2植物的水分代谢 - 图文

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课程名称 植物生理学 第 二 章 植物的水分代谢 教学目的和要求：

任课教师 计划学时 5 通过本章学习，明确植物的一切正常生命活动，必须在细胞含水充足的状况下才能进行。没有水就没有生命，在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一，懂得“有收无收在于水”的道理。了解：水分在植物生命活动中的重要性，植物体内水分运输和分配状况，蒸腾作用的生理意义及其影响因素。理解：细胞和根系对水分吸收的机理及其影响因素，作物的需用水规律。掌握：水势和根压的概念，气孔蒸腾原理及气孔开闭机理；合理灌溉的生理基础。

重点：

1、水分在植物生命活动的重要性；2、植物细胞对水分的吸收；3、植物根系对水分的吸收；4、植物的蒸腾作用；5、植物体内水分的向上运输；6、合理灌溉的生理基础。

难点：

1、自由能、化学势、水势的基本概念；2、细胞水势与细胞吸水；3、根系吸水的机理；4、蒸腾作用与气孔开关机理。

思考题：

一、名词解释：

自由水；束缚水；扩散；渗透作用；自由能；化学势；水势；渗透势（溶质势）；压力势；衬质势；电化学势；水通道蛋白；偏摩尔体积；吸胀作用；蒸腾作用；蒸腾比率；蒸腾速率；根压；小孔律；蒸腾系数（需水量）；蒸腾作用；水分临界期；内聚力；内聚力学说；节水农业；水分平衡。

二、写出下列符合的中文名称 μw；ψw；ψp；ψm；ψs；ψπ。 三、问答题：

1.如何理解“有收无收在于水”这句话的含义？ 2.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？ 3.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？

4.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系？ 5.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义？ 6.试述气孔运动的机制及其影响因素？ 7.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？ 8.试述水分进出植物体的途径及动力。 9.怎样维持植物的水分平衡？原理如何？

10.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫？ 11.合理灌溉在节水农业中意义如何？如何才能做到合理灌溉？

2植物的水分代谢

植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（water metabolism）。植物水分代谢的基本规律是植物栽培中合理灌溉的生理基础，通过合理灌溉可以满足植物生长发育对水分的需要，同时为植物提供良好的生长、环境，对农作物的高产、优质有重要意义。

2.1 水分在植物生命活动中的作用

2.1.1 植物体内的含水量

水是植物体的主要构成成分，其含量一般约占组织鲜重的70%～90%。但含水量并不是固定不变的，它随植物种类、植物组织以及外界环境条件而变化。

2.1.2 水对植物的生理作用

1、水是原生质的主要组分

原生质一般含水量在80%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。

2、水直接参与植物体内重要的代谢过程

水是植物体内重要生理生化反应的底物之一，在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。

3、水是许多生化反应和物质吸收、运愉的良好介质

植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。光合作用中的碳同化、呼吸作用的糖降解、蛋白质和核酸代谢都发生在水相中。另外，如光合作用产物的合成、转化和运输分配、无机离子的吸收、运输等亦是在水介质中完成的。

4、水能使植物保持固有的姿态

足够的水分可使细胞保持一定的紧涨度，因而使植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光和进行气体交换，同时也可使花朵开放．利于传粉。

5、细胞分裂和延伸生长都需要足够的水

细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。

2.1.3 水对植物的生态作用

1、水是植物体温调节器

水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

2、水对可见光的通透性

对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。

3、水对植物生存环境的调节

水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。在作物栽培中，利用水来调节田

间小气候是农业生产中行之有效的措施。

植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。

2.1.4 植物体内水分存在的状态

水分在植物生命活动中的作用，不但与其数量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（bound water)。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（free water）。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。

细胞内的水分状态不是固定不变的，随着代谢的变化，自由水／束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水／束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。

2.2 化学势、水势

2.2.1自由能与化学势

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能 (free energy）。束缚能是不能用于做有用功的能量，在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能。

化学势（chemical potential）用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。

2.2.2 水的化学势与水势

水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol水分的自由能，用μww表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即Δμw =μw ，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。

溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。

在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μw )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：

0

3

ψw代表水势；μw-μw为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N／m（牛顿·米）； Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m／mol。

则水势：

3

o

水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=10Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×10Pa=1.013bar。

水分由水势高处流到水势低处。

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2.3 植物细胞对水分的吸收

细胞吸水有三种方式：①吸胀吸水－未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；②渗透性吸水－具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主；③代谢性吸水－直接消耗能量。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。

2.3.1 植物细胞的渗透性吸水 2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差（图2－1）。

图 2-1由渗透作用引起的水分运转

植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。

在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。

把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸

馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质壁分离复原，deplasmolysis）。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。

质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。（2）测定细胞的渗透势。 将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。（3）观察物质透过原生质层的难易程度。 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小 2.3.1.2 植物细胞的水势构成

典型植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ+ψp+ψm （ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）。 渗透势（osmotic potential，ψπ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potential，ψs），以负值表示。渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）。

压力势（pressure potential，ψp）：由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力——壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。

衬质势（matrix potential, ψm）：衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即ψW =ψπ +ψp

植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变(图2－2)。

图2－2细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系

细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。 2.3.1.3 细胞之间的水分运移

水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。

水势影响水分移动的速度。细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢。

不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。

2.3.2 植物细胞的吸胀吸水

干燥种子为什么会大量而快速地吸水？事实上这是一种亲水胶体（hylrophilic colloid）吸水膨胀的现象。干燥种子的细胞中，壁的成分纤维素和原生质成分蛋白质等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用（imbibition)。蛋白质类物质吸胀力量最大，淀粉次之，纤维素较小。因此，大豆及其他富含蛋白质的豆类种子吸胀力很大，禾谷类淀粉质种子的吸胀力较小。

一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。吸胀过程中的水分移动方向，也是从水势高的区域流向水势低的区域，细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水称为吸胀水，它是束缚水的一部分。

2.3.3 植物细胞的代谢性吸水

利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水（matabolic absorption of water），不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议。

2.3.4 水分的跨膜运送与水孔蛋白

水分进入细胞的途径有二种。一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞（图2－3）。

图2－3 水孔蛋白示意图

单个水分子的扩散作用穿过膜双分子层，微量水分子流通过水孔蛋白进入植物体膜

若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。

2.4 植物根系对水分的吸收

2.4.1 根部吸水的区域

根毛区吸水能力最强。 2.4.2 根系吸水方式及其动力

植物根系吸水主要依靠两种方式：一种是主动吸水，另一种是被动吸水。但无论哪种方式，都依赖于细胞的渗透性吸水。 2.4.2.1 被动吸水

被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。其动力为蒸腾拉力，即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。

植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。 2.4.2.2 主动吸水

主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。根压可能对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用。伤流和吐水现证明

根压的存在。伤流是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象（图2－4）。流出汁液称伤流液。在切中处连接一压力计可测出一定的压力，即根压。不同植物伤流液量不同，葫芦科植物较多，稻麦较少。同一植物的根压和伤流液因根系生理活动强弱、根系有效吸收面积的大小而有所不同。伤流成分主要包括水分、无机物、氨基酸等有机物、激素等。吐水是指未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。

图 2－4 伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压

根压产生的机理主要有二类：（1）渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使 其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。（2）代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。

图 2－5 根部吸水的途径

2.4.4 影响根系吸水的土壤条件

1、土壤水分状况

土壤水分有可利用和不可利用水之分。植物从土壤中的吸水实质上是根系和土壤颗粒彼此争夺水分，对植物而言，只有在超过永久萎蔫系数以上的土壤中的水分才是可利用水，植物只能利用土壤中可用水分。

2、土壤通气状况

在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，吸水受抑制。土壤通气不良造成根系吸水困难的主要原因是：①根系环境内O2缺乏，CO2积累，呼吸作用受到抑制；②长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受伤，吸水更少；③土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。作物受涝，反而表现出缺水症状，其主要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。

3、土壤温度

土壤温度也影响土壤水的移动性，在一定温度范围内，随土壤温度提高，根系中水运输加快，反之则减弱，温度过高或过低，对根系吸水均不利。低温影响根系吸水的原因是：①原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱；②水分子运动减慢，渗透作用降低；③根系生长受抑，吸收面积减少；④根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。

4、土壤溶液浓度

土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。

2.5 蒸腾作用

2.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义

蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。 蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义。第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力。第二，蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶温过高，避免热害。第三，蒸腾作用引起木质部的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。第四，蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。

2.5.2 蒸腾作用的部位及度量 2.5.2.1 蒸腾部位

植物幼小时，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾；木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，但量只占全蒸腾量的0.1％，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片蒸腾。

叶片的蒸腾有两种方式：1、角质蒸腾（cuticular trapspiration）；2、气孔蒸腾（stomatal transpiration）。

生长在潮湿环境的植物，角质蒸腾往往超过气孔蒸腾；遮荫叶子和幼嫩叶子的角质蒸腾能达到总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%，因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。 2.5.2.2 蒸腾作用的度量

蒸腾速率（transpiration rate) 植物在一定时间内，单位叶面积上散失的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用g·dm-2·h-1表示。大多数植物白天的蒸腾速率为0.15～2.5 g·dm-2·h-1，夜间为0.01～0.2 g·dm-2·h-1。

蒸腾比率(transpiration ratio) 植物每消耗1 kg水所生产干物质的克数，一般植物的蒸腾效率是1～8g干物质／1 kg水

蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物制造1g干物质所消耗的水量(g)称为蒸腾系数（或需水

量,water requirement），它是蒸腾比率的倒数，一般植物的蒸腾系数为125～1000（表4一4）。 2.5.3 气孔蒸腾作用

气孔（stomata）是植物叶片与外界进行气体（O2、CO2和水蒸汽）交换的主要通道。影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭；当供水良好时，气孔张开。 2.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾

不同植物气孔的类型大小和数目不同（表2－1）。大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物如麦类、玉米、水稻叶的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物向日葵、马铃薯、甘蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表面气孔较多；有些植物，特别是木本植物，通常只是下表面有气孔，例如桃、苹果、桑等；也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。

表2－1 不同植物气孔的数目、大小及分布

气孔的数目多，但直径很小，所以气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15％～50%，甚至达到100%，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，

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