光合作用-植物生理 - 图文

第三章 植物的光合作用

碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。

按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。这里我们着重讨论自养植物。

自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbon assimilation)。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。

在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。

第一节 光合作用的重要性

绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：

1．把无机物变成有机物 植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物每年约同化2xlOt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。换句话说，今天人类所吃的全部食物和某些工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。

2．蓄积太阳能量 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。因此可以说，光合作用是今天能源的主要来源。按上述每年自养植物同化2x1011t碳素算，相当于3╳1021J能量(1970

20

年全世界能量消耗是3 x 10J，仅是光合作用贮存的能量的十分之一)。这是一个非常巨大的数字，超过人类所利用的其他能

源（如水力发电、原子能等)总和的几倍。除了把能量贮存于光合产物外，有些绿色植物细胞和固氮蓝藻还能光合放氢。氢气是工业上的重要原料、又可以燃烧作为能源，因此，光合放氢引起人们重视。通过上述分析，人们确信，绿色植物又是一个巨型的能量转换站。

3．环境保护 微生物、植物和动物等无数生物，在呼吸过程中吸收氧气和呼出二氧化碳，工厂中燃烧各种燃料，也大量地消耗氧气排出二氧化碳。据估计，全世界生物呼吸和燃料燃烧消耗的氧气量，平均为10000t／s。以这样的消耗速度计算，

大气中的氧气在三千年左右就会用完。然而，绿色植物广泛地分布在地球上，不断地进行光合作用，吸收二氧化碳和放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳含量比较稳定。据计算，地球上的植物同化上述数量的有机物时，每年放出5.35xlO11t氧气。从清除空气中过多的二氧化碳和补充消耗掉的氧气的角度来衡量，绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。大气中的氧气大多数是绿色植物光合作用放出的，因此，进行有氧呼吸的生物(当前绝大部分的动、植物)，也只有在地球上产生光合作用以后，才能得到发生和发展。大气中一部分氧气转化为臭氧

光合作用 第 1 页 2013-4-17

ll

(O3)，在大气上层形成一个屏障，滤去太阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光，使生物可在陆地上活动和繁殖。 从上述讨论可知，光合作用是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉。

光合作用的研究在理论上和生产实践上都具有重大的意义。对农业现代化来说，人们栽培作物、果树、蔬菜、树木和牧草的目的，在于获得更多的光合产物，因此，光合作用成为农业和林业生产的核心，各种农（林)业生产的耕作制度和栽培措施，都是为了更大限度地进行光合作用。对工业现代化来说，光合作用能将太阳光能转换为化学能，把简单的无机物合成有机物。弄清光合作用的机理，对太阳光能的利用、生物催化的应用，以至模拟光合作用来人工合成食物等，都有指导意义。对国防现代化来说，在密闭系统（如宇宙飞船、潜艇等)中提供氧气及部分食物，利用活体和离体叶片不同的荧光光谱来鉴别用树枝掩护的军事目标，这些都与光合作用有密切关系。

对科学技术现代化来说，由于光合作用是地球上普遍存在而又特有的一个过程，是其他生物生存的基础，因此，光合作用的研究有助于生物科学中其他课题的阐明，例如生命起源、细胞起源、生物进化、仿生学等，也有助于促进光物理、化学等学科的发展。由此可见，光合作用是农业生产：中技术措施的核心，也是植物生理学的主攻方向之一，又是自然科学中的一个重点研究项目。

第二节 叶绿体及叶绿体色素

叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体(chloroplast)是进行光合作用的主要细胞器。光呼吸中乙醇酸循环一部分在叶绿体里进行，一部分在其他细胞器(过氧化物酶体和线粒体)里进行。尽管如此，由于光合作用中的主要反应是在叶绿体里进行的，所以我们应毫不犹豫地认为，叶绿体是进行光合作用的细胞器。

一、叶绿体的结构和成分

为了研究叶绿体及其他细胞器的结构、成分和生化反应，目前都是利用细胞匀浆法和分级离心技术，将细胞中大小不同的颗粒(细胞器)分开，然后再进行生化或其他分析。 (一)叶绿体的结构

在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3～6μm，厚约为2－3μm。据统

计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3x107—5x107个叶绿体。这样，叶绿体总的表面积就比叶面大得多，因而对太阳光能和对空气中CO2的吸收和利用都有好处。

在电子显微镜下，可以看到叶绿体的表面有由两层薄膜构成的叶绿体膜(chloroplast membrane)，分别称为外膜(outer membrane)和内膜(inner membrane)，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。叶绿体膜以内的基础物质称为基质(stroma)。基质成分主要是可溶性蛋白质(酶)

和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳

的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒(grana），圆饼状。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之个，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20～200个甚至更多的基粒。基粒的直径一般约为0.5-1.0μm，厚度约为0.1-0.2μm(在干的状态下测量)。在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒，称为嗜饿滴(osmiophilic

droplet)或称脂滴（lipid droplet），其主要成分是亲脂性的醌类物质。嗜

锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层进行合成需要脂类时，便从嗜锇滴调用，嗜饿滴逐渐减少；当叶绿体衰老，片层解体时，嗜饿滴体积逐渐增大。

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层(1amella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体(thylakoid）。类囊体腔内充满溶液。每个基粒是由2个以上的类囔体垛叠在一起，像—叠镍币一样(从上看下去则呈小颗粒状)，这些类囊体称为基粒类囊体(grana thylakoid)。有

光合作用 第 2 页 2013-4-17

一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体(stroma thylakoid)(图3—2）。 不同植物或同一植物不同部位的叶绿体内基粒的类囊体数目不同。例如，烟草叶绿体的基粒有10—15个类囊体，玉米则有15-50个；同是冬小麦，基粒类囊体数目随叶位上升而增多，至旗叶达到高峰，据统计，旗叶基粒的类囊体数目较第5叶的几乎高出1.5～3倍，所以旗叶的光合速率高。

凡是光合细胞(不论原核细胞还是真核细胞)都具有类囊体。光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜(photosynthetic membrane)。值得指出的是，叶绿体中类囊体垛叠成基粒，是高等植物光合细胞所特有的膜结构。基粒类囊体的垛叠有什么生理意义呢?据研究，膜的垛叠(重叠)意味着捕获光能的机构高度密集，能更有效地收集光能；另外，因为膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成—个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。由此可见，从系统发育角度来看，高等植物。叶绿体中基粒类囊体的垛叠，有利于光合进程，是一个进化的优点。 (二)叶绿体的成分

叶绿体约含75％的水分。在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。蛋白质是叶绿体的结构基础，一般占叶绿体干重的30％～45％，蛋白质在叶绿体中最重要的功能是作为代谢过程中的催化剂，如酶本身就是由蛋白质组成的，又如起电子传递作用的细胞色素、质体蓝素(plastocyanin)等，都是与蛋白质结合的，所有色素也都与蛋白质相连成为复合体。叶绿体的色素很多，占干重8％左右，在光合作用中起着决定性的作用。叶绿体还含有20％～40％的脂类，它是组成膜的主要成分之—。叶绿体中还含有10％～20％的贮藏物质(淀粉等)，10％左右的灰分元素(铁、铜、锌、钾、磷、钙、镁等)。此外，叶绿体还含有各种核苷酸(如NAD和NADP)和醌(如质体醌，plastoquinone)，它们在光合过程中起着传递质子(或电子)的作用。

叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与。现在已知，叶绿体中含有光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系等几十种酶，因此，叶绿体也是细胞生物化学活动的中心之一。

二、光合色素的化学特性

光合色素有3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。 (一)叶绿素

叶绿素(chlorophyll)主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b，呈黄绿色。叶绿素的化学组成如下：

叶绿素a：C55H72O5N4Mg；叶绿素b：C55H70O6N4Mg

按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇(CH30H)和叶绿醇(phytol，C20H39OH）所酯化。

叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基(＝CH--)连接成1个大环，叫做卟啉环。镁原子居于卟啉环的中央。另外有1个含羰基和羧基的副环（同位素环V)。羧基以酯键和甲醇结合。叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡咯环侧键上的丙酸相结合。图3—3是叶绿素a的结构式。现在已可人工合成叶绿素分子。叶绿素分子是—个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递或氢的氧化还原，叶绿素似乎

只以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共振传递(直接传递能量)

的方式，参与光反应。在第Ⅳ环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，这就决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。绝大部分叶绿素。分子和全部叶绿素b分子具有收集光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用，这是光合作用的核心问题。 (二)类胡萝卜素

光合作用 第 3 页 2013-4-17

+

+

叶绿体中的类胡萝卜素(carotenoid）有两种，即胡萝卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)(或胡萝卜醇carotenol)。类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。类胡萝卜素也有收集光能的作用，除此之外，还

有防护多余光照伤害叶绿素的功能。

胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有3种

同分异构物α-、β-及γ-胡萝卜素。叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H5602。芦—胡萝卜素和叶黄素的结构式见图3—4。 (三)藻胆素

藻胆素(phyeobilin)是某些藻类进行光合作用的主要色素，

在蓝藻、红藻等藻类中常与蛋白质结合为藻胆蛋白(phycobiliprotein)。根据颜色的不同，藻胆蛋白可分为藻红蛋白（phycoerythrin)和藻蓝蛋白（phycocyanin），藻红蛋白呈红色，藻蓝蛋白呈蓝色。藻胆蛋白生色团的化学结构与叶绿素有相似的地方(图3-5)。如果把叶绿素的卟啉环裁下来，把4个吡咯环伸直，脱去镁原子，就形成一个有4个吡咯环的直链共轭系统。藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物，它们可以吸收光能和传递光能。

三、光合色素的光学特性

由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素(特别是叶绿素)的光学性质。

(一)辐射能量

物理学告诉我们：光波是一种电磁波。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在 400－7O0 un之间。光同时又是

运动者的粒子流，这些粒子称为光子（photon ）或光量子（亦称量子，quantum）。光子携带的能量和光的波长

的关系如下；

E＝Lhv=Lhc/λ

式中E是每mol光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，

L是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02╳10mol），h为普朗克（Planck）常量（6.626╳10-34J.s），v是辐射频率（s-1），c是光速（2.9979╳108m/s），λ是波长（nm）。上式表明，光子的能量与波长成反比。不同波长的光，每个爱因斯袒所持的能量是不同的（表3～1）。

（二）吸收光谱 太阳光不是单一的光，到达地表的光是波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在 39O～770 nm之间的光是可见光。当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图3-6）。

23-1

光合作用 第 4 页 2013-4-17

叶绿素吸收光的能力极强。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了。因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱(absorption spectrum)。叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为你640～660nm的红光部分，另一个在波长为 430～450nm的蓝紫光部分（图3-7）。此外，在光谱的极光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少。由于叶绿素对绿光吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同：首先，叶绿素a在红光部分的吸收带宽些，在蓝紫光部分的窄些；而叶绿素b在红光部分的吸收带窄些，在蓝紫光部分的宽

些；其次，叶绿素b相比较，叶绿素a在红光部分的吸收带偏

向长波方向，而在蓝紫光部分则偏向短波方向。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图3-8）。 藻胆素的吸收光谱刚好与类胡萝卜素的相反，它主要吸收绿、橙光。具体来说，藻蓝蛋白的吸收光谱冽最大值是在蹬红

光部分，而藻红蛋白的是在绿光和黄光部分（图3－9）。 （三）荧光现象和磷光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a 为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。为什么会有荧光现象呢？

前面讲过，长光波（如红光）的量子所持的能量比短光波（如蓝紫光）的量子能量少。按照光化学的定律，每吸收一个

量子，会使一个反应物分子激发。在有效波长400～700nm之中，红光

量子所持能量最少，但也可满足光合作用反应的要求，因此，上述范围内各种波长的量子对光合反应的激发效能

是一致的。

当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态

(ground state）( 常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态(excited state)。由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。从第一单线态(first singlet state基态所发射的光就称为荧光(fluorescence）(图3-10）。光的寿命很短，10-8～10-9s。叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在绿色光下呈绿色，而在反射光下呈红色。叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，且经用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故。

胡萝卜 、叶黄素和藻胆素都有荧光现象。

叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能

光合作用 第 5 页 2013-4-17

继续辐射出极微弱助红光（用精密仪器测知），它是第一三线态（first triplet state）回到基态时所产生的光，这种光称为磷光(phosphorescence)。磷光的寿命较长（10s）。

叶绿素的荧光和磷光现象都是叶绿素被光激发后产生的，而叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的第一步。因此，研究叶绿素的荧光性质，有助于了解它的分子激发态之间、分子之间的能量传送以及分子在活体内的排列。

四、叶绿素的形成

尽管叶绿体中含有各种色素，由于篇幅所限，这里只讨论最重要的色素——叶绿素的形成问题。叶绿素和其他生命物质一样，也是不断地进行代谢的，有合成，也有降解。用15N研究燕麦幼苗，发现72h后，叶绿素几乎全部更新；用14C研究烟草，发现其一半叶绿素完全更新的周期是数星期。这种差异可能与研究材料不同有关，不过也都说明叶绿素是经常更新科。 （一）叶绿素的生物合成

如图3－11所示，绿色植物和某些藻类的叶绿素生物合成是从谷氨酸或α-酮戊二酸开始，可能经过γ, δ-二氧戊酸（γ, δ-dioxovaderic acid）或其他物质形成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinic acid,ALA）。这是叶绿素生物合成的最初阶段。

2分子ALA合成含吡咯环的胆色素原（porphobilinogen）。4个胆色素原分子聚合成尿卟

-2

啉原脱植基叶绿素a（protochlorophyllide a）。原脱植基叶绿素a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素 a（chlorophyllide a）。最后，植酸（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素 a的第四个环的丙酸酯化，

形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。

（二）植物的叶色

植物叶子呈现的颜色是叶子各种色素的综合表现。其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为2:1，叶绿素a和叶绿素b也约为3:1，叶黄素和胡萝卜素约为2:1。由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常均叶子总是呈现绿色。秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所议叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素（红色），叶子就呈红色。枫树叶于秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。花色素吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。

许多环境条件影响叶绿素的生物合成，从而也影响叶色的深浅。

光是影响对绿素形成的主要因素。从上述可知，原脱植基叶绿素经过光照后，才能顺利合成叶绿素，如果没有光照，一般就只能停留在这个步骤。形成叶绿素所要求的光照强度相对较低。除了680nm以上波长以外，可见光中各种波长的光照都能促使叶绿素形成。一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素，叶子发黄。这种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成，使叶子发黄的现象、称为黄化现象（etiolation）。光线过弱，不利于叶绿素的生物合成。所以，栽培密度过大或由于肥水过多而贪青徒长伯植株，上部遮光过甚，植株下部叶片叶绿素分解速度大于合成速度，叶色变且叶绿素的生物合成过程，绝大部分都有酸的参与。温度影响酶的活敢，租就影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最低温度是2～4℃，最适温度是30℃上下，最高温度是 4O℃。秋天叶子变黄

光合作用 第 6 页 2013-4-17

和早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。植株缺乏氮、镁、铁。锰、铜、锌等元素对，就不能形成叶绿素，呈现缺线病（chlorosis）。氮和镁都是组成叶绿素的元素，当然不附缺少。至于铁。锰、铜、锌等元素，它们可能是叶绿素形成过程中某些酸的活化剂。在叶绿素形成过程中起间接作用。

第三节 光合作用的机理

光合作用的机理是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应或似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变何题。

光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用根据需光与否，笼统地可分为两个反应—光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；略反应是在暗处（也可在光下）进行的、由若干酶所催化的化学反应，光合作用是光反应和暗反应的综合过程。光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。

光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程。能量的积蓄是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。在无机物（CO2和H2O）形成有机物（如淀粉等）眼们时，能量就积存于有机物之中。根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：1)光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成）；2)电能转化为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；3)活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3—2)

一、光能吸收

在太阳光下，绿叶怎样吸收光能，又如何把光能转换为电能的呢? (一)原初反应

原初反应(primary reaction)是光合作用的第—幕,它包括光能的吸收、传递与转换过程。究竟叶绿素等分子吸收光能后如何进行光反应的呢?人们通过一系列研究，提出了光合单位(photosynthetic unit)的概念。光合单位=聚光色素系统(light-harvesting pigment system)+反应中心(reaction center)也就是说，根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：1)反应中心色素(reaction center pigment)，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”(把光能转换为电动势)。2)聚光色素(light-harvesting pigment)，没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素(包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白)都属于聚光色索。聚光色素亦称天线色素(antenna pigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。

当波长范围为400～700nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态，由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10～50nm)，光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递。传递速度很快，—个寿命为5X10-9s的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a或细菌叶绿素的效率高达90％，叶绿素b和藻胆素所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100％。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点—样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。光合反心

光合作用 第 7 页 2013-4-17

中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体和原初电子供体，才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且积累起来。反应中心的基本成分是结构蛋白质和脂类。反应中心的叶绿素a分子就与这些脂蛋白结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，具有电荷分离和能量转换的功能。这些反应中心色素分子，—般用其对光线吸收高峰的波长作标志，例如P700代表光能吸收高峰在700nm的色素(P)分子。反应中心的原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来的电子的物体。反应中心的原初电子供体，是指直接供给反应中心色素分子电子的物体。光合作用的原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断经过一系列电子传递体的传递，从最终电子供体到最终电子受体，把得到的电子交出来，构成电子的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP。

聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素(P)激发而成为激发态(P*)，放出电子给原初电子受体(A），同时留下一个空位，称为“空穴”。色素分子被氧化(带正电荷，P+)，原初电子受体被还原(带负电荷，A)。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体(D）得到电子来填补，于是色素恢复原来状态(P），而原初电子供体却被氧化(D)。这样不断地氧化还原（电荷分离)，就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体。这就完成了光能转换为电能的过程。

D·P·A→D·P*·A→D·P十·A—→D+·p·A-

现将光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系总结如图3—12。

+

-

(二)光系统

在20世纪40年代，以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率(以量子产额quantum yield表示，即吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的CO2分子数)，发现当光波大于685nm(远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。当时对这个现象是难于理解的。爱默生(Emerson)等在1957年观察到，在远红光(波长大于685nm）条件下，如补充红光(波长约650 nm)，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多（图3—13）。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应(enhancement effect)。或爱默生效应（Emerson effect）。

由于近代研究技术的进展，可以直接从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ,简称PSⅠ）的颗粒较小，直径为11nm，主要分布在类囊体膜的非光合部分；光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ，简称PSⅡ)的颗粒较大，直径为17.5nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。两者的组成成分有所不同。敌草隆〔一 种除草剂，商品名diuron，化学名称是3-(3,4-二氯苯基）-1,1-二甲基脲，

光合作用 第 8 页 2013-4-17

3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea,简称DCMU)能抑制PSⅡ的光化学反应，却不抑制PSⅡ的光化学反应。光合作用光化学反应就是在这两个光系统中进行的。 二、电子传递和质子传递

＋

在光反应中，由水至NADP的电子传递是由两个反应中心PSⅡ和PSⅠ经过两种连续光化学反应驱动的。连接两个光系统之间的电子传递（electron transport）是由几种排列紧密的电子传递体完成的。各种电子传递体具有

不

同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；根据氧化还原电势高低排列，呈“z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案（图3—14）。这一系列互相衔接的电子传递，常被称为光合链（photosythetic chain）。类囊体中整个电子传递和质子传递的过程见图3—15。以下有关PSⅡ、PSⅠ、Cyt6f复合体和ATP合酶复合体等中的电子、质子传递步骤和光合磷酸化机理等可参阅该图。

光合作用 第 9 页 2013-4-17

（一）PSⅡ

PSⅡ主要存在于基粒片层的垛叠区。PSⅡ是由核心复合体（core complex)、PSⅢ捕光复合体(PSⅡ light-harvesting complex，LHC）)和放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)组成。PSⅡ的功能是利用光能氧化水和还原质体醌。这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子，在基质一侧还原质体醌。

1.PSⅡ的水裂解放氧

PSⅡ的一个重要功能是进行水裂解(water splitting)放氧。水裂解放氧是水在光照下经过PSⅢ的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整个反应如下：

2H2O→O2＋4H＋＋e-

放氧复合体（OEC)位于PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽（包括33kD、23kD和18kD）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素(pheophytin，pheo)。pheo就是原初电子受体，而Tyr（酪氨酸残基)是原初电子供体。这就与放氧复合体联系，进人状态(S)。

闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过闪光处理，第一、二次闪光，无O2产生；第三次闪光，放O2最多；第四次闪光，放O2量次之。以后就逐渐下降到恒定

光合作用 第 10 页 2013-4-17

值。为了解释这个现象，Kok等（1970)提出了个S状态循环的模式说明需要4个氧化当量才能把水分子完全裂解放氧(图3—16)。S0、S1、S2、S3、S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0→S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回复到S0状态，同时产生O2如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环也称为水氧化钟(water oxidizing clock)。 人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。实验推测，每个放氧复合体结合4个锰离子，其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在S3→S4→S0步骤中起作用，影响放氧。 释放氧气是绿色植物特有的现象，特别由于近年来宇宙空间研究的发展，人们企图模拟植物放氧的机理以解决宇宙飞行中氧气的供应问题，所以植物放氧过程引起科学家的注意。

既然光合作用的原料CO2和H2O中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动： CO2＋H2O

光能、绿色细胞

(CH2O)＋O2*＋H2O

2．PSⅡ中的电子传递

PSⅡ的核心复合体由6种多肽组成。D1蛋白和D2蛋

白是赐Ⅱ的基本组成，P680就位于这两种蛋白之上。围

绕P680的LCHⅡ吸收光能，激发P680为P680*，电子向基质方向转移，传给pheo，pheo再把电于传给一种特殊的质体醌QA，QA进一步被还原为另一种质体醌QB。QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌(PQH2)。当PQH2转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。

(二)细胞色素b6f复合体

细胞色素b6f复合体(cytochrome b6f complex，Cytb6f）是一个完整的膜蛋白复合体，由4个主要多肽组成：Cytf、Cytb6、Fe-S和一个亚单位。PQH2是可移动的电子载体，它将2个电子分别传给Cytb6f中的Fe-S和Cytb6，再传给Cytf，继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC)。PQH2在传递电子的同时，向类囊体腔内释放2个H+。Cytb6也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，于是成为PQH2。这就构成PQ循环。 (三) PSⅠ

PSⅠ仅存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。PSⅠ核心复合体由反应中心P700、电子受体和PSⅠ捕光复合体（LHCl)三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700。然后按顺序将电子传给原初电子受体A0(Chla)、次级电子受体A1(可能是叶醌，即vit K1)，再通过铁硫中心(Fe-S)最后交给铁氧还蛋白(ferredoxin，Fd)。Fd经过还原，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。

三、光合磷酸化

叶绿体在光下把无机磷和ADP转化ATP，形成高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation或photophosphorlaion)。 (一)光合磷酸化方式

光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。

1.非循环光合磷酸化 OEC处水裂解后，把H+释放到类囊体腔内，把电子释放到PSⅡ内。电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成；与此同时把

光合作用 第 11 页 2013-4-17

电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使H还原NADP为NADPH，此外，还放出O2：

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH+O2

在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation）。

+

2．循环光合磷酸化 PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应：

ADP+Pi→ATP

在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。

(二)ATP合酶

ATP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区。这个复合体的功能是把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合酶 (ATP synthase)。它将ATP的合成与电子传递和H跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子(coupling factor)。ATP合酶复合体由头部(CF1)和柄部(CF0)组成。类囊体腔中的H可进入CF0，移动到CF1，被位于顶部的ATP合酶催化，合成ATP。

(三)光合磷酸化机理

关于光合磷酸化的机理，可用英国人P.Mitchell l961年提出的化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)来解释。在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其他传递体，如PC和Fd等，只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。即将质子排人膜内侧，将电子传给PC。这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差△pH和电位差(△φ)，两者合称为质子动力(proton motive force，PMF)，即为光合磷酸化的动力。当H沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。

经过，上述变化以后．由光能转变来的电能便进—步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中。ATP的高能磷酸键是贮藏能量的场所。水解时释放出较多能量。ATP是生物储能和换能的“通货”，生命活动所需的能量，大都是由ATP直接供给或转化的。NADPH也带有能量，因为被还原的物质再氧化时，会放出能量。可以说，一个物质接受H＋后被还原，就意味着化学能的蓄积。所以，在生物氧化过程中，H＋的传递实际上就是电子的传递。 ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积，是光反应中最早的相对稳定的产物。ATP和NADPH是光合作用过程中的重要中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，将来向下传递；另一方面NADPH的H＋又能进—步还原CO2，固定形成中间产物。这样，就把光反应和暗反应联系起来了。叶绿体有了ATP和NADPH，便可在暗反应中同化C02，所以，Arnon把这两种物质合称为同化能力(assimilatory power)。

四、碳同化 二氧化碳同化(CO2 assimilation)是光合作用过程中的一个重要方面。从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH中活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能，在较长时间内供给生命活动的需要。从物质生产角度来看，占植物体干重90％以上的有机物质，都是通过碳同化并转化而成的。碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍(特别第3条)，而且只能起固定、运转C02的作用，不能形成淀粉等产物。

(一)卡尔文循环

二氧化碳的同化是相当复杂的。卡尔文( Calvin)等利用放射性同位素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代提出二氧化碳同化的循环途径，称为卡尔文循环(the Calvin cycle)或光合环(photosvnthetic cycle)。由于这个循环中的二氧化碳受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称光还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway，简称RPPP),这个途径的二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物，故又称为C3途径。卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径。大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。

1.羧化阶段 CO2必须经过羧化阶段(carboxylation phase)，固定成羧酸，然后才被还原，核酮糖-1,5-二

光合作用 第 12 页 2013-4-17

++

+

++

磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP)是C02的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBP carboxylase，RuBPC)作用下，它和C02作用形成2分子的3-磷酸甘油酸(3-phosphoglyceric acid,PGA)，这就是二氧化碳羧化阶段(CO2 carboxylation phase)。

2.还原阶段 3—磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3—磷酸甘油酸激酶(3-phosphoglycerate kinase)催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid；DPGA)，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase)作用下被NADPH+H还原，形成3-磷酸甘油醛(3-phosphoglyceraldhyde,PGAld)，这就是CO2的还原阶段(reduction phase)。从3—磷酸甘油酸到3—磷酸甘油醛过程中，由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。C02一旦被还原到3—磷酸甘油醛，光合作用的贮能过程便完成。3—磷酸甘油醛等三碳糖可进一步变化，在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。

3.更新阶段 更新阶段(regeneration phase)是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。

PGAId在丙糖磷酸异构酶(triose phosphate isomerase)作用下，转变为二羟丙酮磷酸(dihydroxy acetonephosphate，DHAP)。它们在果糖二磷酸醛缩酶(fructosediphosphate aldolase)催化下，合成果糖-1,6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate，FBP)，再借果糖-1，6-二磷酸磷酸酶(fructose-l,6-bisphosphate phosphatase)作用放出磷酸，形成果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate，F6P)。 F6P的一部分转变为葡萄糖-6-磷酸（glucose-6-phosphate，G6P），在叶绿体再进一步形成淀粉。另一部分拥F则继续转变下去。

F6P与PGAld在转酮酶（transketolase）作用下，形成赤先藓糖-4-磷酸（erythrose-4-phosphate,E4P）和木酮糖-5-磷酸（xylulose-5-phosphat，Xu5P），这个反应是被硫胺素焦磷酸（thiamine pyrophosphate，TPP）和Mg活化的。在果糖二磷酸醛缩酶（fructose diphosphate aldolase）催化下，E4P和DHAP形成景天庚酮糖－l,7-二磷酸

(sedoheptulose-1,7-bisphosphate，SBP），后者进一步去磷酸成为景天庚酮糖-7-磷酸(sedoheptulos-7-phosphate，S7P)，这个反应是由景天庚酮糖-l,7-二磷酸酶

（sedoheptulose-1,7-bisphosphatase）催化的。

S7P又与PGAld在转酮酶再次催化下，形成核糖-5-磷酸（ribulose-5-phosphate，R5P）和木酮糖—5—磷酸（Xu5P）。R5P被核糖磷酸异构酶（ribulose phosphate isomerase）催化形成Ru5P，而被核酮糖—5—磷酸差向异构酶（ribulose-5-phosphate epimerase）催化形成Ru5P。最后，在ATP和核酮糖-5-磷酸激酶（ribulose-5-phosphate kinase）催化下

磷酸化形成RuBP再生阶段到此结束。 RuBP又可以继续参加反应，固定新的C02分子。

3C02＋3H20＋3RuBP＋9ATP＋6NADP→PGAld＋6NADP＋9ADP＋9Pi

由此可见，同化3个 CO2分子成碳水化合物，需要 6个 NADPH分子和9个 ATP分子。形成 1个PGAld分子（即1个磷酸丙糖分子）。 4．卡尔文循环的调节

在20世纪60年代中期，人们对光合碳循环的酶调节已有较深入的了解，于是出现研究光合碳代谢调节机理的新高潮。这种研究，为提高光合效率和培育作物新品种提供了新线索。卡尔文循环的调节有以下3个方面： （1）光的调节 光通过光反应改变叶绿体的内部环境，间接地影响酶的活性。例如，光促进H+从叶绿体基

光合作用 第 13 页 2013-4-17

+

2+

+

质进入类囊体腔内，同时交换出Mg，于是基质的pH由7左右升至8，Mg浓度由l～3mmol／L升至3～6mmol／L。这样的H和Mg浓度正适合核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶、果糖-1，6－二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖—1，7—二磷酸酶、3—磷酸甘油醛脱氢酶和核酮糖—5—磷酸激酶等的活性。如果在暗中，缺乏适宜环境，这些酶活性就下降。 （2)转运的调节 光合作用最初产物——磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质Pi数量所控制。当磷酸丙糖合成为蔗糖时，就释放出Pi，细胞质的Pi浓度增加，有利于Pi重新进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。当蔗糖合成减慢后，Pi释放也随着缓慢，低Pi含量将减少磷酸丙糖外运，光合速度就减慢。

（3）质量作用的调节 代谢物浓度影响反应的方向和速率。例如，卡尔文循环中PGA还原为PGAId的反应受到质量作用的调节。这个反应分两步进行：

PGA+ATP→DPGA+ADP DPGA+NADPH+H→PGAId+NADP+Pi

这两步反应是可逆的（此反应在糖酵解中就是逆方向进行的)。增加ATP的生成可推动反应朝着PGAld方向进行。 （二）C4途径

在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还有一条固定C02的途径，即C4途径（C4 pathway)，它和卡尔文循环联系在—起。

C4途径的CO2受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate，PEP)。在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)催化下，固定HCO3（CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（OAA）。草酰乙酸是含四个碳原子的二羧酸，所以这个反应途径称为四碳双羧酸途径C4-dicarboxylic acidpathway)，亦称C4光合碳同化（photosynthetic carbon assimilation，PCA)环，简称C4途径（C4 pathway)。这个途径是由澳大利亚M.D. Hatch和C. R. Slack发现的，故也称为Hatch-Slack途径(the Hatch-Slack pathway)。

草酰乙酸经过苹果酸脱氢酶作用，被还原为苹果酸，这一过程是在叶肉细胞的叶绿体中进行的。但是，在有些植物中，其草酰乙酸是与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和α—酮戊二酸，本过程是在叶肉细胞的细胞质中进行的。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞中去。四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸(pyruvic acid)，后者再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中经丙酮酸磷酸二激酶催化和ATP作用，变成PEP和焦磷酸。PEP又可作为CO2受体，使反应循环进行。

C4途径的酶活性受光、效应剂和二价金属离子等的调节。

光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)，其活化程度与光强度成正比。这两种酶在暗中则被钝化。 效应剂调节PEP羧化酶的活性。实验表明，苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶的活性，而G6P则增加其活性，这些调节作用在低pH、低[Mg]和低[PEP]条件下显得十分突出。

二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂。依赖NADP苹果酸酶需要Mg2+或Mn2+，依赖

NAD苹果酸酶需要Mn2+，PEP羧化激酶需要Mn2+和Mg2+。 (三)景天科酸代谢

景天科(Crassulaceae)植物如景天(Sedum alboroseum)、落地生根(Bryophyllum pinnatum)等的叶子，具有一个很特殊的CO2固定方式。晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在

依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出C02，参与卡尔文循环,形成淀粉等。此外，磷酸丙糖通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环(图3—20)。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降引白天则相反，有机酸下降，而糖分增多(图3-21)。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢(crassulaceae

光合作用 第 14 页 2013-4-17

2+

-+

+

+

2+

2+2+

acid metabolism，CAM)。仙人掌、菠萝等植物叶片的有机酸含量，也有同样变化，所以这些

植物通称为景天科酸代谢植物(CAM plant)。看来这个特点的形成，是与植物适应干旱地区的生长有关。白天缺水，气孔关闭，植物便利用前一个晚上固定的CO2进行光合作用. CAM的调节有2种：短期调节和长期调节。

1．短期调节 CAM植物短期(昼夜)调节，是指气孔夜晚开放，固定CO2;白天气孔关闭，释放CO2，这样既减少水分丢失，又能进行光合作用。要完成上述调节，胞质溶胶中的PEP羧化酶和脱羧酶在昼夜起着不同作用。例如，羧化酶只在夜晚起作用，而脱羧酶只在白天才有活性。最近证实，CAM的PEP羧化酶有2种形式：1)夜晚型，在夜晚羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感；2)白天型，受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反，脱羧酶活化，把胞质溶胶里的苹果酸脱羧，放CO2参与卡尔文循环。这样，在CAM细胞中夜晚吸收和固定C02，白天释放CO2进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。

2.长期调节 在长期(季节)的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物，例如，冰叶日中花(Mesemsbryanthemem erystallinium)保持CAM类型，但在水分充足时，则转变为C3类型，即从气孔夜间开放、白天关闭的典型CAM类型变为白天开放、夜间关闭的C3类型； (四)C3植物和C4植物的光合特征

人们根据光合作用碳素同化中CO2固定的最初光合产物的不同，把高等植物分成2类；C3植物。这类植物的最初光合产物是3—磷酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)等为光合最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高梁等。—般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。

结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图3—22)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3—23)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定CO2的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔

文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进

行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞内形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。

在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷

酸烯醇式丙酮酸(pEP)羧化酶活性较强及光呼吸很弱有关。

前面已经提过，卡尔文循环的C02固定是通过RuBP羧化酶的作用来实现的。C4途径的CO2固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。RuBP羧化酶和PEP羧化酶都可使CO2固定，但它们对C02的亲和力却差异很大。PEP

光合作用 第 15 页 2013-4-17

羧化酶对C02的Km值(米氏常数)是7μmol，RuBP羧化酶的Km值是450μmol。前者对C02的亲和力比后者大得很多。试验证明，C4植物PEP羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在CO2浓度低的环境下，相差更是悬殊。

由于PEP羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的C02，而C3植物不能。由于这个原因，C4植物的CO2补偿点比较低(<10mg/L)，而C3植物的CO2补偿点比较高(50～150mg/L）。所以，C4植物亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物 。

由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱、气孔部分关闭时，C4植物就能利用低含量的CO2，继续生长，

C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。

C4植物的PEP羧化酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之四碳双羧酸是由叶肉细胞进入维管束鞘，这种酶就起—个“CO2泵”的作用(图3—24)，把外界的CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2／O2比率，改变RuBP羧化酶—加氧酶(Rubisco)的作用方向。因为该酶是双功能酶，在不同的C02和O2浓度中，产生不同的作用，具双重性。在CO2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖—1，5—二磷酸进行羧化反应，起羧化

酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在O2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖—1，5—二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“CO2泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。

此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸仅局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，具有对C02亲和力很大的PEP羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。现将C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特征的对比总结如表3-4。

五、光呼吸

植物的绿色细胞依赖光照，吸收02和放出CO2的过程，被称为光呼吸(photorespiration)。一般生活细胞酌呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸(dark respiration），通常所说的呼吸就是指暗呼吸。 (一)光呼吸的生物化学

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。绿叶要在光照下(黑暗不行)才能形成乙醇酸(glycollic acid）。RuBP在核酮糖—1，5—二磷酸加氧酶(RuBP oxygenase)催化下，被氧化而成磷酸乙醇酸(phosphoglycollic acid），后者在磷酸酶作用下，脱去磷酸而产生乙醇酸。这些过程是在叶绿体内进行的。

光合作用 第 16 页 2013-4-17

乙醇酸形成后就转移到过氧化物酶体(peroxisome)。过氧化物酶体是一种细胞器，直径为0.2-1.5m，只有单层膜。所有高等植物的光合作用细胞中均有过氧化物酶体。C3植物叶肉细胞的过氧化物酶体较多，而C4植物的过氧化物酶体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。过氧化物酶体位于叶绿体附近(图3-25)。

在过氧化物酶体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶(glycolliC acid oxidase或glycolate oxidase)作用下，被

氧化为乙醛酸(glyoxylate或glyoxylic acid）和过氧化氢。过

氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解，放出氧。乙醛酸在转氨酶作用下，从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。甘氨酸的进一步转化是在线粒体中进行。两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。丝氨酸再进入过氧化物酶体，经转氨酶的催化，形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化，产生3—磷酸甘油酸(PGA)，参加卡尔文循环的代谢。乙醇酸途径到此结束(图3—26）。在整个乙醇酸途径

中，O2的吸收发生于叶绿体和过氧化物酶体，CO2的放出发生于线粒体中，因此，乙醇酸途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同参与下完成的。

由于光呼吸的底物——乙醇酸是C2化合物，其氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是C2化合物，故也称这条途径为二碳光呼吸碳氧化环化（C2 photorespiration carbon oxidation cycle)，简称C2环。

光呼吸的调节与外界条件密切有关。首先是O2及CO2的浓度，

CO2抑制光呼吸而促进光合作用，O2则抑制光合作用而促进光呼吸。随着光强、温度和pH的增高，光呼吸加强，

其实质是CO2和O2对RuBP的竞争。

(二)光呼吸的生理功能

光呼吸有什么生理功能，现在尚未搞清楚。目前有两种观点：一种比较流行的观点是，在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。另一种观点是，Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过C2循环还可收回75％的碳，避免损失过多。

综合上述各点，可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显，故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物；C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的四分之一，而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物的百分之二至五，甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，进而提高作物产量，就成为今后研究的课题之一。

光合作用 第 17 页 2013-4-17

六、光合作用的产物

光合产物（photosynthetic product)主要是糖类，包括单糖(葡萄糖和果糖)、双糖(蔗糖）和多糖(淀粉)，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉；有些植物(如洋葱、大蒜)的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。

长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯—产物，而其他物质(如蛋白质；脂肪和有机酸)是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用的直接产物．特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。利用14CO2供给小球藻，在未产生糖类之前，就发现有放射性的氨基酸（如丙氨酸、甘氨酸等)和有机酸(如丙酮酸；苹果酸)出现。以14C-醋酸供给离体的叶绿体，光照后，14C进入叶绿休中的某些脂肪酸（如棕桐酸、油酸和亚油酸》中。由此可见，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。C3植物进行光合作用时，除形成糖类外，还形成相当多的乙醇酸，它也是光合产物之一。

在卡尔文循环中，磷酸丙糖可聚合为磷酸已糖，进一步形成淀粉等糖类；磷酸丙糖也可用于形成脂肪、脂肪

光合作用 第 18 页 2013-4-17

酸、氨基酸和羧酸等。所以，磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物。前面提到卡尔文循环大致可分为羧化阶段、还原阶段和更新阶段三个阶段，现在加上产物合成阶段(product synthesis phase)，则成为四个阶段了。 (一)叶绿体中淀粉的合成

淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成磷酸丙糖(TP)时，经过各种酶的催化，先后形成果糖—1，6—二磷酸、果糖—6—磷酸、葡萄糖—6—磷酸、葡萄糖—1-磷酸、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉（图3-28）

（二)胞质溶胶中蔗糖的合成

蔗糖是在胞质溶胶中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过磷酸运送器（phosphate translocator)运送到胞质溶胶。在各种酶的作用下，磷酸丙糖先后转变为果糖-1，6-二磷酸，果糖-6-磷酸、葡萄糖—6—磷酸、葡萄糖—l—磷酸、UDP-葡萄糖、蔗糖—6—磷酸，最后形成蔗糖并释放出Pi，Pi通过磷酸运送器进入叶绿体。磷酸运送器是在叶绿体和胞质溶胶之间运送磷酸的专一载体。每从叶绿体运出一个磷酸酯就有一个正磷酸离子从胞质溶胶运送回来。

如前所述，磷酸丙糖是光合作用合成的最初糖类，它既可形成淀粉，暂时贮藏在叶绿体中，又可被运到胞质溶胶中合成蔗糖，蔗糖又可运到非光合组织中去。因此，在叶绿体里的淀粉合成和在胞质溶胶里的蔗糖合成呈竞争反应。研究得知，正磷酸（Pi)和磷酸丙糖（TP）的相对浓度控制光合固定碳分配到叶绿体合成淀粉或分配到胞质溶胶合成蔗糖。

光合作用 第 19 页 2013-4-17

淀粉和蔗糖间的分配受许多因素控制，其中果糖-2，6-二磷酸（fructose-2，6—bisphosphate，F—2，6-P)起着关键作用。 F-2，6—P2在胞质溶胶中含量很微，它是由光合产物--磷酸丙糖(TP）转变为果糖-6-磷酸(F—6—P)后再被果糖—6—磷酸2—激酶(fructose-6-phosphate2-kinase，F—6—P2K)催化形成的，而其水解为F—6—P则由果糖-2，6-二磷酸磷酸酶(fructose-2，6—bisphophate phosphatase，F-2，6-P2磷酸酶)所催化。Pi和F-6-P既促进F—6—P2K的活性，又抑制F—2，6—P2磷酸酶的活性，所以F—6--P和Pi显著提高F—2，6—P2水平。F-2，6-P2一方面促进依赖焦磷酸果糖-6-磷酸激酶（PPi—dependent fructose-6-phosphate kinase，依赖PPi-F-6-PK)活性，增加F-1，6-P2数量；另一方面又抑制F-1，6—P2磷酸酶(Fructose—1，6—bisphosphate phosphatase)活性，减少F-1，6—P2向糖酵解转变，所以F—1，6—P2水平提高，形成较多蔗糖(图3—29)。光照下，光合作用形成较多F—6—P，于是促进F—2，6—P2的合成，所以蔗糖合成较多；当光合速率慢或黑暗时，F—2，6—P2含量少，蔗糖合成就减少。

第四节 影响光合作用的因素

植物的光合作用和其他生命活动一样，也经常受着外界条件和内部因素的影响而不断地发生变化。 一、外界条件对光合速率的影响

光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳的毫克数或每秒每平方米叶面积吸收二氧化碳的微摩尔数表示。一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

（一）光照

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增减而增减。在黑暗时，光合作用停止，而呼吸作用不断释放C02，呼吸速率大于光合速率，这部分的CO2同化在光反应曲线上呈负影响。随着光照增强，光合速率逐渐增强，逐渐接近呼吸速率，最后光合速率与呼吸速率达到动态平衡相等。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的C02和光呼吸过程中放出的C02等量时的光照强度，就称为光补偿点(1ight compensation point)(图3-30)。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。—般来说，阳生植物的光补偿点为9～18μmol·m-2·s-l，而阴生植物的则小于9μmol·m-2·s-l。

光合作用 第 20 页 2013-4-17

和耗能的过程。整个乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3种细胞器协同活动下完成的。光呼吸的生理功能尚不明。

光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在细胞质内合成。两者合成都需要磷酸丙糖为前体，所以呈竞争反应。果糖—2，6—二磷酸在淀粉和蔗糖合成中起关键作用。

光合作用的进行受着许多外界条件的影响，其中主要有光照、二氧化碳和温度。在一定范围内，这些条件越强，光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的，而是相互联系、相互作用的。

植物的光能利用率约为5％。作物现有的产量与理论产量相差甚远，所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率，主要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。

光合作用第 26 页 2013-4-17

光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作日时作物种类的搭配，林带树种的配置，间苗、修剪、采伐的程度，冬季温室栽培蔬菜等等都与光补偿点有关。又如，栽培作物由于过密或肥水过多，造成徒长，封行过早，中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，这些叶子不但不能制造养分，反而消耗养分，变成消费器官。因此，生产上要注意合理密植，肥水管理恰当，保证透光良好。 当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率就呈比例地增加，光合速率和光强呈直线关系。换句话说，

在这个范围内，光是光合作用的限制因子，光越强，

光合速率越快。直线斜率说明光合作用呈最高量子产额。

如光辐射继续加强超过一定范围之后，光合速率的增加转慢，当达到某—光强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(1ight saturation）。光饱和现象之所以产生，是因为电子传递反应、rubisco活性或磷酸丙糖代谢在该时成为限制因子，CO2代谢不能与吸收光能同步，因此通常认为此时光合作用是被C02的浓度限制。植物的饱和光强与品种、叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少等有关。大体上，阳生植物叶片饱和光强为360～450μmol·m·s或更高，阻生植物的饱和光强为90～180μmol·m-2·s-l。上述饱和光强的数值是指单叶而

-2

-l

言，对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用，与单株叶片不同。群体叶枝繁茂，当外部光照很

强，达到单叶饱和光强以上时，而群体内部的光照强度仍在饱和光强以下，中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分，饱和光强就会上升。

根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物(sun plant）和阴生植物(shade plant)两类。阳生植物要求充分直射日光，才能生长或生长良好，如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物适宜于生长在荫蔽环境中，例如胡椒(Peperomia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculat)，它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物之所以适应不同的光照，是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。

以饱和光强来说，阳生植物的饱和光强比阴生植物的高。阴生植物由于叶片的输导组织比阳生植物的稀疏等原因，当光照强度很大时，它的光合速率便不再增加。

以叶绿体来说，阴生植物与阳生植物相比，前者有较大的基粒，基粒片层数目多得多，叶绿素含量又较高，这样，阴生植物就能在较低的光强度下充分地吸收光线。此外，阻生植物还适应于遮荫处波长的光。例如，阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方向，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小，即叶绿素b的含量相对较多，所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光，适应于在遮荫处生长。

光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降。这个现象就称为光合作用的光抑制(photo inhibition)。光抑制主要发生于PSⅡ，可能是光合系统被破坏和能量耗散过程加强的共同结果，也可能仅是后者。在自然条件下，晴天中午植物上层叶片常常发生光抑制，当强光和其他环境胁迫因素(如低温、高温和干旱等)同时存在时，光抑制加剧，有时即使在中、低光强下也会发生。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如，叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱。又如，小麦幼苗在强光下，叶绿体中的捕光叶绿素a／b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量，则前者大于后者。在农业生产上，要尽可能提供作物生长发育所需的条件，尤其是要防止几种胁迫因子同时出现，最大限度地减轻光抑制。

光质也影响植物的光合效率。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射。例如，阴天的光照

光合作用 第 21 页 2013-4-17

不仅光强弱，而且蓝光和绿光成分增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富含绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20m深处的光强和水面的光强比较，前者为后者的二十分之一，水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收，水下深层的光线相对富含短波长的光。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布在海水的表层，含有藻红蛋白，吸收绿、蓝光较多的红藻，则分布在海水的深层，这是海藻对光线的适应。

(二) 二氧化碳

陆生植物光合作用所需要循碳源，主要是空气中的二氧化碳二氧化碳主要是通过叶片气孔进人叶子。空气中的二氧化碳经过气孔进人叶肉细胞的细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度就大减。陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐，用于光合作用。试验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14C02的空气中或NaH14CO3的营养液中，进行光照，结果在光合产物中发现14C。浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进人叶子中去。

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。空气中的二氧化碳含量一般占体积的0，036％，对C3 植物的光合作用来说是比较低的。如果H氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做二氧化碳补偿点(CO2 compensation point水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg/L（25℃，光照度＞10klx），其变化范围随光照度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平，才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。光强, 光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多的二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照度有关，在弱光情况下，只能利用较低浓度的二氧化碳，光合慢，随着光照度

的加强，植物就能吸攸利用较高浓度的二氧化碳，光合加快。

大气中的C以浓度随着燃烧石油而不断上升。据研究，当代大气中C02的体积分数为3.6 ╳10是14万年前的1倍左右。近40年来，大气CO2体积分数每年递增10-6 。由此产生“温室效应”(greenhouse）。本来太阳辐射到地面灼热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于人类无限制地向地球大气层中排放C02，使C02浓度不断增长。大气层中的CO2 能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易人难出”，温度上升，似温室一样。地球变暖，造成冰川融化，海水上升，会淹没沿海城市和农田；气候也异常，出现高温、干旱。目前温室效应已引起全球关注。防止温室效应加剧的办法是尽量减少燃烧时排放CO2 ，积极种植树木，吸收CO2 。 （三）温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影府也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10～35℃下正常地进行光合作用，其中以25－30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40～50℃时即完全停止。在低温下，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面是在高温时，呼吸速率大于光合速率，因此，虽然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牵制，表观光合作用便降低。 （四）矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程；钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。 (五)水分

水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的，叶子要在含水量较高的条件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1％以下)，因此，水分缺乏主要是间接地影响光合作用下降。具体来说，缺水使叶片气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。 (六)光合速率的日变化

影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着，所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里，如

光合作用 第 22 页 2013-4-17

-4

水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程一般与太阳辐射进程相符合：从早晨开始，光合作用逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐降低，到日落则停止，成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定，则光合速率随着到达地面的光照度的变化而变化，成不规则的曲线。但当晴天无云而中午太阳光照强烈时，光合速率有时反而会降低形成双峰曲线：一个高峰在上午，一个高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢?可能是水分供应紧张，气孔部分关闭和出现光合作用的光抑制等原因所致。 二、内部因素对光合速率的影响 (一)不同部位

由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用。在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。以一片叶子为例，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，后来叶子衰老，光合速率就下降。 (二)不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。以水稻为例，分蘖盛期的光合速率较快，在稻穗接近成熟时下降。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。

第五节 植物对光能的利用

一般来说，植物于物质有90％～95％是来自光合作用。因此，如何充分利用照射到地球表面的太阳辐射能，以进行光合作用，是农业生产中的一个根本性问题。 一、植物的光能利用率

据气象学研究，地球外层垂直于太阳光的平面上，收到的太阳能量称为太阳常数(solar constant)，为8.12J·min-1·cm-2。光能经过大气到达地表时已大为削弱，即使夏天晴天中午，也很少达到6.28J·min-1·cm-2。照射到地面上的太阳光的光能，只有可见光的一部分能被植物吸收利用。同时，落在叶面上的太阳能量，并不是全部被叶子吸收。其中有一部分被反射并散失到空中，有一部分透过叶子而没有被吸收。被叶子吸收的太阳能量，大部分转变为热能，这些热能在蒸腾过程中，使水分变成水蒸气时消耗掉，或增高叶片温度而重新散失到空气中去，只有极少部分能量才被光合作用利用。现在常常用植物对照在地面上的太阳能量的利用情况，说明植物对光能利用的效率，并相应提出光能利用率的概念。所谓光能利用率(efficiency for solar energy utilization)，是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。植物的光能利用率约为5％。

现将落在叶面上的太阳光能的散失和利用的大致情况，归纳如下：

植物的光能利用率最大值是多少?或者说，作物产量究竟能提高到什么程度?这是一个值得探讨的问题。人们以目前的知识去推算作物增产的潜力大小，分析影响光能利用率的各因子的作用是否全部发挥，对进一步改善作物本身特性或利用(或改进)外界环境条件，以提高光能利用率，是有参考价值的。现在以水稻为例，分析影响其光能利用率的各个因素。

照射到地面的太阳辐射能，因纬度、季节等而异。投射到地球表面的光线的波长范围较大，而植物只利用波长400-700 nm的光波。其能量约占总太阳辐射能的40％-50％。我们采用56％数值。

阳光照射到稻田后，有些漏到田面。漏光率因田块肥瘦、行距大小、植株疏密、生育期不同等而异。照到稻叶的阳光，因稻叶表面有茸毛和硅酸层等，能反光。反光率因不同生育期、叶的角度等而异。合理密植、适时封行、改善株型等措施，可以减低漏光率和反光率。除了反光和漏光外，照射到稻田的光就被稻株所吸收。水稻在

光合作用 第 23 页 2013-4-17

全生育期(移植到收获)内，对落在稻田上光照的利用情况，一般来说，漏光率30％，反光率20％，吸光率50％。 叶子吸收光能后，光能转变为化学能的比率，因光波波长不同而变化。每还原1分子CO2

8-12个量子，贮藏于糖类中的化学能量是478kJ。前面说过，不同波长的光，每个爱因斯坦所具的能量不同，所以其能量转化效率不同。例如，波长400nm的蓝光的爱因斯坦所持的能量是259kJ。以还原1分子CO2需要10个量子计算，则其能量转化率为：

波长为700nm的红光，其爱因斯坦值是172kJ，能量转化率则是27.79％。—般来说，平均能量转化率为23％。 光合作用合成的中间产物和最终产物，有相当一部分是通过光呼吸和暗呼吸消耗掉了，光呼吸消耗一般占C3植物总同化量的20％-27％。

如以1g糖类贮存巧15.7kJ能量计算，则可算出亩（667.7m2）产的总物质质量。现以广州地区为例（表3—5），推算出形成的干物质为1835kJ/667m2，共含28.9GJ能量。根据经济系数0.5的计算，可获稻谷产量917．5 k旷667砧，。如果考虑到稻谷中还有一部分水分和灰分，则产量还要高些。然而，实际产量较低，即使达到500kg／667m2，其光能利用率也只是1．9％左右，所以增产潜力还是很大。

二、提高光能利用率的途径

要提高光能利用率，主要是通过延长光合时间、增加光合面积和加强光合效率等途径。

(—)延长光合时间

延长光合时间就是最大限度地利用光照时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：

1.提高复种指数 复种指数就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。提高复种指数的措施就是通过轮、间、套种。在一年内巧妙地搭配各种作物，从时间上和空间上更好地利用光能，缩短田地空闲时间，减少漏光率。

2．补充人工光照 在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。日光灯的光谱成分与日光近似，而且发热微弱，是较理想的人工光源。但是人工光照耗电太多，增加成本。

(二)增加光合面积

光合面积即植物的绿色面积，主要是叶面积。它是影响产量最大，同时又是最容易控制的一个方面。但叶面积过大，又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾，所以，光合面积要适当。

1．合理密植 合理密植是提高光能利用率的主要措施之一，因为这能够使群体得到最好的发展，有较合适的光合面积，充分利用日光能。

2．改变株型 最近培育出的比较优良的高产新品种(如水稻、小麦、玉米)，株型都具有共同的特征，即秆矮，叶直而小、厚，分蘖密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。

(三)加强光合效率

光、温、水、肥和二氧化碳等都可以影响单位绿叶面积的光合效率。C4植物利用CO2效率较高，光合效率也

光合作用 第 24 页 2013-4-17

高。这里重点讲两种主要措施。

1．增加二氧化碳浓度 前面已经讲过，空气中的CO2含量一般占体积的0.036％，即360ppm。这个浓度与C3植物最适CO2浓度（约1000mg/L)相差太远，尤其是随着密植栽培，肥多水多，需要的CO2量就更多，空气中的CO2量满足不了要求。如果只靠空气中CO2本身的浓度差所造成的扩散作用为动力来移动补充，远远不能满足作物的需要，特别在中午前后光合速率较快，株间的CO2浓度最低。因此，需要通风良好，使大量空气(包括CO2)通过叶面，有利于光合作用正常进行。生产上要使田间通风良好，原因之一就是为了更好供应CO2。我国古农书《齐民要术》中提到“正其行、通其风”，也正是这个道理。 增加空气中的C02浓度，光合速率就会增加，产量也会有所提高。增加室内环境的CO2浓度还是易行的，如燃烧液化石油气，用于冰(固体CO2)等办法。问题是怎样增加大田中的CO2浓度。这个问题目前还在试验探索阶段，有3个措施值得试行：1）控制栽植规格和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好。2)增施有机肥料，使土壤微生物的数量增多，活动能力加强，分解有机物，放出CO2。土壤放出的CO2，一部分溶解于土壤溶液中供根部吸收，一部分扩散到空气中被叶子吸收。3)深施碳酸氢铵肥料。这种肥料除了含有氮素外，还含有50％左右的C02。

2、降低光呼吸 水稻、小麦、大豆等C3植物的光呼吸很显著，消耗光合新合成的有机物总量的20％-27％；而甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很小，只有2％～5%，甚至更少。为了提高水稻等C3植物的光合能力，要设法降低它们的光呼吸。降低光呼吸的措施主要有两种：利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸，提高光合效率。例如，用乙醇酸氧化酶抑制剂[G—羟基磺酸类化合物，如α-羟基-2-吡啶甲烷磺酸(α-hydroxyl-2-pyridine methane sulphonate，HPMS)及α-羟基丁炔酸[(α-hydroxybutynoate，HBA)或其丁酯等]，抑制乙醇酸变成乙醛酸，能使烟草叶子小圆片固定CO2速度短期内明显增加。 2)改变环境成分，尤其增加CO2浓度，使核酮糖二磷酸羧化酶／氧化酶的羧化反应（固定CO2)占优势，减少其氧化反应的比例（减少光呼吸)，光能利用率就能大大提高。

小 结

植物的光合作用对于有机物合成、太阳能量蓄积和环境保护等方面都有很大的作用，对人类和动物影响较大。光合作用在理论上和实践上都具有重大的意义。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。基粒类囊体(光合膜)是光反应的主要场所，基质是暗反应的场所。叶绿体的色素有下列3类：1）叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素；3）藻胆素，包括藻红蛋白和藻蓝蛋白。在这3类色素中，叶绿素最主要。叶绿索的生物合成是以谷氨酸或。—酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。 光合作用是光反应和暗反应的综合。整个光合作用大致可分为下列3大过程：光能的吸收、传递和转换过程，电能转变为活跃化学能过程和活跃化学能转变为稳定化学能过程。

光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反应中心色素分子的状态特殊，能引起由光激发的氧化还原，电荷分离，就将光能转换为电能，送给原初电子受体。

电能转变为活跃化学能过程是通过电子传递和光合磷酸化完成的。电能经过一系列电子传递体传递，通过水的裂解和光合磷酸化，最后形成ATP和NADPH，这样就把电能转变为活跃化学能，把化学能贮存于这两种物质之中。

活跃化学能转变为稳定化学能过程是通过碳同化完成的。碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢(CAM）。卡尔文循环是碳同化的主要形式，通过羧化阶段、还原阶段，更新阶段和产物合成阶段，合成淀粉等多种有机物。C4途径和CAM都只不过是CO2固定方式不同，最后都是在植物体内再次把二氧化碳释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。

C4植物比C3植物具有较强的光合作用，主要原因是C4植物叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性比C3植物的高许多倍，而且四碳双羧酸途径是把CO2运入维管束鞘细胞内释放，供卡尔文循环同化，因此起了“二氧化碳泵”的功能，把外界二氧化碳“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

光呼吸是将核酮糖二磷酸(卡尔文循环的中间产物)加氧形成乙醇酸，进一步分解有机碳化物，释放二氧化碳

光合作用 第 25 页 2013-4-17

和耗能的过程。整个乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3种细胞器协同活动下完成的。光呼吸的生理功能尚不明。

光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在细胞质内合成。两者合成都需要磷酸丙糖为前体，所以呈竞争反应。果糖—2，6—二磷酸在淀粉和蔗糖合成中起关键作用。

光合作用的进行受着许多外界条件的影响，其中主要有光照、二氧化碳和温度。在一定范围内，这些条件越强，光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的，而是相互联系、相互作用的。

植物的光能利用率约为5％。作物现有的产量与理论产量相差甚远，所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率，主要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。

光合作用第 26 页 2013-4-17

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/ooxv.html