朱军遗传学课后答案

朱军遗传学复习题 第一章 绪论 参考答案

1.解释下列名词：遗传学、遗传、变异。

答：遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。

遗传：是指亲代与子代相似的现象。如种瓜得瓜、种豆得豆。

变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。 2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。

答：遗传学研究的对象主要是微生物、植物、动物和人类等，是研究它们的遗传和变异。

遗传学研究的任务是阐明生物遗传变异的现象及表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及物质基础，揭示其内在规律；从而进一步指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平，保障人民身体健康。

3.为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？

答：生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。 4. 为什么研究生物的遗传和变异必须联系环境？

答：因为任何生物都必须从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，从而表现出性状的遗传和变异。生物与环境的统一，是生物科学中

公认的基本原则。所以，研究生物的遗传和变异，必须密切联系其所处的环境。 5.遗传学建立和开始发展始于哪一年，是如何建立？

答：孟德尔在前人植物杂交试验的基础上，于1856~1864年从事豌豆杂交试验，通过细致的后代记载和统计分析，在1866年发表了\植物杂交试验\论文。文中首次提出分离和独立分配两个遗传基本规律，认为性状传递是受细胞里的遗传因子控制的，这一重要理论直到1900年狄·弗里斯、柴马克、柯伦斯三人同时发现后才受到重视。因此，1900年孟德尔遗传规律的重新发现，被公认为是遗传学建立和开始发展的一年。1906年是贝特生首先提出了遗传学作为一个学科的名称。

6.为什么遗传学能如此迅速地发展？

答：遗传学100余年的发展历史，已从孟德尔、摩尔根时代的细胞学水平，深入发展到现代的分子水平。其迅速发展的原因是因为遗传学与许多学科相互结合和渗透，促进了一些边缘科学的形成；另外也由于遗传学广泛应用了近代化学、物理学、数学的新成就、新技术和新仪器设备，因而能由表及里、由简单到复杂、由宏观到微观，逐步深入地研究遗传物质的结构和功能。因此，遗传学是上一世纪生物科学领域中发展最快的学科之一，遗传学不仅逐步从个体向细胞、细胞核、染色体和基因层次发展，而且横向地向生物学各个分支学科渗透，形成了许多分支学科和交叉学科，正在为人类的未来展示出无限美好的前景。

7.简述遗传学对于生物科学、生产实践的指导作用。

答：在生物科学、生产实践上，为了提高工作的预见性，有效地控制有机体的遗传和变异，加速育种进程，开展动植物品种选育和良种繁育工作，都需在遗传学的理论指导下进行。例如我国首先育成的水稻矮杆优良品种在生产上大面积推广，获得了显著的增产。又例如，国外在墨西哥育成矮杆、高产、抗病的小麦品种；在菲律宾育成的抗倒伏、高产，抗病的水稻品种的推广，使一些国家的粮食产量有所增加，引起了农业生产发展显著的变化。医学水平的提高也与遗传学的发展有着密切关系

目前生命科学发展迅猛，人类和水稻等基因图谱相继问世，随着新技术、新方法的不断出现，遗传学的研究范畴更是大幅度拓宽，研究内容不断地深化。国际上将在生物信息学、功能基因组和功能蛋白质组等研究领域继续展开激烈竞争，遗传学作为生物科学的一门基础学科越来越显示出其重要性。 第二章 遗传的细胞学基础

1.解释下列名词:原核细胞、真核细胞、染色体、染色单体、着丝点、细胞周期、同源染色体、异源染色体、无丝分裂、有丝分裂、单倍体、二倍体、联会、胚乳直感、果实直感。

答：原核细胞：一般较小，约为1~10mm。细胞壁是由蛋白聚糖（原核生物所特有的化学物质）构成，起保护作用。细胞壁内为细胞膜。内为DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质构成的细胞质。细胞器只有核糖体，而且没有分隔，是个有机体的整体；也没有任何内部支持结构，主要靠其坚韧的外壁，来维持其形状。其DNA存在的区域称拟核，但其外面并无外膜包裹。各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物。

真核细胞：比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。另外真核细胞还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。

染色体：含有许多基因的自主复制核酸分子。细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状DNA双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。

染色单体：由染色体复制后并彼此靠在一起，由一个着丝点连接在一起的姐妹染色体。

着丝点：在细胞分裂时染色体被纺锤丝所附着的位置。一般每个染色体只有一个着丝点，少数物种中染色体有多个着丝点，着丝点在染色体的位置决定了染色体的形态。

细胞周期：包括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。其中有丝分裂过程分为：

（1）DNA合成前期（G1期）；（2）DNA合成期（S期）； （3）DNA合成后期（G2期）；（4）有丝分裂期（M期）。

同源染色体：生物体中，形态和结构相同的一对染色体。

异源染色体：生物体中，形态和结构不相同的各对染色体互称为异源染色体。

无丝分裂：也称直接分裂，只是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞，整个分裂过程看不到纺锤丝的出现。在细胞分裂的整个过程中，不象有丝分裂那样经过染色体有规律和准确的分裂。

有丝分裂：包含两个紧密相连的过程：核分裂和质分裂。即细胞分裂为二，各含有一个核。分裂过程包括四个时期：前期、中期、后期、末期。在分裂过程中经过染色体有规律的和准确的分裂，而且在分裂中有纺锤丝的出现，故称有丝分裂。

单倍体：具有一组基本染色体数的细胞或者个体。

二倍体：具有两组基本染色体数的细胞或者个体。

联会：减数分裂中，同源染色体的配对过程。

胚乳直感：植物经过了双受精，胚乳细胞是3n，其中2n来自极核，n来自精核，如果在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状，这种现象称为胚乳直感。

果实直感：植物的种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状，称为果实直感。

2.细胞的膜体系包括哪些膜结构？细胞质里包括哪些主要的细胞器？各有什么特点？

答：细胞的膜体系包括膜结构有：细胞膜、线粒体、质体、内质网、高尔基体、液泡、核膜。

细胞质里主要细胞器有：线粒体、叶绿体、核糖体、内质网、中心体。 各细胞器特点如下：

线粒体：在光学显微镜下，呈很小的线条状、棒状、或球状；其体积大小不等，一般直径为0.5~1.0mm，长度为1~3 mm。线粒体是由内外两层膜组成，膜的主要成份是磷脂类。外膜光滑，内膜向内回旋折叠，形成许多横隔。线粒体含有多种氧化酶，能进行氧化磷酸化，可传递和贮存所产生的能量，成为细

胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是细胞的动力工厂。线粒体含有DNA、RNA和核糖体，具有独立合成蛋白质的能力。线粒体含有DNA，有独立的遗传体系。但试验证明，线粒体的DNA与其同一细胞的核内DNA的碱基成分有所不同，是两个不同的遗传体系。线粒体具有分裂增殖的能力，线粒体具有自行加倍和突变的能力。

叶绿体：是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、球状、棒状核泡状等。其大小、形状和分布因植物和细胞类型不同而变化很大。高等植物一般呈扁平的盘状，长度约为5~10 mm。细胞内叶绿体的数目在同种植物中是相对稳定的。叶绿体也有双层膜，内含叶绿素的基粒由内膜的折叠所包被。叶绿体能利用光能和CO2合成碳水化合物。叶绿体含有DNA、RNA及核糖体等，能够合成蛋白质并且能够分裂增殖，还可以发生白化突变。这些特征都表明叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质的载体之一。

核糖体：核糖体是直径为20mm的微小细胞器，其外面无膜包被，在细胞质中数量很多。它是细胞质中一个极为重要的成分，在整个细胞重量上占有很大的比例。核糖体是由大约40%的蛋白质和60%的RNA所组成，其中RNA主要是核糖体核糖核酸（rRNA），故亦称为核糖蛋白体。核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可附着在内质网上。已知核糖体是合成蛋白质的主要场所。 内质网：内质网是在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。从切面看，它们好象布满在细胞质里的管道，把质膜和核膜连成一个完整膜体系，为细胞空间提供了支架作用，内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状，在内质网外面附有核糖体的，称为粗糙内质网或称颗粒内质网，是蛋白质合成的主要场所，并通过内质网将合成的蛋白质运送到细胞的其它部位。不附着核糖体的，称为平滑内质网，它可能与某些激素合成有关。

中心体：中心体是动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有的细胞器。其含有一对由微管蛋白组成的结构复杂的中心粒。它与细胞的有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。

3.一般染色体的外部形态包括哪些部分？ 染色体形态有哪些类型？

答：一般染色体的外部形态包括：着丝粒、染色体两个臂、主溢痕、次溢痕、随体。

一般染色体的类型有：V型、L型、棒型、颗粒型。

4.植物的10个花粉母细胞可以形成：多少花粉粒？ 多少精核？ 多少管核？ 又10个卵母细胞可以形成：多少胚囊？多少卵细胞？多少极核？多少助细胞？多少反足细胞？

5．纯种甜玉米和纯种非甜玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果穗上结有非甜玉米的子实，而非甜玉米果穗上找不到甜粒的子实，如何解释这一现象？怎么样验证解释？

答：⑴.为胚乳直感现象，在甜粒玉米果穗上有的子粒胚乳由于精核的影响而直接表现出父本非甜显性特性的子实。原因：由于玉米为异花授粉植物，间行种植出现互相授粉，并说明甜粒和非甜粒是一对相对性状，且非甜粒为显性性状，甜粒为隐性性状（假设A为非甜粒基因，a为甜粒基因）。 ⑵.用以下方法验证：

测交法：将甜粒玉米果穗上所结非甜玉米的子实播种，与纯种非甜玉米测交，其后代的非甜粒和甜粒各占一半，既基因型为：Aa×aa=1：1，说明上述解释正确。

自交法：将甜粒玉米果穗上所结非甜玉米的子实播种，使该套袋自交，自交后代性状比若为3：1，则上述解释正确。

6．花生种皮紫色（R）对红色（r）为显性，厚壳T对薄壳t为显性。R-r和T-t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的：1. 亲本基因型、配子种类和比例。2. F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。 答：祥见下表：

杂交基因型 亲本表现型 配子种类 配子比例 TTrr×ttRR TTRR×ttrr 厚壳红色 薄壳紫色 厚壳紫色 薄壳红色 Tr:tR TR:tr 1:1 1:1 F1基因型 TtRr TtRr TtRR:ttRr: TtRr:ttRR: Ttrr:ttrr =1:2:2:1:1:1 F1表现型 厚壳紫色 厚壳紫色 厚壳紫色: 薄壳紫色: 厚壳红色: 薄壳红色=3:3:1:1 厚壳紫色: 厚壳红色: 薄壳紫色: 薄壳红色 =1:1:1:1 TtRr×ttRr 厚壳紫色 TR:tr:tR:Tr 薄壳紫色 1:3:3:1 ttRr×Ttrr 薄壳紫色 厚壳红色 tR:tr:Tr 1:2:1 TtRr:Ttrr: ttRr:ttrr =1:1:1:1 7．番茄的红果Y对黄果y为显性，二室M对多室m为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果二室的番茄与一株红果多室的番茄杂交后， F1群体内有3/8的植株为红果二室的，3/8是红果多室的，1/8是黄果二室的，1/8是黄果多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？

答：番茄果室遗传：二室M对多室m为显性，其后代比例为： 二室：多室＝（3/8+1/8）：（3/8+1/8）=1：1，因此其亲本基因型为：Mm×mm。 番茄果色遗传：红果Y对黄果y为显性，其后代比例为： 红果：黄果＝(3/8+3/8)：( 1/8 +1/8)=3：1， 因此其亲本基因型为：Yy×Yy。

因为两对基因是独立遗传的，所以这两个亲本植株基因型：YyMm×Yymm。

8．下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现性的比例，试写出各个亲本基因型（设毛颖、抗锈为显性）。

亲本组合 毛颖感锈×光颖感锈 毛颖抗锈×光颖感锈 毛颖抗锈×光颖抗锈 光颖抗锈×光颖抗锈

毛颖抗锈 毛颖感锈 光颖抗锈 光颖感锈 0 10 15 0 18 8 7 0 0 8 16 32 14 9 5 12 答：根据其后代的分离比例，得到各个亲本的基因型： （1）毛颖感锈×光颖感锈： Pprr×pprr （2）毛颖抗锈×光颖感锈： PpRr×pprr （3）毛颖抗锈×光颖抗锈： PpRr×ppRr （4）光颖抗锈×光颖抗锈： ppRr×ppRr

9．大麦的刺芒R对光芒r为显性，黑稃B对白稃b为显性。现有甲品种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白稃光芒的新品种？（设品种的性状是纯合的）

答：甲、乙两品种的基因型分别为bbRR和BBrr，将两者杂交，得到F1（BbRr），经自交得到F2，从中可分离出白稃光芒（bbrr）的材料，经多代选育可培育出白稃光芒的新品种。

10．小麦的相对性状，毛颖P是光颖p的显性，抗锈R是感锈r的显性，无芒A是有芒a的显性，这三对基因之间不存在基因互作。已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。

（1）PPRRAa×ppRraa （2）pprrAa×PpRraa （3）PpRRAa×PpRrAa （4）Pprraa×ppRrAa

答：⑴. F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒。

⑵. F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒、毛颖感锈无芒、毛颖感锈有芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒、光颖感锈无芒、光颖感锈有芒。

⑶. F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒。

⑷. F1表现型：毛颖抗锈有芒、毛颖抗锈无芒、毛颖感锈无芒、毛颖感锈有芒、光颖感锈无芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒、光颖感锈有芒。

11．光颖、抗锈、无芒（ppRRAA）小麦和毛颖、感锈、有芒（PPrraa）小麦杂交，希望从F3选出毛颖、抗锈、无芒（PPRRAA）的小麦10株，在F2群体中至少应选择表现型为毛颖、抗锈、无芒（P_R_A_）小麦几株？

答：可考虑要从F3 选出毛颖、抗锈、无芒（PPRRAA）的纯合小麦株系，则需在F2群体中选出纯合基因型（PPRRAA）的植株。

因为F2群体中能产生PPRRAA的概率为1/27，所以在F2群体中至少应选择表现为（P_R_A_）的小麦植株： 1/27 = 10 X X=10×27=270（株） 12．设有3对独立遗传、彼此没有互作、并且表现完全显性的基因Aa、Bb、Cc，在杂合基因型个体AaBbCc（F1）自交所得的F2群体中，求具有5显性和1隐性基因的个体的频率，以及具有2显性性状和1隐性性状的个体的频率。 答：由于F2基因型比为：27：9：9：9：3：3：3：1，而27中A_B_C_中的基因型：AABBCC：AABBCc：AABbCc：AaBBCC：AaBBCc：AaBbCC：AaBbCc

（1）5个显性基因，1个隐性基因的频率为：

（2）2个显性性状，一个隐性性状的个体的频率：

13．基因型为AaBbCcDd的F1植株自交，设这四对基因都表现为完全显性，试述F2群体中每一类表现型可能出现的频率。在这一群体中，每次任取5株作为一样本，试述3株全部为显性性状、2株全部为隐性性状，以及2株全部为显性性状、3株全部为隐性性状的样本可能出现的频率各为多少？

答：AaBbCcDd： F2中表现型频率：(3/4+1/4)4 = 81∶27∶27∶27∶27∶9∶9∶9∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶3∶1

⑴.5株中3株显性性状、2株隐性性状频率为： (81/256)3×(1/256)2 = 0.0316763×0.0000152587 = 0.00000048334 ⑵.5株中3株显性性状、3株隐性性状频率为： (81/256)2×(1/256)3 =（6561/85536）×（1/16777216）=0.0767045×0.0000000596046=0.00000000457194

14. 设玉米子粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为

A_C_R_的子粒有色，其余基因型的子粒均无色。有色子粒植株与以下3个纯合品系分别杂交，获得下列结果：

（1）与aaccRR品系杂交，获得50%有色子粒； （2）与aaCCrr品系杂交，获得25%有色子粒； （3）与AAccrr品系杂交，获得50%有色子粒。 问这些有色子粒亲本是怎样的基因型？ 答：⑴.基因型为：AACcR_或AaCCR_； ⑵.基因型为：AaC_Rr；

⑶.基因型为：A_CcRR或A_CCRr。

15．萝卜块根的形状有长形的、圆形的、有椭圆型的，以下是不同类型杂交的结果： 长形×圆形--595椭圆型 长形×椭圆形--205长形，201椭圆形 椭圆形×圆形--198椭圆形，202圆形 椭圆形×椭圆形--58长形 112椭圆形，61圆形

说明萝卜块根属于什么遗传类型，并自定义基因符号，标明上述各杂交亲本及其后裔的基因型？

答：由于后代出现了亲本所不具有的性状，因此属于基因互作中的不完全显性作用。

设长形为aa，圆形为AA，椭圆型为Aa。 (1) aa×AA Aa (2) aa×AaAa∶aa

(3) Aa×AA (4) Aa×AaAA∶Aa=198∶202=1∶1

AA∶Aa∶aa=61：112∶58=1∶2∶1

16．假定某个二倍体物种含有4个复等位基因（如a1、a2、a3、a4），试决定在下列三种情况下可能有几种基因组合？

⑴. 一条染色体；⑵. 一个个体；⑶. 一个群体。 答：a1、a2、a3、a4为4个复等位基因，故： ⑴.一条染色体上只能有a1或a2或a3或a4；

⑵.一个个体：正常的二倍体物种只含有其中的两个，故一个个体的基因组合是a1a1或a2a2或a3a3或a4a4或 a1a2或a1a3或a1a4或a2a3或a2a4或a3a4；

⑶.一个群体中则a1a1、a2a2、a3a3、a4a4、a1a2、a1a3、a1a4、a2a3、a2a4、a3a4等基因组合均可能存在。 第五章 连锁遗传规律和性连锁

1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。

答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在0~50%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。

2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。

答：独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9∶3∶3∶1。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1∶1∶1∶1。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3∶1）n的展开。

独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。

连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有

2.有一个双突变杂合二倍体，其基因型是 + a // b + ，如果有互补作用表示什么？如果无互补作用，表示什么？

答：有互补作用：表示该表现型为野生型，a、b两突变不是等位的，是代表两个不同的基因位点。

无互补作用：表示该表现型为突变型，a、b两突变是等位的，是代表同一个基因位点的两个基因座。

3.用T4噬菌体一个特殊基因区的不同突变体研究互补作用，获得下列资料。试根据这个资料判断，本区应有几个顺反子？

1 2 3 4 5 6 1 - + - + - - 2 + - + - + + 3 - + - + - - 4 + - + - + + 5 - + - + - - 6 - + - + - - +为互补，-为无互补；

答：从第一行可以看出，突变体1与突变体3、5、6不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体2、4不互补，不在同一个基因位点上；第三、五、六行则进一步验证了第一行的推断。

从第二、四行可以看出，突变体２、４不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体1、3、5、6互补，不在同一个基因位点上，即分属于不同的顺反子。结论：

本区共有两个顺反子，突变体1、3、5、6同属于一个顺反子；突变体2、4同属于一个顺反子。

4.举例说明基因的微细结构是如何建立的。 答：以本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术，对T4噬菌体rII区基因微细结构的分析为例。

原理：r+野生型T4噬菌体：侵染E. coli B株和K12株，形成的噬菌斑小而模糊；rII突变型T4噬菌体：只能侵染B株，不能侵染K12（λ）株，形成的噬菌斑大而清楚。

利用上述特点，让两个rII突变型杂交，接种K12（λ）株选择重组体r+，计算出两个r+ 突变座位间的重组频率，具体过程见右图。 重组值计算：

rxry的数量与r＋r＋相同，计算时r＋r＋噬菌体数×2。可以获得小到0.001％，即十万分之一的重组值。利用大量rⅡ区内二点杂交的结果，绘制出rⅡ区座位间微细的遗传图：

5.举例说明基因是如何控制遗传性状表达的。

答：基因对于遗传性状表达的作用可分为直接与间接两种形式。

(1)如果基因的最后产品是结构蛋白或功能蛋白，基因的变异可以直接影响到蛋白质的特性，从而表现出不同的遗传性状。例如人的镰形红血球贫血症。红血球碟形HbA型产生两种突变体Hbs、Hbc红血球镰刀形。血红蛋白分子有四条多肽链：两条α链（141个氨基酸/条）、两条β链（146个氨基酸/条）。HbA、Hbs、Hbc氨基酸组成的差异在于β链上第6位上氨基酸，HbA第6位为谷氨酸（GAA）、Hbs第6位为缬氨酸（GUA）、Hbc第6位为赖氨酸（AAA）。 基因突变会最终影响到性状改变，产生贫血症的原因：仅由单个碱基的突

变，引起氨基酸的改变，导致蛋白质性质发生变化，直接产生性状变化。由正常的碟形红血球转变为镰刀形红血球， 缺氧时表现贫血症。

(2)更多的情况下，基因是通过酶的合成，间接影响生物性状的表达，例如豌豆：圆粒（RR）×皱粒（rr）产生F1圆粒（Rr），自交产生F2，1/4表现为皱粒（rr）。rr的表现型为皱粒，是因为缺少一种淀粉分支酶（SBE）所致。SBE控制淀粉分支点的形成，rr豌豆的SBE不正常，带有一段0.8kb的插入片段，结果形成异常mRNA，不能形成淀粉分支酶。在种子发育过程中，不能合成淀粉导致积累蔗糖和大量的水分。随着种子的成熟，皱粒基因型（rr）种子比圆粒基因型种子失水快，结果形成皱粒种子表现型。而F1圆粒（Rr）杂合体中，有一个正常的R基因，可以产生SBE酶，能够合成淀粉，表现为圆粒。本例说明R与r基因控制豌豆子粒的性状不是直接的，而是通过指导淀粉分支酶的合成间接实现的。

6.试说明正调控与负调控的区别。

答：转录水平的调控通常可归为正调控与负调控两种。正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控。

正调控是经诱导物诱导转录的调控机制。诱导物通常与蛋白质结合，形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录，使基因处于表达的状态；负调控是细胞中阻遏物阻止基因转录过程的调控机制。阻遏物与DNA分子的结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。 真核生物以正调控为主；原核生物以负调控为主。

降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中通常以负调控来控制产物自身的合成。

7.假设Ｒ基因编码的蛋白质，是S基因转录的负调控子。试问 ⑴. 在R-突变体中S基因是否转录？⑵. 如果R基因产物是S基因转录的正调控子，结果又有什么不同？

答：(1)在R-突变体中S基因是否转录有两种情况：如果S基因转录属负调控系统，则在R-突变体中，S基因转录；如果S基因转录既有负调控又有正调控来共同控制，则该突变体中，尽管基因失活，如无正调控开启，仍无法转录基因。

(2) 如果R基因产物是S基因转录的正调控子，则在该突变体中，R基因失活，则无正常的正调控因子，转录系统不开启，基因S不转录。

8.试述乳糖操纵元模型。

答：1961年，Jacob F.和Monod J.的乳糖操纵元模型：乳糖操纵元阐述的是一个基因簇内结构基因及其调控位点的表达调控方式。包括编码乳糖代谢酶的3个结构基因及其邻近的调控位点，即一个启动子和１个操纵子，还有位于上游的抑制基因。大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加：①.β-半乳糖酶由结构基因lacZ编码，将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖；②. 渗透酶由结构基因lacY编码，增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖；③. 转乙酰酶由结构基因lacA编码，β-半乳糖转变成乙酰半乳糖。三个结构基因受控于同一个调控系统，大量乳糖时，大肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟内达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加；乳糖用完时，这三种酶的合成也即同时停止。 在乳糖操纵元中，lacI基因编码一种阻遏蛋白，该蛋白至少有两个结合位点，一个与DNA结合，另一个与乳糖结合。当没有乳糖时，lacI基因产生的阻遏蛋白，结合在操纵子位点的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始转录结构基因。在有乳糖时，乳糖与阻遏蛋白结合，使其空间构型发生改变，而不能与操纵子DNA结合，这样RNA聚合酶起始转录结构基因，产生乳糖代谢酶，开始代谢乳糖。因此乳糖操纵元是一种负调控机制。

9.指出下列每一种部分二倍体 ①. 是否合成β-半乳糖苷酶，②. 是诱导型还是组成型？（斜线左侧是质粒基因型，右侧是染色体基因型） (1)lacZ＋lacY-/lacZ-lacY＋

(2)lacOClacZ-lacY＋/lacZ＋lacy- (3)lacP-lacZ＋/lacOClacZ-

(4)lacI＋lacP-lacZ＋/lacI-lacZ＋

答:⑴. lacZ+lacY-/lacZ-lacY+ 质粒DNA能合成β-半乳糖苷酶，是诱导型； ⑵. lacOClacZ-lacY+/lacZ+lacY- 染色体DNA能合成β-半乳糖苷酶，是诱导型； ⑶. lacP-lacZ+/lacOClacZ- 均不能合成β-半乳糖苷酶，是组成型；

⑷. lacI+lacP-lacZ+/lacI-lacZ+ 染色体DNA能合成β-半乳糖苷酶，是组成型。 10.试述色氨酸操纵元和阿拉伯糖操纵元模型。

答：色氨酸操纵元模型

由Jacob F.和Monod J.提出，是具有合成代谢途径典型的操纵元模型。 色氨酸操纵元模型结构，5种结构基因trpE, D, C, B, A编码色氨酸合成有关的5种酶；调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与

trp操纵元相距较远。大量色氨酸时，大肠杆菌5种酶的转录同时受到抑制；色氨酸不足时，这5种酶的基因开始转转录。色氨酸：作为阻遏物而不是诱导物参与调控结构基因的转录，因此，trp操纵元是一个典型的可阻遏的操纵元模型（repressible operon）。包括有两类调控机理： (1).阻遏调控

trpR基因编码无辅基阻遏物，与色氨酸结合，产生有活性的色氨酸阻遏物，与操纵子结合，阻止转录；色氨酸不足，阻遏物三维空间结构发生变化，不能与操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录； (2).弱化子调控

前导序列可翻译出一段14个氨基酸的短肽，在该短肽的第10，11位置上是两个色氨酸的密码子；两个密码子之后是一段mRNA序列，该序列可分为四个区段，区段间可互补配对，形成不同的二级结构。原核生物具有边转录边翻译的特点，前导序列中，核糖体位置将决定形成哪种二级结构，从而决定弱化子是否可形成终止信号。①. 当有色氨酸时，可完整地翻译出短肽，核糖体停留在终止密码子处，邻近区段2位置，阻碍了2，3配对，使3，4区段配对形成发夹结构终止子，RNA酶在弱化子处终止，不能向前移动。②. 如缺乏色氨酸，核糖体到达色氨酸密码子时，由于没有色氨酰tRNA的供应，停留在氨酸密码子位置，位于区段1，使区段2与区段3配对，区段4无对应序列配对呈单链状态，RNA聚合酶顺利弱化子，继续向前移动，转录出完整的多顺反子序列。 阿拉伯糖操纵元模型

阿拉伯糖操纵元是控制分解代谢途径的另一调控系统。其特点是调节蛋白既可以起正调控作用，又可以起负调控作用。

组成结构包括3个结构基因B、A、D和三个调控位点R、O、I，其中R是araC基因编码调节蛋白AraC蛋白，O包括两部分，O1不参与调控、O2是AraC蛋白负调控结合位点，I是调节位点，CAP-cAMP复合物结合位点，AraC蛋白正调控结合位点。

调控调控机理：诱导物阿拉伯糖和cAMP同时存在，阿拉伯糖与araC蛋白复合物结合在Ｉ位点，CAP-cAMP复合物结合I位点，基因转录开启。在没有诱导物阿拉伯糖和cAMP时，AraC蛋白同时与I和O2结合，DNA构型发生改变，形成一个紧密的环结构，抑制表达。

11. 举例说明阻遏物与无辅基阻遏物的区别。

答：阻遏物一般出现在代谢调控途径中，而无辅基阻遏物则出现合成途径中的调控。两者具有明显不同的调控机理：

生长激素因子、干扰素、乙型肝炎工程疫苗等10多种医药产品。

基因工程在农业上的应用：以转基因植物为标志的植物基因工程已经培养出许多抗除草剂、抗虫、抗病、抗逆的优良品种和品系，如在全世界范围内大量推广应用的抗除草剂的大豆、抗棉铃虫的棉花等。通过转基因羊大量表达人类的抗胰蛋白酶；克隆动物的成功，可以挽救濒危的稀有动物。

基因工程在医学上主要是用于遗传疾病的诊断、基因的治疗方面。

基因工程具有巨大和广泛的发展前景，将渗透到人类生活的各个方面。可以创造出营养价值更高、保健作用更好、抗逆性更强的植物种类；转基因动物的进展，可以生产出多种类的用于人类遗传性疾病治疗的药物；人类基因组计划的完成和基因定位的发展、尤其是核酸分子杂交原理和方法与半导体技术结合而发展起来的DNA芯片技术的出现和完善，将在人类遗传疾病的诊断和治疗等方面发挥重要作用。 第六章 基因突变

1．举例说明自发突变和诱发突变、正突变和反突变。

答：通过外界环境条件的自然作用，或由植物体内生理生化变化而发生的突变，称为自发突变。如寿星桃是由正常的桃突变而来（DwDw-Dwdw-dwdw）。自然条件下，水稻的矮生型、棉花的短果枝、玉米的糯性胚乳等性状，都是基因自发突变的结果。

人为地利用物理、化学或其它因素影响而发生的突变称为诱发突变。如辐射诱发引起的苹果短枝型变异、人工诱发樱桃紧凑型变异。

基因突变像许多生物化学反应过程一样是可逆的，即显性基因A可以突变为隐性基因a，而隐性基因a也可突变为显性基因A。前者通常称为正突变，后者称为反突变或回复突变。例如水稻有芒基因A可以突变为无芒基因a，而无芒基因a也可突变为有芒基因A。

2．什么叫复等位基因？人的ABO血型复等位基因的遗传知识有什么利用价值？

答：位于同一基因位点上的各个等位基因在遗传学上称为复等位基因。复等位基因并不存在于同一个体（同源多倍体是例外），而是存在于同一生物类型的不同个体里。

人的ABO血型就是由IA、IB和i三个复等位基因决定着红细胞表面抗原的特异性。其中，IA基因、IB基因分别对i基因为显性，IA与IB为共显性。根据ABO血型的遗传规律可进行亲子鉴定等。

3．何为芽变？在生产实践上有什么价值？

答：芽变是体细胞突变的一种，突变发生在芽的分生组织细胞中。当芽萌发长成枝条，并在性状上表现出与原类型不同，即为芽变。

芽变是植物产生新变异的丰富源泉，它既可为杂交育种提供新的种质资源，又可从中选出优良新品种，是选育品种的一种简易而有效的方法。全世界有一半苹果产量来自于芽变，如品种：元帅、红星、新红星、首红、超首红。 4．为什么基因突变大多数是有害的？

答：大多数基因的突变，对生物的生长和发育往往是有害的。因为现存的生物都是经历长期自然选择进化而来的，它们的遗传物质及其控制下的代谢过程，都已经达到相对平衡和协调状态。如果某一基因发生突变，原有的协调关系不可避免地要遭到破坏或削弱，生物赖于正常生活的代谢关系就会被打乱，从而引起程度不同的有害后果。一般表现为生育反常，极端的会导致死亡。 5．有性繁殖和无性繁殖、自花授粉和异花授粉与突变性状表现有什么关系？

答：有性繁殖植物：性细胞发生显性突变，则在后代中立即表现；如果是隐性突变，后代自交也可以得到纯合的突变体。体细胞发生显性突变，则以嵌合体形式存在；体细胞发生隐性突变，不能立即表现，如要使它表现则需要把隐性突变体进行有性繁殖。

无性繁殖植物：体细胞显性突变后，形成嵌合体，用嵌合体进行无性繁殖，可以得到表现各种变异的嵌合体，也可能得到同质突变体；发生隐性突变则无法通过无性繁殖使之得到表现。

自花授粉植物：一般自花授粉植物突变频率低，遗传上较稳定，但是突变后容易表现，容易被检出。

异花授粉植物：异花授粉植物突变频率相对较高，但是突变后不容易被检出。因为显性突变成杂合状态存在，隐性突变大多被显性基因遮盖而不表现，只要在自交时基因型纯合，才能表现。

6．突变的平行性说明什么问题，有何实践意义？

答：亲缘关系相近的物种因遗传基础比较近似，往往发生相似的基因突变。这种现象称为突变的平行性。根据这个特点，当了解到一个物种或属内具有哪

些变异类型，就能够预见到近缘的其它物种或属也可能存在相似的变异类型，这对于人工诱变有一定的参考意义。

7．利用花粉直感现象测定突变频率，在亲本状态配置上应该注意什么问题？

答：一般应该用隐性纯合体作母本，用显性纯合体经诱变处理的花粉作父本进行杂交。

8．在高秆小麦田里突然出现一株矮化植株，怎样验证它是由于基因突变，还是由于环境影响产生的？

答：如果是在苗期发现这种情况，有可能是环境条件如土壤肥力、光照等因素引起，在当代可加强矮化植株与正常植株的栽培管理，使其处于相同环境条件下，观察它们在生长上的差异。如果到完全成熟时，两者高度表现相似，说明它是不遗传的变异，由环境影响引起的；反之，如果变异体与原始亲本明显不同，仍然表现为矮秆，说明它可能是遗传的变异。然后进行子代比较加以验证，可将矮化植株所收种子与高秆小麦的种子播种在相同的环境条件下，比较它的后代与对照在株高上的差异。如矮化植株的种子所长成的植株仍然矮化，则证明在高秆小麦田里出现的一株矮化植株是由于基因突变引起的。 9．试述物理因素诱变的机理。

答：本章所指的物理因素只限于各种电离辐射和非电离辐射。

电离辐射包括α 射线、β射线和中子等粒子辐射，还包括γ 射线和X射线等电磁辐射。电离辐射能使构成基因的化学物质直接发生电离作用。轻者造成基因分子结构的改变，产生突变了的新基因，重者造成染色体的断裂，引起染色体结构的畸变。

本章所指的非电离辐射就是紫外线。紫外线造成基因分子链的离析。分子链已经离析的基因在重新组合的时候，有可能发生差错而出现基因突变。紫外线特别作用于嘧啶，使得同链上邻近的嘧啶核苷酸之间形成多价的联合。最通常的结果是促使胸腺嘧啶联合成二聚体；或是将胞嘧啶脱氨成尿嘧啶，或是将水加到嘧啶的C4、C5位置上成为光产物。它可以削弱C与G之间的氢键，使DNA链发生局部分离或变性。

10．试用红色面包霉的生化突变试验，说明性状与基因表现的关系。

答：射线照射后的分生孢子可诱发突变，让诱变过的分生孢子与野生型交配，产生分离的子囊孢子，放入完全培养基里培养生长（基本培养基上只有野生型能够生长，突变型均不能生长），鉴定是否突变：

⑴.取出完全培养基中各组分生孢子，分别于基本培养基上，如果能够生长，说明仍与野生型一样，没有突变；如不能够生长，说明发生了变异； ⑵.把确定为突变型的各组材料，分别培养于加入各种物质的基本培养基中，如某一培养基上能生长，就说明控制合成加入物质的这种基因发生了突变； ⑶.如在上步2中确定为缺乏维生素合成能力的突变型，再进一步在培养基中分别加入各种维生素分别培养这种突变型，如果其中一个能生长，则说明是控制该个维生素合成的基因发生了突变。

上述生化突变的研究，清楚地说明基因控制性状，并非基因直接作用于性状，而是通过一系列生化过程来实现的。 第十一章 细胞质遗传

1、什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。

答：细胞质遗传指由细胞质内的遗传物质即细胞质基因所决定的遗传现象和规律，又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传。

细胞质遗传的特点：⑴. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后一般不表现一定比例的分离。⑵. 正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母体的性状，故又称母性遗传。⑶. 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。⑷. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。

举例：罗兹（Rhoades M. M.）报道玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因（ij），纯合的ijij植株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。以这种条纹株与正常绿色进行正反杂交，并将F1自交其结果如下：当以绿色株为母本时,F1全部表现正常绿色与非绿色为一对基因的差别,纯合隐性(ijij）个体表现白化或条纹，但以条纹株为母本时，F1却出现正常绿色、条纹和白化三类植株，并且没有一定的比例，如果将F1的条纹株与正常绿色株回交，后代仍然出现比例不定的三类植株，继续用正常绿色株做父本与条纹株回交，直至ij基因被全部取代，仍然没有发现父本对这个性状的影响，可见是叶绿体变异之后的细胞质遗传方式。

2、何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。

答：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象叫做母性影响，又叫前定作用。

母性影响所表现的遗传现象与母性遗传十分相似，但并不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，故不属于母性遗传的范畴。

举例：如椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，这对相对性状是母性影响。把这两种椎实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都与各自的母体相似，成为右旋或为左旋，但其F2却都有全部为右旋，到F3世代才出现右旋和左旋的分离。

+

这是由一对基因差别决定的，右旋（S）对左旋（S）为显性，某个体的表现型并不由本身的基因型直接决定，而是由母体卵细胞的状态所决定，母本卵细胞

+

的状态又由母本的基因型所决定。F1的基因型（SS）决定了F2均为右旋，而

+++

F2的三种基因型决定了F3的二种类型的分离，其中SS和SS的后代为右旋，SS后代为左旋。

3、如果正反交试验获得的F1表现不同，这可能是由于 ⑴. 性连锁；⑵. 细胞质遗传；⑶. 母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？

答：正反杂交获得的F1分别进行自交或近亲交配，分析F1和F2性状分离与性别的关系，如群体中性状分离符合分离规律，但雌雄群体间性状分离比例不同者为性连锁；若正交F1表现与母本相同，反交不同，正交F1与其它任何亲本回交仍表现为母本性状者，并通过连续回交将母本的核基因置换掉，但该性状仍保留在母本中，则为细胞质遗传。若F1表现与母本相似，而自交后F2表现相同，继续自交其F3表现分离，且符合分离规律，则为母性影响。

4、细胞质遗传的物质基础是什么？

答：所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质均为细胞质遗传的物质基础。细胞器基因组包括：线粒体基因组、叶绿体基因组、动粒基因组、中心粒基因组、膜体系基因组等；非细胞器基因组包括细胞共生体基因组、细胞质粒基因组等。

5、细胞质基因与核基因所何异同？二者在遗传上的相互关系如何？

答：共同点：虽然细胞质基因在分子大小和组成上与核基因有某些区别，

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