柠条细根的空间分布特征及其季节动态_史建伟

生态学报2011，31（3）：0726—0733

Acta Ecologica Sinica

柠条细根的空间分布特征及其季节动态

史建伟1，王孟本1，陈建文1，曹建庭2

（1．山西大学黄土高原研究所太原030006；2．山西省太原市园林植保站，太原030001）

摘要：以晋西北黄土区30年生柠条（Caragana korshinskii Kom．）人工林为研究对象，2007年应用Minirhizotron技术，分别在距茎干水平距离0、50、100cm处设点，对林地0－100cm土层深度范围内的柠条细根空间分布及其生长季的动态进行了研究。结果表明：（1）生长季柠条细根根长密度（RLD）总平均值为1．3423mm/cm2。在水平方向上，距茎干水平距离50cm处分布最多（1．5369mm/cm2），其次为0cm处（1．3855mm/cm2），100cm处分布最少（1．1044mm/cm2）。在垂直深度上，各土层RLD平均值大小顺序为40－60cm＞60－80cm＞20－40cm＞0－20cm＞80－100cm；（2）在0－100cm土层范围内，月平均RLD在生长季的波动范围为0．4405－2．1040mm/cm2，其中9月份最多，4月份最少；RLD在5个土层深度3个水平距离处随季节变化均表现先增加后减少的趋势，且不同空间位置RLD峰值变化均在秋季（8－10月份）波动。细根的这种时空分布差异，可能主要受林下土壤资源空间异质性及其季节性变化的影响，但也不排除其它因素的影响（如真菌，植食性昆虫）。

关键词：细根；空间分布；季节动态；Minirhizotron技术

The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a mature Caragana korshinskii plantation

SHI Jianwei1，WANG Mengben1，CHEN Jianwen1，CAO Jianting2

1Institute of Loess Plateau，Shanxi University，Taiyuan030006，China

2Garden Plant Protection Station of Taiyuan，Taiyuan030001，China

Abstract：Fine root was a major organ of trees in absorbing water and nutrients．The growth and development of trees were influenced by the spatial distribution of fine roots in soil．It is important and significant to know the spatial distribution pattern of fine roots for evaluating the competition among tree species and understanding the utilization status of the available resources belowground．In this study，we investigated the spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a30-year old Caragana korshinskii with the minirhizotron technique in the Northwest Shanxi，which belongs to the Loess Plateau region of China，during the growing season（from April to November）in2007．The minirhizotron tubes were installed at three horizontal distances（0cm，50cm and100cm）from the plant stems within the100cm soil depth．The results showed that（1）the average root length density（RLD）of Caragana korshinskii was1．3423mm/cm2in the growth season．RLD exhibited the trends of first increase then decrease in both horizontal and vertical directions．In horizontal direction，the biggest value of RLD（1．5369mm/cm2）appeared at50cm from the plant stems，but the smallest one（1．1044mm/ cm2）emerged at100cm from the plant stems，and there was no significant differences in RLD among the three horizontal sites（P＞0．05）．In vertical direction，the value of RLD ranked as：40－60cm＞60－80cm＞20－40cm＞0－20cm＞80－100cm，and there was a significant difference in RLD among the five soil layers（P＜0．05）；（2）the monthly average RLD within the100cm soil depth changed from0．4405to2．1040mm/cm2in the growth season．The biggest RLD was found in September，and the smallest one occurred in April．There also existed the trend of first increase then decrease for the seasonal change of RLD in either each soil layer or each horizontal site，and their maximum values of RLD appeared in the period from August to October，and the minimum values mostly presented in April or May．The season changes of

基金项目：山西省自然科学基金（2007021032）；山西省科技攻关项目（2006031014）

收稿日期：2009-12-01；修订日期：2010-06-07

*通讯作者Corresponding author．E-mail：sjwsx@sxu．edu．cn

http：//www．ecologica．cn

http ：//www．ecologica．cn RLD among different soil layers had significant differences （P ＜0．01），however ，the season changes of RLD among different horizontal distances manifested insignificance （P ＞0．05）．Results from the analysis of simple and multiple correlations indicated that there existed different correlations between RLD and each factor or multiple factors （soil temperature ，moisture and nitrogen availability ）at different soil layers and different horizontal distances．RLD might be mainly influenced by soil moisture in 0－20cm soil layer ，and impacted by soil temperature in 80－100cm soil layer．However ，in other soil layers ，RLD could be synthetically affected by soil temperature ，moisture and soil nitrogen availability．It suggested that the change characteristics of spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in this C．korshinskii plantation may be resulted from spatial and seasonal heterogeneities of the soil properties．However ，more observations should be conducted to test the effects of fungi and herbivorous insects on the fine roots because many researches showed that fungi and herbivorous insects might also influence the growth of fine roots．

Key Words ：fine root ；spatial distribution ；seasonal dynamics ；Minirhizotron

林木细根（直径≤2mm ）是林木吸收水分和养分的主要器官，其在土壤中的空间分布直接影响林木的生长发育和生产力［1-2］，此外林木细根在森林生态系统的能量流动和物质循环中也起十分重要的作用［3］。因此林木细根空间结构研究已成为评价林木对地下资源利用程度和反映植物间地下竞争的重要内容，并早已成为森林生态学研究的热点之一

［4-6］。目前相关研究多集中在细根的垂直分布，而细根水平分布的研究则大多见于具有异质组分的森林（如天然林、混交林、农林复合系统等）和林隙研究中［4］，而人工纯林细根水平分布

研究极少［6-7］。细根的生长在生长季显著受各生态因子的影响，因此反映细根生理生态功能的各指标也会发生变化。特别对于根系的水分和养分吸收能力而言，细根根长密度无疑比其它指标更有意义

［8］。已有的研究表明，细根长密度动态与土壤资源有效性季节变化存在密切的关系

［9-10］；细根长密度在垂直分布上的差异与不同土壤层

次资源有效性的分布差异有很大关系［11］，而根系的空间分布除具有垂直分布这一属性外，水平分布也是其重要的特征之一。目前大部分研究多集中在静态空间分布特征上

［7］，而动态研究较少。研究也多采用传统的破坏性采样法，它不可避免地会影响相邻细根的生长。微根管法是一种非破坏性、可以直接在原位多次观测细根的新方法［1］，最大的优点就是在不影响根系生长过程的情况下，可长期监测细根的生长动态，并对于研

究根系分布和动态及建立根系模型非常有效［12］。

柠条（Caragana korshinskii ）属于豆科锦鸡儿属植物，主要分布于我国北方干旱半干旱地区，是黄土高原地区的最主要造林灌木树种之一。柠条具有良好的防风固沙和保持水土功能，同时又是优质灌木饲料植物资

源，

具有较高的生态和经济价值。目前对其地上部分研究较多，而对地下研究较少。因此本研究选择柠条（Caragana korshinskii ）人工林作为研究对象，以Minirhizotron （微根区管或小观察窗）为研究手段，主要探讨：

（1）柠条细根在水平距离和垂直深度的分布特征；（2）柠条细根在不同水平距离和土层深度处的季节动态。目的是通过分析柠条细根的空间分布及其季节动态特征，为植物细根对不同土壤空间有效资源变化的响应机制研究提供基础资料，同时也为黄土高原地区的人工林管理及植被恢复提供重要理论依据。

1

试验地概况及研究方法1．1试验地概况及设置

试验地设在山西省五寨县张家坪林场（111?46．296'E ，38?58．825'N ，海拔1448m ），属温带大陆性气候，

四季分明，春季干旱多风，夏秋雨量集中。年平均降雨量478．5mm ，年降雨量的50%以上集中在7、

8、9月份。年平均气温4．1—5．5?，最冷月（1月份）平均温度－13．2?，最热月（7月份）平均温度20．0?，平均无霜期125d 。该区土壤为黄土状淡栗褐土，土壤肥力较低。

试验用林分为30年生柠条人工林，位于梁峁缓坡部位，坡度0—5?。林分源于1977年秋季播种造林，条带状播种，行距2m 。选择立地条件均一的林地，设置30m ?30m 的样地一块，样地四周以2m 高铁丝网维

7273期史建伟等：柠条细根的空间分布特征及其季节动态

827生态学报31卷

护，建成固定样地。2007年平均株高178．6cm，平均冠幅为1．2m。

1．2微根管的安装

2006年10月，在固定样地区域内，在距条带状植株茎干水平距离为0、50、100cm位置上分别各安装1个微根管，设4个重复，共安装微根管12个。参照Johnson等［1］介绍的方法安装微根管（美国Bartz技术公司生产）。微根管（长150cm，外径5．5cm，内径5．0cm）的安装与地面成45?角，垂直深度100cm，露出地面部分约20cm。安装前管底部密封，微根管露出地面部分先封一层黑色胶带，而后加封一层黄色胶带。微根管固定之后，用外涂白色涂料的盖（高20cm）将管口封住。

1．3数据的采集、整理

2007年4月10日开始对柠条细根生长状况进行野外观测。采用BTC图像采集系统（美国Bartz技术公司生产）进行采样，观测窗面积为1．8cm?1．4cm，每管收集约91—92幅图片。从2007年4月10日开始至2007年11月15日止，每3—4周取样1次，共观测9次。用RooTrack2．0软件［13］对所获图像进行处理，以获取细根长度、直径等数据。依据微根管号、图框位置、取样时间和细根编号建立细根数据库以方便数据分析。微根管最大特点是能够连续观测细根长度的变化，因此本研究以单位面积观测窗内观测到的细根长，即根长密度RLD（Root length density）作为测定指标。

1．4土壤资源有效性指标的测定

土壤水分和土壤有效氮的测定与细根观测同期进行，每次在样地随机取9个点，取样深度分5个土层：0—20cm，20—40cm，40—60cm，60—80cm，80—100cm。土壤含水量用烘干法测定；土壤铵态氮的测定采用纳氏比色法，土壤硝态氮的测定运用酚二磺酸比色法；土壤温度用TidbiT v2袖珍温度记录仪（美国Onset 公司生产）测定，在20、40、60、80、100cm土层深度各安装温度自动记录仪1个，设置为每小时自动记录1次数据，起止时间与细根观测期同步。

1．5数据分析

运用Excel对所获取的数据分别进行整理。细根空间分布特征采用生长季内不同空间位置的所有次取样数据的平均值。采用多因素方差分析法分别对不同土层深度和不同水平距离处的RLD差异显著性及其季节变化的差异显著性做方差分析，LSD法进行多重比较，并采用线性回归法对土壤资源有效性与RLD作回归分析。数据处理均运用SPSS13．0软件来进行。

2结果

2．1不同水平距离和土层深度处细根分布特征

研究表明，生长季柠条细根总平均根长密度为1．3423mm/cm2，且分别在水平和垂直方向上具有明显的分布特点。在水平方向上，平均RLD变化随离茎干水平距离的增加表现先增加后减少，距茎干水平距离50 cm处分布最多为1．5369mm/cm2，其次为距茎干水平距离0cm处1．3855mm/cm2，距茎干水平距离100cm 处分布最少1．1044mm/cm2，方差分析表明，各水平距离间差异不显著（P＞0．05）。在垂直深度上，平均RLD 也随土层深度加深表现先增加后减少的趋势，各土层平均RLD大小序为：40—60cm＞60—80cm＞20—40cm ＞0—20cm＞80—100cm。方差分析表明，各土层间RLD差异显著（P＜0．05）。

细根RLD在水平方向和垂直深度上均表现一定的分布特征（图1）。在水平方向上，5个土层深度处的RLD在不同水平距离表现不同特征。在0—20cm深度处，距茎干水平距离50cm处分布最多，100cm处最小，0cm处居中。在20—40cm深度处RLD随水平距离增加而减小；40—60cm土层处RLD在距茎干水平距离50cm处分布最多，而在0cm处分布最少，60—80cm土层处RLD的分布状况正好与40—60cm土层处相反，距茎干水平距离0cm处分布最多，50cm处分布最少；而80—100cm土层处RLD的分布表现与0—20cm 处一致的特征。从垂直深度来看，3个水平距离处RLD随土层深度变化表现不同程度的差异，在距茎干水平距离0cm处RLD的分布表现双峰型，峰值分别出现在20—40cm和60—80cm土层；而在距茎干水平距离50 cm和100cm处的RLD分布均为单峰型，40—60cm土层分布最多。

http：//www．ecologica．cn

http ：//www．ecologica．cn 图1细根长密度空间分布特征Fig．1Root length density in space distribution

2．2不同水平距离和土层深度处细根季节动态

在0—100cm 土层范围内，月平均细根长密度在生

长季的波动范围为0．4405—2．1040mm /cm 2，

其中9月份根长密度分布最多，

而4月份分布最少，方差分析表明，

RLD 季节动态变化随距茎干水平距离变化的差异不显著（P ＞0．05），而随土层深度变化表现极显著差异

（P ＜0．01）。

在不同土层深度，细根长密度在3个水平距离处随

季节变化均表现先增加后减少的趋势，且分别表现不同

的季节动态特征（图2）。

在0—20cm 土层，

0、100cm 水平距离处RLD 最大都出现在8月份，分别为（1．5670?0．8932）mm /cm 2和（0．8729?0．2792）mm /cm 2，最小都出现在4月份，分别是（0．2189?0．1771）mm /cm 2和（0．1968?

0.0122）mm /cm 2，而50cm 处最大和最小则分别出现在9月份（1．8027?0．5757）mm /cm 2和5月份

（0.8255?0．0244）mm /cm 2，这3个水平距离处各月份间均无显著差异（P ＞0．05）。

在20—40cm 土层，0、50、100cm 水平距离处的最大分布都出现在9月份，分别是（2．8982?1．5697）

mm /cm 2、（1．8041?0．7719）mm /cm 2、（1．5836?1．2531）mm /cm 2，最小分布均在4月份，分别为（0．0746?0.0068）mm /cm 2、（0．6261?0．0018）mm /cm 2、（0．2260?0．0785）mm /cm 2，各月份间均无显著差异（P ＞0.05）。

而在40—60cm 土层，

0cm 水平距离处10月份最多（2．4605?0．9636）mm /cm 2，4月份最小（0．2917?0.1997）mm /cm 2，且4、

5月份和10、11月，7月和10月份间均在存在显著差异（P ＜0．05）；50cm 和100cm 水平距离处最大值都出现在9月份分别为（4．4895?1．9016）mm /cm 2和（3．3056?1．8637）mm /cm 2，而50

cm 和100cm 距离处最小值则分别出现在5月份（0．3458?0．0015）mm /cm 2和4月份（0．1250?0．0889）mm /cm 2，且这两个水平距离处各月份间均无显著差异（P ＞0．05）。

在60—80cm 土层，0、50、100cm 水平距离处也都是在9月份最多，分别是（3．0569?2．0903）mm /cm 2，

（3．1087?1．7753）mm /cm 2，（4．1617?3．7234）mm /cm 2，而50cm 处最小值在7月份（0．1459?0．0681）

mm /cm 2，0cm 和100cm 处都在4月份（0．4627?0．1538）mm /cm 2和（0．3644?0．3104）mm /cm 2，在这些距离处各月份间也均无显著差异（P ＞0．05）。

在80—100cm 土层，50cm 水平距离处差异明显，最多在10月份（2．0318?0．7365）mm /cm 2，最少在7

月份（0．3368?0．2299）mm /cm 2，且7月和10月、11月份间存在显著差异（P ＜0．05），而0cm 和100cm 处

最大值分别在7月份（1．0035?0．8759）mm /cm 2和8月份（0．7831?0．4183）mm /cm 2，最小值分别在4月份

（0．6905?0.4293）mm /cm 2和5月份（0．2899?0．1158）mm /cm 2，且各月份间均无显著差异（P ＞0．05）。

从上述研究结果可发现，在不同水平距离和不同土层深度处细根长密度的峰值总是在8—10月份间波动，而最小值也总在4—5月份间出现。

3

讨论3．1细根空间分布特征

根系在土壤中的分布受土壤物理、化学和生物特性的综合影响，植物根系的分布特征往往是土壤环境因子共同作用的结果［11］。有关细根空间分布特征的研究，目前有两种结论：（1）水平方向和垂直方向上RLD 分

别随离茎干水平距离和土层深度的增加而减小

［14］；（2）水平方向和垂直方向上分别随离茎干水平距离和土层深度的增加表现先增加后减小［15-16］。本研究结论显然与后者相一致，且柠条细根长的70%以上主要集中在土层深度为20—80cm ，距茎干水平距离50cm 的范围内。树木根系的垂直分布主要受树种、年龄、地下水位

9

273期史建伟等：柠条细根的空间分布特征及其季节动态

http ：//www．ecologica．cn 图2

不同土层深度和水平距离处RLD 的季节动态Fig．2Seasonal dynamics of root length density at different soil depths and horizontal distance

和土壤水分、养分及物理性质（通气、机械阻力等）等的影响。本研究发现，

20—80cm 土层是柠条细根的在垂直方向上的主要分布范围，

这可能与树种特性和研究地表层土壤干旱有关。本研究区降水少，风大，表层土壤往往是水分胁迫层，

而干旱胁迫可能刺激细根向较深土层生长，使得深土层细根比例增加［17］。已有柠条根系的研究也表明，黄土高原地区柠条的根系主要密集于10—100cm 土层中［18］；沙漠区柠条的大部分根系集中在10—80cm 土层［19］。本研究结果明显地也在这一范围之中。

树木细根在水平位置的分布主要受水平位置上土壤的空间异质性影响［6］，而土壤在水平位置上的空间

异质性主要由林木树冠及树木之间的林隙造成的水分、温度等因素的异质性所致，林隙和林冠下光照和温度的异质性很大，林隙可以接受到更充足的阳光，温度均高于林冠下同一层次土壤的温度，且在一定的范围内根系的生长随温度的升高而增加。受温、湿度异质性影响，林隙土壤中的养分也较林下土壤丰富［20-21］，而细根也总是趋于富养斑块下生存，这使得大量的细根积聚在林隙土壤中。此外，树冠对降水的再分配及对降水化学性质的影响，也能显著改变林冠下及树冠周围土壤湿度、化学性质等，进而显著地改变靠近树干一定范围内的细根分布［22］。本研究中距茎干50cm 处的取样位置基本位于柠条树冠边缘，树冠对降水截留少，同时光照

037生态学报31卷

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相对较好，因此细根倾向于占据这些有利的营养空间。这可能就是细根在50cm 这一水平位置分布较多的主要原因。3．2

不同空间位置细根季节动态

温带森林受气候因子影响较大，土壤资源有效性随之也具有明显的季节动态变化，因此树木的地下生长过程也具有明显的季节性

［11］

。本研究区降雨分配不均，7月中旬之前为旱季，之后至10月份之间为雨季。已

有的研究表明，在干旱区，细根的生长与土壤水分含量呈正相关关系［12］

。因此柠条细根长密度的最小值出现

在旱季，而最大值则会出现在雨季。此外，根据柠条的生长特点，4月份萌发新叶，枝条和叶的生长要从5月份持续到8月份以后，

4月份气温开始回升，但受土壤资源有效性影响，细根生长缓慢，而在5—8月份生长季中光合作用的产物主要用于地上部分的生长，随着雨季的到来，土壤有效资源增加，到了9月份，地上部分停止生长，C 的分配格局会发生改变，主要用于地下部分生长，此后可能会随着气温下降和降水的减少，细根生长又会变慢。因此生长季柠条RLD 最大值一般会出现在秋季，

最小值在春季出现。土壤资源有效性在垂直分布上出现的差异，会使得不同季节，甚至同一季节各个层次细根的结构和功能发生转变

［11］

，而转变的最基本反应是就是通过调整其根长密度，以适应其空间环境［23］

。在一定的土层深度

内，土层越深，其温度上升或下降的时间愈滞后，降雨入渗到达的时间亦愈滞后，对植物根系生长较为有利的土壤温度和水分条件在土壤下层便相对滞后。在生长季末的不利土壤温度条件的到来同样相对滞后，此外土层越深，

温度和水分的季节性变幅越小。而细根的生长常会向土壤资源有效性较高的环境富集。在本研究地对于柠条细根生长而言（表1），土壤表层（0—20cm ）可能主要是水分限制，而深层（80—100cm ）则可能主要受温度制约，中下层（20—80cm ）可能受土壤温度、水分和有效养分等因素的共同影响。春季土壤温度较低，也为旱季，因此各土层最小值也均出现在这个季节，而随着夏季末土壤温度升高，雨季的到来，峰值最先出现在表层和深层，随后是中下层，而随着雨季的结束，土壤温度下降，各土层细根的生长也会变慢。此外，本研究也发现，

柠条细根生长受土壤有效氮的影响不明显，这可能与柠条是固氮树种有关。此外在林分中，受林冠效应影响，林隙内最高土壤温度常较林下高，而最低温度较林下低，变动幅度大，这对土壤湿度以及有机质的分解有一定的影响。林隙也会改变土壤局部的湿度，导致林隙内土壤湿度的异质性，

而这种异质性强度与干、湿季节有关［24］

。因此，受土壤资源空间异质性季节变化的影响，不同水平距离处

的RLD 季节性分布表现差异。也正是受不同季节土壤资源水平和垂直方向空间异质性影响，

RLD 在不同空间的季节性分布发生变化。柠条RLD 最大值和最小值均出现在秋季（8月—10月份）和春季（4月—5月份），

且随距茎干水平距离和土层深度位置的变化而在季节月份间波动。表1

柠条不同土层和不同水平距离处细根RLD 与土壤温度、水分、有效N 间的简单相关和复相关（R ）

Table 1

Simple and Multiple Correlation coefficients of fine root RLD with soil temperature ，soil water ，soil nitrogen availability at different

soil depth and different horizontal distance in Caragana korshinskii plantation 土层深Deepth soil

/cm 0cm 水平距离

0cm at horizontal distance R T R W R N R T +W +N 50cm 水平距离

50cm at horizontal distance

R T R W R N R T +W +N 100cm 水平距离

100cm at horizontal distance

R T R W R N R T +W +N 0—200．1310．184－0．0380．295－0．051－0．008－0．2480．3100．4480．5550．2860．62820—400．3300．3700．1820．447－0．196－0．142－0．5720．6030．1260．206－0．2710．54240—60－0．0570．564－0．4030．678－0．090．472－0．5350．7080．1370．583－0．4410．79660—800．2980．656－0．2940．688－0．1470．433－0．6170．649－0．014

0．461

－0．5550．63780—100

0．610

0．180

0．289

0．648

0．023

0．493

－0．361

0．533

0．849＊

＊0．6140．410

0．983*

R T 、R W 、R N 分别表示细根RLD 与土壤温度、水分、总有效氮的相关性，R T +W +N 表示细根RLD 与土壤水分、土壤温度和总有效氮的复相关性（*P ＜0．05；＊＊P ＜0．01）

当然，本研究结果也可能是以下两方面的原因引起：（1）真菌、病原菌和土壤植食性动物也是影响细根生长的主要因素

［25］

。大量实验证明，菌根能够延长根系的寿命，降低根系的死亡率［26］

。此外，植食性动物消耗

少量的细根，

也能刺激细根生长，但这取决于细根分布密度和地下昆虫的种类［27］

。而病原微生物则会促进细

1

373期史建伟等：柠条细根的空间分布特征及其季节动态

237生态学报31卷

根衰亡［28］。柠条作为一种固氮植物，其共生菌-固氮菌，以及研究地土壤植食性昆虫的存在对细根不同空间的季节性分布是否与这些因素的季节变化相关，还需作进一步的探讨。（2）安装微根管而钻洞可能会割断根系，并刺激细根增生［1］，导致比原样地产生较多的细根和较高生产量。同时，管壁与土壤接触不良，形成缝隙也会影响根的生长。因此在运用管观测和采集数据时需要一个平衡期，时间一般为6个月到1a以上。而本研究的平衡期只进行了半年，柠条细根的生长是否是管-土平衡后的一种假象，还需作进一步的观测来验证。4结论

（1）柠条细根表现明显的空间分布特征。RLD在水平和垂直方向上均表现先增加后减少的趋势，在水平方向上，距树干水平距离50cm处分布最多，其次为0cm处，100cm处分布最少。在垂直深度上，各土层RLD 大小依次为：40—60cm＞60—80cm＞20—40cm＞0—20cm＞80—100cm，树冠下和树冠外光照、降水的截流及土壤资源的有效性差异，最终导致细根的空间分布差异。

（2）柠条细根长密度表现明显的季节波动性。在0—100cm土层范围内，细根长密度最大值出现在9月份，最小值在4月份。受土壤资源空间异质性季节变化的影响，5个土层深度3个水平距离处的RLD峰值都在秋季月份间（8—10月份）波动。

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373期史建伟

等：柠条细根的空间分布特征及其季节动态

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