生物入侵及其影响
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生物入侵及其影响
第20卷 第4期 2001年 12月生态科学EcologicScience
ΞVol120 No14 Dec1 2001生物入侵及其影响
112向言词,彭少麟,周厚诚,方 炜3
(1.中国科学院华南植物研究所,广东广州510650;
2.广东省海洋资源研究中心,广东广州510070;
3.美国纽约州立大学石溪分校生态和进化系)
摘 要:生物入侵是物种进入其在进化史上未分布过的地域而且能在该地繁衍。生物入侵是一种十分普遍的现象。生物入侵的影响大,危害严重。生物入侵的影响有:①对生物个体的影响;②对遗传的影响;③对种群动态的影响;④对群落的影响;⑤对生态系统进程的影响。不同的生物入侵造成的影响不一样,应该有区别地分析。
关键词:生物入侵;影响
中国分类号:Q149 文献标识码:A 文章编号:100828873(2001)0420068205
1 生物入侵的概念
生物入侵(biologicalinvasion)对广大的中国读者来讲也许还是个陌生的概念。但是,在西方很少有生物学现象如物种入侵这般引起公众的关注。近来在北美,一个臭名昭著的
[1]例子是来自欧亚大陆的斑马贻贝(Dreissenapolymorpha)。如同其它许多的水生生物,斑
马贻贝通过船舶的压舱水传入北美并迅速扩散开来,与众不同的是它所导致的经济后果的严重性:由于急剧的生长或繁殖,这种贻贝能覆盖河床和湖泊底,乃至应用水和工业用水的入口,并持续在北美的河流、湖泊和运河中蔓延。同时斑马贻贝也改变绿藻种群和生态系统的养分含量。至1991年,被迫用于清理管道入口的费用累计达20亿美金。生物入侵可出现于自然生态系统,也可发生在受到干扰的生态系统。受干扰的生态系统里竞争少,生物入侵更加容易成功。如今人类不断地破坏生态环境,生物入侵范围不断扩大。据报道,美国每年有4600英亩的土地受到外来植物入侵,每年由此而造成农作物的损失约为200亿美元。而在中国,生物入侵的情况同样十分严重。据有关部门统计,从1985年以来,平均每年发现有一种病虫或杂草从国外传入[2]。外来种造成的损失很严重,如美洲斑蝇在20多个省造成危害,使蔬菜的损失高达30%~50%,2000多万亩蔬菜生产受到影响,在1995年仅山东省的损失达11亿元。影响大的外来种还有三裂豚草、凤眼莲子草、薇甘菊等。
什么是生物入侵?当任何一种生物体进入以往未曾分布过的地区,并能繁殖延续自己的种群,便可叫作生物入侵。生物入侵是一种普遍存在的现象。在地质学时间尺度上,它深远地影响着地球的生物分布。自然入侵的历史与地球上第一次生物传播同期。但近代的大部分生物入侵源于人类的活动。在农业、林业、畜牧业和水产养殖业中,物种引进在早期极大地推进了人类物质文明的前进。今天,科技的发展和交通的便利使得人为影响而造
Ξ收稿日期:2001-04-07
生物入侵及其影响
第4期任 海等:植物群落的演替理论69成的生物入侵在数量上与范围上更为空前。同样,大部分的入侵是进入受人类活动影响的生境,尤其是极度干扰过的生境,但也有生物入侵发生在自然生境中。
尽管大多数的入侵者无所作为。有些入侵者可以对入侵的系统产生强烈的影响。这种影响可以是正面的:例如由仲崇信等自20世纪60年代引种的英国大米草(Spartinaangli2
[3]ca)消浪抗蚀,提高了海滩生态系统生产力;当年欧洲移民者把作物和牲畜引入北美,
带来美国今日的繁荣。效应也可以是负面的。自20世纪80年代中期以来,由生物入侵引起的负面效应开始受到全面的重视。入侵生物学(Invasionbiology)也就在这种历史背景和实践要求下应运而生。
多年来,遍及全球各地的生态学家和环保组织对物种的入侵过程与机理进行着不懈的跟踪与研究,对新物种的抵达(arriving)、定居(establishment)和扩散(spreading)积累了大量的资料与研究成果。然而在这些众多的负面例子上,还有两个长期的全球效应尤其值得关注。第一,生物入侵将降低地域性动植物区系的独特性;第二,地理隔离是维持全球生物多样性的前提,而生物入侵打破了地理隔离。因此,生物入侵对全球生物多样性的威胁日益增加。生物入侵成了生态学家关注的焦点之一。
2 生物入侵的影响
生物入侵可以对从个体到生态系统多个层次和过程上产生影响。这些影响是相互关联的。
211 入侵对个体的影响
入侵者对本地种个体的瞬时影响可以很快也很容易测量。个体在面临捕食者或竞争者时生长或生殖率的下降就是个明显的例子。生物个体的形态在面对入侵者时也会产生改
[5,6]变。个体也会由于入侵者的捕食或竞争而产生行为学上的反应,如个体改变生境的利用或活动的模式等。例如Brown和Moyle(1991)展示了加州鳗河(EelRiver)里几种鱼类
[7]的微生境选择,由于食鱼的尖嘴鲤(Ptyhocheilusgrandis)的入侵而产生的重大变化。这
种变化可以用来测量某种资源(这里指生境空间)使用的减少,但如果入侵者能引起原本受限制的资源的释放,这种变迁则也可能表明资源使用的扩展。Power(1992)的研究表明,实验性引进加利弗尼亚翻车鱼(Laviniasymmetricus)到鳗河会对底生性无脊椎动物和藻类的丰度产生逐级放大的效应。尖嘴鲤的入侵引起了翻车鱼的微生境使用的变化。而水生昆虫的现有分布与密度受到翻车鱼种群的控制,因而这种入侵实际上也许会引起水生昆虫对食物与空间利用的扩张。
212 对遗传的影响[8][4]
入侵种对本地种的遗传影响可以是间接的,例如改变自然选择的模式或本地种群间的基因流通;也可以是直接通过杂交(Hybridization)和基因渗透(introgression)。当入侵施加强烈的选择压力时,预计本地种的自然种群会改变其等位基因频率。但有实证的例子实
[9,10]在太少。外来种除了改变自然选择体系,还会以更微妙的方式改变进化进程,例如由于造成本地种种群的斑块化,从而切断基因流动。
引入种与本地种之间的杂交有几种可能的结果。①产生一种新的、有入侵性的杂合体基因型。例如北美的平滑网茅(Spartinaalternifora)与与欧洲的S1maritima杂交形成了一
[13,14]种新的多倍体物种(S1anglica)。结果在英国比原来的种更有入侵性;②产生不育的
[11,12]
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[15]第20卷 杂合体,与本地种竞争资源,对于濒危种其实是浪费配子
的基因渗透,通过“基因污染”而导致本地种的灭绝
213 对种群动态的影响[16];③产生一群杂交体和广泛。
许多测量种群参数的标准方法都可以用来测量入侵的影响。种群的反应可以包括丰度、分布、结构(年龄或大小),或种群增长率。例如,Juliano(1998)使用有限增长率(finiterateofincrease)来定量测定一种引进蚊子对一种本地蚊子的影响[17]。
种群效应可以由直接或间接的机制所造成。通过共享病原体或寄生体而产生影响的表面竞争(apparentcompetition),就是常见的例子。在北美东部森林,吉普赛飞蛾的引入示范了这种显著的逐级放大的间接效应可在群落间紧密联接时发生。当吉普赛飞蛾爆发时,其捕食者白足鼠(Whitefootedmouse)种群也飞速增长,养肥了寄生吸血的扁虱(tick)种群,结果由扁虱所传播的莱姆病(Lymedisease)发病率也相继升高。[18]
在定量测定种群反应时应注意到测量的空间尺度。如果这种测定是在该物种分布区很小一个部分里几个小样方里进行的,就没有充分理由对于整个种群反应作结论。例如:当
[19,20]测量是在边界种群或库(sink)种群里进行,将局部效应外推也许会极度扭曲或夸大
入侵对该本地种在全球范围内延续的不良作用。
214 对群落的影响
当人们测定入侵对群落的影响时,常用物种数目这一指标。人们预计严重的入侵将导致生物多样性的下降。一个经典的例子是:引入澳大利亚北部的含羞草(Mimosapigra)将数千亩的开阔莎草湿地转变成灌木丛,相伴失去了一些特异的本地动植物[21]。但也有许
[22]多入侵会增加总体物种丰度,例如将海洋无脊椎动物引入北美西海岸的入海口。这里
特别值得一提是基础研究和应用研究在对待有关入侵影响测定的不同。物种全体总数是入侵模型和普通生态学理论都感兴趣的一个群落反应指标。但在应用实际中,人们将物种分为值得关心和不值得关心的。在农业上我们关心作物和害虫种;在生态保护中我们关心自然系统里的本地种。这种基础与应用观点的不同在谈论入侵影响,特别是在企图将理论与实践研究相联系的时候造成了许多混乱
215 对生态系统过程的影响[23]。
对一生态系统功能和过程的影响所引起的变化可发生在:①资源库或供应速率;②动植物对资源的获取率;③干扰体系。例如,入侵树种Myricafaya通过固氮和增加土壤中可利用的氮而影响在贫瘠的火山土里的演替进程[24]。有些科学家则认为入侵对生态系统
[25]所造成的最大影响是对干扰速率的影响。例如来自欧洲的禾草已在北美和夏威夷的许多草原占优势,通过极大提高火灾的强度与频率而在许多地区排挤或降低了本地种的丰度。
入侵种也可以通过改变生境的物理特性而极大地改变生态系统功能。例如:非本地草食动物(如山羊)不仅啃食山坡上的植被,而且可导致大量的侵蚀与滑坡,因而严重地影响了溪流生态系统
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BiologicalInvasionandItπsImpacts
XIANGYan2ci,PENGShan2lin,ZHOUHou2cheng,FANGWei1123
(1.SouthChinaInstituteofBotany,CAI,Guangzhou510650,China;
2.GuangdongCenterofMarineResourceR&D,Guangzhou510070,China;
3.DepartmentofEcologyEvolutionSUNYatStonyBrook,USA)
Abstract:Biologicalinvasionisthataspeciesofraceoccursinanareawhereithasnotprevionslyoc2curredthereandthenestablishedsuccessfully.Today,thephenomenonofnon2nativespecieswhichhaveestablishedanddominatedinseminaturalandurbanizedbabitatsisgeneralismanypartsoftheworld.Theinvasionofnon2nativespeciesweregettingconcernglobally.Biologicalinvasioncancausegreatlyeffects,evendetrimentimpacts.Theimpactsinclude:①effectsonindividuals,②geneticeffects,③populationdynamiceffects,④communityeffects,⑤effectsonecosystemprocesses.Theimpactsofvariousnon2nativespeciesisdifferentgreatly.Sodifferentmethodsandwaysshouldbeusedtodealwithbiologicalinvasion.
Keywords:biologicalinvasion;effects
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