, 几乎控制着包括果实在内的植物生长发育的全部过程,利用天然和人工合成的生长素类物质处理未授粉花可以诱导果实的正常发育, 这说明外源生长素可以取代由受精产生的信号转导作用。这种假设与子房完成受精后花器官中生长素含量显著升高相一致。近年来,生长素信号在由花向果转变过程中的突出作用已经得到了分子水平的证实。Pandolfini等通过对授粉前后子房生长情况的研究, 成功构建了有关生长素与果实形成之间关系的模式图, 并且发现子房在受精完成之前子房生长受到抑制, 而在受精完成之后这种抑制作用将会消失。另外,

生长素类物质同样在单性结实果实发育过程中起着重要的作用, 因为通过生长素的使用可人工诱导单性结实现象的发生。

(2)赤霉素（GA），赤霉素是种类最多的植物激素, 对于协调果实生长与种子的发育至关重要。其中GA1和GA3可诱导多种园艺作物及拟南芥坐果。然而由外源GA诱导的无籽果实却小于有籽果实, 这表明果实生长和发育还需要其他激素的参与。在对豌豆和番茄研究中还发现了生长素和赤霉素在果实生长过程中的协同作用, 两种激素可能共同或顺次作用于果实坐果, 该结果表明两种激素共同调节果实的生长发育。拟南芥和番茄的最新研究资料则表明赤霉素处于生长素调控的下游。Ozga等研究发现4-Cl-IAA可诱导GA的合成, 该结果与生长素是在种子内合成, 随后被运输到果皮诱导GA的合成, 进而调控果实的生长发育的假设相一致。还有研究发现, 生长素诱导果实的形成过程亦受到赤霉素。的调控,而利用生长素处理子房将会导致与赤霉素合成相关基因表达水平发生变化。在拟南芥中也得到了相似的结果, 授粉能引起子房中生长素相关反应以及活性赤霉素合成的增加。这说明激素在调控不同植物果实坐果方面的机制非常相似, 同时也证明活性赤霉素的合成及其信号转导受到生长素的调控。虽然研究认为赤霉素对果树单性结实形成非常重要，但迄今为止关于赤霉素调节果树单性结实的机制尚未弄清楚。 (3)乙烯(ETH) ，是一种气态的植物激素,它调节着植物生长发育的许多过程, 如打破种子休眠、促进开花、果实成熟、器官衰老等。乙烯合成基因及信号转导基因在未授粉番茄子房中的表达水平较高, 而在多种植物中, 授粉本身也能瞬间促进雌蕊中乙烯含量的增加, 待果实形成以后乙烯含量又开始下降。由授粉诱导产生的乙烯对于协调子房的生长与花的衰老非常重要, 番茄子房转录组研究结果表明, 在由花向果转变的过程中许多与乙烯有关基因的表达水平出现了变化, 这些基因既包括与之合成相关的基因, 也包括与乙烯信号转导途径相关的基因。由此也证明了在进入果实生长阶段以后, 乙烯合成的减少与子房休眠状态的释放密切相关。一方面, 授粉完成之前乙烯在阻止子房生长方面与生长素和赤霉素起拮抗作用; 另一方面, 增强乙烯相关反应同样可以诱导果实的单性结实。 细胞分裂素，细胞分裂素(N-6位的腺嘌呤衍生物)也是一种可促进果实生长的植物激素, 最早是作为一种促进细胞分裂的因子被发现的。细胞分裂素的积累始于受精完成以后, 它参与了植物生长和发育中的许多方面, 包括: 芽的起始和生长,顶端优势以及光形态发育等。由于细胞分裂素控制着细胞的分裂, 因此将它与细胞数目显著增多的果实生长发育的第一阶段联系起来也非常合理。事实上细胞分裂素含量与细胞分裂水平之间的关系在番茄果实中已有相关研究。种子发育过程中细胞分裂素含量较高的事实表明, 其在保持与胚胎或种子发育, 以及果实生长同步方面起重要作用。

(4)油菜素甾醇类激，油菜素甾醇类激素属于类固醇类激素, 在多种植物发育过程中起重要作用, 具有促进植物生长以及与生长素协同作用的功能。该类激素在果实早期发育过程中的作用在黄瓜中已被发现, 它通过诱导黄瓜活性细胞的分裂, 可促进单性结实果实的生长, 而利用油菜素甾醇类激素合成抑制剂也可阻止单性结实品种果实的生长。这说明该激素在促进黄瓜果实生长方面的功能与细胞增殖调控基因的诱导之间关系密切。有趣的是, 在未受精黄瓜上应用油菜素甾醇类激素所获得的无籽果实与经过授粉受精所获得的果实非常相似, 这也说明该激素在诱导黄瓜果实生长方面有可能替代由受精作用所产生的信号转导作用。

(5)多胺(PAs) ，多胺(PAs)是生物体代谢过程中产生的具有较高生物活性、低分子量的脂肪族含氮碱, 广泛存在于植物体内, 在调节植物开花坐果和果实发育等方面发挥着重要作用。除此之外,多胺同样参与无籽果实早期的发育过程, 如: 番茄单性结实突变体pat-2子房的生长需要多胺的参与。同时Fos等还研究发现多胺处理可以促进部分野生番茄品种‘Madrigal’的坐果及果实的生长。目前, 尚不确定GAs和PAs是否单独作用于果实的坐果,

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