景观生态学讲义（打印版）

《景观生态学》讲义 绪 论

景观生态学是地理学、生态学以及系统论、控制论等多学科交叉、渗透而形成的一门新的综合学科。主要研究空间格局和生态过程的相互作用。

作为一门学科，景观生态学是20世纪60年代在欧洲形成的，土地利用规划和评价一直是其主要的研究内容。直到20世纪80年代初，景观生态学在北美才受到重视，迅速发展成为一门很有朝气的学科，引起了越来越多的学者的重视与参与。景观生态学给生态学和地理学带来了新的思想和新的方法，已成为生态学和地理学和前沿学科之一。

第一章 景观生态学的概念及发展

一 景观生态学中的基本概念 1 生态学 2 景观

3 景观生态系统 4景观生态学 1 景 观

景观的特征与表象是丰富的，人们对景观的感知和认识也是多样的。因此，对于景观不同学科有着不同的理解，甚至在同一学科中（如地理学）也长期存在着不同解释。由于景观概念的不确定性，经常导致它与“风景”、“土地”、“环境”等词意的混淆。 1．1景观定义理解：

景观（landscape）的定义有多种表述，但大都是反映内陆地形、地貌或景色的（诸如草原、森林、山脉、湖泊等），或是反映某一地理区域的综合地形特征。（图）

在生态学中，景观的定义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是指在几十千米至几百千米范围内，由不同类型生态系统所组成的、具有重复性格局的异质性地理单元（如Forman 和Godron,1986;Forman,1995）。而反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体相应地称为区域（region;见Forman,1995）。狭义景观和区域即人们通常所指的宏观景观；广义景观则包括出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。广义景观概念强调空间异质性，景观的绝对空间尺度随研究对象、方法和目的而变化。（图）它体现了生态学系统中多尺度和等级结构的特征。

(在欧洲,“景观”一词最早出现在希伯来文的《圣经》（旧约全书）中，用来描绘具有所罗门王国教堂、城堡和宫殿的耶路撒冷城美丽的景色。后来在15世纪中叶西欧艺术家们的风景油画中，景观成为透视中所见地球表面景色的代称。这时，景观的含义同汉语中的“风景”、“景致”、“景象”等一致，等同于英语中的“scenery”，都是视觉美学意义上的概念。中国从东晋开始，山水风景画就已从人物画的背景中脱颖而出，使山水风景很快成为艺术家们的研究对象，景观作为风景的同义语也因此一直为文学家、艺术家沿用至今。这种针对美学风景的景观理解，既是景观最朴素的含义，也是后来科学概念的来源。从这种一般理解中可以看出，景观没有明确的空间界限，主要突出一种综合直观的视觉感受。) 景观生态学中几种代表性的景观定义：

Naveh: 景观是自然、生态和地理的综合体，包括所有的自然与人为格局和过程。 Haber：景观是为生物或人类所综合感知的土地，而不考虑其单个成分。

Forman:景观是由相互作用的生态系统镶嵌组成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。

景观最新定义：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体，它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和文化的多重价值。

综合起来，对景观可以作如下理解：①景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；②

景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；③景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；④景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性；⑤景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。 1.2景观分类

Naveh: 把景观划分为开放景观（包括乡村自然、半自然景观、农业和半农业景观）、建筑景观（包括乡村景观、、城郊景观和城市工业景观）和文化景观。

Forman:按照景观塑造过程中的人类影响强度划分为：自然景观、经营景观和人工景观。 自然景观的特点：它们的原始性和多样性，因此对于自然景观应以保护其科学价值和生态平衡为中心，资源（包括旅游资源）的开发利用必须十分谨慎，并以严格的生态保护措施为前提。

经营景观：由于其经济价值和生态价值而成为我们重要的研究对象，通常具有如下特性和研究重点：可再生资源的生产性、景观变化的持续性、人类生存环境的稳定性

人工景观的共同特征和研究重点：规划化的空间布局；显著的经济性和很高的能量效率；高度特化的功能和巨大的转化效率；景观的文化特性和视觉多样性追求。 总体景观（main landscape或 macrochore ）：是指某一地理区域内所有地系的总和。 1.3“景观”与“土地”、“环境”的区别与联系 同：均有 “地域综合体”的含义

区别： 景观：土地的具体一部分，是土地的外延从属，更代表了一种较为精细的尺度涵义；强调美学价值、生态价值和社会效益；具有异质性；存在形式为实体。概括其特点可为以下七性：空间异质性、地域性、可辩识性、可重复性、功能一致性、尺度性和多功能性。

土地： 侧重于社会经济属性，主要关注土地的肥力、产权关系、经济价值；均质性

地块单元；

环境：环绕于人类周围的客观事物的整体，包括自然因素和社会因素；存在形式有

实体和非实体形式；景观则指构成我们周围环境的实体部分。既不是环境中所有要素的全部，也不是它们简单相加而组成的整体，而是它们综合作用的产物。 2 生态学

生态学英文是Ecology,直接涵义是有关研究“住所”或“栖息”场所的科学，自然界中的任何一种生物都是在特定的环境中生存的，与环境密切相关，所以早期生态学的涵义是指研究生物有机体与其周围环境之间相互关系的科学，这一认识被称为经典定义，而现代生态学的涵义是指研究生态系统（存在于生物与非生物之间的关系形成一个功能单位即可称为生态系统）结构、功能及其发生发展的进化规律与调控生态平衡机理的科学。 3 景观生态系统

景观生态系统是一个中尺度的宏观系统，是一个以无机环境为基础、生物为主体、人类为主导的复杂系统，具有特定的结构、功能和动态特征。 4景观生态学

4．1景观生态学的概念

景观生态学的概念是德国地植物学家Troll1939年在利用航片解译研究东非土地利用时提出来的，用来表示对支配一个区域单位的自然---生物综合体的相互关系的分析。

景观生态学是地理学、生态学以及系统论、控制论等多学科交叉、渗透而形成的一门综合学科。它主要来源于地理学上的景观和生物学中的生态，把地理学对地理现象的空间相互作用的横向研究和生态学对生态系统机能相互作用的纵向研究结合为一体，以景观为对象，通过物质流、能量流、信息流和物种流在地球表层的迁移与交换，研究景观的空间结构、功能及各部分之间的相互关系，研究景观的动态变化及景观优化利用和保护的原理与途径。

用简单的表述为：研究景观的结构、功能和变化的学科。其核心主题包括：景观空间

格局（从自然到城市），景观格局与生态关系，人类活动对格局、过程与变化的影响，尺度和干扰对景观的作用。

注：物种流：即动植物在景观要素或景观间的流动。这种流动可以：改变生物栖息空间、取食或获取营养的空间，逃避危险或逆境，促使生命延续，同时也改变景观结构。

能量流：同生态系统中的能量流动，景观中的能量流往往是包含在物质流中完成的。生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定，并通过一系列取食和被取食的关系在生态系统中传递。

信息流：信息传递，是某一个体发送信号，另一个体接受信号，并引起后者反应的过程。 信息流动是景观中的一种生态过程，包括自然信息和人工信息。突发信息的流动往往标志着景观中巨大变化的到来。例如：国家决策、市场信息等往往会影响到景观内种植斑块的变化。 4.2景观生态学的研究范畴

景观生态学的研究对象和内容可概括为3个基本方面：

（1）景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。

（2）景观功能：即景观结构与生态学过程的的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。

（3）景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间的变化。具体地讲，景观动态包括景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。 4.3 景观生态学的理论基础：

景观生态学的概念和理论体系尚待完善，它在形成和发展过程中，汲取了生态学、地理学及其他学科的现有理论，如生态系统理论、岛屿生物地理学理论、地域分异理论、人地相互作用理论、系统论、生物控制论等。这些理论可以说是景观生态学的理论基础。

1.系统论; 2.岛屿生物地理学理论; 3.异质种群理论; 4.景观连接度和渗透理论; 5.等级理论和景观复杂性;

（这五理论为景观生态学的理论基础中较为重要的理论基础。将在以后课中详细阐述） 4.4景观生态学的主要特点：

1 强调异质性，重视尺度性，高度综合性；

2景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、应用实践；

3景观生态学强调景观空间异质性的维持和发展，生态系统之间的相互作用，景观格局与生态过程的关系以及人类对景观及其组分的影响。 4.5 景观生态学的应用领域

? 广泛应用于各行各业:国土整治、资源开发、自然保护、环境治理、区域规划、城市风景园林设计、自然保护区设计等等.

? 景观生态学在现代规划设计方面的应用： 其主要是通过景观生态分析、景观生态评价、景观生态设计和景观生态规划等工作，对自然资源管理、保护及开发利用等方面起着越来越大的作用。对景观专业来说，学习景观生态学将对我们做景观设计和规划时是一种必不可少的指导思想。

4.6 景观生态学与其他相关生态学的差异 (1)景观生态学的总体特征

景观生态学强调异质性，重视尺度性，高度综合性。这是景观生态学的总体征。 (2) 景观生态学的研究主要内容：

空间格局及其变化如何影响各种生态学过程一直是景观生态学中的中心问题。大尺度上的人类活动对生态学系统的影响，也是景观生态学研究的一个极其重要的方面。（其他生态学科的研究内容也可笼统地说是相应的生态学组织单元的结构、功能和动态，但景观生态学

更突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用。更注重从水平层次，而其它则多为垂直层次，因此又称景观生态学为空间生态学） (3)景观生态学的生态位

生态位是一个既抽象又内涵丰富的生态学名词。其基本思想是：生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用的过程中所形成的相对地位与作用。不仅渗透到了现代生态学研究的诸多领域，成为生态学中最重要的基础理论研究内容之一。而且它日益广泛地应用于政治、经济、农业、工业、建筑设计等领域，并促使教育生态位、产业生态位、发展生态位等。

从组织水平上讲，处于个体生态学---种群生态学---群落生态学---生态系统生态学---景观生态学---区域生态学---全球生态学系列中的较高层次，具有很强的实用性。景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、应用实践是景观生态学的几个主要特点。

从学科地位来讲，景观生态学兼有生态学、地理学、环境科学、资源科学、规划科学、管理科学等许多现代大学科群系的多功能优点，适宜于组织协调跨学科多专业的区域生态综合研究，因而在现代生态学分类体系中处于应用基础生态学的地位。 4.6其他相关生态学: 个体生态学： 种群生态学： 群落生态学： 生态系统生态学： 区域生态学： 全球生态学： 二、景观生态学发展简史

对于景观生态学来说，大致分为四个阶段： （一） 景观综合思想的萌芽

（二） 景观生态学学科思想的巩固 （三） 景观生态学的学科初创 （四） 景观生态学的全面发展 阶时期 段 第19世纪初一到20世纪阶30年代 段 主要代表者 洪堡（德，近代地理学创始人） 主要代表思想 把景观作为地理学术语，指具有一定风光特征外表的地理区域的总体特征。奠定了地理学、景观学、景观生态学的综合思想基础 帕萨格（德，景观是由景观要素---气候、水、土壤、植被和文化现象从事景观学组成的地区复合体，并称这种地区复合体为景观空间；研究） 提出景观单元等级体系，最小单元是景观要素，如斜坡、草地、谷底、池塘、沙丘等，一组邻接而相关的要素组成小区，邻接的小区组成区域（景观），景观区域可组成如中欧森林这样的大区，大区再组成世界性的大区域地带（景观带）。 Troll（德国学者，1939年，研究东非土地利用问题时提出） 正式提出“景观生态学”一词，认为景观生态学是两种科学观点相结合的产物：一种是地理学的（景观），另一是生物学的（生态学）。景观生态学是“表示支配一个区域不同地域单元的自然---生物综合体相互关系的分析。它不是一门新学科，或学科的新分支，而是综合研究的第二阶段 20世纪30年代后期到60年代中期 特殊观点。 苏卡乔夫（20世纪30年代末） 提出了生物地理群落概念，把生物群落学说确定为景观学的特殊分支，认为生物地理群落是植物群落所占据的生态条件一致的地表地段，是植物、动物、微生物、小气候、地质构造、土壤、水文状况等相互作用的总体，是景观的最小结构部分（形态）。 主要表现为，中西欧国家（德国、荷兰、捷克）结合自然和环境保护、土地利用及规划等应用实践开展景观生态学的理论与应用研究 从生态学中发展起来的，主要进行景观生态系统研究，把景观生态研究建立在现代科学和系统生态学基础上，侧重于景观的多样性、异质性、稳定性的研究，形成了从景观空间格局分析、景观功能研究、景观动态预测、指导景观控制和管理和一系列方法，从而奠定了景观生态系统学的基础。这是景观生态学基础和理论研究的核心 从地理学派中发展起来的，代表着景观生态学的传统观点和应用研究。主要是应用于景观生态学思想和方法进行土地评价、利用、规划、设计以及自然保护区和国家公园的景观设计与规划等，并形成了一整套景观生态规划方法；强调人是景观的重要组分并在景观中起主导作用，注重宏观生态工程设计和多学科综合研究，从而开拓了景观生态学的应用领域。 第三阶段 第四阶段 20世纪60年代后期到80年代初 20世纪年代初国际景生态联会成立后 80的观合之海博、威斯特夫、刘文等 美国系统学派（我国目前偏于此派） 欧洲应用学派 注： 1968年，Rintelen理论与应用植物社会学私立研究所所长Tuxen主持召开了首届国际景观生态学研讨会。

1982年10月，在捷克举行的第六届景观生态问题国际研讨会上成立了国际景观生态学会（IALE），标志着景观生态学走向一个新的发展水平。

海博，Munchen/Weihenstephan技术大学的代表人物，研究内容涉及城乡生态系统的相互作用、土地利用系统与景观结构、自然保护的理论和实践、生物指示物在环境承载评价中的运用、发展中国家的景观生态学、建立在数学和控制模型及方法基础上的理论景观生态学等方面；

荷兰，1960年在Leersom成立自然管理研究所，刘文和威斯特夫等发展了自然保护地与景观生态管理的理论基础和实践指南。1971年，威斯特夫提出了依“自然度”划分的四个主要景观类型：自然景观、近自然景观、半自然景观及农业景观。 三 景观生态学的展望

（一）景观生态学基本理论与范式研究

1 景观生态学基本理论：景观、生态及综合系统论

综合系统论，即整体性理论，学科思想的出发点；景观即水平异质性，主要表现为空间格局与组合；生态体现为垂直异质性，主要表现为相互关联方面。 2 范式： 是指学科所使用对象、理论、方法及假设的规范化集合。 （二）新技术和方法的应用

近年来，景观生态学的应用领域主要包括生物多样性保护、土地持续利用、资源管理

和全球变化等。其应用技术和方法也多种多样，但应用较广泛的新技术和方法仍是景观生态学的主要任务之一。

生物多样性是指生命有机体及其借以存在的生态复合体的多样性和变异性。生物多样性是人类生存的基础。目前，人类对自然的过度利用导致生物多样性的大量、快速丧失，保护生物多样性成为我们实现可持续发展过程中面临的首要任务。实践表明，我们要达到生物多样性保护的目的，就必须从生态系统和景观方面来进行，因此，景观生态学在生物多样性保护有着重要的作用。

土地持续利用由于研究和认识的角度的不同，其含义也各不相同。但概括起来说，土地持续利用就是协调人类当代与后代之间在经济、社会与环境方面的需求，同时维持和提高土地资源质量。景观生态学起源于土地研究，国际上对土地评价的研究非常重视，自20世纪60年代来，美国、英国、荷兰等国均开展了土地评价方面的研究工作。但随着人口增长，土地退化、环境问题的日益加剧，土地持续利用问题成为该领域研究焦点，利用景观生态学原理进行土地利用的社会、经济与环境效益分析，发展了土地持续利用评价的指标与方法。

全球变化广义上是指可能改变地球承载生物能力的全球环境变化，包括气候变化、森林减少和退化、荒漠化、水资源减少及生物多样性丧失等。狭义的则是指大气中温室气体浓度增加、臭氧层耗损、全球气候变暖等，一句话即全球气候变化。

3S技术等新技术的应用及研究有助于把学科研究推进到更高的研究水平。3S 是指遥感技术（简称RS）、地理信息系统（GIS）和全球定位系统（GPS）。

遥感在广义上讲，就是在不与物体直接接触的情况下，通过某种仪器在较远距离以外，接收物体反射或发射的电磁波，来获得有关物体特征和状况的信息。 遥感技术主要是通过航天或航天设备，如飞机、人造卫星等，携带各种传感器，如雷达发射接受器等记录地物光谱特征的技术。

GIS是一系列用来收集、存贮、提取、转换和显示空间数据的计算机工具。地图也可以是认为是一种最简单的地理信息系统，它是利用印刷品（地图）来反映与地理空间有关的信息。

GPS是由美国国防部耗资100亿美元为军用目的发展起来的。全球定位系统是由一系列专用卫星组成，这些卫星不停地绕地球运转并发回地面它们具体空间位置的信息。根据这些信息和三角测量学原理，地表任何一个地点的地理坐标即可算出。

景观生态学作为一门研究景观空间格局与生态过程的学科，分析各种景观现象在不同时空尺度上的分布特征、演变规律、空间镶嵌关系及其对不同景观格局的模拟研究核心，而遥感和地理信息系统在空间分析和空间模拟上的强大功能，为在景观生态学的应用和推广提供了基础。 思考题：

1、什么是景观？景观与土地和环境有什么区别和联系？

2、基于什么原因产生对景观和景观生态学的研究？景观生态学研究的理论方向和各种流派核心理论如何？

3、什么叫景观生态学？其基本理论和应用领域如何？

4、景观生态学研究的主要内容和发展方向如何？有什么重要意义？

第二章 景观生态学的理论基础

一、景观生态学中的几个重要概念

1、斑块---廊道---基质模式：是构成并用来描述景观空间格局的一个基本模式。

A斑块：是在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统。 B廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是一个线状或带状斑块。

图1 浙江会稽山旅游度假区规划 旅游度假区的规划设计要结合自然，对于大范围的旅游度假区的规划要考虑诸如环境、生态、社会，文化、历史、经济等方面的内容 。

图2 绍兴市的绿化系统规划展示了“绍兴市的绿化系统规划”，强调大环境、大生态，项目中具体考虑水系、水质、土壤、地质、大气、绿化、游憩空间等景观规划要素。

C基质：是景观中范围广阔、相对同质且连通性最强的背景地域，是一种重要的景观元素。它在很大程度上决定着景观的性质，对景观的动态起着主导作用。通常会把基质看作是景观中占绝对主导地位的斑块。

斑块---廊道---基质模式的形成，对景观结构、功能和动态的表述更为具体、形象，有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系，比较它们在时间上的变化。但这三者之间的区分一般是相对的。 例：图片示 2、景观结构与格局

A 景观结构：是指景观的组分构成及其空间分布形式。景观结构特征是景观性状最直观的表现方式，也是景观生态学研究的核心内容之一。 B 景观结构与格局的区别与联系：

传统的理解：景观结构包括景观的空间特征（如景观元素的大小、形状及空间组合等）和非空间特征（如景观元素的类型、面积比率等）两部分内容，而景观格局概念一般是指景观组分的空间分布和组合特征。这两个概念均为尺度相关概念，表现为大结构中包含有小的格局；大格局中同样含有小的结构。但，现阶段一般不再区分两者之间的概念差异。 3、异质性

A 异质性：指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观区别于其他生命层次的最显著特征。景观生态学研究主要基于地表的异质性信息，而景观以下层次的生态学研究则大多数需要以相对均质性的单元数据为内容。（结合第一章景观生态学的强调异质性）

B 景观异质性包括时间异质性和空间异质性，是时空耦合异质性。是景观元素间产生能量流、物质流的原因。

空间异质性反映一定空间层次景观的多样性

时间异质性反映不同时间尺度景观空间异质性的差异。

正是时空两种异质性的交互作用导致了景观系统的演化发展和动态平衡，系统的结构、功能、性质和地位取决于其时间和空间异质性。所以，景观异质性原理不仅是景观生态学的核心理论，也是景观生态规划的方法论基础和核心。 4、尺度

A 尺度： 指研究对象时间和空间的细化水平。任何景观现象和生态过程均具有明显的时间和空间尺度特征。（景观生态学研究的重要任务之一就是：了解不同时间、空间水平的尺度信息，弄清研究内容随尺度发生变化的规律性。）不同的分析尺度对于景观结构特征以及研究方法的选择均具有重要影响。

B景观尺度效应的实质：是不同的尺度水平具有不同的约束体系，属于某一尺度的景观生态过程和性质受制于该尺度特殊的约束体系。尺度差异可以直观地利用图像信息的分辨率水平来表示。

二、景观生态学的一些重要理论基础 （一）系统论与景观生态学

1 系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。

系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔朗菲（L.V.Bertalanffy）在第二次世界大战前后提出

来的。

2系统的主题是：阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。基于此，引出描述系统的特有概念：

3系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。

系统是由若干要素组成的具有一定新功能的有机整体； 层次指系统组织的等级秩序性；

结构是系统内部组成要素间相对稳定的联系方式、组织秩序与时空表现形式； 功能指系统对外部环境所表现出的性质、能力和功效；

反馈是系统输出与输入之间的相互作用，系统自我调节的循环过程；

信息指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质、能量时空不均匀性的表现； 平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态； 涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，又称干扰和噪声；

突变指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性； 自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。

4 系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、动态性

整体性：是系统论的基本原则，主要是正确处理整体和部分之间的辩证关系。 “整体大于部分之和” 关联性：系统论主张从对象的整体和全局进行考察，反对孤立研究其中任何部分及仅从个别方面思考和解决问题。 结构性：整体性与关联性原则则统一于结构性原则。其着眼于系统整体内部所有要素之间的关联方式。包括层次性和有序性。

开放性： 强调系统和环境是相互联系、相互作用，并在一定条件下可以相互转化。 动态性：把系统作为一种不断运动、发展变化的客观实体去研究。 5 景观生态学与系统论的关系 综合整体性思想 有机关联性思想 动态性思想 有序性思想 目的性思想

景观生态学从研究对象和研究方法上就体现着综合、整体等系统论的思想。

综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。

（二）岛屿生物地理学理论 1 岛屿：岛屿是一种假设。“有一个相对简化的自然环境，有比较明确的“边界”；有不受人为干扰的“体系”；有内部相对均一的“介质”；有外部差异显著的“邻域”。如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等。

岛屿是重要的自然实验室。“岛屿”应用广泛：许多自然环境都可看成是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。小到一片“树叶”，大到自然保护区，涉及植物、动物、微生物等。 2岛屿生物地理学理论：

MacArchur 和Wilson的岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系, 其关系式通常用(1) 式表示:

S = CAZ (1)

式中, S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积, C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。

岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系, 认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种数达到动态的平衡状态, 即物种的数目相对稳定, 但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为物种周转率或更替率。换言之，物种周转率是指单位时间内原有种被新来种取代的数目。在理论上，平衡态时的物种周转率在数值上等于种迁入率或种绝灭率。就不同的岛屿而言，种迁入率随其与大陆种库（种迁入源）的距离而下降。这种由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。另一方面，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容(图1)。

图1 MacArchur 和Wilson (1963, 1967) 岛屿生物地理学动态模型

（岛屿生物地理学理论图示）

该模型表明物种迁入率随距离, 绝灭率随面积变化的规律。模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种丰富度达到动态平衡, 此时物种周转率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。

岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。 3意义：

岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明, 面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, 而且生物赖以生存的环境, 大至海洋中的岛屿、高山、林地, 小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。

1 丰富了生物地理学理论和生态学论；

2 促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。 如：（1）对异质环境中种群动态模型的发展

（2）体现在景观研究中的广泛应用；Harris（1984）系统地将该理论应用到森林景观研究和管理；Forman 和Godron (1986)试图将景观缀块的物种多样性与缀块的结构特征

及其他因素联系；岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。 （三）异质种群（复合种群） 1复合种群

传统的种群理论：以“均质种群“为对象，但实际上，绝大多数种群生存在充满缀块性的或破碎化的景观中。

美国生态学家Levins在1970年创造了“复合种群”一词，用来表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。

复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。

亚种群出现在生境缀块中，而复合种群的生境则对应于景观缀块镶嵌体。“复合”这个词正是强调这种空间复合体特征。 2 复合种群的类型

一般的来说，复合种群分为五种类型： A 经典型（或Levins复合种群）

由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。

B 大陆---岛屿型复合种群（或核心---卫星复合种群）

由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。（简言之，小的要依赖于大的）。此外，由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。

其动态特征：“源---汇”动态种群系统。这也提醒我们景观营造时要注意主次之分。生活中“先富带动后富”之理。 C 缀块性种群

指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。这种的特点是：空间非连续，缀块间的生物个体或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。 D 非平衡态复合种群 空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。但是，再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。该复合种群系统一般是不稳定的，即随着生境总量的减小而趋于绝灭。

E 中间型或混合型复合种群

不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。

在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说，大陆---岛屿型高于其他类型。 3异质种群理论与岛屿生物地理学理论的区别

异质种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义；

岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。

（四）景观连接度和渗透理论 1 景观连接度

景观连接度就是指景观空间结构单元之间的连续性程度。景观连接度依赖于观察尺度

和所研究对象的特征尺度。

景观连接度可以从结构连接度和功能连接度两个方面来考虑。前者指景观在空间上表现出来的表观连续性，可根据卫片、航片或各类地图来确定。后者是以所研究的生态学对象或过程的特征来确定的景观连续性。不考虑生态学过程，单纯考虑景观的表观结构连接度是没有什么意义的。 2 渗透理论

渗透理论是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。

临界阀现象是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阀值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。 （五）等级理论和景观复杂性 1等级理论

等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，关于复杂系统结构、功能和动态的理论。等级是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。等级理论认为，任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。等级理论是景观总体构架的基础。 2 景观复杂性

景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。系统的复杂性常常与其组分的数量、组分间的关系及观察都有关。复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性和大量组分间的非线性相互作用。判断某个生态学系统是否复杂还依赖于描述的途径和观测的目标。 思考题：

1 名词解释：斑块-廊道-基质模式；景观结构；景观格局；景观异质性；景观尺度 2景观生态学的理论基础主要有哪些？请简述各理论主要内容。

第三章 景观结构 第一节 景观发育

一 景观发育

1 影响景观发育的因素

所有的景观都有其独特的发育历史。对于其形成的因素一般分为生物和环境两个方面。具体来说即：生物的相互作用、非生物环境的变异、人类定居和土地利用的历史与现状、自然干扰的频率和植被演替以及某些动植物对景观的改变和控制等。也可以说是人为和自然因素两大类。

2 人为活动影响景观发育的五大方面

（1） 改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优势树种； （2） 扩大或缩小了一些动植物种的分布区；

（3） 人类活动对景观结构改变的同时，也为杂草（外来物种）入侵提供了机会； （4） 改变了土壤的营养状况；

（5） 人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。 二 景观结构的基本组成要素

景观生态学的研究对象和内容可概括为3个基本方面：

（1）景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。第二章中景观结构：

是指景观的组分构成及其空间分布形式。景观结构特征是景观性状最直观的表现方式，也是景观生态学研究的核心内容之一。

（2）景观功能：即景观结构与生态学过程的的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。

（3）景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间的变化。具体地讲，景观动态包括景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。

景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质，它们的时空配置形成镶嵌格局即为景观结构。本章将介绍景观结构的基本组成要素的发育历史、结构特征和生态意义，以及相关的概念和理论。

第二节 斑块

斑块：是在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统。 1斑块的主要类型及成因 （1） 斑块的起源

影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。根据起源可以将其分为以下几类：

① 环境资源斑块：环境异质性导致环境资源斑块产生。环境资源斑块相当稳定，与干扰无关。如：裸露山脊上的石南荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲以及山谷内聚集的传粉昆虫等，都属于环境资源斑块。

起源：由于环境资源的空间异质性及镶嵌分布规律。

② 干扰斑块：基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。如：森林采伐、草原烧荒及矿区开采等都是地球表面广泛分布的干扰斑块。此类具有最高的周转率，持续时间最短，通常是消失最快的斑块类型。当然也有例外，如一个重复放牧的牧场，演替过程持续不断地重复进行或重新开始，斑块也能保持稳定，持续较长时间。

成因：分为两类：自然的和人为的。自然如泥石流、雪崩、风暴、冰雹、哺乳动物的践踏等其他许多自然变化；人类活动是造成长期干扰斑块的主要因素。

③ 残存斑块：与干扰斑块刚好相反，是动植物群落在受干扰基质内的残留部分。植物残存斑块，如景观遭火烧时残存的植被斑块、免遭蝗虫危害的植被；动物残存斑块如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类、罕见严寒期生存下来的巢栖皮蝇群落等。

成因：自然干扰和人类活动。

④ 引进斑块：当人们把生物引进某一地区时，就相继产生了引进斑块。它与干扰斑块相似，小面积的干扰可产生。在所有情况下，新引进的物种，无论是植物、动物或人等，都对斑块产生持续而重要的影响。一般情况可以分为两类：种植斑块和聚居地。

种植斑块如农田、人工林、高尔夫球场等，这一类是在基质上形成的。这种斑块内物种动态和斑块周转率取决于人类的管理活动。不进行经营管理就会慢慢的被基质的物种侵入从而发生演替。聚居地生态系统包括不同类型的物种，但目前归为4种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。但人类聚居地是最明显而又普遍存在的景观成分之一，包括房屋、庭院、场院和毗邻的周围环境。主要是由于干扰形成的，有局部的，也有可能是全部清除自然生态系统，然后兴建土木，并引进新物种。这里面，人是最重要的，不仅是巨大的消费者，也是保持聚居地的长期干扰的实施者。在前面景观的解释中，我们曾在欧洲应用学派的主要理论内容中：“强调人是景观的重要组分并在景观中起主导作用”。人可以用当地或非当的来装饰自己的家园，可会引进一些动物或牲畜等等活动使聚居地的生态系统总是处于不稳定状态。这也是此类斑块的生态系统的特点。

（2）斑块的形状

斑块的形状对生物的扩散和觅食具有重要作用。例如，通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的鸟类，容易发现垂直于迁移方向的狭长形采伐迹地，但却经常遗漏圆形采伐迹地。相反，它们也可能错过平行于迁移方向的狭长采伐迹地。因此，斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要。(斑块形状的生态学意义后讲)通常有三大类：

① 圆形和扁长形斑块 ② 环状斑块

③ 半 岛（peninsula） 2 斑块化

（1）斑块化是指斑块的空间格局及其变异。通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。

（2）斑块化产生的原因和机制极为复杂，可大致分为物理的和生物的，或内部的和外源的。有的人把它归纳为5类：局部性随机干扰（如火、土壤侵蚀、风倒）；捕食作用；选择性草食作用；植被的空间格局；以上诸类的不同组合。邬建国等认为自然界的斑块化可分为物理斑块化（或非生物的环境斑块化）和生物斑块化。 （3）斑块化的特点

① 斑块的可感知特征 ② 斑块的内部结构 ③ 斑块的相对均质性 ④ 斑块的动态特征 ⑤ 斑块化的尺度和生物依赖性

⑥ 斑块等级系统 ⑦ 等级水平相互作用关系 ⑧ 斑块敏感性 ⑨ 斑块等级系统中的核心水平 ⑩ 斑块化原因和机制的尺度依赖性 （4）斑块化的生态与进化效应 自然界各种等级系统都普遍存在时间和空间的斑块化。它反映了系统内部或系统间的时空异质性，影响着生态学过程。不同斑块的大小、形状、边界性质以及斑块间的距离等空间分布特征构成斑块化的差异，并控制生态过程的速率。

在一个较大的时空尺度上，生物和非生物斑块的长期共同演化，反映出斑块化的进化效应。空间异质性和环境变异促使生物不断面临生存选择。各种生物的生活史、分布策略、基因变异以及表型可塑性等等的差异即是这种演化的作用，也是生物斑块化的表征。斑块化及其生态和进化效应已为生态学研究的重要课题之一。 ① 种群动态与斑块化

斑块化具有重要的生态学意义，其显著效应之一就是异质种群的形成。异质种群是同种的局域种群在不同斑块上分布的总和，即种群之“群”。它是生境斑块化程度和种群迁移或扩散速率的函数。种群在空间的分布形式和存亡也取决于这种函数关系。局部种群的大小和斑块“年龄”影响异质种群动态。

异质种群对生境破碎化的反应存在两种相反的作用，即：a 由于生境的斑块化，每一斑块上的种群有可能由于个体数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝的危险；b 由于斑块化往往产生亚种群。当一个异质种群面临毁灭性灾难时，这种斑块化也许能为某些亚种群提供庇护所，从而有利于最终保存该种群。 ② 资源分布的斑块化

生物生存在很大程度上取决于资源的时空分布格局。资源的斑块化决定了资源的可利用程度，并控制着生物对资源的利用方式。资源斑块化的重要性表现在：第一，资源的有效程度和分布格局对生物个体能量平衡的影响；第二，物种与斑块化的相互作用促使斑块分化成为不同种的生境；第三，斑块化程度在不同时空尺度的阀值作用。

资源有效程度高时，其空间分布格局并不重要；而当资源有效程度低于某一限度进，其空间分布格局的重要性依资源的有效程度降低而明显提高。这种空间斑块化的重要性又体现在生物个体对摄取资源所消耗的能量的大小。不同空间斑块化对生物个体能量收支平衡

产生重要影响。资源斑块化的作用还因生物种对资源摄取方式的不同而异。显然，如果某种生物要花费相当大的能量在某一斑块空间上摄取资源，那么该资源迟早会失去作为该种群生境的作用。由于不同种群对资源分布格局有各自的利用方式，不同斑块化也就分化成为特有种群的生境。这种生境特化程度的高低也取决于斑块化程度，表现出斑块化与生物的协同进化作用。

③ 干扰与斑块化

干扰是时空斑块化形成的主要原因之一，它影响资源的空间分布。另一方面，斑块化又直接控制干扰的扩散。景观生态学家近来非常重视在景观水平上研究干扰和异质景观的相互作用过程。干扰与斑块化的研究主要涉及以下三个问题：a 景观斑块和干扰过程是怎样相互作用的？b斑块的大小、形状、边界结构和斑块间的距离如何影响干扰过程？c是否存在一个与某一干扰强度和频度相对应的景观斑块化的亚稳态？

斑块化和干扰过程的相互作用是复杂的，会因情况不同而不同。一般认为，斑块的大小、形状、边界结构和斑块间的距离影响干扰过程。其实，这种影响也因干扰因素而异。比如，一般情况下，不同年龄的林分斑块对火的扩散有阻滞作用，幼龄林和成熟林的镶嵌结构、斑块大小、形状、边界及斑块间距离都直接影响火的行为。但是，1988年美国黄石公园的大火，由于极端干燥气候的影响，使这种异龄林斑块化的作用极不明显，大火几乎烧毁各年龄的林木。从历史上看，斑块化的形成，也是干扰作用的结果。不同地形影响下火干扰所形成的异龄林的斑块化即是例证。 ④ 人类影响的斑块化

人类活动导致自然景观趋于斑块化。只有了解了人类影响产生什么样的斑块化以及与自然景观的斑块化有何异同？人们才能从中找到阐释当前人类所共同面临的环境压力的答案。

首先，应该认识到人类的影响无处不在，且在各种尺度上施加影响。但是，以往的研究更多注重于小尺度上的影响，如森林砍伐和水污染等。其实，人类影响在大尺度上或全球尺度上的效应是任何其他生物所无法比拟的，人类剧烈地改变着人类自身的生存环境并且危机和消灭众多与其共生物种的生境。人类的影响包括国家政策、法律、经济和政治制度，以及人口密度、生活方式、文化水准、公共道德伦理和价值观念等等。这些影响的差别在小尺度上研究往往不容易察觉，但在大尺度上则容易理解。比如，卫星图片分析发现，美国与加拿大边界的决然差别，反映出美国强化土地利用所形成的格局与加拿大森林保护的森林覆被格局明显不同。美国另一端与墨西哥的边界所反映的是另一种格局的差别，卫片显示出墨西哥境内的河流污染与美国境内对比的差异，这是由于两国对污染控制政策的差别所致。

这种人类作用所造成的大尺度上的斑块化与陆地生态系统反应的小尺度是造成目前陆地生态系统正反馈的主要原因之一，也是推动目前“全球气候变化”和“可持续发展的生物圈”等全球性研究计划发展的原因。

其次，人类影响的斑块化在结构和功能上都不同于自然斑块化。人类影响的斑块化一般来说斑块大、形状单一、边界整齐、结构简单。而且，斑块间缺乏“廊道”，不利于斑块间的信息交流和物种的迁移。 ⑤ 斑块化与物种的共同演化

斑块化并非孤立地产生，它是与各种生命形式长期共同演化的结果。正由于各种生命形式与各种异质的环境相互作用，在适者生存的选择压力下，导致了物种的多样性。而物种多样性的本身则增加了生物斑块化。生物种作用于环境，改变了非生物斑块化，这种相互作用是最重要的斑块化的进化效应。

斑块化与生物种共同演化的一个证明就是种群扩散所采用的有性和无性繁殖策略。一

个种采用什么样的性形式延续其个体，同环境的异质性有关。生物个体可以通过无性聚殖而尽快占据周围生境，如颤杨的根茎能存活上千年，一旦条件适宜即可大量萌发。有性繁殖则可通过种子采用不同的传播方式（如风、水、动物等）向其他更大范围的生境扩散，种子还可以通过休眠来躲避不利的时间和空间的变异。这种扩散策略称为种在扩散安全性与环境不确定性之间的权衡。

目前斑块化与物种共同演化最引人注意的另一个证明是生物个体大小和生境的空间尺度大小的关系。生物个体大小是该生物在特定的时空尺度上与环境相互作用进化的结果。生物个体小，其生境空间尺度也小。而生物个体大，对其生境空间尺度也要求更大。生物个体大小还被用来测定环境的异质性程度以及种的消亡。生物个体大小的研究提供了从个体水平到生物种水平进化过程的联系，并且把小尺度上的生态过程和大尺度上的进化格局联系起来。这种联系的内在机理是生物个体大小使其能量平衡制约着生物个体的活动空间、种群密度、地理分布以及种的消亡概率。这种能量平衡制约着生物个体对不同空间分布格局的资源的利用效率，也影响资源分布格局。 ⑥ 斑块化与生物多样性

生物多样性包括基因多样性、物种多样性、生态系统多样性。这些多样性体现出生物斑块化，也是非生物斑块化在不同时空尺度上的产物。

任何一个种群的适应生存都受到环境斑块化的限制。所谓适者生存，往往是某一生物种能适应于某一幅度的异质环境，从而使适应的基因得以保存。 3 斑块的度量指标

斑块大小 斑块形状 内缘比 斑块数量和构型

3.1. 斑块大小：即斑块的面积，通常以平方米或公顷为单位来量度，是影响斑块生态功能的一个重要因素。

通常而言，斑块内的物种、物质、能量与斑块面积呈大小正相关，但这种相关并非是线性的，而是呈曲线状：开始时物种随斑块面积的增大增加很快，但这种增加会越来越慢，最终停滞。景观斑块大小及其分布规律研究（景观斑块大小分布规律存在着等级效应,从本研究结果来看以适中的划分尺度为佳. 当然,如何定量确定这种“适中的尺度”以及等级尺度怎样影响斑块大小分布规律,这亦值得更为广泛的讨论与研究.）对于自然保护区的设立、种群及群落动态、生物多样性保护等均具有积极的影响. 3.1.1 斑块大小对物质和能量的影响

一般情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富；大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。 也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会发现边缘产生的产量高于内部。

原因：生物在边缘地带可充分利用光、温度、水、且竞争少。

动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也可高于内部。 由于斑块内部和边缘带的能量和养分存在差异，小斑块的边缘比例又高于大斑块，因此，正常情况下，小斑块单位面积上的能量和养分含量不同于大斑块。加之其它因素的综合作用，常常会引起两者单位面积上的能量和养分含量的差异。 3.1.2 斑块大小对物种的影响

分析表明，在生物群落里，物种的多样性随面积增加而增加，大致规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.4~3.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。

（1）岛屿

岛屿生物地理学理论：岛屿物种的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。（在城市生态建设和自然保护中, 应注意营造多样的环境, 特别要重视那些特殊的栖息地和微栖息地的保护, 它们对于维持本地区鸟类甚至生物的多样性具有重要的意义。）

S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）

（2）陆地景观

陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。

S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+基质异质性-隔离程度-边界不连续性） 3.2. 内缘比

内缘比：指斑块内部与外侧边缘带的面积之比。

环状斑块形状很特殊的斑块 特点：内部/边缘低，内部种少

举例：环绕北极地区分布格局高山环绕山体 绕湖周围 半岛（peninsula） 3.3. 斑块的形状（过去描述斑块形状的指标通常是形状指数,但形状指数不能提供斑块形状复杂性的直接度量。近年来,常用分维方法来进行生态学的格局分析。利用专题地图来研究景观斑块大小特征及其分形是常用的手段。） 形状与面积同等重要，斑块形状的生态学意义：

? 形状分析可了解物种动态（物种分布是稳定、扩展、收缩、还是迁移，甚至可以了解迁移路线）；

? 斑块的形状对生物的散布和觅食具有重要作用； ? 斑块的形状与环境变化及更新过程有关；

? 园林设计，采取不同斑块形状，收到不同的艺术效果。

形状系数公式：

D?L2?A D-形状系数 L-斑块边界实际长度 A-斑块面积

其中D值越高，斑块形状越复杂。

① 圆形和扁长形斑块

圆形（或正方形）斑块与相同面积的矩形斑块相比具有较多的内部面积和较少的边缘，相同面积的狭长斑块则可能全是边缘。由于斑块内部和边缘之间的动植物群落和种群特征不同，所以将这些特征同斑块内缘比率（interior ratio）加以比较，就可以估计出斑块形状的重要性。较高的内缘比率可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其他重要过程。形状的功能效应主要取决于景观内斑块长轴的走向。因为它往往代表着某些景观流的走向。

② 环状斑块

环状生态系统的总边界较长,边缘带宽,内缘比率较低,与扁长斑块相似,而与圆形斑块不同,因此环状斑块内部种相对稀少.森林采伐可形成环状带,其结果是边缘带增加内部种减少.

③ 半 岛（peninsula）

景观中最常见的斑块形状呈狭长状或凸状外延,称之为半岛。指的是一个斑块中狭长的外延部分。

漏斗效应：人们常见的在半岛顶端，动物路径密度高的现象。

正方形或矩形斑块的角也可起到半岛的作用，也可以将其看作是尖状廊道。它们可起到

景观内物种迁移通路的作用，因而实际上可能是物种迁移的“漏斗”或“聚集器”。在半岛的顶端，动物路径密度较大，显示出漏斗效应。相反，半岛对其两侧斑块也起到一处屏障作用。

3.4. 斑块数量和构型 3.4.1 斑块数量

景观是由许多斑块共同构成的一个镶嵌体，其中斑块的数目可以根据以下四个方面的特性来分别确定：

①每种群落类型的斑块数目； ②斑块的起源和成因； ③斑块的大小； ④斑块的形状。 3.4.2 斑块的空间构型

斑块一般不是单独存在于景观之中，某些特定的斑块镶嵌结构在不同的景观中重复出现，不同类型的斑块之间存在正的或负的组合，并且呈现随机、均匀或是聚集的空间分布格局，对景观内干扰的扩散有着重要影响。

干扰与斑块空间构型之间存在一种负反馈机制：相邻的类似斑块越多，干扰就越容易扩散；干扰越扩散，斑块就越少；斑块越少，干扰就越不容易扩展；干扰越不容易扩展，斑块就越加发育。如此往复，只要斑块密度与干扰水平都在一定限度内波动，其结果就是稳定的。

第三节 廊道

廊道是指不同于两侧基质的狭长地带，其两端通常与大型廊道是指不同于两侧基质的狭长地带，其两端通常与大型斑块相连；它既可以呈隔离的条状，如公路、河道；也可以是与周围基质呈过渡性连续分布，如某些更新过程中的带状采伐迹地。 一 廊道的作用：（分离或连接景观双重作用）

1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等

3.物种栖息地：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多

4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤 其中，运输和保护等均属于廊道的通道和阻隔作用。几乎所有的景观都会被廊道分割，同时又被廊道连结在一起。如城市街道，如果没有街道，城市的交通就不会存在；正因为有街道等，城市内部才会进行物质或信息等的交流。长江和黄河为我国的两条母亲水系，它们养育着我国所有的人民。但由于长江和黄河的阻隔使我国划为南北两方，从而孕育了南北两种截然不同的风土人情。山脉廊道是城市的天然屏障，有利于生物多样性保护，防止各种人为干扰所造成的生态“孤岛”。因此，建设途经山脉的各种城市交通线不应破坏山体，应绕道或凿道。另外，廊道也会影响景观生态过程，是物种栖息地。如美国佛罗里达州大约花了4年时间在州际75号公路兴建野生动物跨越道，原因是其需要对野生动物行为动态进行记录。

二、廊道的度量指标

曲度 宽度 连通性 内环境

1. 曲度

曲度：即廊道的弯曲程度。廊道的不同弯曲程度对物流、能流等有重要作用。

其生态意义：通过曲度来判断生物沿廊道的移动速度。一般来说，廊道愈直，距离愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快；反之亦反。（二点间直线最短）

2. 宽度：廊道的狭长程度。廊道的狭长程度对物种沿廊道或穿越廊道的迁移有意义。宽度

大，则物种迁移速度慢。在设计时，廊道宽度应根据河流宽度和被保护物种来确定。用公式简单表示为：

W=f（a,v,u,c,l?）

其中，W为宽度，f为影响宽度各种因素的统称，a 代表保护目标，v代表廊道植被构成情况（垂直、水平及年龄结构、多样性、密度、盖度等），u代表其他（游憩、文化遗产保护、交通运输、过滤等），l代表长度。

日本，针对不同的保护动物计算出了相应的廊道宽度。如：黑熊为10km，日本猕猴为数千米等。

3. 连通性：指廊道如何连接或在空间上怎样连续的量度，可简单地用廊道单位长度上间断

点的数量表示。具体单位取决于研究对象的尺度。 n(1,2,3,?)

m=------------- ╳100% L

其中 m为连通性程度，n为间断点数，L为廊道长度 。通常m值越大表明连通性越差。 间断：连续分布的廊道沿线往往有一些断开区，这些断开区称为间断点。如河流沿岸有桥梁跨越的地方。

4内环境:指廊道中的局部小环境，针对对象不同其内环境也不同。 三、廊道的的起源和类型 1 廊道按起源可分为：

环境资源廊道 干扰廊道 残存廊道 种植廊道 再生廊道

(1)环境资源廊道：是由环境资源在空间上的异质性线状分布形成的。如河流廊道。 （2）干扰廊道：带状干扰所致。如线性采运作业、铁路和动力线通道等。 （3）残存廊道：周围基质受到干扰后的结果。如采伐森林所留下的林带。

（4）种植廊道：与种植斑块相同，是由于人类种植而形成。如防护林带、绿篱等。 （5）再生廊道：受干扰区内的再生带状植被。如沿栅栏长成的绿篱等。 2单就廊道结构而言，一般划分为：线状廊道 带状廊道 河流廊道 1. 线状廊道

是指全部边缘物种占优势的狭长条带。 一般有：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌丝带、树篱等。共同点：由边缘种组成，相对于动植物而言无中心地带。起因：人为活动常运输等。 2. 带状廊道

是指具有含丰富内部物种的内部环境的较宽条带，其每个侧面都可能存在边缘效应，如较宽的山林防火带、超高速公路等。共同点：廊道较宽，每边均有边缘效应，中心有内环境。 3. 河流廊道

是指沿河流分布而不同于周围基质的植被带。它包括河道本身，以及河道两侧的河漫滩、堤坝和部分高地，宽度随河流大小而变化。 河流廊道结构可简化为：河床边缘+漫滩+堤坝+岸上高地。

河流廊道的功能：

①控制从高地到河流的水、矿物养分等的流动；

②为动物、植物的迁移提供路径，促进高地或坡地森林内部种沿河流向下游迁移，同时也促进下游湿生或水生物种向高地坡地蔓延；但同时对某些物种的迁移也起着阻断作用；

③作为一些物种的栖息地；

④直接影响河水（保持河水清凉，凋落物沉积于河水中，会成为河流食物链的基础）。 概括起来即为：A 控制水流和矿质养分流动； B 作为陆地植物在景观中迁移路径

河流廊道多宽为宜：a 应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。

b 有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。 四 廊道与斑块的异同

?相同点：形成机制相同（环境资源异质性、自然干扰、人类活动） ?不同点：

A廊道具有连通性或其间断点的存在；B廊道具有内环境的梯度变化；C廊道具有宽度效应

第四节 基 质

基质是景观中面积最大、连接性最好的景观要素，如广阔的草原、沙漠、连片分布的森林等，在整体上对景观动态起着控制作用。 基质是景观中范围广阔、相对同质且连通性最强的背景地域，是一种重要的景观元素。 一 基质的判定标准

1 相对面积：通常基质的面积超过现存的任何其他景观要素类型的面积； 2 连通性：基质的连通性较其他现存景观要素高；

3 控制程度：基质对景观动态的控制程度较其他景观要素类型大 1） 相对面积

一般来说，如果某种景观要素所占面积超过现存的任何其它景观要素类型的总面积，或说占景观面积的50%以上，那么它就很可能是基质 。 2）连通性

如果景观中的某一要素（通常为线状或带状要素）连接的较为完好，并环绕所有其它现存景观要素时，可以认为是基质，如具有一定规模的农田林网、树篱等。 3）动态控制

如果景观中的某一要素对景观动态控制程度较其它要素类型大，也可以认为是基质 。 例：绿洲的沙漠化 二 基质的特征及作用 1 基质连通性 2 内部相对均质性 3 孔隙度 孔隙度

孔隙度是景观基质中所含斑块密度的量度，即包括在基质内的单位面积的闭合边界（不接触所研究空间或景观的周界）的数目，与研究对象的尺度和分辩率有关。具有闭合边界的斑块数量越多，基质的孔隙度就越高。 孔隙度的生态意义：

1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。

2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流运动具指导意义的因素。

3）人文地理中，研究住宅区或村庄的孔隙度十分重要。

第五节 景观边界与生态交错带

一、景观的边缘效应

1边缘：是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。

2 边缘效应：指景观要素的边缘地带由于受到外围环境的影响而表现出与其中心部分不同的生态学特征。 3 边缘效应的特点：

由一种环境条件组合过渡为另一种环境条件组合;由一类动植物组合过渡为另一类动

植物组合，不仅包括两个生态系统内部的成分，并且有其特有的成分。 正效应：如生产力提高，物种多样性增加等 ；

负效应：如种类组分减少，植株生理生态指标下降、生物量和生产力降低 。 二、生态交错带

1景观边界：是在特定时空尺度下，相对均质的景观之间所存在的异质性过渡区域。 2 生态交错带：是指相邻生态系统之间的过渡区，往往也是尺度较大的不同景观类型之间的边界地带。 它是景观格局的特殊组分。 3 生态交错带（景观边界）的时空特征

①异质性：在一定空间尺度上，景观边界具有相邻景观的部分特点，因此异质性高；相邻景观通过景观边界相互渗透、连接和区分，边界内还具有自身特有的组分—边缘种，因此更增加了景观边界的异质性；

②动态性：在一定的时间尺度上，景观边界具有脆弱、敏感和不稳定等一系列动态特征； ③宏观性 ：在一定的时空范围内，景观边界是一个景观功能单元，因此景观边界是一个景观尺度上的生态实体；

④尺度性 ：景观边界对观察尺度的反应敏感，在某一个尺度上观察到的景观边界，会在较小或更大尺度上消失。（景观边界有斑块水平、景观类型水平和景观大区域水平等不同的层次）

第六节 网 络

景观要素之间的空间联系方式：网络结构和生态交错带 一 网络

网络结构把不同的生态系统相互连接起来，是景观中最常见的一种结构，它包括由廊道相互连接而形成的廊道网络，以及由同质性和异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络。

网络功能的重要性：不仅在于物种沿着它或穿越它移动，而且还在于它对周围景观基质和斑块群落的影响。 主要类型： A 廊道网络

1 廊道网络由结点（节点、交叉点）和连接廊道构成，分布在基质上。

可分为两种形式：分枝网络和环形网络。分枝网络是一种树枝状的等级结构；环形网络是一种封闭环路结构。 2 廊道网络的结构特征

结点、网眼大小、网状格局、网络结构的决定因素

（1）结点通常可以起到中继点（站）的作用，而不是迁移的目的地。 结点在景观管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相联系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。另外也可以看作艺术的美学欣赏。 （2）网状格局：相互连接并含有许多环路的廊道构成一个网状格局。 网状格局的生态意义：影响物种迁移

（3）网眼大小：即网络线间的平均距离或网线所环绕的景观要素的平均面积。

物种在完成其功能，如觅食、保护领地或繁殖时，对网络线间的平均距离或面积相当敏感，不同物种对网眼大小的反应不同。

道路网络的网眼大小：可用单位面积内的道路总长度来表示。 （4）网络结构的决定因素：

景观的历史和文化通常是决定网络空间结构的重要因素，多数网络结构主要取决于人类活动的影响.

第八章 景观生态学数量方法和研究手段

第一节 野外调查与观测

一、野外调查方法的分类

1.传统的野外调查方法; 2.航片指导法；3.景观指导法 二、景观遥感调查方法(3S) （1）定位和对参考资料的研究

（2）航片（卫片）浏览、分析、初步图例准备 （3）初步影像解译和综合 （4）野外调查与采样 （5）最终景观图的绘制 （6）评价

第二节 遥感方法

一、遥感技术基本原理与特点 1.遥感技术的基本原理

遥感是指通过任何不接触被观测物体的手段来获取信息的过程和方法，包括卫星遥感、航空遥感、雷达以及照相机摄制的图像。

其基本原理是利用仪器（如卫星、飞机等）来记录地面地物的光谱或温度特征，并通过计算机处理数据或图像信息从而进一步分析地表特征。 2. 遥感技术的特点

①增大了人类观测地球环境的范围； ②能够提供大范围的瞬间静态图像； ③提供了大面积重复观测的可能；

④拓宽了人类观测地球的光谱分辩能力； ⑤可以提供高分辩率的材料 。 二、遥感在景观生态学中的应用

遥感可以为景观研究提供植被类型及其分布、土地利用类型及其面积、生物量分布、土壤类型及其水分特征、群落蒸腾量、叶面积指数及叶绿素含量等信息。在景观生态学中的应用可分为三类：

①植被和土地利用分类；

②生态系统和景观特征的定量化；（包括不同尺度上斑块的空间格局，植被的结构特征、生境特征和生物量，干扰的范围、严重程度和频率，生态系统中生理过程的特征）

③景观动态和生态系统管理（包括土地利用在时空上的变化，植被动态、景观对人为干扰和全球气候变化的反应等）

第三节 地理信息系统方法

一、地理信息系统（GIS）的概念与特点 1.GIS的基本概念

GIS一般被定义为，在计算机支持下，对空间数据进行采集、存储、检索、运算、显示和分析的管理系统。这里的空间数据包括地图、遥感数据和统计数据等多种数据类型，其共同特点是都有确切的空间位置。

空间数据是各种地理特征和现象化的符号化表示，包括空间位置、属性特征和时态特征3部分：

①空间位置数据描述地物所在位置，这种位置即可以根据大地参考系（如大地经纬度坐标）定义，也可以为地物间的相对位置关系（如空间上的距离、邻接、重叠、包含等）；

②属性数据又称非空间数据，是描述第五特征的定性或定量指标，包括语义与统计数据等； ③时态数据是指数据采集或地理现象发生的时刻或时段。 2. GIS的特点

①公共的地理定位基础 ②标准化和数字化 ③多维结构 二、GIS的功能

①数据输入、存储、编辑 ②数据操作运算 ③数据查询、检索

④应用分析（包括空间信息量测与分析、统计分析、多要素综合分析、决策分析等） ⑤数据显示、结果输出 ⑦ 数据更新

三、GIS在景观格局分析中的作用 1．景观单元数量分析

景观单元的数量分析主要是指不同景观单元（基质、斑块和廊道）的面积、周长等基本数量特征。通过对景观单元数量关系的分析，可以获知一个景观地区的基本结构特征，同时可以计算它的景观多样性指数，分维数、破碎度、分离度等一系列指标。 2.景观空间格局分析

GIS具有强大的空间图形处理和分析功能，这种功能不仅仅限于不同类型图件的叠加与再分类，而且还可以分析不同图斑在空间上的相互关系，如不同景观单元之间的距离、邻接性、景观连通性、核心区和边缘效应等，同时也可以进行景观格局对生态过程的敏感性分析和模拟，研究不同景观格局对生态过程的影响等。 3. 景观规划与应用

景观规划是根据一定的目的，结合客观存在的地理现象和景观特征，对景观格局进行合理调整。因此在景观规划中，往往要考虑众多的景观因子，由于不同景观因子在空间上的异质性，故在进行同一分析时，常会遇到许多无法定量的分析，而GIS高强的空间分析功能恰恰为这种多因子的融合分析提供了一个基础 。

第四节 景观尺度分析

一、尺度分析与尺度效应

二、尺度研究方法及应用实例 1.网格分析法和矢量法

网格分析法：即是将网格置于研究区域，记录每一方格内景观要素的出现或缺失情况，然后用尺寸逐渐增大的“窗口”沿方格的内部移动，运用信息论和其它方法就这类数据进行描述和验证。但该法的缺点是对景观中廊道的影响很大，使廊道失去其狭长的特性。 矢量法是在网格分析的理论基础上发展起来的，即在矢量化GIS的支持下，分别用不同的度量精度（尺度）来分析景观斑块边界的变化过程，这种方法既可保障廊道的连通性，又能最大程度地保障斑块之间的空间相邻关系。 2. 应用实例

在GIS的支持下，对黄河三角洲景观类型图件在不同分辩率尺度（30米、50米、100米、200米、400米、800米和1600米）上进行处理，利用矢量分析方法，重新编辑计算不同尺度下的景观多样性直书、分维数和斑块周长面积等景观格局指数及景观类型的空间属性数据。

例外：河流网络 2. 廊道网络描述

网络连通性：指在一个系统中，廊道与系统内所有结点的连结程度。可用网络连接度指数和环度指数来表示。

（1）连接度指数：用网络的连接线数与最大可能连接线数之比来表示。 (2) 环度指数：即连接网络中现有结点的环路存在程度，用网络中实际环路数与最大可能出现环路数之比表示。

环 路：指能为能流、物流和物种提供可选择路线的环数。 连接度指数和环度指数的取值范围都在0～1.0之间：

连接度指数为0，即各结点之间互不连接；为1，即每个结点都应与其它结点相连接。 环度指数为0 ，即网络无环路；为1 ，即网络具有最大环路数。 B 斑块网络

斑块网络：由同质性和异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成。

异质种群生态学将景观看作是由真实生境斑块（片段）构成的网络，物种以局域种群的形式生活在这些斑块上，并通过迁移进行联系，形成“斑块网络”。 斑块网络的生态意义：对异质种群的迁移、占据和灭绝有重要影响。

第四章 景观生态过程 第一节 生态过程与流概念

一、 生态过程与流：

生态流：景观中的能量、养分和多数物种，都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素，表现为物质、能量、信息、物种等的流动过程，即生态流。 景观生态过程的具体体现就是各种形式的生态流（物流、能流、物种流、人口流、信息流）。 二、 景观中生态流移动的机制

1媒介物作用:风、水、飞行动物、地面动物、人 2驱动力作用：扩散、重力、行为

生态流的流动表现出三种最基本的形式：扩散、物质流和运动。 扩散：用来指物体在景观中的随机运动。扩散作用主取决于不同景观斑块间的温度或密度差。 物质流：是物质在重力和扩散力作用影响下沿能量梯度的运动。 运动：是物体消耗本身能量从一个地方移动到另一个地方。

一般来说，扩散在景观中形成最少的聚集格局，物质流居中，而运动可在景观中形成最明显的聚集格局，如鸟栖息处聚积有大量磷和氮，人类在某个区域里的集中居住。 三 景观中生态流移动的模式：间歇运动、连续运动、综合运动 1.连续运动：流的主体在从源到汇移动的过程中，不存在运动速度为0的状况，为连续运动。 2.间歇运动：流的主体从源到汇移动的过程中，其间出现过运动速度为0的状况，即流的主体在某地出现过停歇，既为间歇运动。对物种来说，间歇运动又可以分为两种： ①休息站式：即该物种在某地做短暂停留后再继续运动；

②暂住站式：指该物种不仅在某地停留休息，而且在该地成功地生长和繁殖，从而为物种的进一步扩散提供了新的种源。

连续运动和间歇运动两种运动形式的差别在于景观结构的异质性。

景观异质性的增强使得：生态流运动由连续运动变为跳跃运动；运动中的停顿点增强，流的物质与流程环境间的关系越密切；流的速度降低。

3.综合运动

流的主体在移动过程中，可以是连续的，也可以是间歇的，这种运动形式即为综合运动。

第二节 相邻景观要素间的物质流

相邻景观要素间的物质流主要包括水流、养分流和空气流，它们往往是联系在一起共同发生作用的，尤其是养分流往往是以溶解质的形式伴随水流运动发生的。 一、水流

1.水流在土壤中的传输形式：下渗、侵蚀和地表径流、中间径流 2.水流的方向和速度:水流的方向总是固定的：“水往低处流” 3.水流的速度主要取决于以下三个因素：

①水输入量及其时间；②土壤结构，特别是土壤孔隙度；③土壤对水携带物质的过滤作用。 二、养分流

养分流主要是以溶解质的形式随水流而迁移的，属于土流的一部分。

在景观中，最为活跃的养分运动往往发生在水陆间，尤其是河流与陆地间。陆地与河流廊道交汇处，异质性最高，可直接利用的自然资源也极为丰富。 矿质养分由高地进入河流廊道的途径： ①养分直接穿越廊道进入河流；

②养分可能被机械阻拦，累积在廊道内的土壤中，逐渐淤积于谷底； ③养分随植被生长而被廊道植物所吸收，成为生物量的一部分。 三、空气流 1. 风流和风型

风可分为平行流动的层状气流和向上或向下流动的湍流两种风型，不同风型的风流对所携带物质的流动会有不同影响。

景观结构特征（如山的形态、植被结构、建筑物等）会对风型和风速造成影响，所以在景观规划设计中必须考虑到风的运动规律和作用。 2. 声音

景观中的声音有两种作用：传递信息和干扰。景观结构对声能的扩散和传播有影响：

第三节 流与景观结构

一、景观结构对生态流的影响 1. 廊道与流

①廊道是某些物种的栖息地； ②廊道是一些生态流运动的通道； ③廊道可以起到对生态流的屏障作用或过滤效应；④廊道可以成为某些生态流的源或汇。 2. 斑块与流

①斑块大小：影响单位面积内的生物量、生产力、生物多样性等； ②斑块形状和走向：影响着养分的迁移和物种的运动； ③斑块密度：影响通过景观的“流”的速率；④斑块的分布构型：影响干扰的传播和扩散。 3. 基质与流

①基质连接度：基质连接度高，生态流受到的屏障作用小； ②景观阻力：影响景观内各种生态流的速度； ③狭窄地带：可以影响各种生态流的运动速度； ④孔隙度和斑块间的相互作用：高孔隙度的基质可以对生态流通过基质造成影响，影响的大小取决于生态流的性质、以及斑块是否适宜于流通过；

⑤结点或斑块的影响范围：同一斑块或结点对不同的生态流可以有不同的影响范围； ⑥半岛交指状景观的影响：半岛交指状景观可以显示物种流的不同格局。物种穿越半岛交错结合地区的速度随流的方向而明显不同；

⑦与流有关的空间方向：斑块形状对生态流的流动有影响，平行于物种运动方向的扁长斑块对基质内运动个体的拦截可能比与物流方向垂直的斑块少得多；

⑧距离：连接两点间的直线最短距离（几何距离）往往是生态流速度较快的线路。 4. 网络与流

①结点与廊道 ②网络的连接度 ③网络的环度 ④结点的性质与结点间的距离 ⑤结点与物体的空间扩散过程 5. 景观边界与流

①通道或廊道 ②过滤或屏障 ③源 ④汇 ⑤生境 6. 景观中的关键点

①具有重要内容或源地效应的部位（如大型自然植被）或不寻常的地物（如沙漠中的河流）； ②变化较多的区域，特别是生态敏感区，以及那些一旦受到干扰就长时期得不到恢复的区域；③各种形式的流交汇的地方。

总言之，景观结构对生态流的影响主要表现在4个方面： ①景观格局的空间分布，如方位（坡向）、母质组成和坡度等，将影响局部空气流动、地表温度、养分丰缺或其它物质（如污染物）在景观中的分布状况；

②景观结构将影响景观中生物迁移、扩散、物质和能量在景观中的流动；

③景观格局同样影响由非地貌因子引起的干扰在空间上的分布、扩散与发生频率； ④景观结构变化将改变各种生态过程的演变及其在空间上的分布规律。

从某种意义上来说，景观结构是各种景观生态过程的瞬间表现。例：洪水塑造地貌；森林大火后新的斑块—廊道—基质构型； 有河狸居住的河流。 二、生态流对景观功能的影响

景观的功能即景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流等生态流从一种景观元素迁移到另外一个景观元素。 1.斑块—基质之间的相互作用 2.斑块—斑块之间的相互作用

具有相似群落的斑块之间的相互作用主要由生物动力所致，风的作用很小；一般说来，斑块间能量和养分的传输不重要，而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块到另一个斑块觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，可以由相邻斑块得到补充。 3.斑块—廊道的相互作用 类似于斑块之间的相互作用，主要的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的物种再迁移。斑块是廊道的物种源。 4.廊道—基质间的相互作用

线状廊道、带状廊道和河流廊道，不但结构与功能不同，而且与围绕基质的相互作用也不同。

①基质气候对线状廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到基质;如：灰尘、车辆污染会从公路进入农田。

廊道对基质的另一个重要作用是隔离种群，从而限制流动; ③带状廊道与基质之间的流数量众多，且互相依赖，这是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区的物种;

④河流廊道与基质间的相互作用以水流为主要驱动力，流动方向基本是从基质向河流。 例： 山地森林和河岸森林与河流的相互作用

第五章 景观动态变化 第一节 景观变化及稳定性

一、景观变化的规律性及其判断标准

1 景观参数

2 景观变化判断标准：①景观的基质发生变化，一种新的景观要素类型成为景观基质； ②几种景观要素类型所占景观表面百分比发生足够大的变化，引起景观内部空间格局的改变；③景观内产生一种新的景观要素类型，并达到一定覆盖范围。 二、景观稳定性及其测度

1.景观稳定性的相关概念：恒定性、持久性、惯性、弹性（恢复性）、抗性、变异性、变幅 2 稳定性两方面的含义 第二节 景观变化的驱动力 一、景观动态与干扰 1 干扰 (1)定义 （2)类型

（3）几种常见的干扰现象 （4）干扰性质

2景观变化动态与景观变化的空间模式

（1) 景观变化动态是指景观变化的过去，现在和未来趋势。它包括两方面的内容：景观空间变化动态和景观过程变化动态。

景观空间变化动态：①斑块数量；②斑块大小；③斑块类型；④廊道的数量和类型； ⑤影响扩散的障碍类型和数量；⑥景观要素的配置??等

景观过程变化动态：①系统的输入流；②流的传输率和系统的吸收率；③系统的输出流； ④能量的分配??等

（2)景观变化空间过程：①穿孔；②分割；③破碎化；④缩小；⑤消失

（3)景观变化空间模式: ①边缘式;②廊道式;③单核心式;④多核心式;⑤散布式 3 景观格局演变与干扰 （1)景观格局 （2)景观格局类型 （3)合理的景观格局

（4)干扰与景观格局演变的生态学意义 二、景观变化的驱动因子

1自然驱动因子：地貌的形成、气候的影响、生命的定居、土壤的发育、自然干扰

2 人为驱动因子：人口因素、技术因素、政经体制及决策因素、文化因素（公众的意见、思想体系、法律、知识）

三、景观变化的生态环境影响

1 区域气候：土地表面性质的变化、地表反射率的变化、温室气体和痕量气体的变化 2 土壤：土壤有关生态过程的影响（能量交换、水交换侵蚀和堆积、生物循环和农作物生产）、土壤养分流动的影响 3 水环境：水量与水质

4 带来的生态环境问题:大气质量下降（光化学烟雾、酸雨）、土壤侵蚀和土地沙化、湿地减少、水资源短缺、非点源污染 四、景观中的人文与文化过程

1 人类对自然景观干扰的程度和影响的深度可以分为：干扰、改造、构建 2 人类与自然景观之间的关系 3 人工景观的表现

4 人类对自然景观的开发利用形式

第六章 景观生态分类与评价

第一节景观生态分类

一、 景观生态分类的含义

景观生态分类就是根据景观生态系统内部水热状况的差异、物质与能量交换形式的差异以及反映到自然要素和人类活动的差异，按照一定的原则、依据、指标，把一系列相互区别、各具特色的景观进行个体划分和类型合并，从而全面反映一定区域景观的空间分异和组织关联，揭示景观的空间结构与功能特征，并以此作为景观生态评价和规划管理的基础。 二、景观分类的原则

1. 综合性原则 2. 主导性原则 3. 实用原则 4. 等级性原则 三、景观生态分类体系与指标选取：采用功能与结构双系列制

初始分类的主要指标，一是地貌形态及其界线；二是地表覆盖状况，包括植被和土地利用等。常用的类型特征指标有：地形、海拔、坡向、坡度、坡形、调查表物质、构造基础、PH值、土层厚度、有机质含量、剥蚀侵蚀强度、植被类型及其覆盖率、土地利用、区位指数、气温、降水量、径流指数、干燥度、土壤主要营养成份含量以及管理集约程度等。 四、景观生态分类的步骤

①首先是根据遥感影像解译，结合地形图和其它图形文字资料，加上野外调查成果，选取并确定景观生态分类的主导要素和指标，初步确定个体单元的范围及类型； ②详细分析各类单元的定性和定量指标，表列各种特征，通过聚类或其它统计方法确定分类结果；

③依据类型单元指标，经判别分析，确定不同单元的功能归属，作为功能性分类结果。 五、主要景观分类系统介绍

1.生态—土地分类 2. 景观性质分类

3. 按照生态流的景观分类 4. 按照人类影响强度的景观分类

第二节 景观生态系统的价值评估

一、景观生态系统的生产力评估 1. 自然景观生态系统的生产功能 2. 农业景观生态系统的生产力评估

二、 景观生态系统的生态服务功能及其评价 1.景观生态系统的生态服务功能内涵及主要内容

①生态系统的生产功能（包括生态系统的产品及生物多样性的维持）； ②生态系统的基本功能（包括传粉、传播种子、生物防治、土壤形成等）； ③生态系统的环境效益（包括减缓干旱和洪涝灾害、调节气候、净化空气等）； ④生态系统的娱乐功能（休闲、娱乐、文化、美学等） 2.景观生态系统的生态服务功能价值评估原则

①自然生态系统服务性能是客观存在的，不依赖于评价的主体； ②与生态过程紧密地结合在一起，是自然生态系统的属性； ③自然作为进化的整体，是生产服务性功益的源泉； ④多样性能的转换器

3.生态系统服务功能价值评估

（1）价值分类：直接利用价值、间接利用价值、选择利用价值、存在利用价值

（2）评估方法：直接市场价格法、替代市场价格法、权变估值法、生产成本法、实际影响的市场估值法

三、 景观生态系统健康评价 1. 景观生态系统健康的内涵

生态系统健康是指生态系统内的物质循环和能量流动未受到损害，关键生态组分和有机组织保存完整，且缺乏疾病，对长期或突发的自然或人为干扰能保持弹性和稳定性，整体功能表现出多样、复杂性、活力和相应的生产力，其发展终极是生态整和。

2. 景观生态系统健康的管理原则：动态性原理、层级性原理、创造性原理、有限性原理、多样性原理及人类是生态系统的组分原理 3. 景观生态系统健康的评价 （1) 评价要点 （2）监测指标

四、景观生态系统的文化、美学评价 1 国际景观遗产评价有吸引力的景观性质

自然性和稀有性；同一性（完美和谐）与多色彩；开放与闭合结构的联合；景观的季相 和年度变化性。例：九寨沟、桂林山水、丽江古城等 2景观的正面美学特征 ①合适的空间尺度；②景观结构的适量有序化；③多样性和变化性；④清洁性；⑤安静性； ⑥运动性；⑦持续性和自然性 3景观的负相特征

①空间尺度过大或过小；②清洁性和安静性的丧失；③杂乱无章；④空间组合不协调等。

第七章 景观生态规划与设计 第一节 景观生态学的应用

1.景观生态学应用的两种指导思想； 2.景观生态学应用原理及应用领域；

第二节景观生态规划与设计

一、景观生态规划与设计的概念与内涵 1.景观生态规划与设计

景观生态规划与设计是指运用景观生态学、风景园林学、地理学、生态经济学及其它相关学科的知识与方法，从景观生态功能的完整性、自然资源的内在特征以及实际的社会经济条件出发，通过对原有景观要素的优化组合或引入新的成份，调整或构建合理的景观格局，使景观整体功能最优，达到人的经济活动与自然过程的协同进化。 景观生态规划的内涵： ①涉及景观生态学、生态经济学、人类生态学、地理学、社会政策法律等相关学科的知识，具有高度的综合性；

②建立在充分理解景观与自然环境的特性、生态过程及其与人类活动的关系基础之上； ③其目的是协调景观内部结构和生态过程及人与自然的关系，正确处理生产与生态、资源开发与保护、经济发展与环境质量的关系，进而改善景观生态系统的整体功能，达到人与自然的和谐；规划强调立足于当地自然资源与社会经济条件的潜力，形成区域生态环境功能及社会经济功能的互补与协调，同时考虑区域乃至全球的环境，而不是建立封闭的景观生态系统；

④侧重于土地利用的空间配置；

⑤不仅协调自然过程，还协调文化和社会经济过程。 2.景观生态规划、景观规划、生态规划的区别与联系

景观规划：注重中小尺度的空间和建筑单体的配置

生态规划：强调大中尺度的生态要素分析和评价的重要性 景观生态规划：关注区域生态特征的基础上以大中尺度的景观单元利用和配置为主要目标 3.景观规划与设计的区别与联系 （1）景观生态规划强调从较大尺度上对原有景观要素进行优化组合以及重新配置或引入新的成份，调整或构建新的景观格局及功能区域，使景观整体功能最优；而景观生态设计更多地是从具体的工程或具体的生态技术来配置景观生态系统，着眼的范围较小，往往是一个居住小区、一个小流域、各类公园或休闲地等的设计。

(2)景观生态规划强调从空间上对景观结构进行规划，通过景观结构的区别，构建不同的功能区域，具有地理科学中区划研究的性质；而景观生态设计则强调对功能区域的具体设计，由生态性质入手，选择其理想的利用方式和方向。

景观生态规划与景观生态设计是从结构到具体单元，从整体到部分逐步具体化的过程。它们既相互联系，又各有侧重，而在一个具体的景观生态规划与设计中，规划与设计是密不可分的。 (规划：大尺度、整体、框架；设计：小尺度、个体、细部） 二、景观生态规划与设计的发展 1.发展历程 2.发展趋势

（1)单目标－－多目标；(2)局部分析－－整体优化;(3)景观分化－－景观综合； （4)传统美学－－生态美学；(5)常规方法－－现代化信息技术

①将可持续发展融于景观生态规划与设计中；②预测预报功能加强；

③生态合理性与实效性更强；④定性向定量模拟发展，方法与技术更新。 三、景观生态规划原则

1.自然优先原则:即优先考虑保护自然景观资源和维持自然景观生态过程及功能；

2.持续性原则:将景观作为一个整体来考虑，对景观进行综合分析和多层次的设计，使规划区域景观的结构、功能与本区域的自然特征和当地的社会经济发展相适应，谋求生态、社会、经济三大效益的协调统一；

3.针对性原则:即针对不同规划目的选择不同的分析指标，在收集资料时各有所侧重，建立不同的评价及规划方法；

4.多样性原则:即规划时必须考虑景观在结构和功能方面的多样性 ； 5.综合性原则:

①需要多学科的合作和多方面（包括决策者、规划者、当地居民等）的参与；

②必须全面综合地分析景观自然条件，同时考虑社会经济条件，以及规划实施后的影响评估等；

四、景观生态规划方法与类型 1.综合景观生态规划

特点：面临土地利用的各种要求，以既定区域的生态能力来支持所设计的土地利用项目。 主要步骤：

①区域景观生态数据和社会经济数据采集； ②景观生态数据的解释； ③优化（核心）：包括评价和建议两部分内容。

A. 评价：评价土地系统（主要是景观生态类型对人类活动的适应能力和景观特性对人类活动的忍受极限。

①评价人类活动的特征，确定加权系数；

②解译景观类型特性对人类活动的功能适宜性；

③评价每一景观生态类型对人为活动的总适宜性。 B. 建议：

①对每一给定的景观生态类型所适宜的最佳人为活动做出判断，一般应提出3种或3种以上的最佳人为活动的建议；

②在地图上绘出每一景观生态类型最适宜的人为活动类型，用新的更适宜的功能类型在空间上替代原有的景观生态类型；

③对所建议的景观的优化利用与现有的区域规划文件进行比较，提出景观的保护和管理措施；

④利用GIS解释景观的生态规划和管理过程。 2.基于适宜性评价的景观生态规划（Mcharg方法) 特点：根据区域自然环境与资源的特性进行生态适宜性分析，强调土地利用应体现土地本身的内在价值，而这种内在价值是由自然过程决定的，从而使人类对自然的开发利用及其它活动与景观的自然特征和过程相协调统一。 步骤：①确定研究分析范围与目标；

②广泛收集研究区域的自然与人文资料，并分别描绘在地图上； ③根据目标对上述资料进行综合分析，提取进一步信息；

④对各主要因素及各种资源开发和利用方式进行分类、分级等评价为主的适宜性分析； ⑤形成综合的适宜性分析图件，为分配土地利用提供依据。 3.基于系统分析与模拟的生态规划

特点：注重以区域的生态持续为目标，从整体来把握景观的利用；

步骤：景观生态分类—各单元（生产单元、保护单元、人工单元和协调单元）类型间能量和物质转移过程和机制—以区域生态系统的整体为对象来研究自然和社会经济输入、输出的调控机制，为区域土地利用的分配提供决策依据。 4.基于格局分析的景观生态规划 1）土地利用分异战略

特点：提出10%规则，适用于高密度人口地区 ；

步骤：①土地利用分类；②空间格局的确定和评价；③敏感度分析； ④空间联系分析；⑤影响结构分析 。 “10%”规则，即：

①在一个给定的区域自然单位中，占优势的土地利用类型不能成为唯一的土地类型，应至少有10%～15%的土地为其它土地利用类型；

②对集约利用的农业或城市与工业用地，应至少有10%的土地被保留作为诸如草地和森林的自然景观单元类型；

③这10%的自然单元应或多或少地均匀分布在区域中，而不是集中在一个角落；

④应避免大片均一的土地利用，在人口密集地区，单一的土地利用类型不能超过8～10h㎡。

2）景观格局优化方法 特点：该方法主要针对景观格局的整体优化，其核心是将生态学的原理和原则与不同的土地规划任务结合起来，以发现景观利用中所存在的生态问题和寻求解决这些问题的生态途径 。 Forman的理想景观格局模式：按“集中与分散相结合原则”的中心思想 ，将相似的用地类型集中起来，但在建成区保留一些自然廊道和小的自然斑块，在大型自然植被斑块的边缘也布局一些小的人为活动斑块。 主要步骤：背景分析—总体布局—关键地段识别—生态属性规划—空间属性规划—形成景观生态规划在特定时期的最后方案—随着生态和社会需求的改变对该方案进行补充和调整。

5.Metland程序

特点：在规划中提出了景观分析、景观评估和评价的意图、特征等基本问题；同时引入各种参数，对景观的属性赋予不同的权重，以说明其相对重要性，也有利于GIS在规划中的应用。 步骤：复合景观评估—可选规划的系统阐述分析—规划评价

景观评估：指用各种景观参数来评价景观，是在规划之前进行的，主要目的是辨识景观； 景观评价：是在规划之后进行的，主要目的是用来评价各种可选择规划的效果。 适宜性评价方法和格局优化方法的互补：

适宜性评价方法主要强调景观单元要素的匹配，有利于土地利用与自然条件的协调，但对不同景观单元之间的相互影响及景观整体的综合效益反映不够；而格局优化方法则较关注景观单元水平方向的相互关联，以及由此形成的整体景观空间结构，从而对传统的以适宜性评价为主导的生态规划方法形成了有利补充。 五、景观生态规划步骤

1、确定规划范围与规划目标 规划目标一般可分为三类：

①为保护生物多样性而进行的自然保护区规划； ②为合理开发自然资源而进行的规划；

③为调整当前不合理景观格局（如土地利用）而进行的规划。 2. 景观生态调查

(1)调查目的：收集规划区域的资料与数据，以了解规划区域的景观结构与生态过程、生态潜力、人类对景观影响结果及程度、以及社会文化状况等，从而获得对区域景观生态系统的整体认识； (2)调查内容：

①自然地理环境要素资料：包括区域气候、地质、地形地貌、、水文、土壤、小气候、植被、动物、土地利用等；

②人文社会要素资料：包括区域历史、人口特征、社会影响、规划区财力物力、居民的态度和需求、政治和法律约束、行政范围、分区布局、环境质量标准、经济因素、土地价值、税收结构、地区增长潜力等。

3. 景观的空间格局与生态过程分析 (1)目的：认识自然生态过程，以及人类活动对景观生态过程的影响（如在城镇人工景观中，物流能流等生态过程人工化特征明显），进而认识规划区景观与当地社会经济发展的关系，加深对规划区域景观的理解 。

(2)内容：景观中的生态过程均包括能流、物流、信息流和物种流，这些过程引起物质、能量、信息和物种在景观中的重新聚集和分散，形成新的景观空间格局，最终表现在土地利用格局上。 而景观生态规划的中心任务就是通过景观景观要素的优化组合或引入新的景观要素来调整或构建新的景观结构，其最终表达方式和实施结果也是改变与调整土地利用格局。 例（借鉴于《生命的景观》）：三村区野生动植物栖息地研究、城市发展研究等提出四个典型概念：①荒漠保护：保护足够大面积的荒漠以保护洗染生态系统；

②乡村荒漠区：偏向于户外运动，开阔空间和方便接近的自然环境；

③郊区荒漠：保护荒漠景观，鼓励簇群式开发和围合式建筑，估计与自然景观相协调的开发活动；

④增长：依赖交通廊道发展人类活动区域空间，在开发区内有一个中心活动结点，有助于培养地方性和场所感。 4. 景观生态分类与制图 (1)目的：全面了解一定区域景观的空间结构与功能特征，并以此作为景观生态评价和规划

管理的基础。 (2)意义：景观生态图可以客观而概括地反映出规划区景观生态类型的空间分布模式和面积比例关系。其意义在于它能划分出一些具体的空间单位，每一单位具有独特的非生物与生物要素以及人类活动的影响，独特的物流能流规律，独特的结构和功能，针对每一个这样的空间单位，可以拟订自己的一套措施系统，以求得在保证其生态效益的前提下，获取经济效益和社会效益的统一。 5. 景观生态适宜性分析

(1)目的：确定景观类型对某一用途的适宜性和限制性，划分景观类型的适宜性等级 。 (2)方法：以景观生态类型为评价单元，根据区域景观资源与环境特征、发展需求与资源利用要求，选择有代表性的生态特性（如降水、土壤肥力、旅游价值等），从景观的独特性（稀有性及破坏后恢复时间尺度），景观的多样性（斑块多样性、类型多样性和格局多样性），景观的功效性（生物生产能力和经济价值等），景观的宜人性和景观的美学价值入手，分析某一景观类型内在的环境质量以及与其相邻的景观类型的关系（相斥性和相容性），确定景观类型的适宜性等级 。 6.景观功能区划分

将区域按照景观结构特征、景观的生态服务功能、人类的生产和文化要求，划分为不同的功能区，形成合理的景观空间结构，有助于协调区域自然、社会、经济三者之间的关系，促进规划区域景观的可持续发展。 7.景观生态规划方案评价及实施

对备选的景观生态规划方案进行进一步的分析评价，主要是成本效益分析和区域持续发展能力分析，以供公众和决策者参考。 并且，在规划方案实施过程中，规划还需随着客观情况的改变而进行修正和调整，以满足变化的情况，达到对景观资源的最优管理和景观资源的可持续发展。

六、景观生态规划的应用 1.城市景观生态规划 2.农村景观生态规划 3.旅游区景观生态规划 4.自然保护区景观生态规划 七、总结

1.一个合理的景观规划方案必须具有以下特征： ①考虑规划区域较广阔的空间背景；

②考虑保护区较长的历史背景，包括生物地理史、人文历史和自然干扰； ③规划中要考虑对未来变化的灵活性；

④规划方案应有选择余地，其中最优方案应基于规划者明智的判断，而不涉及环境政策，这样可供选择的折中方案才能清晰、明确。 2.景观生态规划中5个必不可少的要素：

①规划区域的时空背景；②规划区域的整体背景；③规划区域景观中的关键点； ④规划区域的生态特性；⑤规划区域的空间特性。 3.关键部位

在分析景观结构时，我们往往会发现在景观中存在一些关键部位，这些部位可以是某些生境的交会点，也可以是某个斑块，包括：

①具有重要内容或源地效应的部位（如大型自然植被）或不寻常的地物（如沙漠中的河流）； ②变化较多的区域，特别是生态敏感区，以及那些一旦受到干扰就长时期得不到恢复的区域； ③各种形式的流交汇的地方。

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