一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因hw-1(t)的鉴定

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作物学报ＡＣＴＡＡＧＲＯＮＯＭＩＣＡ

ＩＳＳＮ０４９６ ３４９０；ＣＯＤＥＮＴＳＨＰＡ９

ＳＩＮＩＣＡ

２０１２，３８（１）：２３—３５

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｈｉｎａｃｒｏｐｓ．ｏｒｇ／ｚｗｘｂ／

Ｅ—ｍａｉｌ：ｘｂｚｗ＠ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ

ＤｏＩ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１００６．２０１２．０００２３

一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因ｈｗ．１０）的鉴定

郭

涛”

黄

宣料

黄永相刘永柱张建国陈志强＋

王

慧８

华南农业大学／国家植物航天育种工程技术研究中心，广东广州５１０６４２

摘

要：通过空间诱变从光身稻品种Ｆｒａｎｃｉｓ的Ｍ２群体中发现１株叶色白化转绿、多分蘖矮秆突变体ｈｆａ．Ｊ。ｈｆａ—Ｊ

在三叶期之前完全白化，随后转绿。白化转绿表型受生长发育和温度调控。亚细胞结构观察发现ｈｆａ．Ｊ叶绿体发育异常抑制叶绿素合成，造成光合效率降低，产生白化表型。ｈｆａ．ｊ的多分蘖表型是由于高节位分蘖芽激活所致，初步鉴

定与苗期叶片ＩＡＡ（吲哚乙酸）含量无关。ｈｆａ．Ｊ的矮生性则由节问长度缩短所致，与苗期ＧＡ（赤霉素）的合成和信号

传导无关。遗传分析表明ｈｆａ．Ｊ的白化转绿、多分蘖矮秆表型受单隐性核基因ｈｗ．１（０控制。利用ｈｆａ—Ｊ与粳稻品种０２４２８杂交获得的Ｆ２群体将ｈｗ．１（０定位在水稻第４染色体长臂上两个ＩｎＤｅｌ标记ＨＷ２７和ＨＷ７间４６．９ｋｂ的物理距离内，该区域有１３个阅读框架，其中ＬＯＣ—Ｏｓ０４９５７３２０编码ＩＭＭＵＴＡＮＴＳ蛋白，推测为ｈｗ—ｊ例的候选基因。

关键词：水稻；白化转绿；多分蘖矮秆；ｈｗ．Ｊ㈨精细定位

ＭｕｔａｎｔＧｅｎｅｈｗ一１（０ｆｏｒＧｒｅｅｎ－ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅＡｌｂｉｎｏ，Ｈｉｇｈ

ＴｉｌｌｅｒｉｎｇａｎｄＤｗａｒｆｉｎＲｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）

Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｓｏｆ

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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）ｍｕｔａｎｔｈｆａ一１ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇｇｒｅｅｎ．ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏ，ｈｉｇｈ．ｔｉｌｌｅｒｉｎｇｄｗａｒｆｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｆｒｏｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ

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ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ．ｈｆａ一１ｄｉｓｐｌａｙｅｄｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅａｌｂｉｎｏｂｅｆｏｒｅ３ｒｄｌｅａｆ

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ｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ

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ａｄｄｉｔｉｏｎ．ｔｈｅｄｗａｒｆｉｓｍｏｆｈｆａ一１ＷａｓＷａｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｏｆＧＡ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｏｆｇｒｅｅｎ－ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏ．ｈｉｇｈ—ｔｉｌｌｅｒｉｎｇｄｗａｒｆｉｎｈｆａ．１Ｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙａｒｅｃｅｓｓｉｖｅｎｕｃｌｅｉｃｇｅｎｅ，ｎａｍｅｌｙｈｗ—Ｊ（ｆ）．ＵｓｉｎｇａｌａｒｇｅＦ２ｍａｐｐｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍａｃｒｏｓｓｂｅｔｗｅｅｎｈｆａ一１ａｎｄａｎｊａｐｏｎｉｃａｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙ，０２４２８，ｈｗ—Ｊ（ｆ）Ｗａｓｆｉｎｅｍａｐｐｅｄｉｎｔｏａ４６．９ｋｂｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｄｉｓｔａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏＩＩｌＤｅｌｍａｒｋｅｒｓ，Ｈ、Ⅳ２７ａｎｄＨＷ７ｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４．ｗｈｅｒｅ１３ｏｐｅｎｒｅａｄｉｎｇｆｒａｍｅｓｗｅｒｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄ．ＩｎｔｈｅｍａｐｐｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌＬＯＣＯｓ０４９５７３２０ｅｎｃｏｄｅｄａ

ｔｈａｔｔｈｅ

ａｎａｌｙｓｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ

ｅｎｈａｎｃｅｄｔｉｌｌｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｈｆａ．１ｃａｕｓｅｄｂｙｓｈｏｒｔｅｎｉｎｇｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓａｎｄ

ＩＭＭＩ７ＴＡＮＴＳｐｒｏｔｅｉｎ，ｗｈｉｃｈＷａｓｔｈｅｍｏｓｔｐｒｏｐｅｒｌｙｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｏｆｈｗ—Ｊ“Ｊ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）；Ｇｒｅｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏ；Ｈｉｇｌｌ－ｔｉｌｌｅｒｉｎｇｄｗａｒｆ；ｈｗ—Ｊｆ砂；Ｆｉｎｅｍａｐｐｉｎｇ

叶色突变是高等植物中常见的现象，多在苗期表达，易于识别，因此苗期叶色常作为叶色突变体

主要分为白化（ａｌｂｉｎｏ）、黄化（ｘａｎｔｈａｎ）、浅绿（ｖｉｎｄｓ）、条纹（ｓｔｒｉａｔａ）、斑点（ｔｒｇｒｉｎａ）５大类型【１１。由于叶色突变多数与叶绿素的代谢相关，根据突变体的生理机

的分类标准。水稻苗期叶色突变体的表型多种多样，

本研究由国家自然科学基金项目（３０７７１３１３）和国家科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤ９７８０２）资助。

＋通讯作者（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒｓ）：王慧，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｕｉ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；陈志强，Ｅ．ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌｉｎ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ第一作者联系方式：Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏ．ｔａｏ＠ｖｉｐ．１６３．ｃｏｒｎ，Ｔｅｌ：０２０—３８６０４９０３

“同等贡献（Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ

ｅｑｕａｌｌｙｔｏｔｈｅ

ｗｏｒｋ）

Ｒｅｃｅｉｖｅｄ（收稿日期）：２０１１—０５－０４；Ａｃｃｅｐｔｅｄ（接受Ｅｔ期）：２０１１—０９ １２；Ｐｕｂｌｉｓｈｅｄｏｎｌｉｎｅ（网络出版Ｅｔ期）：２０１１－１１—０７．

ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：Ｈｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／１１．１８０９．Ｓ．２０１１１１０７．１０４８．０１３．ｈｔｍｌ

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作物学报第３８卷

理，也可分为总叶绿素增加型、缺总叶绿素型、缺叶绿素ａ型和缺叶绿素ｂ型【２】。此外，还可根据温度对叶色的影响分类，例如吴殿星等［３１将白化叶色突变体分为高温表达型、低温表达型和温钝型。

叶色突变通常影响植株的光合效率，造成作物减产，过去常被认为是无意义的突变。近年来，叶色突变的应用价值被重新认识，并受到越来越多的关注。在育种工作中，叶色变异可作为标记性状，简化杂交种子生产程序［４１；某些叶色突变体具有特殊的优良性状，为作物遗传育种提供优异的种质资源【５】。在基础理论研究中，叶色突变体是植物光合作用［６】、光形态建成‘７ＪｐＪ，及抗病机制嘲等一系列代谢过程的理想实验材料。

叶色突变可直接或间接影响植物激素的合成，

改变内源激素的含量，并导致突变体表型异常。如

缺乏ＧＡ（赤霉素）的拟南芥白化突变体ｄｘｒ表现为植株矮化【９１。测定叶色突变体内源激素含量，不但可增加对激素合成途径的了解［１０１，还有利于激素生物合

成相关基因的克隆。水稻Ｏｓａｂａｌ突变体叶色灰绿，受干旱胁迫时体内ＡＢＡ（脱落酸）含量增加，Ａｇｒａｗａｌ等［１１１通过正向遗传学方法从中分离到参与ＡＢＡ生

物合成的基因ＯｓＴＡＴＣ。因此，叶色突变体也是激素

生理研究的有用材料。

植物叶色突变的分子机理较为复杂，对其发生机制的推测主要有以下几种观点：（１）叶绿素合成和

降解途径中相关基因的突变［１２－１３］；（２）血红素。光敏

色素生色团生物途径中基因突变［１４１；（３）编码叶绿体蛋白的基因突变【１习；（４）与光合系统无直接关系基因突变‘１６】。目前高等植物的叶色突变机理研究多见于拟南芥，而水稻则明显滞后。已报道的水稻苗期叶色突变基因超过８０个，其中大多数受隐性核基因控制，３０多个已进行了染色体定位，仅有少数几个被克隆（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｈｉｇｅｎ．ｎｉｇ．ａｃｊｐ／ｒｉｃｅｌｏｒｙｚａｂａｓｅｌｔｏｐｌｔｏｐ．ｊｓｐ）。显然，水稻叶色突变机理的研究仍有待深入开展。

白化转绿是叶色白化突变的一个特例，主要表现为苗期白化，随后叶色逐渐转绿，最终叶色恢复正常。已报道的白化转绿突变体超过１０个‘１７’２８１。尽管白化转绿突变体的叶色表型不尽相同，但转绿后

多数农艺性状与野生型相似。本课题组通过空间诱

变获得一株白化转绿突变体ｈｆａ．Ｊ，它与以往报道的不同，除了白化转绿表型外，还伴随多分蘖矮秆等

农艺性状的变化。本研究拟通过农艺和生理性状调查、亚细胞结构观察以及基因定位研究白化转绿突变体ｈｆａ—Ｊ，为水稻白化转绿机制提供部分理论依据。

１材料与方法

１．１水稻材料

２００３年利用返回式卫星搭载美国光身稻品种Ｆｒａｎｃｉｓ干种子于太空飞行１８ｄ（卫星倾斜角度６３０，近地距离和高地距离分别为１７５ｋｍ和３２０ｋｍ，辐射剂量为２．６５６ｍＧｙ）。将空间诱变种子与对照一起萌发，移植Ｍ，代单株，成熟时收获单株主穗，混合主穗种子得到Ｍ：代种子。移植Ｍ２代单株，常规田

问管理，在Ｍ２群体中发现一株白化转绿、多分蘖矮

秆突变体。经过连续４代的自交繁殖获得稳定突变

株系，命名为ｈｆａ．Ｊ。将｜｝；Ｉ向。Ｊ分别与Ｆｒａｎｃｉｓ和０２４２８杂交获得２个Ｆ２群体用于遗传分析。其中ｈｆａ。ｌｘ

０２４２８

Ｆ２群体同时用于突变基因的精细定位，包含３

３１７个单株。

１．２外源赤霉素处理

采用微滴法分析外源赤霉素处理对苗高的影响【２９１。取突变体ｈｆａ．Ｊ和亲本Ｆｒａｎｃｉｓ种子各３０粒，用３％ＮａＣｌ０溶液浸泡消毒３０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３次，３０。Ｃ培养２ｄ。将萌发种子置１％琼脂培养基上，３０＂Ｃ光照培养。在水稻幼苗第２片叶鞘长出２ｄ后，用含１０

ｇＬ－１

ＧＡ３的乙醇溶液处理胚芽鞘，３ｄ后测

量第２片叶鞘长度，求平均值和标准差。对照以ｄｄＨ２０代替ＧＡ３处理胚芽鞘，其余操作同上。

，７

１．３

ｍ淀粉酶活性测定

采用碘熏蒸法测定ｎ一淀粉酶活性【３０１。

制配０．２％马铃薯淀粉和２％琼脂溶液，含１０

ｍｍｏｌＬ－１的ＮａＡｃ和２ｍｍｏｌＬ－１的ＣａＣｌ２，ｐＨ５．３。

高压灭菌，冷却到５０＂Ｃ以下，加入适量氨苄青霉素，

加入ＧＡ３使浓度为１岬ｏｌＬ－１（对照不加ＧＡ３），制备

琼脂平板。种子去壳，用３０％的ＮａＣｌ０表面灭菌３０ｍｉｎ，再用蒸馏水清洗６次。将种子切成两半，无胚的一半垂直放在凝固的琼脂平板上，用封口膜密封培养皿，３０℃黑暗条件下培养４ｄ。用１２蒸汽熏蒸使培养皿中的琼脂平板染色，有淀粉酶分泌的半粒种ｊ子周围由于淀粉的降解而呈现无色透明，没有淀粉酶分泌的则转变为蓝紫色。

１．４

ＩＡＡ和ＧＡ的提取及含量测定

根据Ｄｏｂｒｅｖ的ＨＰＬＣ法ｆ３ｌＪ稍加修改提取和测定

植物激素认Ａ（吲哚乙酸）和ＧＡ。分别从３株六叶期

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第１期郭涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因ｈｗ－ｌ（ｔｆｆｌ９鉴定

幼苗取等量新鲜叶片，加液氮研磨，按１０ｍＬ

ｇ－１加

入预冷（一２０。Ｃ）酒精／水混合液（５／１，ｖ／ｖ），＿４℃过夜萃取。８０００ｘｇ离心１５ｍｉｎ使固液相分离，重新萃取不溶性残渣１２ｈ。将２次萃取的上清液混合，真空旋转干燥至第二相。加入等体积石油醚，过滤１５

ｍｉｎ

除去油脂和部分植物色素；重复抽提两次，弃石油醚相。用等体积的乙酸乙酯萃取水相２次，弃水相，真空干燥有机相。残留物溶于５

ｍＬ

１００％蚁酸，以

多微孔膜（Ｏ．４５ｕｍ）过滤。每个样本取２０ｕＬ注入ＨＰＬＣ仪（ＬＣ．２０ＡＴ，Ｓｈｉｍａｄｚｕ，日本），流速１

ｍＬ

ｍｉｎ～，以ＵＶ检测探头在波长２５４ａｍ下连续监控

２０

ｍｉｎ。流动相由甲醇，水，乙酸（４５／５４．４／０．６，ｖ／ｖ／ｖ）

组成。分别将ＩＡＡ和ＧＡ３溶于甲醇／水（４／１，ｖ／ｖ）配成标准液（２ｍｇ

ｍＬ＿１），并稀释成５个不同数量级浓

度。

１．５突变体对温度的敏感性

采用相同光强度、光周期和不同温度（１５。Ｃ、２０℃、２５℃、３０℃、３５＂Ｃ）在人工气候箱（ＲＸＺ．２８０Ｂ，江南，中国）中培养突变体和亲本，观察第１～４叶片颜色变化。

１．６净光合率和叶绿素含量测定

在ＬＥＤ光源下采用便携式光合测定仪（Ｌｉ．６４００，Ｌｉｎｃｏｌｎ，美国）于苗期和拔节期测定突变体和亲本

上二叶的净光合率，检测时间为上午８：３０—１０：００。其后分别从每个处理取３株材料的新鲜叶片，等量混

合（０．１～０．５ｇ），用９５％丙酮抽提４８ｈ。采用分光光度

计分别测定抽提液在波长６４５ｎｍ和６６３ａｍ下的ＯＤ

值。利用ＡＩＴＩＯｎ掣６１１的方法计算总叶绿素、叶绿素

ａ和叶绿素ｂ的含量，每个处理重复３次。

１．７叶绿体超微结构观察

将水稻幼苗不同时期的叶片切成小块（３

ｍｌｎ

ｘ

１

ｍｍ），用４％戊二醛溶液固定（含０．１ｍｏｌＬ＿１ｐＨ７．３

磷酸缓冲液和ｌ％锇酸）。再以不同浓度乙醇溶液脱

水，环氧树脂８１２包埋，超微切片机（ＵＣＴ，Ｌｅｉｃａ，德

国）切片，电子显微镜（Ｔｅｃｎａｉｌ２，ＦＥＩ，荷兰）下观察叶绿体超微结构并照相。

１．８

ＤＮＡ提取及ＰＣＲ检测

采用ＣＴＡＢ法【３２】提取水稻基因组ＤＮＡ。ＰＣＲ

扩增体系含２ｘＰＣＲ

Ｒｅａｃｔｉｏｎ

Ｍｉｘ１０ｐＬ（含１００

ｍｍｏｌＬ～ＫＣｌ、２０ｍｍｏｌ

Ｌ－１

Ｔｒｉｓ—ＨＣｌ、３ｍｍｏｌＬ一１

ＭｇＣｌ２、４００ｍｍｏｌＬ～ｄＮＴＰ），ＴａｑＤＮＡ聚合酶（５

Ｕ

“Ｌ－１）０．２ｐＬ，引物（１０ｐｍｏｌＬ＿１）各１ｐＬ，模板ＤＮＡ

Ｉ

ｕＬ，超纯水补至２０¨Ｌ。反应条件为９４。Ｃ预变性

５

ｍｉｎ；９４＊Ｃ变性３０Ｓ，５５＊Ｃ退火３０Ｓ，７２＊Ｃ延伸３０

Ｓ，

３５个循环；７２＊Ｃ延伸７ｍｉｎ。扩增产物经８．０％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳（电泳缓冲液ｌｘＴＢＥ，电压７５Ｖ时间２．５ｈ），０．１％ＡｇＮ０３染色，ＢＩＯＲＡＤ凝胶成像系统观察、照相、读带。

１．９

ＳＳＲ标记来源及ｌｎＤｅｌ标记的开发

选择已公布的ＳＳＲ标记用于突变基因定位，引

物序列来自ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒｇ／。

按照Ｓｈｅｎ等［３３】的方法，在ＮＣＢＩ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．布的核苷酸序列进行ＢＬＡＳＴ对比，在已定位区间内‘寻找插入缺失５。２０ｂｐ的序列，根据其上下游序列１．１０连锁分析

采用Ｍｉｃｈｅｌｍｏｒｅ等【３４】提出的近等基因池分析法筛选突变基因连锁标记。在Ｆ２群体中随机挑选１０因池间扩增有差异的标记，再用分离后代单株验证找与突变基因紧密连锁标记在水稻基因组（日本晴）

ｈｆａ．１叶色受生长发育和温度调控

三叶期之前，突变体ｈｆａ．Ｊ的第１和第２片叶为

白色，随后逐渐转绿（图１．Ａ—Ｄ），三叶期之后，叶片由叶基到顶端，叶脉至叶缘完全转绿，有时新分蘖叶片也为白色，但很快转绿。相反，突变体亲本而ｈｆａ．．ｆ的白化转绿表型则受温度调控（图１一Ｅ～Ｈ），当温度为２５—３０＊Ｃ时，叶片完全白化，温度介于

１５—２０＊Ｃ时，叶片为黄白色。显然，ｈｆａ．Ｊ的叶片颜色

同时受植株的生长发育和外界的温度调控。

叶绿素缺失导致ｎｙａ．１叶片白化

为进一步研究突变体的白化转绿表型，分别于

和亲本叶片的叶绿素含量和净光合速率（表１）。结果

ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／）上对粳稻日本晴和籼稻９３．１１已公设计ＩｎＤｅｌ标记引物。

个突变表型植株和１０个正常表型植株，分别取等量ＤＮＡ混合，构建两个基因池。通过引物筛选寻找基该多态性标记是否真正与目标基因连锁。利用ＭＡＰＭＡＫＥＲ作图软件构建目标基因区域的连锁图谱。通过Ｇｒａｍｅｎｅ网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒｇ／）查上的位置，构建覆盖目的基因的物理图谱。用禾本

科基因组自动注释系统（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒｇ／）预测候选区域的基因组序列可能的编码区（ＯＲＦ）。

２结果与分析

２．１

Ｆｒａｎｃｉｓ叶片在不同生长发育时期均为绿色。人工控温条件下，突变体亲本Ｆｒａｎｃｉｓ叶色未受温度影响，２．２

水稻二叶期（白化期）和拔节期（转绿期）测定突变体

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作物学报第３８卷

和总叶绿素含量分别只有亲本的３．５７％、１．４１％和

３．０５％，而叶绿素“叶绿素ｂ比值（６．５６）显著高于突变体亲本。与叶绿素含量减少相对应，苗期突变体净光合速率比亲本减少３５．３％。突变体叶片转绿后，两者的叶绿素含量和净光合速率并没有显著差异，表明突变体的叶绿素含量和净光合速率已经到达正

常水平。上述结果揭示突变体白化是叶绿素缺失的一种表型。

２．３

ｈｆａ－１叶绿体结构异常

利用电子显微镜观察不同时期ｈｆａ．Ｊ和突变体

亲本叶片细胞的超微结构。结果表明，白化期突变

体叶片细胞超微结构与亲本明显不同。不同发育时期亲本的叶绿体均正常发育，含有大量的叶绿体基

围１苗期突变体ｈｆａ－Ｉ与亲本Ｆｒａｎｃｉｓ的裹型Ｆｉｇ．１Ｐｈｅｎｏ圩ｐｅｓｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔ蜘－１ａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ

Ｆｒａｎｃｉｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａ辨Ａ—Ｄ：第１－４叶期突变体和亲本表型；Ｅ—Ｈ：不同温度（１５℃、２０＂（２、２５＂Ｃ、３０℃）下突变体和亲本的表型。左边为＾向．Ｊ，右边

为Ｆｒａｎｃｉｓ。

Ａ—Ｄ：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅａｔｔｈｅｌｓｔ－４ｔｈｌｅａｆｓｔａｇｅｓ；Ｅ—Ｈ：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（１５＂Ｃ。２０＂（２，２５＂（２．３０℃）Ｌｅｆｔ：＾廓一ｊ；Ｒｉｇｈｔ：

Ｆｒａｎｃｉｓ

粒、淀粉粒和整齐排列的类囊体薄片（图２一Ａ）。突变体白化期叶绿体的多数细胞质和细胞器分散到细胞

壁周围，整个细胞严重降解，形成大空隙（图２－Ｂ）；质体数量少且体积小，除内外膜，其他部位缺失叶绿体基粒和类囊体薄片（图２－ｃ，Ｄ）。转绿期突变体部

分质体迅速生长。叶绿体基粒和类囊体薄片数量快速增加；完全转绿后，突变体叶绿体发育恢复正常，

叶绿体变为椭圆形且类囊体膜逐渐增加并按顺序排

表明，二叶期突变体的叶绿素含量和净光合速率明显不同于突变体亲本。突变体叶绿素ａ、叶绿素ｂ

表１

列（图２．Ｅ，Ｆ）。上述结果揭示突变体质体发育不良导

致叶绿体结构异常，最终影响叶绿素合成。

Ｔａｂｌｅ１Ｃｏｎｔｅｎｔ

突变体＾向－１与亲本的叶绿素含量和净光合速率

ｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔｈｆａ－１ａｎｄｔｈｅ

ｗｉｌｄ

ｔｙｐｅ（ｉ±锄

”表示极显著差异（１％）；‘表示显著差异（５％）。

”Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅｌ％ｌｅｖｅｌｓ；‘ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ５％ｌｅｖｅｌｓ

２．４

ｈｆａ．１表现多分蘖矮秆

ｈｆａ．Ｊ叶片转绿后比亲本提前进入分蘖期，并出

和２次分蘖组成。上述结果表明突变体的分蘖生长模式发生了改变。

现多分蘖表型。田间种植的突变体平均分蘖数为

４１．４，比亲本平均分蘖（７．８）增加４．３１倍（图３和表２）。移栽后８．７ｄ，＾向．』‘主茎第一节开始长分蘖芽，而亲本则迟至移载后１９．２ｄ。另外突变体的分蘖天数比

除多分蘖外，ｈｆａ．ｊ同时伴随植株矮化（图４．Ａ）。

与亲本（９３．２８ｃｍ±１．１７ｃｍ）相比，抽穗期ｈｆａ—Ｊ株高

（６７．８８ｃｍ±０．３８ｃｍ）减少２７．２％。为鉴定ｈ．ｆａ．Ｊ的节

间伸长模型，分别测量突变体和亲本的地上部节间及穗长度。结果表明，ｈ．ｆａ．』的穗和所有节间长度均比突变体亲本缩短，其中底部３个节间最为明显。

亲本延长４８．９％（４０．５±１．０

ＶＳ

２７．２±１．６）。亲本分蘖主

要发生在第２到第７节，分蘖芽集中在上面３节．而

突变体的分蘖芽却一直长到第８节。此外，突变体主要由２次和３次分蘖组成，而亲本则完全由１次从上到下突变体的穗和节间长度分别减少３１．０２％、

３３．８９％、３７．５５％、５９．５ｌ％、５０．２５％和５０．８３％（图４．Ｂ，

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第１期郭涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因由俨ｍ肭鉴定

ｃ

４４。５

｛萋

醮

一ＷＴ

＾向一Ｊ

ＩＡＡ诱导的顶端优势影响，去除或削弱ＩＡＡ活性可以解除顶端优势对分蘖芽生长的抑制ｏ”。本研究测定苗期突变体和亲本ＩＡＡ的含量。结果显示，突变体ＩＡＡ的含量分别为（３．８０＝Ｅｏ．５５）ｐｇｇ～。比突变体亲本（３．４８

ｌａｇｇ。±０．５１Ｐｇ

：一一——。＝＝！＝＝二二二２８３ｌ３４３７４０４３４６４９５２５５５８６Ｉ６４６７７０７３７６

ＤａｙｓａｆｈＢｗｉｎｇ（ｄ）

围３＾加．Ｉ的多分蘖特性

Ｆｉｇ．３ＨｉｇｈｔｍｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｈＳａ Ｉ

Ａ：箭头所指为ｙａ－Ｊ的第１个分蘖，亲本此时尚未分蘖；Ｂ：ｙａ—ｊ与突变体亲本的分蘖数组成；ｃ：蛳，一ｊ和突变体亲本分蘖数的动

态分析。

ｇ－１）略有增加，但无显著

差异（图５）。表明突变体多分蘖表型与苗期叶片内源激素ＩＡＡ含量无关。

２．６

ｈｆａ－１的矮生性与ＧＡ的合成和信号传导无

植株的矮化常常与赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎａｃｉｄ，ＧＡ）

关

Ａ：Ｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｌｌｅｒｏｆ帕一』．Ｔｈｅ

ａｒｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｌｌｅｒｉｎ

村ｈ一』．ｗｈｉｃｈｉｓａｂｓｅｎｔｉｎｗｉｌｄｔｙｐｅ（ｗＴ）ａｔ山ｉｓｓｔａｇｅＢ：Ｔｉｎｅｒ

ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｙａ－ＪａｎｄＷＴ．Ｃ：Ｄｙｎａｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｉｌｌｅｒｎｕｍｂｅｒ

ｂｅｔｗｅｅｎ瞧向－ＪａｎｄＷＴ

等植物激素的生物合成或信号传导有关［３８－３９】。为研究突变体矮生性与ＧＡ合成和信号传导间的关系，

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２８

作物学报第３８卷

总分蘖数Ｔ０ｔａｌＮｏ．０ｆ叫Ｈｓ

分蘖节Ｔｉｌｌｅｒｉｎｇｎｏｄｅ

有效分蘖数Ｎｏ．ｏｆｅｆｆｅｃｔｉｖｅｔｉｌｌｅｒｓ

移栽后分蘖天数Ｄａｙｓｏｆｔｉｌｌｅｆｉｎｇａｆｔｅｒｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ（ｄ）分蘖持续天数Ｄａｙｓｏｆｔｆｌｌｅｒｔｈｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）”表示极显著差异（１％）；。表示显著差异（５％）。

”Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ１％ｌｅｖｅｌｓ；‘Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌｓ．

ｍ●ｍ

玎丘坶打

篙；｜ｌ～

嵩淼一

ｒ∞

、，

摹

∞蚰舯∞∞蛐柏蛐加ｍ

ｏ

㈣Ｄ脚

，＋

图４抽穗期突变体ｈｆａ－１和亲本的裹型

Ｆｉｇ．４

Ｐｈｅｎｏｔｙｐｌｃ

ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｍｎｔａｎｔｈｆａ－Ｉａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ

Ａ：抽穗期ｙａ—Ｊ与突变体亲本植株表型，标尺示１０ｃｍ：Ｂ：ｈｆａ—Ｉ与突变体亲本穗和节间形态；ｃ：ｈｆａ—Ｊ与突变体亲本穗和节间长度比

例。Ｐ：穗。Ｉ—ｖ：顶端到底部节间；Ｄ：矮秆突变体节间伸长模型口”。

Ａ：ｐｌｌｅｎｏｔｙｐｅｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔａｎｄｗｉｌｄ ｔｙｐｅ（ｗＴ）ａｔｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ｂａｒｌ０ｃｍＢ：ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｅｘｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐａｎｉｃｌｅａｎｄｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｃＣ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｃｏｎ研ｂｕｔｉｏｎｏｆｐａｎｉｃｌｅａｎｄｅａｃｈｉｎｔａｒｎｏｄｅｓｔｏ山ｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｉｎｔｈｅｍｕｔａｎｔａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｃ；Ｐ：ｐａｎｉｃｌｅ．Ｉ＿Ｖ：血ｃｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｆｒｏｍｔｏｐｔｏｂｏｔｔｏｍＤ：Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｄｃｔ：ｄｗａｒｆｍｕｔａｎｔｓａｎｄｗｉｌｄｔｙｐｅ”“

４

ＧＡ３诱导下ｎ．淀粉酶活性相似（图６）。上述结果揭示

ｈｆａ．Ｊ属Ｅｂｉｓｕ型矮化突变体…】，表明坷ｈ．』的矮生

２Ｏ

性与ＧＡ的合成和信号传导无关。

２．７

８６

ｈｆａ－１突变表型受隐性单基因控制

ｈｆａ．Ｊ的Ｍｌ—Ｍ６代均出现相同的突变表型，表

明变异表型并非由环境因素造成，而是由基因突变所致。将突变体与表型正常的品种，如野生型亲本Ｆｒａｎｃｉｓ和０２４２８杂交，Ｆｌ植株的株高、分蘖数和叶色均与表型正常亲本相似。根据叶片颜色，每个Ｆ２群体的单株均可划分为两类，其中一类表型正常，

４２

０

图５苗期突变体ｋｆａ－Ｉ和亲本内源激素（ＩＡＡ。ＧＡ）的含量

Ｅｎｄｏ－ｈｏｒｍｏｎｅｓ（ＩＡＡ，ＧＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ埘ｈ－ＪａｎｄｔｈｅＦｉｇ．５

ｗｉｌｄｔｙｐｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ

另一类与突变体相似，且分离比例符合３：１（表４）。

Ｆ２群体的白化植株均伴随多分蘖矮秆性状，而叶色

正常单株的分蘖数和株高均正常。表明多分蘖矮秆

本研究测定了突变体和亲本的内源ＧＡ含量及ｎ．淀粉酶活性，并分析外源ＧＡｓ处理对第２片叶鞘的影

响。结果表明，苗期突变体和亲本内源ＧＡ含量分别为（１１．００＋Ｉ．０２）Ｐｇｇ－１和（１１．６５＿＋１．５９）ｌａｇｇ～，两者

和白化转绿属共分离性状。上述结果表明ｈｙａ．Ｊ的突变表型受一对隐性核基因控制，暂命名为ｈｗ一１（０。

２．８

ｈｗ－ＪⅢ基因的定位

为定位白化转绿、多分蘖矮秆基因ｈｗ．１（０，首

并无显著差异（图５）。与未施加外源ＧＡ３相比，外源

ＧＡ，处理下突变体和亲本间第２片叶鞘增加长度和长度比例均相近（表３）。此外，突变体和亲本在外源

先选择４０８个均匀分布于水稻染色体上的ＳＳＲ标记，逐个在白化、绿叶基因池间进行多态性分析，然后

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郭涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因ｈｗ－ｌ（ｔ啪鉴定

ＧＡ，处理对突变体ｈｆａ－Ｉ和亲本第２片叶鞘长度的影响

Ｔｈｅ２ｎｄｌｅａｆｓｈｅａｔｈｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｕｔａｎｔｙａ－ＩａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅｗｉｔｈＧＡｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ

表３

２９

Ｔａｂｌｅ３

表示舔加ＧＡ３：—Ｇ～表示没有添加ＧＡ３。

ｍｅａｎ￥ＧＡｔｒｅａｔｍｅｎｔ；—ＧＡ３ｍｅａｎｓｗｉｔｈｏｕｔＧＡ

ｔｒｅａｔｍｅｎｔ

个白化单株并用标记ＲＭｌ７６０５和ＲＭｌｌｌ３检测。结果在ｈｗ．１（０与ＲＭｌ７６０５之间共检测到５６个重组，而ｈｗ．１（０与ＲＭｌｌｌ３之间存在１１个重组。根据重．组率计算其遗传距离，ｈｗ．１（０与２个标记间的距离

分别为１．５５ｃＭ和０．４４ｃＭ（图７）。

为了进一步缩小ｈｗ．１（０的定位区间，根据粳稻品种日本晴和籼稻品种９３１１的基因组序列差异，在

ＲＭｌ７６０５和ＲＭｌｌｌ４区间内开发３８个ＩｎＤｅｌ标记，

其中７个标记在ｈｆａ．ｊ和０２４２８间存在多态性（表５）。连锁分析发现在Ｆ２（坷ｈ．１ｘ０２４２８）群体中ＨＷ２、

ＨＷ２１、ＨＷｌ５、ＨＷ３、ＨＷ２７、ＨＷ７与ｈｗ一１（０间分

别发生４２、３０、２４、２２、９、７和２重组事件，而ＨＷ３６与ｈｗ．１（０间则出现零重组。根据重组结果，最

终将ｈｗ．１（０定位在ＨＷ２７一ＨＷ７区间内，遗传距离

圈６蛳１．１和亲本ａ－淀粉酶诱导实验

ｌａｔｅａｓｓａｙｏｆⅡ ａｍｙｌａｓｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｎｈｆａ Ｉａｎｄｔｈｅ

分别为０．１８６ｃＭ和０．０５３ｅＭ（图７．ｃ）。

２．９

ｈｗ－１（０定位区域物理图谱构建

ｔｙｐｅ（ｗＤ

ｂ表示舔加ＧＡ¨—Ｇ～表示投有添加ＧＡ３。

ｗｉｌｄ

ｆｌ￥ＧＡ

从Ｇｒａｍｃｎｅ数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒ奶下

载ｈｗ．１（０基因所在区域的克隆序列，根据克隆之间

的重叠关系将克隆首尾相连，随后将ＲＭｌ７６０５～

ＲＭＩ

１

ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；—ＧＡ３ｍｅａｎｓｗｉｔｈｏｕｔＧＡｔｒｅａｔｍｅｎｔ．

表４Ｆ２群体白化和绿叶檀株的分离

６０ｒｓ

；ｅｇｒｅｇａＵｏｎｏｆａｌｂｉｎｏａｎｄｇｒｅｅｎｐｈｎｔｓｉｎＢｐｏｐｕｔａ－

１４之间的多态性标记与克隆序列整合，９个与

Ｆ２群体

Ｆ２ｐｏｐａｌａ－

正常表型

Ｎｏｒｍａｌ

突变表型

Ｍｔｔｔａｎｔ

／ｇａ．ｊ座位紧密连锁的多态性标记锚定在ＡＬ６０６９９９、

２

些女壁９壁

瑚¨∞

（ｉｌ）

ＡＬ６０６６４６、ＡＬ６０６６１９和ＡＬ６０６６５２四个克隆上（图

８），其中与ｈｗ．ｊ俐两侧距离最近的标记ＨＷ２７和ＨＷ７分别锚定在克隆ＡＬ６０６６１９的２９．２ｋｂ和７３．１

蚴螂煳蛳蛳哪

啪ｍ詈｜

勰瑚帆

ｋｂ处。最终将ｈｗ一１（０座位界定在ＨＷ２７和ＨＷ７之

间４６．９ｋｂ的物理距离内，对应于日本晴第４染色体序列（５’＿３’）３３

９０２７０８—３３９４９５６９

个池间表现出多态的标记进一步检测Ｆ２群

ｂｐ区间（ｈｕｐ：／／

邑否与ｈｗ．１（０存在连锁关系。结果第４号３５个供试ＳＳＲ标记有２个（ＲＭｌ７６０５和在基因池间表现多态性。进一步用和ＲＭｌｌｌ３检测１２６个Ｆ２白化单株，结果．１（０与ＲＭｌ７６０５存在１５个重组，而与

存在６个重组。ｈｗ．１（０被初步定位在一ＲＭｌｌｌ３区域内（图７）。

ＷＷＷ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒｇ／）。

根据禾本科植物基因组自动注释系统（ｈｔｔｐ：／／

ｗｗｗ．ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒ９０预测该区域的基因组序列，得到１３个ＯＲＦ，其中有８个假定的表达蛋Ｉ！ｔ（ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

ｐｒｏ－

ｔｅｉｎ），４个功能未知的表达蛋白和１个假想蛋白

（ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌｐｒｏｔｅｉｎ）（表６）。功能注释表明ＬＯＣ—

Ｏｓ０４９５７３２０为假定的ＩＭＭＩ丌ＡＮＴＳ蛋白，ｉｍｍｕｔａｎｔｓ

８８２

细定位ｈｗ－１Ⅲ，将Ｆ２作图群体增加至１

（拥）作为拟南芥的典型叶色突变体，其显著特征为叶

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作物学报第３８卷

Ｔａｂｌｅ５

与ｈｗ．１（０基因连锁的ＳＳＲ和ＩｎＤｅｌ标记

ＰＣＲ ｂａｓｅｄＳＳＲａｎｄＩｎＤｅｌｍａｒｋｅｒｓｌｉｎｋｅｄｔｏｈｗ－１（０

反向引物

Ｒｅｖｅｒｓｅ

表５

ｇｅｎｅ

Ｍ池ｒ

ＲＭｌ７５９５ＲＭｌ７６０５ＨＷ２ＨＷ２１ＨＷｌ５ＨＷ３ＨＷ２７ＨＷ３６ＨＷ７

ＲＭｌｌｌ３ＲＭ５５９

标记正向引物

ＦｏｒｗａｒｄＰｒｉｍｅｒ（５Ｌ３。）

起始位点

Ｓｔａｒｔｐｏｓｍｏｎ（ｂｐ）ａ

＃增岁段

ｐｒｉｍｅｒ（５ｆ＿３’）

裟篙

１７１１９４２５５２８８１６９２９９１８９８６０２８９４２８１６９

ＧＧＧＡＴＣＡＣＧＧＡＧＣＴＣＡＡＧＴＡＣＣＡＴＴＡＡＧＧＧＣＣＴＧＣＴＣＴＧＴＴＣＴＧＣＴＧＴＣＡＧＣＣＡＴＣＧＴＣＡＴＣＧＡＴＣＣＡＡＧＣＣＴＣＣＣＧＴＣＴＧＣＴＣＣＡＣＣＡＴＴＣＡＴＴＴＣＴＡＣＴＧＴＣＧＣＡＴＧＧＴＧＡＧＡＴＡＧＧＡＧＣＡＡＣＡＧＧＣＧＴＴＡＧＴＣＴＡＴＧＧＴＡＴＧＣＴＴＴＴＣＡＧＡＣＧＧＴＣＧＴＣＧＴＣＣＴＣＴＴＣＴＣＴＴＣＡＴＣＧＧＴＴＣＴＴＧＧＧＴＴＧＧＴＧＡＧＣＴＴＣＣＡＧＡＧＣＧＡＴＧＧＧＴＧＴＣＡＧＴＴＴＧＣ

ＧＣＴＣＣＴＣＣＣＡＡＡＣＣＣＡＡＡＴＣＣＧＴＣＣＡＣＴＣＣＴＣＴＣＣＣＴＡＴＣＡＴＧＣＡＧＣＣＧＴＣＡＧＴＣＡＧＣＡＡＡＧＧＴＣＡＧＧＧＣＴＣＴＴＣＴＧＣＡＣＴＣＴＡＣＴＣＣＧＡＧＡＴＧＣＣＧＴＣＧＴＴＡＧＧＴＧＡＡＧＧＡＧＡＣＧＧＧＡＡＡＧＡＴＴＴＣＧＴＧＧＴＣＴＣＡＴＡＧＧＴＴＧＡＧＡＣＧＡＧＡＧＴＴＡＴＡＣＴＣＣＴ

ＧＣＴＡＡＣＡＣＣＧＡＡＡＧＡＧＧＣＡＡＡＧＣＴＡＧＧＧＣＧＣＡＴＧＴＧＴＡＴＴＴＣＴＴＣＣＣＧＴＡＣＧＴＡＣＡＣＴＴＧＧＣＣＣＴＡＴＧＣ

３３４６８４８１３３６８０５９１３３６９２５５７３３７７７６３４３３８６６１２９３３８７９８９２３３９０２５１９３３９２３８１９３３９４９５６９３４０８５９７３３５１５１５９５

４对应的粳稻品种日本晴第４染色体的基因组位置。

８

Ｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ

Ａ

ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４ｉｎｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒＮｉｐｐｏｎｂａｒｅ

ＲＭ３４８

ＲＭｌ７５９５

ＲＭｌ７６０５

ＲＭｌ１１３

ＲＭ５５９

Ｃｈｒ．４Ｎ＝１２６

Ｍａｒｋｅｒ

ＢＭａｒｋｅｒ

ＲＭｌ７６０５ＨＷ２ＨＷ２１ＨＷｌ５ＨＷ３ＨＷ２７ＨＷ３６ＨＷ７

ＲＭｌｌｌ３

Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅ

１．４８８１．１１６０．７９７０．６３８０．２３９０．１８６：０．０５３ｅＭ０．２９２

（ｃ№

ＢＡＣ

５６

４２３０

２４

９７

０２

１１

Ｎ＝１８８２

Ｃ

Ｐｈｙｓｉｃａｌｄｉｓｔａｎｃｅ

Ｇｅ∞似呻

２

３

４

５

６

７

８

９

１０

１１

１２

１３

Ｆｉｇ．７

利用Ｆ２作图群体（ｈｆａ．１ｘ０２４２８）定位ｈｗ．Ｊ㈣基因

Ｍａｐｐｉｎｇｏｆｔｈｅｈｗ １（０ｇｅｎｅｕｓｉｎｇｔｈｅＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（ｈｆａ－ｌｘ０２４２８）

图７

（Ａ）ｈｗ一１（０被初步定位在第４染色体ＳＳＲ标记ＲＭｌ７６０５和ＲＭｌｌｌ３区间内；（Ｂ）ｈｗ．１（０被精细定位在第４染色体ＩｎＤｅｌ标记ＨＷ２７和

ＨＷ７区间内；（ｃ）通过ＧＲＡＭＥＮＥ数据库预测４６．９ｋｂ区间内有１３个候选基因（表６）。

（Ａ）ｈｗ一１（０ｗａｓｍａｐｐｅｄｔｏｔｈｅｉｎｔｅｒｖａｌｂｅｔｗｅｅｎＳＳＲｍａｒｋｅｒｓＲＭｌ７６０５ａｎｄＲＭｌｌｌ３ｉｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４；（Ｂ）ｈｗ一１（０ｗａｓｆｉｎｅｍａｐｐｅｄｔｏ

ｉｎｔｅｒｖａｌｂｅｔｗｅｅｎＩｎＤｅｌｍａｒｋｅｒｓＨＷ２７ａｎｄＨＷ７ｉｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４；（Ｃ）Ｉｎｔｈｅ４６．９ｋｂｒｅｇｉｏｎ，１３ｐｕｔａｔｉｖｅｇｅｎｅｓｗｅｒｅａｎｎｏｔａｔｅｄｉｎ

ＧＲＡＭＥＮＥｄａｔａｂａｓｅ（Ｔａｂｌｅ６１．

ｔｈｅ

片斑驳，即同一片叶出现白化和绿色表型。现已探明与拟南芥ＩＭ突变体存在诸多相似，推测ＬＯＣ—Ｏｓ０４９５７３２０最有可能为Ｊ｝１ｗ．Ｊ例的候选基因。

拟南芥眺突变体的斑驳表型由单隐Ｉ生基因控制，且受

光强和温度调节‘５８１。拟南芥砌基因突变除了影响叶片表型外，还对植株的其他性状产生广泛的影响，例如植株变矮，根部延迟生长。考虑到ｈｆａ—Ｊ的突变表型

３讨论

叶绿素合成通路或叶绿体蛋白转移途径上的任

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第１期

郭

涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因五一盼）的鉴定

表６定位区间基因功能注释

Ｔａｂｌｅ６

Ｇｅｎｅａｎｎｏｔａｔｅｄｉｎ

３１

ｍａｐｐｉｎｇｒｅｇｉｏｎ

编号基因特性位置

型竺：

１２３４５６７８９１０１１１２１３

鱼！望！

ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２２０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２３０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２４０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２５０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２６０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２７０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２８０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２９０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３００ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３１０ＬＯＣＯｓ０４９５７３２０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３３０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３４０

旦！！！！ｉ旦堕！呈

Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ—ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇ

ｅｎｚｙｍｅ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎＲｅｃＸｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄＨｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌｐｒｏｔｅｉｎ

Ｌａｔｅｎｃｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｎｕｃｌｅａｒａｎｔｉｇｅｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎ

ＯｓＦＢＸｌ５３一Ｆ—ｂｏｘｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３一ａｎｄ４－ｋｉｎａｓｅｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄＴｈｉｏｌ—ｄｉｓｕｌｐｈｉｄｅｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅＤＣＣ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

生旦！生竺呈

Ｃｈｒ．４：３３，９０２，６３８—３３，９０５，５７３Ｃｈｒ．４：３３，９０６，５０１—３３，９１０，３１１Ｃｈｒ．４：３３，９１０，６３０—３３，９１１，７４０Ｃｈｒ．４：３３，９１３，７２６ ３３，９１４，３５２Ｃｈｒ．４：３３，９１５，４２８—３３，９１７，３６５Ｃｈｒ．４：３３，９１９，５７３—３３，９１９，７７９Ｃｈｒ．４：３３，９２１，５３４—３３，９２２，０５６Ｃｈｒ．４：３３，９２５，２１５—３３，９２７，１０２．Ｃｈｒ．４：３３，９２９，０１４－３３，９３１，８１６Ｃｈｒ．４：３３，９３４，３９７—３３，９３８，４９６Ｃｈｒ．４：３３，９３７，７１８－３３，９４０，８３０

Ｉｍｍｕｔａｎｓｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎ

ＡＰ２ｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｃｈｒ．４：３３，９４２，８７０—３３，９４６，０５９

Ｃｈｒ．４：３３，９４８，７６１—３３，９４９，３３３

何障碍均可能抑制叶绿素代谢，而叶绿素代谢变化

常导致叶片颜色改变。因此，叶色突变体对深入分

温下完全白化，低温下黄化，属高温表达型。相反，已报道的白化转绿突变体Ｗ２５为低温表达型［１７１，而

析叶绿素代谢相关基因的分子调节机制具有重要的

作用【４１１。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变‘鲫、人工诱发突变‘４２１、插入突变‘４３一“１和基因沉默突变【４５。４６１。人工诱发植物基因突变是创造新种质、选育新品种的有效途径。已报道的叶色突变体多数通过化学诱变和辐射诱变获得。尽管目前鲜有关于空间环境诱发水稻叶色突变的系统研究。但空间诱变似乎不失为一种有效的突变途径【４¨。除了本研究发现的白化转绿突变体外，我们还在其他空间诱变实验中获得系列叶色突变体，包括紫叶、淡绿和黄化等。

ｈｆａ．Ｊ白化期不仅叶绿素ａ和ｂ的含量显著减少，且叶绿体发育异常。由此推断ｈｆａ．ｊ的白化表型并非来自单纯叶绿素合成途径中某一基因的突变，而是叶绿体发育异常导致叶绿素合成受抑制所致。水稻的白化突变多与叶绿体发育异常相关。已知突变体ｑｉｕｆｅｎｇ的白化转绿表型由基因ｇｒａ（ｔ）编码区产生Ｃ．Ｔ

Ｇ９则为温度钝感型［２３１。第三，其他农艺性状不同，

已报道的白化转绿突变体的其他农艺性状多数不受影响，而ｈｆａ．Ｊ除白化转绿外，还伴随着多分蘖矮秆表型。遗传分析表明ｈｆａ．Ｊ的白化转绿和多分蘖矮秆表型表现为共分离现象。第四，基因定位的结果不同。已定位的白化转绿基因ｇｒａ（ｔ）ｔ２７１、ｇｒａ一一９１、ｇｒａ．２ｔ２０１、Ｇ９ｔ２３１分别位于水稻第５、第６、第１０、第

１

１染色体，与ｈｗ．ＪｆｆＪ并非位于同一染色体。此外，

在ｈｗ．Ｊ俐的定位区间内，也尚未有关于其他叶色基因定位和克隆的报道。第五，功能预测表明编码ＩＭＭＵＴＡＮＴＳ蛋白的ＬＯＣ—Ｏｓ０４９５７３２０最有可能为ｈｗ．Ｊ∽的候选基因，尽管拟南芥中ｉｍｍｕｔａｎｔｓ突变体被广泛研究报道，水稻上ｉｍｍｕｔａｎｔｓ突变体迄今尚未报道，因此可确定ｈｗ一』㈨为新发现的水稻白化转绿基因。

独角金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）作为一类新的植物激素能抑制植物侧枝的形成【４ｓ－４引，它与生长素协同控制植物的侧枝生长，以维持植物的株型。由于该激素容易挥发，测定难度特别大，相关研究刚刚起步。但目前已初步探明植物中独脚金内酯的前体是

的替换所致，该基因编码叶绿体蛋白合成延伸因

子【２７１。Ｘｇｌａ掣锎观察白化突变体ａｌｌ２的叶绿体超微结

构发现，叶绿体几乎不发育，只出现小囊泡状结构。

尽管ｈｆａ．Ｊ与之前报道的白化转绿突变体［１７’２８１均表现为苗期白化，随后叶色恢复正常，但ｈｆａ．』的突变表型与它们存在诸多差异。首先，苗期白化程度及转绿时期不同，ｈｆａ．Ｊ在常温下苗期完全白化，四叶期完全转绿，而其他突变体要么叶片不完全白化，要么转绿期与ｈｆａ．Ｊ不同。其次，温度对白化表型产生的影响不同，ｈｆａ．？白化表型受温度调控，高

类胡萝卜素，其合成需经过多个步骤［５０１。已报道的

水稻多分蘖矮秆基因多数参与独脚金内酯合成和信号传导。其中Ｄ１７／ＨＴＤ、ＤＩＯ、Ｄ２７参与独脚金内酯的合成，而Ｄ１４／ＨＴＤ２／Ｄ８８，Ｄ３基因则参与独脚金内酯的信号传导［５１１。本研究初步探明ｈｆａ．Ｊ的多分蘖矮化表型与苗期ＧＡ和ＩＡＡ含量无关，推测可

作物学报,农作物,期刊,一级学报,写作

３２

作物学报第３８卷

能与独脚金内酯有关。这不仅是因为与已报道的多个ＩＭＭＵＴＡＮＴＳ基因，已知拟南芥ＩＭ基因编码１个分蘖矮秆基因多参与独脚金内酯的合成与信号传导，类似于线粒体交替氧化酶（ＡＯＸ）的界面膜蛋白［５４－５５１，更因为独脚金内酯的前体是类胡萝ｈ素。类胡萝ｈ并作为光合系统氧化还原过程中电子传递的接受器素是一类重要的光吸收辅助色素，除了参与光能的行使末端氧化酶功能口“，对质体的新陈代谢起关键捕获外，更重要的作用是通过清除光合作用产生的作用””。拟南芥中ＩＭ基因的突变导致苗期八氢番叶绿素三线态、单线态及超氧阴离子等自由基和猝茄红素去饱和途径电子传递受阻，造成叶片中八氢灭叶绿素多余激发能，起到光保护作用［５２－５３】。缺乏番茄红素积累，而胡萝ｈ素含量锐减。尽管水稻上类胡萝ｈ素不仅影响独脚金内酯的合成，产生多分尚未有关于ＩＭ基因的研究报道，但拟南芥和番茄”目蘖矮秆表型，而且容易导致光合系统破坏，造成叶中ＩＭ基因的突变均导致叶片颜色及其他性状的变绿体发育不良，产生白化表型。考虑到＾向．Ｊ的白化异，因此有理由相信水稻上ＩＭ的突变也会导致类表型总伴随着多分蘖矮秆表型，推断ｈｗ—ＪｆｆＪ基因可

似的表型变异。

能参与类胡萝ｈ素合成。事实上定位区间内ＯＲＦ功

结合前人对ＩＭＭＵＴＡＮＴＳ以及独脚金内酯的研能预测结果也进一步支持ｈｗ一１（０参与类胡萝ｈ素合究结果，我们推测ｈｆａ．Ｊ白化转绿和多分蘖矮秆的突成的推论。功能预测表明ｈｗ．１（０定位区间内含有１

变机制如下（图８）。ｈｆａ．』由于ＩＭ突变导致苗期光合

（Ｐｂｏｔｏｏｘｉｄａｔｌｏｎ）

◆

图８＾，４－Ｊ的白化转绿和多分蘖矮秆模型

ｎ昏８

Ｍｏｄｅｌｏｆｇｒｅｅｎ－ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅ“ｈｉⅡｏａｎｄｈｉｇｈ－ｔｉｌｌｅｒｉｎｇｄｗａｒｆｉｎｈｆａ．１

ＰＳＩＩ：光合系统Ⅱ；ＰＳＩ：光合系统Ｉ：ＰＱ：质体醌：ＰＤＳ：八氢番茄红素去饱和酶：ＣＣＤ：类胡萝ｈ素裂解双加氧酶：

Ｐ４５０：细胞色素Ｐ４５０。

ＰＳＩ］：ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ；ＰＳＩ：ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩ：ＰＱ：ｐｌａｓｔｏｑｕｉｎｏｎｅ；ＰＤＳ：ｐｈｙｔｏｅｎｅｄｅｓａｔｕｒａｓｅ；ＣＣＤ：ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｌｅａｖａｇｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ；

Ｐ４５０：ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０．

作物学报,农作物,期刊,一级学报,写作

第１期郭

涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因由ｗ—Ｊ∥的鉴定

３３

系统ＩＩ（ＰＳＩＩ）的电子传递受阻，ＰＳＩＩ能量持续积累，产生大量单线态氧；ＰＳＩＩ电子传递受阻同时导致苗期胡萝卜素含量减少，缺少类胡萝卜素保护的叶绿体被单线态氧破坏，产生白化表型。与此同时，由于苗期缺乏类胡萝卜素，独脚金内酯合成不足，从而减少对分蘖芽的抑制，导致突变体产生提前分蘖、多分蘖矮秆表型。尽管ＩＭ影响质体醌（ＰＱ）池的电子传递，但ＩＭ对ＰＱ池电子传递并非是不可或缺的。植物体内可能存在其他可弥补ＩＭ缺失的电子传递途径【５６１。随着植物的生长发育，其他电子传递途径开始起作用，逐渐修复ＩＭ突变造成的损伤。此时类胡萝卜素含量逐渐增加，同时ＰＳＩＩ的电子传递也日

趋顺畅，最终使叶片颜色逐渐恢复正常。

尽管上述推导能够将白化与多分蘖矮秆表型的变异有机联系起来。但要验证上述推论，需要补充以下实验。第一，对ｈｗ一１（０进行图位克隆，确定突变基因是否为ＩＭ基因。第二，不同时期内源类胡萝卜素的含量测定，确定突变体苗期和分蘖期类胡萝卜含量是否低于突变体亲本。第三，苗期施加独脚金内酯的人工合成类似物ＧＲ２４［５９１，看能否抑制多分蘖矮秆性状。当然，在技术成熟的情况下，直接测定独脚金内酯的含量将更直截了当。除此之外，目

前并未能排除另一种植物激素一细胞分裂素

（ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ，ＣＫ）对ｈｆａ—Ｊ多分蘖表型的影响，因为相关研究已证明ＣＫ也参与植物的分枝发育调控［６０１。对突变体ＣＫ含量的测定将有助于进一步阐明ｈｆａ．Ｊ的多分蘖矮秆突变机制。目前，后续的验证工作正在陆续开展。

４

结论

从水稻空间诱变后代群体中发现新型白化突变

体ｈｆａ—Ｊ，其多个突变性状均受单隐性基因ｈｗ—Ｊ例控制。ｈｗ．１（０属新型白化基因，可能编码ＩＭＭＵ—ＴＡＮＴＳ蛋白，进一步对其图位克隆和功能分析将有助于了解植物生长发育调控的机理。

Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ

［１］ＧｕｓｔａｆｓｓｏｎＡ．Ｔｈｅｐｌａｓｔｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｓｏｆｃｈｌｏ—

ｒｏｐｈｙｌｌ

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［２］ＴａｎｙａＧＦ，ＳｔａｅｈｅｌｉｎＬＡ．Ｐａｒｔｉａｌｂｌｏｃｋｓｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｓｔｅｐｓｏｆｔｈｅ

ｃｈｌｏｒｏｐｈｙＵｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙ：ａ

ｃｏｍｍｏｎｆｅａｔｕｒｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ

ｂ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔｓ．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，１９９６，９７：３１１－３２０

［３】ＷｕＤ—ｘ（吴殿星），ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧），ＸｉａＹ—ｗ（夏英武），Ｌｉｕ

Ｇ—Ｆ（刘贵付）．６０Ｃｏｇａｍｍａ－ｒａｙ

ｉｎｄｕｃｅｄ

ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ

ｌｅａｆｃｏｌｏｒａｌｂｉｎｏ

ｍｕｔａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｍｕｔａｎｔｌｉｎｅｉｎｒｉｃｅ

（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）．＆ｆＡｇｒｉｃＳｉｎ（中国农业科学），１９９７，３０（３）：

９５—９５ｆｉｎＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈＥｎｇｆｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

【４】ＺｈａｏＹ’ＷａｎｇＭＬ，ＺｈａｎｇＹＺ，ＤｕＬＥＰａｎＴ－Ａｃｈｌｏｒｏ－

ｐｈｙＵ—ｒｅｄｕｃｅｄｓｅｅｄｉｎｇｍｕｔａｎｔｉｎｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ，Ｂｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ，

ｆｏｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎＦｌｈｙｂ咖ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ

Ｂｒｅｅｄ，２０００．１１９：

１３１－１３５

【５】ＧａｎＳ，ＡｍａｓｉｎｏＲＭ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ

ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ

ｂｙａｕｔｏｒｅｇｕｌａ－

ｔｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，２７０：１９８６－１９８８

［６］ＦａｍｂｒｉｎｉＭ，ＣａｓｔａｇｎａＡ，ＶｅｃｃｈｉａＦＤ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ａ

ｐｉｇｍｅｎｔ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔｏｆｓｕｎｆｌｏｗｅｒ（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ

ａｎｎｕｕ８

Ｌ．）

ｗｉｔｈ

ａｂｎｏｒｍａｌｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｒｅｄｕｃｅｄＰＳＩＩａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄ

ｌｏｗｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｌｅｖｅｌｏｆ

ａｂｓｃｉｓｉｃ

ａｃｉｄ．ＰｌａｎｔＳｃｉ，２００４，１６７：

７９－８９

［７］ＰａｒｋｓＢＭ，ＱｕａｉｌＰＨ．Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ—ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｈｙＪａｎｄｈｙ２ｌｏｎｇ

ｈｙｐｏｃｏ哆ｌｓｍｕｔａｎｔｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｒｅｄｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ

ｃｈｒｏｍｏｐｈｏｒｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｐｌａｎｔ

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【８］ＳｉｎｇｈＵＰ，ＰｒｉｔｈｉｖｉｒａｊＢ，ＳａｒｍａＢＫ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＥｒｙｓｉｐｈｅ

ｐｉｓｉ（ｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ）ｏｎｎｏｒｍａｌａｎｄａｌｂｉｎｏｍｕｔａｎｔｓｏｆｐｅａ（ＰｉｓｕｍｓａｔｉｖｕｍＬ．）．ＪＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，２０００，１４８：５９１－５９５

【９］ＸｉｎｇＳ，ＭｉａｏＪ，ＬｉＳ，ＱｉｎＧＴａｎｇＳ，ＬｉＨ，ＧｕＨ，ＱｕＬＪ．Ｄｉｓｒｕｐ—

ｔｉｏｎ

ｏｆ

ｔｈｅ

１－ｄｅｏｘｙ－ Ｄ－ ｘｙｌｕｌｏｓｅ－ ５－－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ

ｒｅｄｕｃｔｏｉｓｏｍｅｒａｓｅ

（ＤＸＲ）ｇｅｎｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎａｌｂｉｎｏ，ｄｗａｒｆａｎｄｄｅｆｅｃｔｓｉｎｔｒｉｃｈｏｍｅｉｎｉ—

ｔｉａｔｉｏｎ

ａｎｄｓｔｏｍａｔａ

ｃｌｏｓｕｒｅ

ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ＣｅｌｌＲｅｓ，２０１０，２０＂

６８８－７００

［１０】ＳｃｈｗａｒｔｚＳＨ，Ｑｉｎｘ，ＺｅｅｖａａｒｔＪＡ．Ｅｌｕｃｉｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎｄｉｒｅｃｔ

ｐａｔｈｗａｙｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｂｙｍｕｔａｎｔｓ，ｇｅｎｅｓａａｄｅｎ－

ｚｙｍｅｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００３，１３１：１５９１－１６０１

【１１］ＡｇｒａｗａｌＧＫ，ＹａｍａｚａｋＩＭ，ＫｏｂａｙａｓｈＩＭ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｔｈｅｒｉｃｅ

ｖｉｖｉｐａｒｏｕｓ

ｍｕｔａｎｔｓ

ｇｅｎｅｒａｔｅｄｂｙ

ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ

ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ

Ｔｏｓｌ７ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｔａｇｇｉｎｇｏｆ

ａ

ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｅｐｏｘｉｄａｓｅ

ｇｅｎｅａｎｄ

ａ

ｎｏｖｅｌＯｓＴＡＴＣｇｅｎｅ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００１，１２５：１２４８－１２５７

［１２】ＢｅａｌｅＳＩ．Ｇｒｅｅｎｇｅｎｅｓｇｌｅａｎｅｄ．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ，２００５，１０：

３０１－３１２

【１３】ＭｏｒｉｔａＲ，ＳａｔｏＹ，ＭａｓｕｄａＹ，ＮｉｓｈｉｍｕｍＭ，ＫｕｓａｂａＭ．Ｄｅｆｅｃｔｉｎ

ｎｏｎ—ｙｅＵｏｗｃｏｌｏｒｉｎｇ３．ａｎ

ａｌｐｈａ／ｂｅｔａｈｙｄｒｏｌａｓｅ—ｆｏｌｄｆａｍｉｌｙｐｒｏ—

ｔｅｉｎ，ｃａｕｓｅｓ

ａ

ｓｔａｙ—ｇｒｅｅｎ

ｐｈｅｎｏ哆ｐｅｄｕｒｉｎｇｌｅａｆ

ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ

ｉｎｒｉｃｅ．

Ｐｋ町＾２００９，５９：９４０－９５２

【１４］ＴｅｒｒｙＭＪ，ＫｅｎｄｒｉｃｋＲＥ．ＦｅｅｄｂａｃｋｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙＨ

ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ

ｔｈｅ

ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｃｈｒｏｍｏｐｈｏｒｅ—ｄｅｆｉｃｉｅｎｔａｕｍａａｎｄｙｅｌｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ一２ｍｕｔａｎｔｓｏｆｔｏｍａｔｏ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９９，１１９：

１４３－１５２

［１５】ＣｈｅｎＧ，ＢｉＹＲ，ＬｉＮ．ＥＧＹｌｅｎｃｏｄｅｓ

ａ

ｍｅｍｂｒａｎｅ．ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ａｎｄ

ＡＴＰ－ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍｅｔａｌｌｏｐｒｏｔｅａｓｅｔｈａｔ

ｉｓ

ｒｅｑｕｉｒｅｄ

ｆｏｒ

作物学报,农作物,期刊,一级学报,写作

作物学报第３８卷

ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＰｌａｎｔＪ，２００５，４１：３６４－３７５

［１６】ＫｕｓｈｎｉｒＳ，ＢａｂｉｙｃｈｕｋＥ，ＳｔｏｒｏｚｈｅｎｋｏＳ，ＤａｖｅｙＭＷ，Ｐａｐｅｎ—

ｂｒｏｃｋＪ，ＲｙｃｋｅＲＤ，ＥｎｇｌｅｒＧ，ＳｔｅｐｈａｎＵＷ，ＬａｎｇｅＨ，ＫｉｓｐａｌＧ，Ｌｉｌｌ

Ｒ，ＶａｎＭＭ．Ａ

ｍｕｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＡＢＣｔｒａｎｓ—

ｐｏｒｔｅｒＳｔａｌ

ｌｅａｄｓ

ｔｏ

ｄｗａｒｆｉｓｍａｎｄｃｈｌｏｒｏｓｉｓｉｎｔｈｅ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｍｕｔａｎｔｓｔａｒｉｋ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００１，１３：８９—１００

【１７】ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧），ＷｕＤ—ｘ（吴殿星），ＸｉａＹ．ｗ（夏英武），Ｌｉｕ

Ｇ．Ｆ（刘贵付）．Ｓｔｕｄｙ

ｏｎ

ｇｒｅｅｎｉｓｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｅｅｎａｂｌｅａ１．

ｂｉｎｎｍｕｔａｔｉｏｎｆｉｎｅＷ２５

ｏｆ

ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）．ＪＺｈｅｊｉａｎｇＡｇｒｉｃ

Ｕｎｉｖ（浙江农业大学学报），１９９６，２２（２）：２１９－２２０（ｉｎ

ＣｈｉｎｅｓｅｗｉｍＥｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）．

［１８１

Ｚｈａｏ

Ｈ—Ｊ（赵海军），ＷｕＤ—ｘ（吴殿型），ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧），Ｓｈｅｎ

ｓ—Ｑ（沈圣泉），ＭａＣ—ｘ（马传喜）．Ｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄ

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ

ｐｈｏｔｏ—ｔｈｅｒｍｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｉｅｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｒｉｃｅＹｕｔｕＳｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈ

ｇｒｅｅｎ－ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏｌｅａｆｍａｒｋｅｒ．ＣｈｉｎＪＲｉｃｅ

Ｓｃｉ（中国水稻科学）’２００４，１８（６）：５１５－５２１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈａｎ

Ｅｎｇｌｉｓｈａｂｓｔｒａｃｔ）【１９］ＺｈａｎｇＹ（张毅），ＬｉｉＪ（吕俊），ＬｉＹ－Ｆ（李云峰），ＹａｎｇＫ（杨昆），

ＳｈｅｎＦ－ｃ（沈福成），ＺｈａｎｇＱ—Ｌ（张巧玲）＇ＰｅｎｇＱ—Ｌ（彭其莲），Ｚｈｏｕ

Ｙ－Ｌ（周亚林）’ＨｅＧ．Ｈ（何光华）．Ｅｆｆｅｃｔｓ

ｏｆｇｒｅｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅ

ａｌｂｉｎｏｇｅｎｅｏｎ

ｔｈｅ

ａｇｒｏｎｏｍｙｔｒａｉｔｓａｎｄａｐｐｅａｒａｎｃｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｒｉｃｅ

ＡｃｔａＡｇｒｏｎＳｉｎ（作物学报），２００８，３４（２）：２８４—２８９（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ

ｗｉｔｈ

ａｎＥｎｇｌｉｓｈａｂｓｔｒａｃｔ）

［２０】ＧｕｎＳ－Ｗ（郭士伟），ＷａｎｇＹ－Ｆ（ｑ：永飞），ＭａＳ－Ｍ（马三梅），Ｌｉｘ（李霞），ＧａｏＤ—Ｙ（高东迎）．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ

ｆｉｎｅｍａｐｐｉｎｇｏｆ

ａ

ｇｒｅｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏｌｅａｆ

ｍｕｔａｎｔｉｎｒｉｃｅ．ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ

（中国水稻科学），２０１１，２５（１）：９５－９８（ｉｎ

Ｃｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈ

ａｎＥｎｇｌｉｓｈａｂｓｔｒａｃｔ）

【２１】ＳｈｅｎＳ－Ｑ（沈圣泉）＇ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧），ＢａｏＪ－Ｓ（包劲松），Ｗｕ

Ｄ—ｘ（吴殿星），ＣｕｉＨ—Ｒ（崔海瑞），ＸｉａＹ－Ｗ（夏英武）．Ｄｅｖｅｌｏｐ—

ｍｅｎｔｏｆ

ａ

ｇｒｅｅｎａｂｌｅ

ｌｅａｆｃｏｌｏｕｒｍｕｔａｎｔＢａｌｆｅｎｇＡａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａ—

ｔｉｏｎｉｎｈｙｂｒｉｄｒｉｃｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ（中国水稻科学），

２００４，１８（１）：３４—３８（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈＥｎｇｌｉｓｈａｂｓｔｒａｃｔ）

【２２］Ｗｕｗ（吴伟），Ｌｉｕｘ（刘鑫），ＳｈｕＸ—Ｌ（舒小丽），ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧）

Ｘｉａ

Ｙ－Ｗ（夏英武），ＷｕＤ—ｘ（吴殿星）．Ｔｗｏ—ｌｉｎｅ

ｈｙｂｒｉｄｒｉｃｅｍａｉｌｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅ‘ＮＨＲｌｌｌＳ’ｗｉｔｈａ

ｍａｒｋｅｒｏｆ

ｇｒｅｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏｌｅａｖｅｓ．ＪＮｕｃｌＡｇｒｉｃＳｃｉ（核农学报），２００６，２０（２）：１０３—１０５（ｉｎ

ＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈＥｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃ０

【２３］ＬｉＲ—Ｑ（李瑞清），ＷｕＬ—Ｑ（武立权），ＳｈｕＱ—Ｙ（舒庆尧），ＺｈａｏＨ—Ｊ（赵海军）’ＷｕＤ－ｘ（吴殿星），ＷａｎｇＲ—Ｆ（王荣富）．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉ—

ｚａｔｉｏｎｏｆ

ａ

ｎｅｗｇｒｇｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅｍｕＬｍａｔＧ９ｏｆｒｉｃｅ．ＪＮｕｃｌＡｇｒｉｃ

Ｓｃｉ（核农学报）’２０１０，２４（５）：８８１—８８６（ｉｎ

ＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈＥｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

Ｘ Ｔ（房贤涛）＇ＭａＨ－Ｌ（马洪丽），ＺｈａｏＦ－Ｙ（赵福源），Ｚｈａｎｇ

Ｑ—Ｑ（章清杞），ＺｈａｎｇＳ－Ｂ（张书标）．Ｓｔｕｄｉｅｄ

ｏｎ

ｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇ印一ｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｉｘｐｈｏｔｏ－－ｔｈｅｒｍｏ－ｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｉｅｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅ

ｍｕｔａｎｔｓ

ｗｉｔｈｇｒｅｅｎａｂｌｅａｌｂｉｎｏ

ｌｅａｆ．Ｃｈｉｎ

ＡｇｒｉｃＳｃｉＢｕｌｌ（中国农

学通报），２０１１，２７（１）：４５－５１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈＥｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

【２５］ＬｉｕＧ．Ｆ（刘贵付），ＳｈｕＱ．Ｙ（舒庆尧），ＸｉａＹ－Ｗ（夏英武）．Ｕｔｉｌｉｚａ．

ｔｉｏｎｏｆＧｒｅｅｎａｂｌｅａｌｂｉｎｏｍｕｔａｔｉｏｎｌｉｎｅｓｏｆｔｈｅｒｍｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｉｅ

ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅ

ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．ｓｓｐｉｎｄｉｃａ），ＪＮｕｃｌＡｇｒｉｃＳｃｉ

（核农学报），１９９６，１０（３）：１２９—１３２（ｉｎ

Ｃｈｉｎｅｓｅｗｉｔｈ

Ｅｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｌｒａｃｔ）

【２６］ＣｈｅｎＴ，ＺｈａｎｇＹ，ＺｈａｏＬ，ＺｈｕＺ，ＬｉｎＪ，ＺｈａｎｇＳ，ＷａｎｇＣ．

Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ

ｃｈａｒａｃｔｅｒａｎｄｇｅｎｅ

ｍａｐｐｉｎｇ

ｉｎ

ａ

ｎｅｗ

ｇｌ＇ｅｅｎ—

ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏｍｕｔａｎｔｉｎｒｉｃｅ．ＪＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，３４：‘

３３１－３３８

【２７】ＣｈｅｎＴ’ＺｈａｎｇＹ，ＺｈａｏＬ，ＺｈｕＺ，ＬｉｎＪ，ＺｈａｎｇＳ，ＷａｎｇＣ．Ｆｉｎｅ

ｍａｐｐｉｎｇａｎｄｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆａ．ｇｒｅｅｎ—ｒｅｖｅｒｔｉｂｌｅａｌｂｉｎｏ

ｇｅｎｅ

ｇｒａ（ｔ）ｉｎｒｉｃｅ．ＪＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００９，３６：１１７—１２３

【２８】ＸｉａＪＣ，ＷａｎｇＹＰ，ＭａＢＴ，ＹｉｎＺＱ，ＨａｏＭ，ＫｏｎｇＤＷ，ＬｉＳ

Ｇ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

ａｎｄｇｅｎｅｍａｐｐｉｎｇ

ｏｆｔｈｅＡｌｂｉｎｏｍｕｔａｎｔａｌｌ２ｉｎ

ｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）．ＡｃｔａＧｅｎｅｔＳｉｎ，２００６，３３：１１１２－１１１９

【２９】ＵｅｇｕｃｈｉＭ，ＦｕｊｉｓａｗａＹＫｏｂａｙａｓｈｉＭ，ＡｓｈｉｋａｒｉＭ，１ｗａｓａｋｉＹ

Ｒｉｃｅｄｗａｒｆｍｕｔａｎｔｄｌ，ｗｈｉｃｈｉｓｄｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｔｈｅ

ａ

ｓｕｂｕｎｉｔｏｆｔｈｅ

ｈｅｔｅｒｏｔｒｉｍｅｒｉｃＧｐｒｏｔｅｉｎ，ａｆｆｅｃｔｓｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓｉｇｎａｌ廿ａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．

ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２０００，９７：１１６３９—１１６４３

【３０】ＬａｎａｈａｎＭＢ，ＨｏＴＨ．Ｓｌｅｎｄｅｒｂａｒｌｅｙ：ａｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｇｉｂｂｅｒｅｌ—

ｔｉｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｕｔａｎｔ．Ｐｌａｎｔａ，１９８８，１７５：１０７—１１４

【３１】ＤｏｂｒｅｖＰＩ，ＫａｍｉｎｅｋＭ．Ｆａｓｔａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏ—

ｋｉｎｉｎｓｆｒｏｍａｕｘｉｎ

ａｎｄ

ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ

ａｎｄ

ｍｅ打ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｕｓｉｎｇ

ｍｉｘｅｄ－ｍｏｄｅｓｏｌｉｄ—ｐｈａｓｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ．ＪＣｈｒｏｍａｔｏｇｒＡ，２００２，９５０：

’

２１－２９

［３２】ＭｕｒｒａｙＭＧ

Ｔｈｏｍｐｓｏｎ

ＷＥ

Ｒａｐｉｄｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ｗｅｉｇｈｔ

ｐｌａｎｔＤＮＡ．ＮｕｃｌＡｃｉｄｓ

Ｒｅｓ，１９８０，８：４３２１－４３２５

【３３］ＳｈｅｎＹＪ，ＪｉａｎｇＨ，ＪｉｎＪＰ，ＺｈａｎｇＺＢ，ＸｉＢ，ＨｅＹＹ，ＷａｎｇＧ，

ＷａｎｇＣ，ＱｉａｎＬ，ＬｉＸ，Ｙｕ

ＱＢ，ＬｉｕＨＪ，ＣｈｅｎＤＨ，ＧａｏＪＨ，Ｈｕａｎｇ

Ｈ，Ｓｈｉ

ＴＬ，ＹａｎｇＺ

Ｎ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ

ＤＮＡ

ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｄａｔａｂａｓｅｆｏｒｍａｐ—ｂａｓｅｄｃｌｏｎｉｎｇｏｆｒｉｃｅ

ｇｅｎｅｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００４，１３５：１１９８－１２０５

【３４】ＭｉｃｈｅｌｍｏｒｅＲＷ：ＰａｒａｎＩ，ＫｅｓｓｅｌｉＲｖ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍａｒｋｅｒｓ

ｌｉｎｋｅｄ

ｔｏ

ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓｂｙ

ｂｕｌｋｅｄ

ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ

ａｎａｌｙｓｉｓ：

ａ

ｒａｐｉｄｍｅｔｈｏｄ

ｔｏ

ｄｅｔｅｃｔ

ｍａｒｋｅｒｓｉｎｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｏｍｉｃｒｅｇｉｏｎｓｂｙ

ｕｓｉｎｇ

ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵ趴．１９９１，８８ｒ

９８２８－９８３２

Ｋ．Ｉｎｔｅｍｏｄｅ

ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ

ａｎｄ

ｄｗａｒｆｉｓｍ

ｉｎｓｏｍｅｇｒａｍｉｎｅ—

ｏｎｓ

ｐｌａｎｔｓ．ＧａｍｍａＦｉｅＭＳｙｍ，１９７７，１７：１－１８

ＧＲＯｍｈｅｌｄＶ，Ｌｉ

Ｃ，Ｂａｎｇｅｒｔｈ

Ｅ

Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆａｕｘｉｎａｎｄ

ＣＫｓｉｎｂｏｒｏｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｄｕｃｅｄｃｈａｎｇｅｓ

ｉｎａｐｉｃａｋ

ｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆ

【３５】Ｔａｋｅｄａ【２４】Ｆａｎｇ【３６】Ｗａｎｇ

作物学报,农作物,期刊,一级学报,写作

第１期郭

涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因占一Ｊ∥的鉴定

３５

ｐｅａｐｌａｎｔｓ．ＪＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００６，１６３：５９１－６００

［３７］ＥｋａｍｂｅｒＫＰ＇ＫｕｍａｒＭ．Ｈｏｒｍｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｉｌｌｅｒｄｙｎａｍｉｃｓ

ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ—ｆｉｌｌｅｔｉｎｇｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ，２００７，５３：２１５－２２３

【３８】ＷｉｌｈｅｌｍＲ．Ｇｒｏｗｔｈｒｅｔａｒｄａｎｔｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ

ｏｎ

ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ

ａｎｄｏｔｈｅｒｍｅｔａｂｏｌｉｃ

ｐａｔｈｗａｙｓ．ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔＭｏｌ

Ｂｉｏｌ，２０００，５１：５０１—５３１

【３９】ＦｕｊｉｏｋａＳ，ＹｏｋｏｍＴ．Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄ

ｍｅｍｂｏｆｉｓｍｏｆｂｒａｓｓｉｎｏｓ—

ｔｅｒｏｉｄｓ．ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２００３，５４：１３７－１６４

【４０】ＭｉｔｓｕｎａｇａＳ，ＴａｓｈｉｒｏＴ＇ＹａｍａｇｕｃｈｉＪ，Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃ—

ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ

ｏｆ

ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ

ｍｕｔａｎｔｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ

ａｍｏｎｇｄｗａｒｆｍｕｔａｎｔｓｏｆｒｉｃｅ．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，１９９４，８７：

７０５－７１２

【４１】ＭｏｒｉｔａＲ，ＳａｔｏＹＭａｓｕｄａＹ，ＮｉｓｈｉｍｕｒａＭ，ＫｕｓａｂａＭ，Ｄｅｆｅｃｔｉｎ

ｎｏｎ－ｙｅｌｌｏｗｃｏｌｏｒｉｎｇ３，ａｌｌａｌｐｈａ／ｂｅｔａｈｙｄｒｏｌａｓｅ－ｆｏｌｄｆａｍｉｌｙｐｒｏ—ｔｅｉｎ，ｃａｕｓｅｓ

ａ

ｓｔａｙ—ｇｒｅｅｎｐｈｅｎｏｔｙｐｅｄｕｒｉｎｇｌｅａｆ

ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｒｉｃｅ．

Ｐｌａｎｔ＾２００９，５９：９４０－９５２

【４２】Ｍｅｓｋａｕｓｋｉｅｎｅ

Ｒ，Ｎａｔｅｒ

Ｍ，ＧｏｓｌｉｎｇｓＤ，Ｋｅｓｓｌｅｒ

Ｆ，Ｃａｍｐ

Ｒ，

ＫｌａｕｓＫ．ＦＬＵ：Ａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．ＰｒｏｃＮａｔｌ

ＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００１，９８：

１２８２６－１２８３１

［４３］ＪｅｏｎＪＳ，ＬｅｅＳ，ＪｕｎｇＫＨ，ＪｕｎＳＨ，ＪｅｏｎｇＤＨ，ＬｅｅＪ，ＫｉｍＣ，

ＪａｎｇＳ，ＹａｎｇＫ，ＮａｍＪ，ＡｎＫ，ＨａｒｔＭ

Ｊ，ＳｕｎｇＲＪ，ＣｈｏｉＨＳ，Ｙｕ

ＪＨ，ＣｈｏｉＪＨ，ＣｈｏＳＹ’ＣｈａＳＳ，ＫｉｍＳ

Ｉ，Ａｎ

ＧＴ－ＤＮＡｉｎｓｅｒ－

ｔｉｏｎａｌ

ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｆｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｏｍｉｃｓｉｎｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔ上２０００，

２２：５６１－５７０

［４４】ＭｉｙａｏＡ，ＴａｎａｋａＫ，Ｍｕｒａｔａ

Ｋ，ＳａｗａｋｉＨ，ＴａｋｅｄａＳ，ＡｂｅＫ，

Ｓｈｉｎｏｚｕｋａ

ＹＯｎｏｓａｍＫ，ＨｉｒｏｃｈｉｋａＨ．Ｔａｒｇｅｔｓｉｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｏｆ

ｔｈｅＴｏｓｌ７ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓｈｏｗｓａ

ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｎｓｅｒｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｇｅｎｅｓａｎｄａｇａｉｎｓｔｉｎｓｅｒｔｉｏｎ

ｉｎｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ－ｒｉｃｈｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅ

ｇｅｎｏｍｅ．ＰｌａｎｔＣ０盯，２００３，１５：１７７１～８０

［４５】ＭｏｎｄｅＲＡ，ＺｉｔｏＥＯｌｉｖｅＪ，ＷｏｌｌｍａｎＦＡ，Ｓｔｅｍ

ＤＢ．

Ｐｏｓｔ－ｌｘａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｄｅｆｅｃｔｓ

ｉｎｔｏｂａｃｃｏ

ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｍｕｔａｎｔｓｌａｃｋ－ｉｎｇｔｈｅｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｂ６／ｆｃｏｍｐｌｅｘ．Ｐｌａｎｔ＾２０００，２１：６１＿７２

【４６】ＫｕｍａｒＡＭ，ＳｏＵＤ．ＡｎｔｉｓｅｎｓｅＨＥＭＡｌＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｓ

ｈｅｍｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．Ｐｌａｎｔ

Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０００，１２２：４９－５５

【４７】ＸｕＹＹＪｉａＪＦ，ＷａｎｇＢ，ＮｉｕＢＴＣｈａｎｇｅｓｉｎｉｓｏｅｎｚｙｍｅｓａｎｄ

ａｎｚｉｎｏａｃｉｄｓｉｎ

ｆｏｒａｇｅ

ａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｐｏｓｔ－ｆｌｉｇｈｔ

ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓｏｆｔｈｒｅｅ

ｌｅｇｕｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｆｔｅｒｓｐａｃｅ－ｆｌｉｇｈｔ．ＧｒａｓｓＦｏｒａｇｅＳｃｉ，１９９９，５４：３７１—３７５

【４８】Ｇｏｍｅｚ－ＲｏｌｄａｎＶ

ＦｅｒｍａｓＳ，ＢｒｅｗｅｒＰＢ，Ｐｕｅｃｈ—Ｐａｇｔｓ

Ｖ，ＤｕｎＥ

Ａ，Ｐｉｌｌｏｔ

Ｊ只ＬｅｔｉｓｓｅＦ’ＭａｔｕｓｏｖａＲ，ＤａｎｏｔｍＳ，ＰｏｒｔａｌｓＪＣ，

ＢｏｕｗｍｅｅｓｔｅｒＨ，ＢｔｃａｒｄＧＢｅｖｅｄｄｇｅＣＡ，ＲａｍｅａｕＣ，Ｒｏｃｈａｎｇｅ

ＳＦ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｈｏｏｔ

ｂｒａｎｃｈｉｎｇ．Ｎａｔｕｒｅ，２００８，

４５５：１８９－１９４

［４９】ＵｍｅｈａｒａＭ，ＨａｎａｄａＡ，ＹｏｓｈｉｄａＳ，ＡｋｉｙａｍａＫ，ＡｒｉｔｅＴ’Ｔａ—

ｋｅｄａ—ＫａｍｉｙａＮ，ＭａｇｏｍｅＨ，ＫａｍｉｙａＹＳｈｉｒａｓｕＫ，ＹｏｎｅｙａｍａＫ，

ＫｙｏｚｕｋａＪ，ＹａｍａｇｕｃｈｉＳ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｈｏｏｔｂｒａｎｃｈｉｎｇｂｙｎｅｗ

ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ

ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，２００８，４５５：１９５－２００

［５０】ＸｉｅＸ，ＹｏｎｅｙａｍａＫ，ＹｏｎｅｙａｍａＫ．Ｔｈｅｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓｔｏｒｙ．Ａｎｎｕ

ＲｅｖＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，２０１０，４８：９３—１１７

【５１】ＢｅｖｅｒｉｄｇｅＣＡ，ＫｙｏｚｕｋａＪ．Ｎｅｗｇｅｎｅｓｉｎ

ｔｈｅｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ—

ｒｅｌａｔｅｄｓｈｏｏｔｂｒａｎｃｈｉｎｇｐａｔｈｗａｙ．Ｃｕｒｒ

ＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２０１０，１３：

３４—３９

【５２】ＢａｒｔｌｅｙＧＥ，ＳｃｏｌｎｉｋＰＡ．Ｐｌａｎｔｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ：ｐｉｇｍｅｎｔｓｆｏｒｐｈｏｔｏ—

ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｖｉｓｕａｌａｔｔｒａｃｔｉｏｎ，ａｎｄｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１９９５，

７：１０２７－１０３８

【５３】ＴｒａｃｅｗｅｌｌＣＡ，ＶｒｅｔｔｏｓＪＳ，ＢａｕｔｉｓｔａＪＡ，ＦｒａｎｋＨＡ，ＢｒｕｄｖｉｇＧ

Ｗ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ

ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ１Ｉ．ＡｒｃｈＢｉｏｃｈｅｍ

Ｂｉｏｐｈｙｓ，２００１，３８５：６１－６９

【５４】ｗｕＤ，Ｗｒｉｇｈｔ

Ｄ

Ａ，ＷｅｔｚｅｌＣ，ＶｏｙｔａｓＤＦ＇Ｒｏｄｅｒｍｅｌ

Ｓ．Ｔｈｅ

ＩＭＭＵＴＡＮＳ

ｖａｒｉｅｇａｔｉｏｎｌｏｃｕｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｄｅｆｉｎｅｓ

ａ

ｍｉｔｏ—ｃｈｏｎｄｒｉａｌａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｏｘｉｄａｓｅｈｏｍｏｌｏｇｍａｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇ

ｅａｒｌｙ

ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１９９９，１１：４３－５５

［５５】ＣａｒｏｌＥＳｔｅｖｅｎｓｏｎＤ，ＢｉｓａｎｚＣ，ＢｒｅｉｔｅｎｂａｃｈＪ，ＳａｎｄｍａｎｎＧ

Ｍａｃｈｅ

Ｒ，Ｃｏｕｐｌａｎｄ

ＧＫｕｎｔｚＭ．ＭｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｇｅｎｅ

ＩＭＭＵＴＡＮＳｃａｕｓｅ

ａ

ｖａｒｉｅｇａｔｅｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅｂｙｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇ

ａ

ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｔｅｒｍｉｎａｌｏｘｉｄａｓｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｐｈｙｔｏｅｎｅｄｅｓａｔｕｒａ－

ｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ

Ｃｅｌｌ，１９９９，１１：５７－－６８

【５６】ＡｌｕｍＭ，ＹｕＦ＇ＦｕＡ，ＲｏｄｅｒｍｅｌＳ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｖａｒｉｅｇａｔｉｏｎｍｕ—

ｔａｎｔｓ：ｎｅｗ

ｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ．ＪＥｘｐＢｏｔ，２００６，

５７：１８７１－１８８１

【５７】Ａｌｕｍ赫倒燃ｔｅｒｍｉｎａｌｏｘｉｄａｓｅ．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，２００４，１２０：４－ｌｌ

ＭＲ，Ｒｏｄｅｒｍｅｌ

ＳＲ．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆ

ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｒｅｄｏｘｂｙｔｈｅ

【５８】ＪｏｓｓｅＥ，ＳｉｍｋｉｎＡＪ，ＧａｆｆｅＪ，ＬａｂｏｕｍｅＡ，ＫｕｎｔｚＭ，ＣａｒｏｌＥＡ

ｐｌａｓｔｉｄｔｅｒｍｉｎａｌｏｘｉｄａｓｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｅｓａｔｕｒａｔｉｏｎ

ｄｕｒｉｎｇｃｈｒｏｍｏｐｌａｓｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２０００，１２３：

１４２７－１４３６

【５９】ＡｋｉｙａｍａＫ，ＭａｔｓｕｚａｋｉＫ，ＨａｙａｓｈｉＨ．Ｐｌａｎｔｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓｉｎ—

ｄｕｃｅｈｙｐｈａｌ

ｂｒａｎｃｈｉｎｇ

ｉｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒ

ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ．Ｎａｔｕｒｅ，

２００５，４３５：８２４－８２７

７

【６０】ＤｏｍａｇａｌｓｋａＭＡ，ＬｅｙｓｅｒＯ．Ｓｉｇｎａｌｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆ

ｓｈｏｏｔｂｒａｎｃｈｉｎｇ．ＮａｔＲｅｖＭｏｌ

Ｃｅｌｌ

Ｂｉｏｌ，２０１１，１２：２１１－２２１

【６１】ＪｈｔｒｌｌｏｎＤＩ，ＡｌｌｅｎＭＢ，ＷｈａｆｌｅｙＦＲ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｂｙＩｓｏｌａｔｅｄ

Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ，１９５４，１７４：３９４－３９６

作物学报,农作物,期刊,一级学报,写作

一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因hw-1(t)的鉴定

作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：

郭涛， 黄宣， 黄永相， 刘永柱， 张建国， 陈志强， 王慧， GUO Tao， HUANG Xuan， HUANGYong-Xiang， LIU Yong-Zhu， ZHANG Jian-Guo， CHEN Zhi-Qiang， WANG Hui华南农业大学/国家植物航天育种工程技术研究中心,广东广州,510642作物学报

Acta Agronomica Sinica2012,38(1)

本文链接：/Periodical_zuowxb201201003.aspx

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