高中生物竞赛辅导

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第一章 生命的物质基础

一、竞赛中涉及的问题

生命的物质基础是现代生物学的重要组成部分，这部分知识在国际IBO竞赛纲要中占据了一定的比例。现行的中学生物学教材对纲要中提及的很多概念都没有涉及到。因此，有必要根据纲要的内容进行补充和深化。同时也应当注意，还是要以基础知识为主，不可片面地拔高。

（一）组成生物体的化学元素

组成生物体的化学元素有二十多种，它们在生物体内的含量不同。含量占生物体总质量的万分之一以上的元素，称大量元素，如C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等。生物生活所必需，但是需要量却很少的一些元素，称微量元素，如Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo等。这些化学元素对生物体都有重要作用。组成生物体的二十多种化学元素，在无机自然界都可以找到，没有一种化学元素是生物所特有的。这个事实说明，生物界和非生物界具有统一性。

（二）组成生物体的化合物

（－）糖类 1．生物学功能

糖类参与细胞组成，是生命活动的主要能源物质。 2．组成元素及种类

糖类的组成元素为C、H、O，分单糖、寡糖、多糖三类。

单糖是不能水解的最简单的糖类，其分类中只含有一个多羟基醛或一个多羟基酮，如葡萄糖、果糖、核糖、脱氧核糖。葡萄糖和果糖都是含6个碳原子的己糖，分子式都是C6H12O6，但结构式不同，在化学上叫做同分异构体。如下图所示：

葡萄糖 果糖 葡萄糖 果糖 环状结构 链状结构

核糖（C5H10O5）和脱氧核糖（C5H10O4）都是含有5个碳原子的戊糖，两者都是构成生物遗传物质（DNA或RNA）的重要组成成分。结构式如下图所示：

核糖 脱氧核糖

寡糖（低聚糖）是由少数几个（10个以内）单糖分子脱水缩合而得的糖。常见的是含有2个单糖单位的双糖，如植物细胞内的蔗糖、麦芽糖，动物细胞内的乳糖，存在于藻类细菌、真菌和某些昆虫细胞内的海藻糖等。蔗糖的形成见下图。

葡萄糖 果糖 蔗糖

多糖是由多个单糖缩聚而成链状大分子，与单糖、双糖不同，一般不溶于水，从而构成贮藏形式的糖，如高等植物细胞内的淀粉，高等动物细胞内的糖元。纤维素是植物中最普遍的结构多糖。

（二）蛋白质 1．生物学功能

蛋白质具有催化作用、运输作用和贮存作用、结构和机械支持作用、收缩或运动功能、免疫防护功能、调节作用。

2．组成元素和基本组成单位

蛋白质主要由C、H、O、N四种元素组成，多数还含有S。基本组成单位是氨基酸，其通式为 。组

成天然蛋白质的氨基酸约有20种，都是L型 的α氨基酸。氨基酸与氨基酸之间可以发生缩合反应，形成的键为肽键。肽是两个以上氨基酸连接起来的化合物。两个氨基酸连接起来的肽叫二肽，三个氨基酸连接 起来的肽叫三肽，多个氨基酸连接起来的肽叫多肽。多肽都有链状排列的结构，叫多肽链。蛋白质就是由一条多肽链或几条多肽链集合而成的复杂的大分子。

3．结构

蛋白质结构分一、二、三、四级结构。在蛋白质分子中，不同氨基酸以一定数目和排列顺序编合形成的多肽链是蛋白质的一级结构。蛋白质分子的高级结构决定于它的一级结构，其天然构象（四级结构）是在一定条件下的热力学上最稳定的结构。

4．变性

蛋白质受到某些物理或化学因素作用时引起生物活性的丧失、溶解度降低以及其他物理化学因素的改变，这种变化称为蛋白质的变性。变性的实质是由于维持高级结构的次级键遭到破坏而造成的天然构象的解体，但未涉及共价键的破坏。有些变性是可逆的（能复性），有些则不可逆。

（三）核酸 1．生物学功能

核酸是遗传信息的载体，存在于每一个细胞中。核酸也是一切生物的遗传物质，对于生物体的遗传性、变异性和蛋白质的生物合成有极其重要的作用。

2．种类

核酸分DNA和RNA两大类。所有生物细胞都含有这两大类核酸（病毒只含有DNA或RNA）。 3．组成元素及基本组成单位

核酸是由C、H、O、N、P等元素组成的高分子化合物。其基本组成单位是核苷酸。每个核酸分子是由几百个到几千个核苷酸互相连接而成的。每个核苷酸含一分子碱基、一分子戊糖（核糖或脱氧核糖）及一分子的磷酸组成。如下图所示：

5’﹣腺瞟吟核苷酸（5’﹣AMP） 3’﹣胞嘧啶脱氧核苷酸（3’﹣dCMP）

DNA的碱基有四种（A、T、G、C），RNA的碱基也有四种（A、U、G、C）。这五种碱基的结构式如下图所示：DNA中碱基的百分含量一定是A＝T、G＝C，不同种生物的碱基含量不同。RNA中A﹣U、G﹣C之间并没有等当量的关系。

腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胸腺嘧啶（T） 尿嘧啶（U） 胞嘧啶（C）

4．结构

DNA一级结构中核苷酸之间唯一的连接方式是3’、5’﹣磷酸二酯键，如下图所示。所以DNA的一级结构是直线形或环形的结构。DNA的二级结构是由两条反向平行的多核音酸链绕同一中心轴构成双螺旋结构。

（四）脂类

脂类是生物体内一大类重要的有机化合物，由C、H、O三种元素组成，有的（如卵磷脂）含有N、P等元素，不溶于水，但溶于乙醚、苯、氯仿和石油醚等有机溶剂。

1．生物学功能

脂类是构成生物膜的重要成分；是动植物的贮能物质；在机体表面的脂类有防

止机械损伤和水分过度散失的作用；脂类与其他物质相结合，构成了细胞之间的识别物质和细胞免疫的成分；某些脂类具有很强的生物活性。

2．种类

（l）脂肪 也叫中性脂，一种脂肪分子是由一个甘油分子中的三个羟基分别与三个脂肪酸的末端羟基脱水连成酯键形成的。脂肪是动植物细胞中的贮能物质，当动物体内直接能源过剩时，首先转化成糖元，然后转化成脂肪。在植物体内就主要转化成淀粉，有的也能转化成脂肪。

（2）类脂 包括磷脂和糖脂，这两者除了包含醇、脂肪酸外，还包含磷酸、糖类等非脂性成分。含磷酸的脂类衍生物叫做磷酯，含糖的脂类衍生物叫做糖脂。磷脂和糖脂都参与细胞结构特别是膜结构的形成，是脂类中的结构大分子。

（3）固醇 又叫甾醇，是含有四个碳环和一个羟基的烃类衍生物，是合成胆汁及某些激素的前体，如肾上腺皮质激素、性激素。有的固醇类化合物在紫外线作用下会变成维生素D。在人和动物体内常见的固醇为胆固醇。 （五）水和无机盐 1．水

水是细胞的重要成分，一般发育旺盛的幼小细胞中含水量较大，生命活力差的细胞组织中含水量较小，休眠的种子和孢子中含水量一般低于10％。水的作用有：水是代谢物质的良好溶剂，水是促进代谢反应的物质，水参与原生质结构的形成，水有调节各种生理作用的功能。

2．无机盐

＋＋2＋2＋2＋3＋－

它在体内通常以离子状态存在，常见的阳离子有K、Na、Ca、Mg、Fe、Fe等；常见的阴离子有Cl、2－3－2－－－

SO4、PO4、HPO4、H2PO4、HCO3等。各种无机盐离子在体液中的浓度是相对稳定的，其主要作用有：维持渗透压，维持酸碱平衡，特异作用等。

【解题指导】

例l 一个蛋白质分子有5条肽链，由1998个氨基酸组成，那么形成该蛋白质分子过程中生成的水分子个数和含有的肽键数分别是多少？

析 氨基酸通过脱水缩合形成多肽，在一条由n个氨基酸组成的多肽链中，形成的肽键个数＝生成的水分子个数＝n－l。同理，在由多条肽链组成的蛋白质中，形成肽键数目＝组成该蛋白质分子的氨基酸数目－该蛋白质分子中肽链条数。所以，此题中生成水分子数和含有的肽键数都应是1998－5＝1993。

例2 肾上腺皮质细胞产生的激素其结构与以下哪一种物质结构相似？ A 血红蛋白 B 胆固醇 C 酪氨酸 D 肾上腺素

析 激 素依化学成分分成两类，一类是由肾上腺皮质分泌的激素统称肾上腺皮质激素，属于类固醇激素；另一类属于含氮物质激素，包括蛋白质、多肽（胰岛素、甲状分腺 素）和胺类（肾上腺素、甲状腺激素）。上题中胆固醇是一种固醇类化合物，所以肾上腺皮质分泌的激素与胆固醇的结构相似。答案选B。

【巩固练习】

1．关于病毒遗传物质的叙述，正确的一项是

A 都是脱氧核糖核酸 B 都是核糖核酸

C 同时存在脱氧核糖核酸和核糖核酸 D 有的是脱氧核糖核酸，有的是核糖核酸 2．构成细胞内生命物质的主要有机成分是

A 蛋白质和核酸 B 水和蛋白质 C 蛋白质和无机盐 D 水和核酸 3．组成核酸和核糖核酸的核酸的种类分别有

A 8种和2种 B 4种和4种 C 5种和4种 D 8种和4种

4．一个含有6个肽键的多肽，组成它的氨基酸以及至少应有的氨基和羧基的数目分别是 A 6、1、1 B 7、1、1 C 6、6、6 D 7、6、6 5．当动物体内直接能源物质过剩时，一般情况下，首先转化为 A 葡萄糖 B 麦芽糖 C 脂肪 D 糖元 （六）细胞内能合流通的物质——ATP 1．ATP的结构

ATP（三磷酸腺苷）是各种活细胞内普遍存在的一种高磷酸化合物（水解时释放的能量在20～92kJ／mol的磷酸化合物）。ATP的分子简写成A－P～P～P，A代表由腺嘌呤和核糖组成的腺苷，P代表磷酸基团，～代表高能磷酸键。ATP中大量化学能就贮存在高能磷酸键中。ATP结构中的3个磷酸（Pi）可依次移去而生成二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP），如下图：

2．ATP的作用

ATP水 解时释放出的能量，是生物体维持细胞分裂、根吸收矿质元素离子和肌肉收缩等生命活动所需能量的直接来源，是细胞内能量代谢的“流通货币”。在动物肌肉或其 他兴奋性组织中，还有一种高能磷酸化合物即磷酸肌酸，它也是高能磷酸基的贮存者，其中的能量要兑换成“流通货币”才能发挥作用。如图下图所示磷酸肌酸与ATP关系。

＋＋

（七）NAD和NADP

＋＋

NAD又叫辅酶Ⅰ，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADP又叫辅酶Ⅱ，全称烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它们都

＋＋

是递氢体，能从底物里取得电子和氢。NAD和NADP都是以分子中的烟酰胺部分来接受电子的，所以烟酰胺是它们的作用中心。接受电子的过程如下图所示：

这里虽然从底物脱下来的两个电子都被接受了，但脱下来的两个氢原子却只有一个被接受，剩下的一个质子H

＋＋

暂时被细胞的缓冲能力接纳下来，留待参与其他反应。因此，NAD和NADP的还原形式被写作NADH和NADPH。 【解题指导】

例 如果说光合作用中光反应的产物只有ATP、氧气和氢，是否正确？为什么？

＋

析 不正确。因为在光反应中水分子被分解，产生的氧原子结合成氧气被释放，而氢则与NADP结合生成NADPH，＋

NADP和ATP共同为暗反应所必需的还原剂。

【巩固练习】

6．在ATP转变成ADP的过程中， 能量；在ADP转变成ATP的过程中，ADP 物质代谢释放的能量，贮藏备用。这些转变都必须有 参加。

7．关于人体细胞内ATP的描述，正确的是

A ATP主要在线粒体中生成 B 它含有三个高能磷酸键

C ATP转变为ADP的反应是不可逆的 D 细胞内贮有大量ATP，以满足生理活动需要 8．光合作用光反应的产物是

＋＋

A CO2、ATP、NADH＋H B 淀粉、CO2、NADPH＋H

＋

C 蔗糖、O2、CO2 D ATP、O2、NADPH＋H 9．下列三组物质中，光合碳循环所必需的一组是 A 叶绿素、类胡萝卜素、CO2 B CO2、NADPH、ATP

＋

C CO2、H2O、ATP D 叶绿素、NAD、ATP

【习题精选】

10．生物和非生物最根本的区别在于生物体

A 具有严谨的结构 B 通过一定的调节机制对刺激发生反应 C 通过新陈代谢进行自我更新 D 具有生长发育和产生后代的特性

11．若组成蛋白质的氨基酸分子的平均相对分子质量为130，则一条由160个氨基酸形成的多肽，其相对分子质量为

A 17938 B 19423 C 24501 D 28018

12．某一多肽链内共有肽健109个，则此分子中含有的－NH2和COOH的数目至少为 A 110、110 B 109、109 C 9、9 D 1、1 13．生物界在基本组成上的高度一致性表现在

① 组成生物体的化学元素基本一致 ② 各种生物体的核酸都相同 ③ 构成核酸的碱基都相同 ④ 各种生物体的蛋白质都相同 ⑤ 构成蛋白质的氨基酸都相同 A ①②④ B ①③⑤ C ③④⑤ D ①②③

14．

以上的核着酸链是

A DNA B rnRNA C tRNA D dZNrx 15．下列物质中，不是氨基酸的是

16．如果将上题中的三种氨基酸缩合成化合物，那么该化合物含有的氨基、羧基、肽键的数目依次是

A 2、2、2 B 2、3、2 C 3、4、3 D 4、3、3

17．血红蛋白分子中含有四条多肽链，共由574个氨基酸构成，那么该分子中含有的肽键数应是 A 570 B 573 C 574 D 578 18．下列各项不属于脂类物质的是

A 生长激素 B 维生素D C 性激素 D 肾上腺皮质激素 19．活细胞内进行生命活动所需要的能量直接来自

A ATP的水解 B 葡萄糖的水解 C 淀粉的水解 D 脂肪的水解 20．在下列化合物中，构成蛋白质的碱性氨基酸是

21．当生物体新陈代谢旺盛，生长迅速时，生物体内

A 结合水／自由水的比值与此无关 B 结合水／自由水的比值会升高 C 结合水／自由水的比值会降低 D 结合水／自由水的比值会不变

22．下列物质中，对维持人体体液平衡，物质运输，出血时血液凝固等生理功能都有重要作用的是

A 蛋白质 B 维生素 C 葡萄糖 D 脂肪 23．人和动物乳汁中特有的二糖水解后的产物是 A 一分子葡萄糖和一分子果糖 B 一分子果糖和一分子半乳糖 C 一分子半乳糖和一分子葡萄糖 D 二分子葡萄糖 【参考答案】

1．D 2．A 3．D 4．B 5．D 6．释放、储存、

酶 7．A 8．D 9．B 10．C 11．A 12．D 13．B 14．A 15．D 16．A 17．A 18．A 19．A 20．A 21．C 22．A 23．C

第二章 细胞生物学

一、竞赛中涉及的问题

细胞生物学是现代生物学的重要组成部分，这部分知识在国际IBO竞赛纲要中占据了比较大的比例。现行的中学生物学教材对纲要中提及的很多概念都没有涉及到。因此，有必要根据纲要的内容进行补充和深化。同时也应当注意，还是要以基础知识为主，不可片面地拔高。

（一）细胞生物学的发展 1．细胞的发现

1665年 英国物理学家罗伯特·虎克用他自制的显微镜观察栓皮栎的软木切片时，看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的“小室”称为细胞。其实，他所看到的是植物细胞 死亡后留下来的细胞空腔，是一个死细胞。尽管如此，虎克的工作还是使生物学的研究进入了微观领域。此后，许多人在动、植物中都看到和记载了细胞构造的轮 廓。

2．细胞学说的建立

自虎克发现细胞之后约170年，到1839年创立了细胞学说。在这期间内，人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛的研究，积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性，它们都是由细胞所组成的。在这一背景下，德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点，次年又经德国动物学家施旺加以充实，最终创立了细胞学说。

细 胞学说的主要内容是：细胞是动、植物有机体的基本结构单位，也是生命活动的基本单位。这样，就论证了整个生物界在结构上的统一性，细胞把生物界的所有物种 都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展，为辩证唯物论提供了重要的自然 科学依据，恩格斯对此评价很高，把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。

3．细胞学的发展

进入本世纪以来，染色方法的改进，高速离心机的应用，特别是电镜的问世和放射性同位素的应用等，已使细胞生物学发展进入了较高的层次。从1953年开始，逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥秘的分子生物学。分子生物学取得的卓越成就对细胞学的发展是一个巨大的推动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科。

（二）细胞的形态与大小 1．细胞的形状

一 个细胞与其他细胞分离而单独存在时，称游离细胞。游离细胞常呈球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一性等原因，很多单独存在的游 离细胞并不呈球状。例如，动物的卵细胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞，人的红细胞呈扁圆状，某些细菌呈螺旋状，精子和许多原生动物具有鞭毛或 纤毛，变形虫和白血球等为不定形细胞。

许多细胞构成组织，这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻细胞的制约，并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩，神经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。

2．细胞的大小

细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。在显微技术和电镜技术中常用的单位有：微米（μm或μ）、纳米（又叫毫微米nm）和埃三种。

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1m＝10cm＝10μm＝10?

细胞的直径多在10μm～100μm之间。有的很小，如枝原体，其直径为0.1μm～0.2μm，是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm～2μm。有的细胞较大，如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm；棉花纤维细胞长约1cm～5cm；最大的细胞是鸟类的卵（鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养物质，不屑于细胞部分），如鸵鸟蛋卵黄的直径可达5cm。

细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗；大象与昆虫，它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物，但是它的细胞并不大，生物体积的加大，主要是细胞数目的增多造成的。

（三）原核细胞和真核细胞

构成生物体的细胞可以分成两类：原核细胞和真核细胞。原核细胞代表原始形式的细胞，结构简单，只有一些低等的生物，如细菌、蓝藻、放线菌、枝原体等是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂，大多数生物都是由真核细胞所构成。

1．原核细胞

原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与真核细胞不同，是由一种叫胞

壁质的蛋白多糖所组成，少数原核细胞的壁还含有其他多糖和类脂，有的原核细胞壁外还有胶质层。

原核细胞内有一个含DNA的区域，称类核或拟核。类核外面没有核膜，只由一条DNA构成。这种DNA不 与蛋白质结合形成核蛋白。原核细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等，但有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中，是蛋白质合成的场所。中间体是质 膜内陷形成的复杂的褶叠构造，其中有小泡和细管样结构。有些原核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白 颗粒等内含物（见右图）。

1．DNA 2．核糖体 3．细胞壁 4．细胞膜 2．真核细胞

真核细胞结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞体内，功能不同的细胞，其形态结构也有不同。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外无细胞壁，无明显的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞有丝分裂时，发出星状细丝，称为星体。

植 物细胞和动物细胞的主要区别是：植物细胞具有质体；其次，植物细胞的质膜外被细胞壁，相邻细胞间有一层胶状物粘合作用，称中层或胞间层。在两个相邻细胞间 的壁上，有原生质丝相连，称胞间连丝，使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细胞中往往有大液泡。原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下：

原核细胞与真核细胞结构的主要区别

细胞核 原核细胞 无膜（称“类核”） 真核细胞 较大（10～100微米） 有膜 核内的DNA与蛋白质结合，形成染色质（染色体） 一个细胞有两条以上染色体 有内质网 有高尔基体 有溶酸体 有线粒体 有叶绿体（植物细胞） 有微管、微丝 在中心粒（动物细胞） 主要由纤维素组成 细胞大小 很小（1～10微米） 遗传系统 DNA不与蛋白质结合 一个细胞只有一条DNA 细胞质 无内质网 无高尔基体 无溶酶体 无线粒体 仅有功能上相近的中间体 无叶绿体，但有的原核细胞有类囊体 一般无微管、无微丝 无中心粒 主要由胞壁质组成 细胞壁 （四）真核细胞的亚显微结构

我们通常把光镜下看到的结构称为细胞的显微结构。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍，分辨的最小极限达到0.2微米，是肉眼分辨率的1000倍。

电子显微镜下看到的结构，一般称为亚显微结构。亚显微结构水平能将分辨率提高到甚至几个埃，放大倍数可达到几十万倍，能使人们对于细胞结构的研究取得更多进展。

1．细胞膜

细 胞膜即细胞质膜，它不仅是细胞与外界环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外的物质交换。此外，在真核细胞内还有丰富的膜系统。它们组成具有各种特定功 能的细胞器和亚显微结构。例如，线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等都是由膜围成的，有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内膜系统以 及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一个必需的结构基础。

（1）质膜的化学组成

细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，蛋白质约占膜干重的20%～70%，脂类约占30%～80%，此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。

构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等，其中以磷脂为主要组分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。（见下图）它是兼性分子，既有亲水的极性部分，又有流水的非极性部分，磷脂分子的构形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水，一头疏水的分子称为兼性分子。

糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说，功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如，神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质的只有三种，与类脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂，因此含有蛋白质的种类约30种～40种，蛋白质与类脂的比值达3.2之 多。构成质膜的蛋白质（包括酶）的种类很多，这和不同种类细胞的质膜功能有关，少者几种，多者可能有数十种。由于分离提纯困难，迄今提纯的膜蛋白还为数不 多。从分布位置看，质膜的蛋白质可分为两大类。一类只是与膜的内外表面相连，称为外在性蛋白或周缘蛋白。另一类嵌入双脂质内部，有的甚至还穿透膜的内外表 面，称为内在性蛋白。分高外在性蛋白比较容易，但内在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例较小，而内在性蛋白所占的比例较大。

质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般认为，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。 （2）质膜的分子结构模型

关 于质膜的分子结构，有许多不同的模型，其中受到广泛支持的是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个：一是强调了膜的流动性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白 质都是可以流动或运动的。二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶在类脂双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层。

在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白，嵌入类脂层中的蛋白质和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解释。

外 在性蛋白主要处于水的介质中，而内在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要处于油脂介质中，内在蛋白在这种双相环境中所以能保持稳定，是因为它也像磷脂分子那 样具有亲水和疏水两个部分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成，而嵌在脂质在的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某些内在性蛋 白，发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸，而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。

多 糖只分布于膜和外侧，表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的，例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静 止的，而是可以流动的。许多试验证明，质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流 动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱，相反，在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。

质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证据是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（见下图）。他们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的膜抗原相结合，它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种细胞融合后形成一个杂交细胞时，开始一半呈绿色，一半呈红色，说明它们的抗原（蛋白质）是在融合细胞膜中互相分开存在的。但在37℃下保温40分钟后，两种颜色的荧光点就呈均匀分布。

这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过程基本上不需能量，因为它不因缺乏ATP而受抑制。 膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。

（3）物质通过质膜进出细胞

物质进出细胞必须通过质膜，质膜对物质的通透有高度选择性。通透过程可分5种类型：自由扩散、促进扩散、伴随运送、主动运输和内吞外排作用（见下图）。

通过细胞膜物质运输的五种形式

（1）简单扩散；（2）促进扩散；（3）伴随运送；（4）主动运输；（5）内吞外排作用

自由扩散 指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。

由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。

水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。

促进扩散 这也是一种顺浓度梯度的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说＋＋

明，K不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K便可通过。激氨霉素是一种多肽，

＋＋

是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K有特异的亲和力，在它的帮助下K可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。

主动运输 物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。

＋＋

一般动物细胞和植物细胞的细胞内K的浓度远远超过细胞外的浓度，相反，Na的含量一般远远低于周围环境。

＋＋＋

为了细胞逆浓度梯度排出Na，吸收K的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出Na的同时抽

＋

进K。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到ATP全部用完为止。

关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的

＋＋

载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和Na结合，而在内侧一端和Na结合。在有ATP提供情况下，载体蛋白内外

＋＋＋＋

旋转，使K转入内侧，而Na转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后，K即积累于细胞内，而Na进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。

另外还有一种方式的物质运输，也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程，叫伴随运输，又叫协同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP，而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴

＋

随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输，就是伴随Na的协同运输。

内 吞作用和外排作用大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随 后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取 食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。

与 内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式 排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。

（4）细胞膜与细胞的识别

细 胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识，对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物，许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如，草 履虫有性生殖过程中的细胞接合，开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别 的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面，自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别：当外来物质（例如大分子、细 菌或病毒，在免疫学上称它们为抗原）进入动物和人体，免疫系统以两种方式发生反应，一是制造抗体，一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合，通过一 系列反摧毁抗原，把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别，主要取决于细胞膜上表面的某些受体。

（5）细胞膜与细胞连接

在多细胞生物体内，细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系，形成一个密切相关，彼此协调一致的统一体，称为细胞连接。动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等（见下图）。

植物细胞间则通过胞间连丝连接。

紧密连接：亦称结合小带，这是指两个相邻细胞的质股紧靠在一起，中间没有空隙，而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合，成一单层，这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。

间隙连接：是两个细胞的质膜之间有20?～40?的间隙的一种连接方式。在间隙与两层质腹中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有80?左右，它们互相以90?的距离规则排列。间隙连接的区域比连接大得多，以断面看长得多。间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。

粘合带：是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式，连接处相邻细胞膜间存在着15nm～20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓，由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方，又称中间连接，具有机械支持作用。见于上皮细胞间。

桥粒：格相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质腹之间隔有宽约250?的 间隙，其中有一层电子密度稍高的接触层，将间隙等分为二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝。这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上 皮，尤以皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所破坏，故其化学成分中可能含有很多蛋白质。

胞间连丝：植物细胞间特有的连接方式，在胞间连丝连接处的细胞壁不连续，相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm～40nm的管状结构，使相邻细胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道，对于调节植物体的生长与发育具有重要作用。

总 的来讲，细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对细胞间的物质交换起重要作用。一般认为，间隙连接在细胞间物质交换中起明显的作用；中间连 接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所；紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分；桥粒的作用看来也只是在于细胞间的粘着。

2．细胞质

真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。 （1）细胞质的基质

细胞质基质亦称透明质，是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分，呈均质半透明的胶体状物质。其中包含了许多物质，如小分子的水、无机离子，中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。

细胞质的基质主要有两个方面的功能：一是含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程大多是在细胞质基质中完成，如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等；二是细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需的环境，也为细胞器的功能活动提供底物。

（2）细胞器

①线粒体 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因此有细胞的“动力工厂”之称。

线粒体主要由蛋白质和脂类组成，其中蛋白质占线粒体干重的一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。

在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。

在电子显微镜下，线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。可分为以下四个部分： 外膜 为一个单位膜，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通透性较高。

内膜 也是一个单位膜，膜蛋白质含量高，占整个膜的80%左右。内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构，称为基粒。基粒包括三个部分：头部（F1因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白质组成）、柄部（位于F1与F0之间）。

膜间隙 为内外膜之间围成的胜除。其内充满无定形物，主要是可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。 基质 由内膜封闭形成的空间，其中含有脂类、蛋白质、核糖体、RNA及DNA。

研究表明，内外膜的通透性差别很大。外膜容许电解物质、水、蔗糖和大至10 000道尔顿的分子自由透入。外膜上可能有20?～30 ? 的小孔，便于小分子的通过。内膜与外膜相反，离子各分子的通过要有特殊的载体帮助才能实现。

在线粒体内膜上存在的电子传递键，能将代谢脱下的电子最终传给氧并生成水，同时释放能量，这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内膜中，各组分按严格的排列顺序和方向（氧还电位由低到高），参与电子传递。

糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解过程中，产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下，经线粒体内膜上呼吸键的电子传递作用，将O2还原为H2O；同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP合成ATP。

关于ATP形成，即氧化磷酸化作用的机制，目前，最为公认的是化学渗透假说。它认为，电子在线粒体内膜上传递过程中，释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙，在内膜两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度，在ATP酶复合体参与下，驱动ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生3个ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链中，每传送两个电子，只产生两个ATP分子。

线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌DNA相似。已经证明，在线粒体中有DNA聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒体DNA进行复制，随后线粒体分裂。

在 细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的？这就是线粒体的起源问题。目前，有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细 菌，是被原始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说，即分化假说则认为线粒体在进化过 程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。

②叶绿体

叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。

叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。 电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。

叶绿体结构示意图

外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。

基 质：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠 在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基 质片层，这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴 和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。

兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。

叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然，叶绿体同线粒体一样，其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制，称为半自主性细胞器。

关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说，即内共生说和分化说。按内共生假说，叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。

③内质网

内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁乎囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。 内 质网根据不同的形态结构，可分为两种类型：一种是粗面内质网，其结构特点是由扁平囊状结构组成，膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实验证明，各种分泌蛋白 质（如血浆蛋白、血浆清蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等）都主要是在粗面内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是滑面内质网，多由小管与小囊构成不规则的 网状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。主要存在于类固醇合成旺盛的细胞中。

内质网的功能包括以下几点：

＊蛋白质的合成与转运（粗面内质网）； ＊蛋白质的加工（如糖基化）；

＊脂类代谢与糖类代谢（滑面内质网）；

＊解毒作用（滑面内质网上有分解毒物的酶）。 ④核糖体

核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构，是一种非常重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA，约占60%，蛋白质约占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。

在 真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体 不附着在跟上，呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成 是完全相同的。

核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同，核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为50S；80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为40S，大亚单位60S。

核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。

⑤高尔基复合体，

1898年最初在神经细胞发现这种细胞器，以发明者的名字命名，称高尔基体形中高尔基器。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。

在 电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体，因此它不能合成蛋白质。典型的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆 盘，盘底向着核膜或内质网一侧凸出，而凹面向着质膜一侧。凸面称形成面，凹面称成熟面。形成面的膜较薄，与内质网膜相似，成熟面的膜较厚，与质膜相似。

高 尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统，它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩，通过高尔基小泡运出细胞，这与动物分泌物形成有 关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖，这可能与植物细胞壁的形成有关。第三个方面就是糖基化作用，即高 尔基体中含有多种精基转移酶，能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。

关于高尔基体的发生，倾向于认为它是由内质网转变来的。 ⑥溶酶体

溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶，由于这些酶的最适pH值为酸性，因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。

由于溶酶体外面有膜包着，使其中的消化酶被封闭起来，不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂，将导致细胞自溶而死亡。

溶酶体可分成两种类型：一是初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构，因此它本质上是分泌泡的一种，其中含有种种水解酶。这些酶是在租面内质 网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用，处于潜伏状态。二是次级溶酶体，它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在 进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。吞噬泡有两种，异体吞噬泡和自体吞噬泡，前者 吞噬的是外源物质，后者吞噬的是细胞本身的成分。

溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。 第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器，其降解的产物重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下，溶酶体膜破裂， 其内的水解酶释放到细胞质中，从而使整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失 等。

⑦圆球体和糊粉粒

植物细胞有具水解酶活性的结构，如圆球体。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且为蛋白质的贮存场所。

⑧微体

微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型：过氧物体和乙醛酸循环体。

过氧化物酶体：是具有过氧化氢酶活性的小体，内含许多氧化酶、过氧化氢酶，能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。

乙醛酸循环体：除含过氧化物酶体有关的酶系外，还含有乙醛酸循环有关的酶系，如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用，还参与糖异生作用等过程

⑨液泡与液泡系

在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90%，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。

液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。

液 泡的功能是多方面的，强维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中，而许多种花的颜色就是由于色素在花 瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后，液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的 细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。

3．细胞核

真核细胞具有细胞核。除了哺乳动物成熟红细胞及高等植物的筛管细胞等少数几种细胞能在无核状态下进行生命活动外，多数真核细胞都具有细胞核。细胞核是遗传信息的贮存场所，对于细胞结构及生命活动具有重要的调控作用。

（1）核膜

在电镜下真核细胞的核主要包括核膜、染色质、核仁和核基质四部分。

真核细胞具有核膜，核膜亦称核被膜，使遗传物质DNA与细胞质分开。原核生物，如细菌、兰藻等不具核膜，即DNA和细胞质之间没有膜隔开。核膜由内外两层膜组成。内膜平滑，外膜靠细胞质的一侧有时附着有核糖体，并且常可看到外膜与粗面内质网是连续的，所以内外膜之间的核周腔经过内质网似乎可能和细胞处相通。内外两膜在很多地方愈合形成小孔，称为核膜孔。

离子、比较小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子则不能原样通过核膜。高分子的进出核要由核膜孔通过。

（2）染色质

染色质是间期细胞核中易被碱性染料染色的物质，由DNA与蛋白质为主组成的复合结构，是遗传物质的存在形式。在分裂期，细长的染色质高度凝集并螺旋化，缩短变粗，形成染色体。染色体与染色质是化学组成一致、而在细胞周期的不同时期出现的两种不同构型结构。

在真核细胞中，核小体是构成染色质的基本单位，核小体是DNA与组蛋白结合形成的。另外，染色质的成分还包括少量的RNA和非组蛋白。

在间期核中，染色质的形态不均匀。根据其形态及染色特点可分为常染色质和异染色质两种类型。

常染色质：折叠疏松、凝缩程度低，处于伸展状态，碱性染料染色时着色浅。具有转录活性的染色质一般为常染色质。

异染色质：折叠压缩程度高，处于凝集状态，经碱性染料染色着色深。其DNA中重复序列多，复制较常染色质晚。其中部分异染色质是由原来的常染色质凝集而来，还有一些异染色质除复制期外，在整个细胞周期中均处于集缩状态。

（3）核仁

光学显微镜下观察，真核细胞的间期核中可见到1个或多个球状小体称为核仁。

经研究发现，核仁结构主要是四种。第一种结构是直径为150?～200 ?的颗粒成分。第二结构是直径为20?～30 ?的纤维成分。第三种结构是伸入到核仁中的染色质，它的电子密度比较低。第四种结构部分是基质，即上述三种结构以外的部分。

核仁是核糖体RNA（tRNA）合成及核糖体亚单位前体组装的场所，与核糖体的生物发生密切相关。核糖体RNA是在核仁合成的。如组成80S型核糖体的rRNA共有四种：5S、5.8S、18S、28S，其中后三种是在核仁中合成的。

（4）核基质

间期核内非染色或染色很淡的基质称核内基质。染色质和核仁悬浮于其中，它含有蛋白质、RNA、酶等。核内基质亦称核液。

4．细胞骨架

细胞骨架普遍存在于真核细胞中，蛋白质纤维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。

（1）细胞膜骨架

指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构，称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又能与细胞质骨架相连，主要参与维持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成某些生理功能。

（2）细胞质骨架

要指存在于细胞质中的三类成分：微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。

微管：它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP水 解，获得运动所需的能量。除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。 此外，微管常常分布在细胞的外线，起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微 管可能与支持和神经递质的运输有关。

微丝：微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50 ?～60 ?， 常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的运动蛋白。由此可知， 它有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也必须由微丝收缩而产生。有的微 丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。

中 间纤维：其粗细介于微管和微丝之间，也是由蛋白质组成。不同组织中，中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体 系，细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜，内与核内的核纤层相通，它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。

（3）细胞核骨架

真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架，对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。

（5）鞭毛和纤毛

鞭毛和纤毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的特化结构，具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同，包括两部分：鞭杆、基体。

鞭杆轴心是由“9＋2”排列的一束微管构成（包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管）。

基体则无中央微管，外周由9个三联体微管组成，呈“9＋0”结构。这与中心粒的相同。 （五）细胞增殖

中学教材中我们学过细胞周期的概念，即进行连续分裂的细胞从上一次分裂结束到下一次分裂完成所经历的过程。细胞周期分为分裂间期和分裂期。

1．有丝分裂 （1）分裂间期

分裂间期是细胞生长期，为分裂期作物质准备，包括G1、S、G2三个时期。

G1期：细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成，并且为下阶段S期的DNA合成作准备，特别是合成DNA的前身物质、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及储备能量。

S期：从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞。

G2期：这个时期又叫做“有丝分裂准备期”，因为它主要为后面的分裂期作准备。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA和蛋白质的合成，为分裂期纺锤体微管的组装提供原料。

（2）分裂期（M期）

细胞一旦完成了细胞分裂的准备，就进入有丝分裂期。细胞分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，可以人为地将它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体的形成、复制和移动等活动，保证了将S期复制的两套DNA分子平均地分到两个子细胞中去。

2．减数分裂

减数分裂是一种特殊的有丝分裂，细胞连续分裂两次，而染色体只复制一次，形成的四个子细胞中的染色体数目比母细胞减少一半。

在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期，称为减数分裂前间期，也包括G1、S、G2三个时期。但S期较长。

（1）第一次分裂

减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中，特别是前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ：时间较长，又分为五个时期。

细线期 是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复制，一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条染色单体。

偶线期 是同源染色体配对的时期。

粗线期 染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。 双线期 联会的两条同源染色体开始分离，但在交叉点上它们还保持连在一起，所以两条染色体并不完全分开。

终变期 一般核仁开始消失、核膜开始解体。 ②中期Ⅰ

配对的同源染色体（二价体）排列于赤道面中，形成赤道板。这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同形态，比如环状、棒状、C字型、十字型等。

③后期Ⅰ

二价体中两条同源染色体分开，分别向两极移动。但这时的每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是，二价体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。

④末期Ⅰ

染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色体解螺旋，核膜、核仁重现，通过胞质分裂形成两个子细胞。但也有的细胞只形成两个子核，不进行胞质分裂。

减数分裂间期：在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短，且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些生物甚至没有这个间期，而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。

（2）第二次分裂 第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面，两条染色单体的着丝点分别向着两极，形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开，移向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜，出现核仁经过胞质分裂，完成减数分裂过程。

3．无丝分裂

无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以又叫做直接分裂。

关于无丝分裂，有不同的看法：有人认为无丝分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。

无丝分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参 与下形成细胞膜。在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有变化，实际上染色 质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还待进一步研究。

（六）细胞分化

细胞分化，简单说是在个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。任何个体都是由许多在形态和功能上不同的细胞组成的，它们分别构成组织、器官、系统。这些具有不同形态和功能的细胞是通过分化过程形成的。细胞分化是现代生物学的基本问题之一。

1．细胞分化的原理 （1）细胞核的全能性

在动物个体发育过程中，受精卵具有分化出各种组织和细胞，并建立一个完整个体的潜在能力，这种细胞称为全能细胞。

在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞，虽然具有分化出多种组织的可能，但却不能发育成完整的个体，这部分细胞叫做多能细胞。

在动物长成后，成体中储存着保持增殖能力的细胞，它们产生的细胞后代有的可能分化为多种组织，有的可能只分化出一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。

看来，随着动物细胞分化程度提高，细胞分化潜能越来越窄，尽管如此，但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质，具有全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜能，保持着发育的全能性。

（2）基因的选择表达

细胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的，而是与基因选择表达有关。细胞的编码基因分为两类：管家基因和奢侈基因。管家基因是维持细胞生存必需的一类基因， 在各类细胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组织细胞中选择表达的基因，与分化细胞的特殊性状直接相关，这类基因的丧失对细胞生存没有直接影响。目前一 般认为，细胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表达的结果。

2．细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响 （1）细胞质在细胞分化中的决定作用

受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂，从核物质的角度看都是均匀分配到子细胞中，但是细胞质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分裂时的不均等分配，在一定程度上决定了细胞的早期分化。

（2）细胞核在细胞分化中的作用

细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此，在细胞分化过程中，细胞核对于细胞分化也肯定有重要的影响，它可能通过控制细胞质的生理代谢活动从而控制分化。

（3）外界环境对细胞分化的影响

细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响，并决定其分化方向。另外，在多细胞生物幼体发育过程中，环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。

3．癌细胞

在个体正常发育过程中，细胞有控制地通过有丝分裂增殖，有秩序地发生分化，执行特定的功能。可是，有时部分细胞由于受到某种因素的作用则发生转化，不再进行终未分化，而变成了不受调节的恶性增殖细胞，这种细胞即称为癌细胞。

（1）癌细胞的主要特征

癌细胞的主要特征表现在无限增殖；接触抑制现象丧失；细胞间的粘着性降低，易分散和转移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；细胞骨架结构紊乱；产生新的膜抗原；对生长因子需要量降低等方面。

（2）致癌因子及癌基因学说

凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类：化学致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。 一 些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”：认为病毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起，而正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通 过病毒感染而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻，则细胞能正常发育；在各种致癌因子作用下，细胞癌基因被活化而使细胞发生癌变。

第三章 动物生理

一、竞赛中涉及的问题

根据国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物竞赛大纲（试行）要求，有关人体及动物生理的内容，主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节（神经和激素）和生殖。上述内容在中学生物学教学大纲中已有过一些简单的介绍，这里只就竞赛中经常要用到的一些知识作进一步的补充说明。

（一）细胞的生物电现象

生物电现象是指生物细胞膜在安静状态和活动时伴有的电现象。它与细胞兴奋的产生和传导有着密切的关系。现以神经细胞为例来讨论细胞的生物电现象。

1．静息电位及产生原理

（1）静息电位：细胞膜处于安静状态下，存在于膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如下图所示，将两个电极置于安静状态下神经纤维表面任何两点时，示波器屏幕上的光点在等电位线作横向扫描，表示细胞膜表面不存在电位差。但如将两个电极中的一个微电极（直径不足1μm）的尖端刺入膜内，此时示波器屏幕上光点迅速从等电位下降到一定水平继续作横向扫描，显示膜内电位比膜外电位低，表示细胞膜的内外两侧存在着跨膜电位差。此电位差即是静息电位。一般将细胞膜外电位看作零，细胞膜内电位用负值表示。

静息电位测量示意图

A．膜表面无电位差 B．膜内外两侧有电位差

同类细胞的静息电位较恒定，如哺乳类动物神经细胞的静息电位为－70～－90mV。 安静时，细胞膜两侧这种数值比较稳定的内负外正的状态，称为极化。极化与静息电位都是细胞处于静息状态的标志。以静息电位为准，若膜内电位向负值增大的方 向变化，称为超极化；若膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化；细胞发生去极化后向原先的极化方向恢复，称为复极化。从生物电来看，细胞的兴奋和抑制 都是以极化为基础，细胞去极化时表现为兴奋，超极化时则表现为抑制。

（2）静息电位的产生原理：“离子流学说”认为，生物电产生的前提是细胞膜内外的离子分布和浓度不同，以及在不同生理状态下，细胞膜对各种离子的通透性有差异。据测定，在静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性见下表。 主要离子 Na ＋K －Cl －A（蛋白质） ＋＋离子浓度（mmol／L） 膜内 14 155 8 60 膜外 142 5 110 15 ＋膜内与膜外离子比例 膜对离子通透性 1︰10 31︰1 1︰14 4︰l 通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性 ＋在静息状态下，由于膜内外K存在浓度差和膜对K有较大的通透性，因而一部分K顺浓度差向膜外扩散，增

－＋－

加了膜外正电荷；虽然膜内带负电的蛋白质（A）有随K外流的倾向，但因膜对A没有通透性，被阻隔在膜的内

＋

侧面。随着K不断外流，膜外的正电荷逐渐增多，于是膜外电位上升，膜内因负电荷增多而电位下降，这样便使紧

＋

靠膜的两侧出现一个外正内负的电位差。这种电位差的存在，使K的继续外流受到膜外正电场的排斥和膜内负电场

＋＋＋

的吸引，以致限制了K的外流。随着电位差的增大，K外流的阻力也随之增大。最后，当促使K外流的浓度差和

＋＋＋

阻止K外流的电位差所构成的两种互相抬抗的力量相等时，K的净外流量为0，此时跨膜电位就相当于K的平衡电

＋

位。K的平衡电位与实际测得的静息电位略有差别，通常比测定值略高（即值略小），这是由于在静息状态下，膜

＋＋＋

对Na也有较小的通透性，有少量Na顺浓度差向膜内扩散的缘故。简言之，静息电位主要是K外流所形成的电一化学平衡电位。

2．动作电位及其产生原理

（1） 动作电位：细胞膜受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化，称为动作电位。动作电位可用上述微电极插入细胞内测量记录下来。在测出静息电 位的基础上，给予神经纤维一个有效刺激，此时在示波器屏幕上即显示出一个动作电位（如右图所示）。动作电位包括一个上升相和一个下降相，上升相表示膜的去 极化过程，此时膜内原有的负电位迅速消失，并进而变为正电位，即由－70～－90mV变为＋20～＋40mV，出现膜两侧电位倒转（外负内正），整个膜电位变化的幅度可达90～130mV。其超出零电位的部分称为超射。下降相代表膜的复极化过程，是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。神经纤维的动作电位，主要部分由于幅度大、时程短（不到2ms），电位波形呈尖峰形，称为峰电位（Spike potential）。 在峰电位完全恢复到静息电位水平之前，膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化，称为后电位。从细胞的生物电角度来看，动作电位与兴奋两者是同义语，而兴奋性是 指细胞或组织产生动作电位的能力。动作电位一旦产生，细胞的兴奋性也相应发生一系列改变。从时程上来说，峰电位相当于细胞的绝对不应期；后电位的前段相当 于相对不应期和超常期；后电位的后段相当于低常期（如下图所示）。膜电位恢复到静息电位水平，兴奋性也就恢复正常。

＋＋

（2）动作电位的引起及产生原理：细胞膜受到刺激后，首先是该部位细胞膜上Na通道少量开放，膜对Na的通透

＋

性稍有增加，少量Na由膜外流入膜内，使膜内外电位差减小，称为局部去极化或局部电位，局部电位不能远传。

＋＋＋

但Na内流使膜内负电位减小到某一临界数值时，受刺激部位的膜上Na通道全部开放，使膜对Na的通透性突然增

＋＋

大，于是膜外Na顺浓度差和电位差迅速大量内流，从而爆发动作电位。Na内流是一个正反馈过程（再生性）。使

＋

膜对Na通透性突然增大的临界膜电位数值，称为阈电位。阈电位比静息电位约小10～20mV。任何刺激必须使内负电位降到阈电位水平，才能爆发动作电位。

＋

动作电位上升相是由于膜外Na大量内流，膜内电位迅速高，使原来的负电位消失并高出膜外电位，在膜的两

＋＋

侧形成一个正外负的电位差。这种电位差的存在，使Na的继续内流受到内正电荷的排斥，当促使Na内流的浓度

＋＋＋

差与阻止Na内流的位差所构成的两种互相拮抗的力量相等时，Na的净内流停止。此时膜电位为Na的平衡电位。

＋＋＋

简言之，动作电位的上升相是Na内流所形成的电一化学平衡电位，是膜由K平衡电位转为Na平衡电位的过程。

＋＋＋＋

在上升相到达Na平衡电位时，膜上Na通道已关闭，Na的通透性迅速下降。与此同时，膜对K的通透性大

＋

增。于是，K顺浓度差和顺电位差迅速外流，使膜内外电位又恢复到原来的内负外正的静息水平，形成动作电位的

＋＋＋

下降相。简言之，动作电位下降相是K外流所形成，是膜由Na平衡电位转变为K平衡电位的过程。

＋＋

细胞膜在复极化后，跨膜电位虽然恢复，但膜内Na有所增多，而K有所减少。这时便激活了细胞膜上的钠一

＋＋

钾泵，通过Na、K的主动转运，重新将它们调整到原来静息时的水平，以维持细胞正常的兴奋性。

（3）动作电位的特点：动作电位具有“全或无”现象，刺激达不到阈强度，不能产生动作电位（无），一旦产生，幅度就达到最大值（全）。幅度不随刺激的强度增加而增加。

（4）动作电位的传导特点：动作电位在同一细胞沿膜由近及远地扩布称为动作电位的传导。其传导特点有：①不衰减性传导。动作电位传导时，电位幅度不会因距离增大而减小。②双向性传导。如果刺激神经纤维中段，产生的动作电位可从产生部位沿膜向两端传导。

（二）肌细胞的收缩功能

人体各种形式的运动，主要是靠肌肉细胞的收缩活动来完成。不同肌肉组织在结构和功能上虽各有特点，但收缩的基本形式和原理是相似的。现以骨骼肌为例来说明。

1．骨骼肌收缩的形式

肌肉兴奋后引起的收缩，可因不同情况而有不同的收缩形式。

（1）等长收缩和等张收缩：肌肉收缩按其长度和张力的变化可分为两种：一种是肌肉收缩时，只有张力增加而长度不变的收缩，称为等长收缩；一种是肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩，称为等张收缩。等长收缩和等张收缩与其负荷大小有关。

肌 肉承受的负荷分为前负荷和后负荷两种。前负荷是指肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它可以增加肌肉收缩的初长度（收缩前的长度），进而增强肌肉收缩力。后负 荷是指肌肉收缩开始时才遇到的负荷，它能阻碍肌肉的缩短。在有后负荷的情况下，肌肉不能立即缩短而增强张力，出现等长收缩。当张力增强到超过后负荷时，肌 肉缩短而张力不再增加，呈现等张收缩。

在整体内，骨骼肌收缩时，既改变长度又增加张力，属于混合形式。但由于机体内肌肉的功能特点和附着部位的不同，在收缩形式上有所侧重，如咬肌收缩偏于等长收缩；眼外肌收缩偏于等张收缩。

（2） 单收缩和强直收缩：整块骨骼肌或单个肌细胞受到一次短促而有效的刺激时，被刺激的肌细胞出现一次收缩过程（包括肌细胞的缩短和舒张），称为单收缩。肌肉受 到连续的有效刺激时，出现强而持久的收缩，称为强直收缩。由于刺激频率不同，强直收缩又可分为不完全强直和完全强直两种。前者是新刺激引起的收缩落在前一 个收缩过程的舒张期所形成的；后者是新刺激引起的收缩落在前一个收缩过程的缩短期所形成的。强直收缩是各次单收缩的融合（如下图所示），其收缩幅度比单收 缩大。在整体内的各种骨骼肌收编是以整块肌肉为单位进行的。由于支配骨骼肌的运动神经冲动是连续多个动作电位，因此体内骨骼肌收缩都是强直收缩。

单收缩与强直收缩曲线图 1．收缩曲线 2．刺激记号

2．骨骼肌收缩的原理

肌细胞收缩的原理，目前用滑行学说来解释。该学说认为，肌肉的收缩并非是肌细胞（肌纤维）中构成肌原纤维的肌丝本身长度的缩短或卷曲，而是由于细肌丝向粗肌丝之间滑行，使肌节长度（两Z线间距）缩短，从而出现肌纤维和肌肉的收缩（如下图所示）。

肌丝滑行示意图

2

简单地说，肌肉的收缩和舒张，就是由于细肌丝向粗肌丝间滑行造成的。肌丝的滑行过程，就是在一定的Ca＋

浓度下，构成细肌丝的肌动蛋白和构成粗肌丝的肌球蛋白结合和解离的过程。 （三）血浆渗透压

1．血浆渗透压形成及数值

血浆渗透压由两部分溶质所形成：一部分是血浆中的无机盐、葡萄糖、尿素等小分子晶体物质形成的血浆晶体渗透压，另一部分是血浆蛋白等大分子物质所形成的血浆胶体渗透压。由于血浆中小分子晶体物质的颗粒非常多，因此血浆渗透压主要是晶体渗透压。5％葡萄糖液或0.9％NaCl溶液的渗透压与血浆渗透压相近，故称为等渗溶液。血浆胶体渗透压很小，仅为3.33kPa（25mmHg）左右。通常血浆蛋白中白蛋白的含量较多、分子量较小，因此在维持血浆胶体渗透压中，白蛋白尤为重要。

2．血浆渗透压的生理意义

血浆渗透压具有吸取水分透过生物半透膜的力量。由于细胞膜和毛细血管壁不同，因而晶体渗透压与胶体渗透压表现出不同的生理作用（如右图所示）。

图示血浆与红细胞内晶体渗透压相等，可维持红细胞内外的水平衡，维持红细胞正常形态；血浆与组织液胶体渗透压不等，使组织液的水转移到血管内，维持血容量。

血浆渗透压示意图

＋2＋

（1）晶体渗透压的作用：细胞膜允许水分子通过，不允许蛋白质通过，对一些无机离子如Na、Ca等 大多严格控制，不易过。这就造成细胞膜两侧溶液的渗透压梯度，从而导致渗透现象的产生。由于晶体比胶体溶质颗粒多，形成的渗透压高，因此血浆晶体渗透压对 维持细胞内、外水分的正常交换和分布，保持红细胞的正常形态有重要作用。例如，当血浆晶体渗透压降低时，进入细胞内的水分增多，致使红细胞膨胀，直至膜破 裂。红细胞破裂使血红蛋白逸出，这种现象称为溶血。反之，当血浆晶体渗透压高时，红细胞中水分渗出，从而发生皱缩。

（2）胶体渗透压的作用：毛细血管壁只允许水分子和晶体物质通过，不允许蛋白质通过，因而毛细血管内、外水分的交流取决于胶体渗透压。血浆中胶体渗透压比组织液中胶体渗透压大，故血浆胶体渗透压对调节毛细血管内外水分的正常分布，促使组织 中水分渗入毛细血管以维持血容量，具有重要作用。当血浆蛋白减少，血浆胶体渗透压降低时，组织液增多，引起水肿。

（四）心脏泵血过程

心脏泵血过程，左心和右心的活动基本一致。现以左心为例来讨论心脏泵血过程和泵血过程中的各种变化。 1．室缩期

根据心室内压力和容积等变化，室缩期可分为等容收缩期和射血期。

（1） 等容收缩期：心室收缩前，室内压低于主动脉压和心房内压，此时半月瓣关闭而房室瓣开放，血液不断流入心室。心室收缩开始后，室内压迅速升高，在室内压超过 房内压时，心室内血液推动房室瓣使其关闭，防止血液倒流入心房。但在心室内压力未超过主动脉压之前，半月瓣仍处于关闭状态。在此段时间内，由于房室瓣与半 月瓣均处于关闭状态，心室容积不变，故称为等客收缩期。等容收缩期历时约0.06s，该期的长短与心肌收缩力的强弱及动脉血压的高低有关，在心肌收缩力减弱或动脉血压升高时，等容收缩期将延长。

心室收缩期 心室舒张期

心脏的射血与充盈

（2）射血期：随着心室肌的继续收缩，心室内压继续上升，一旦心室内压超过主动脉压，心室的血液将半月瓣冲开，迅速射入动脉，心室容积随之相应缩小。此期称为射血期，历时约0.24s。血液射入动脉起初，速度快，血量多，约占射血量的80％～85％；随后心室肌收缩力减弱，室内压开始下降，射血速度减慢，射血量减少。

2．室舒期

室舒期按心室内压和容积的变化可分为等容舒张期和充盈期。

（1）等容舒张期：心室舒张开始，室内压下降，在心室内压低于主动脉压时，动脉内血液逆流推动半月瓣关闭，防止血液返流入心室。当在心室内压还高于心房内压之前，房室瓣仍处于关闭状态，无血液进出心室，此时心室舒张但其容积不变，称为等容舒张期，历时约0.08s。

（2）充盈期：随着心室继续费张，室内压继续下降，直至心室内压低于房内压时，心房内的血液冲开房室瓣而流入心室，心室容积随之增大。血液不断由静脉和心房进入心室的这段时间，称为充盈期。此期历时约0.42s。起初血流速度较快、血流量较多，以后随着心室内血液增多，流入的速度减慢。在下一个心动周期的心房收缩时，血液又较快进入心室。从心室的充盈量来看，通过心房收缩进入心室的血液量仅占30％，其余大部分血液都是由于心室舒张，室内压低于房内压将血液抽吸入心室的。

总的说来，心脏泵血能按一定方向流动是取决于心瓣膜的开闭，而心瓣膜开闭又取决于心瓣膜两侧压力大小；心内压大小取决于心肌的舒缩，特别是心室肌的舒缩活动。现将心动周期中心脏内各种变化归纳如下表。

心动周期中心腔内压力、容积、辩膜、血流等变化

（五）心脏的生理特性

心肌的生理特性包括自动节律性、传导性、兴奋性和收缩性。前三者为电生理特性，后者为机械特性。 1．自动节律性

心脏在离体和脱离神经支配下，仍能自动地产生节律性兴奋和收缩的特性，称为自动节律性（简称自律性）。心脏的自律性源于心肌自律细胞4期自动去极化。由于心脏特殊传导系统各部分的自律细胞4期去极化速度快慢不一，因而各部分的自律性高低不同。窦房结的自律性最高，约为100次／min；房室交界次之，约为50次／min；心室内传导组织最低，约为20～40次／min。 正常心脏的节律活动是受自律性最高的窦房结所控制，因而窦房结是心脏兴奋的正常起搏点。其他特殊传导组织，其自律性不能表现出来，称为潜在起搏点。当窦房 结的自律性异常低下，或潜在起搏点的自律性过高时，潜在起搏点的自律性就可表现出来，成为异位起搏点。以窦房结为起搏点的心脏活动，称为窦性节律；由异位 起搏点引起的心脏活动，称为异位节律。

2．传导性

心脏特殊传导系统和心肌工作细胞都有传导兴奋的能力。其传导兴奋的基本原理和神经纤维相同。

正常心脏内兴奋的传导主要依靠特殊传导系统来完成。当窦房结发出兴奋后，通过心房肌传布到整个右心房和左心房；同时，沿着心房肌组成的“优势传导通路”迅速传到房室交界。心房内传导历时约0.06～0.11s。房室交界是正常兴奋由心房传入心室的惟一通路，但其传导速度缓慢，尤以结区最慢，因而占时较长，约需0.1s，这种现象称为房室延搁。房室延搁具有重要的生理意义，它使心房与心室的收缩不在同一时间进行，只有当心房兴奋和收缩完毕后才引起心室兴奋和收缩，使心室得以充分充盈血液，有利于射血。心室内特殊传导组织的传导速度快，历时约0.06～0.1s，其中以浦肯野纤维最快，只要兴奋传到浦肯野纤维，几乎立刻传到左、右心室肌，引起两心室兴奋。兴奋从窦房结传到心室肌，总共约需0.22s。现将兴奋的传导途径和速度简示如图。

传导系统任何部位发生功能障碍，都会引起传导阻滞，导致心律失常。 （六）心脏的内分泌功能

自1984年以来，国内外学者从大鼠和人的心房组织中提取纯化的心房钠尿肽以后，人们对心脏功能有了新的认识，即心脏不仅是血液循环的动力器官，而且还是一个内分泌器官。

心房钠尿肽是由心房肌细胞产生和分泌的一类具有活性的多肽，又称为心房肽或心钠素。它的主要作用是：利钠、利尿，舒张心管、降低血压。因而心钠素参与水盐平衡、体液容量和血压的调节。

（七）肺容量与肺通气量

肺容量和肺通气量是衡量肺通气功能的指标，在不同状态下气量有所不同。 1．肺容量

肺容量指肺容纳的气量。在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量的变化而变化。其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记（见下图）。

肺容量变化的记录曲线

（1）潮气量：每次呼吸时吸入或呼出的气量，称为潮气量。正常成人平静呼吸时，潮气量为400～600ml。深呼吸时，潮气量增加。每次平静呼气终点都稳定在同一个水平上，这一水平的连线称为平静呼气基线。

（2）补吸气量和深吸气量：平静吸气末再尽力吸气所能增加的吸入气量，称为补吸气量，正常成人为1500ml～2000ml。补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。深吸气量是衡量肺通气潜力的一个重要指标。

（3）补呼气量：平静呼气末再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量。正常成人为900ml～1200ml。最大呼气终点构成了最大呼气水平。

（4）残气量和功能残气量：最大呼气末肺内残余的气量，称为残气量或余气量，正常成人为1000ml～1500ml。平静呼气未肺内存留的气量，称为功能残气量，它是补呼气量和残气量之和，正常时很稳定。肺气肿患者的功能残气量增加，呼气基线上移；肺实质性病变时则减少，呼气基线下移。

（5）肺活量和用力呼气量：最大吸气后做全力呼气，所能呼出的气量，称为肺活量，它等于深吸气量和补呼气量之和，正常成年男性约为3500ml，女性约为2500ml。

（6）肺总量：肺所能容纳的最大气量，称为肺总量，它等于肺活量与残气量之和，正常成年男性为5000ml～6000ml，女性为3500ml～4500ml。

2．肺通气量

（1）每分肺通气量：指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称为每分通气量。其值等于潮气量与呼吸频率的乘积。正常成人安静时呼吸频率为12～18次／min，故每分通气量为6～8L。

（2）每分肺泡通气量：指每分钟进肺泡或出肺泡的有效通气量，简称为肺泡通气量。气体进出肺泡必经呼吸道，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换，故将呼吸道称为解剖无效腔，正常成人其容积约为150ml。每次进或出肺泡的有效通气量等于潮气量和去无效腔气量，故每分肺泡通气量的计算公式如下：

每分肺泡通气量（L／min）＝（潮气量一无效腔气量）×呼吸频率

正常成人安静时每分肺泡通气量约为4.2L，相当于每分通气量的70％左右。潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量的影响是不同的。

（八）气体在血液中的运输

O2和CO2在血液中运输的形式有两种，即物理溶解和化学结合。物理溶解的量虽很少，但很重要。因为气体必须先通过物理溶解，而后才能化学结合；在化学结合或解离时，又须通过物理溶解而扩散。

1．氧的运输

（1）物理溶解：物理溶解的量与气体分压成正比。动脉血氧分压在13.3kPa （1000mmHg）时，每100ml血液中只溶解0.3mlO2，约占血液运输O2总量的1.5％。临床高压氧疗的原理，就是提高肺泡气中氧分压，使溶解于血液中的O2量增加，达到缓解缺氧的目的。

2＋2＋

（2）化学结合是指O2和红细胞内血红蛋白（Hb）中Fe结合，形成氧合血红蛋白（HbO2）。因HbO2中的Fe仍保持低铁状态，故不是氧化作用而称氧合。正常成人每100ml动脉血中HbO2结合的O2约为19.5ml，约占血液运输O2总量的98.5％。血红蛋白与O2的结合是可逆性的，而且反应迅速，不需酶催化，主要取决于血液中氧分压。当血液流经肺部时，由于氧分压高，Hb与O2迅速结合成HbO2；而被输送到组织时，由于组织处氧分压低，HbO2则迅速解离，释放出O2，成为去氧血红蛋白。

2．二氧化碳的运输

（1）物理溶解：正常成人每100ml静脉血中CO2含量约为53％，物理溶解CO2仅3ml，约占6％。

二氧化碳的运输

（2）化学结合：CO2的化学结合运输形式有两种：

①碳酸氢盐形式：CO2以碳酸氢盐（主要是钠盐）形式运输，约占CO2运输总量的 87％，其运输过程参看下图。

当血液流经组织时，CO2顺分压差由组织扩散入血浆，因血浆中缺乏碳酸酐酶，故血浆中二氧化碳很快透入红

＋－

细胞内，在碳酸酐酶的催化下，CO2迅速与H2O结合成 H2CO3，并可解离成 H和HCO3。由于红细胞膜对负离子容易

－＋

通透，于是HCO3除一小部分在红细胞内形成KHCO3外，大部分顺浓度差透入血浆，与血浆中Na结合而形成NaHCO3。

－－－

因正离子不能随HCO3透出，造成红细胞膜内外电位差而影响HCO3的透出；这时吸引Cl向红细胞内转移，维持了

－

膜内外电平衡，又促进了HCO3透出，这一现象称为氯转移。可见，红细胞中碳酸酐酶的作用及氯转移的效应，使

血液运输CO2能力大大增强。当静脉血流经肺部毛细血管时，CO2顺分压不断由血浆扩散入肺泡，于是上述反应向相反方向进行，CO2被释放排出。

－

②氨基甲酸血红蛋白形式：当血液流经组织时，进入红细胞的CO2除大部分形成HCO3外，同时还有一部分CO2

直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白（Hb NHCOOH），又称碳酸血红蛋白（HbCO2）。它约占CO2运输总量的7％。Hb．CO2形成后随静脉血流经肺部时，又解离释放出CO2，故HbCO3的形成和解离也是可逆的，不需酶参与。此反应进行很快，主要取决于血液中二氧化碳分压。

（九）消化液的成分及作用 1．唾液及其作用

唾液是唾液腺分泌的无色近中性（pH为6.6～7.1）的液体。正常成人每日分泌量l～1.5L。唾液含有99％的

＋＋－

水，还有唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶及少量的Na、K、Cl等。

唾液的作用：①湿润和溶解食物，使之容易吞咽及引起味觉。②唾液淀粉酶可将淀粉分解为麦芽糖。此酶受氯离子激活，其作用用最适的pH近于中性。由于食物在口腔停留时间很短，淀粉酶的作用不能充分发挥，故细嚼慢咽，能增加淀粉的分解。③清洁保护口腔。唾液经常分泌，能湿润口腔粘膜，清除口腔内的残余食物或异物。溶菌酶有一定的杀菌作用。因此，对唾液分泌过少的患者，应当注意保护口腔。

2．胃液及其作用

胃液是胃腺和胃粘膜上皮细胞分泌的无色、强酸性（pH为0.9～1.5）的液体。正常成人每日分泌量约1.5～2.5L。

＋＋－

胃液有大量水分、盐酸、胃蛋白酶、粘液、内因子和Na、K、Cl等。

（1）盐酸：盐酸由胃底腺的壁细胞分泌。通常所称的胃酸即指盐酸。胃液中的盐酸，大部分为游离酸；小部分盐酸与蛋白质结合为盐酸蛋白盐，称结合酸。两者酸度的总合称为总酸。

盐 酸的作用：①激活胃蛋白酶原，提供适宜胃蛋白酶活动的酸性环境；②使食物中的蛋白质变性，容易被水解；③有杀菌作用；④进入小肠后，可促进胰液、胆汁、小 肠液的分泌，并有利于小肠对铁、钙的吸收。胃酸不足时，胃肠的消化能力随之减弱，细菌容易生长繁殖。胃酸过多，会侵蚀粘膜，可能是胃、十二指肠溃疡的病因 之一。

＋＋

胃粘膜有防止H从胃腔侵入粘膜内，又能防止Na从粘膜内透出的作用，称为胃粘膜屏障。胃粘膜屏障的存在，

＋

使胃粘膜与胃腔之间维持着悬殊的H浓度差。这样既能保持胃腔内盐酸有一定浓度，又能防止盐酸侵蚀胃粘膜，具有胃的自身保护作用。胃粘膜受到细菌侵袭、缺血、缺氧，以及与较高浓度的酒精、醋酸和阿司匹林等物质接触后，

＋

可使粘膜屏障受损，大量H迅速向粘膜内扩散，破坏胃粘膜细胞，导致溃疡病。

（2）胃蛋白酶：由胃底腺主细胞分泌出来的是无活性的胃蛋白酶原，它在盐酸的激活下成为胃蛋白酶。已被激活的胃蛋白酶也可激活胃蛋白酶原。胃蛋白酶在强酸环境中能使蛋白质水解为眎、胨和少量多肽、氨基酸。

（3）粘液：是由胃腺粘液细胞和胃粘膜上皮细胞共同分泌的，其主要成分是粘液蛋白。粘液蛋白具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性，分泌后覆盖在冒粘膜表面，形成一凝胶保护层，具有润滑食物和防止粗糙食物对鲁粘膜

＋

的机械性损伤。还可降低H在粘液层中的扩散速度。

（4）内因子：内因子是由胃底腺的壁细胞分泌，它能够与维生素B12结合成复合物，使之不受破坏，并促进其吸收。因此，缺乏内因子时，会产生巨幼红细胞性贫血。

3．胰液及其作用

胰液是胰腺分泌的无色、碱性（pH为7.8～8.4）的液体，正常成人每日分泌1～2L。胰液中含水、碳酸氢盐和

－＋＋

多种消化酶及Cl、Na、K等。

（1）碳酸氢盐：有中和进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜免受胃酸侵蚀的作用。还能形成适宜于小肠内多种消化酶活动的pH环境。

（2）胰淀粉酶对生熟淀粉均有催化作用，其催化效率高，可将淀粉分解成麦芽糖和葡萄糖。 （3）胰脂肪的：催化脂肪分解成甘油和脂肪酸。

（4）胰蛋白酶和糜蛋白酶：这两种酶刚分泌出来为无活性的酶原。胰蛋白酶原受酸、肠激酶及胰蛋白酶激活；糜蛋白酶原受蛋白酶的激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶均可以催化蛋白质分解成眎、胨。两种酶共同作用，可以将蛋白质分解成多肽和氨基酸。

胰液含的消化酶种类多且较全面，是消化力最强的消化液。若胰液分泌过少或缺乏，将出现消化不良，食物中的脂肪和蛋白质不能被完全消化和吸收。

4．胆汁及其作用

胆汁是肝细胞分泌的，不含消化酶的消化液。

（1）胆汁的分泌、贮存和排放：肝细胞不断分泌胆汁，成人每日约分泌800～1000ml。在非消化期，胆汁流人胆囊贮存。在消化期，随着胆汁的排放，肝细胞分泌的胆汁可以沿肝胆管道直接进入小肠。进食之后的消化期，经过神经及体液调节，肝细胞分泌汁增多，胆囊的胆汁排放。胆汁排放时，胆囊收缩，壶腹括约肌舒张，肝胆汁与胆囊胆汁均排入十二指肠。

（2）胆汁的成分和作用：胆汁是浓稠有苦味、有颜色的液体，颜色决定于胆色素的种类和浓度。肝胆汁为金黄或橘黄色，呈弱碱性（pH约为7.4）。胆囊胆汁因部分水分和碳酸氢盐被胆囊吸收而被浓缩，颜色较深、pH约为6.8。胆汁主要含胆色素、胆盐、胆固醇、卵磷脂及多种无机盐。

胆 汁中与消化、吸收有关的成分主要是胆盐。胆盐是各种结合胆酸形成的钠盐的总称。胆盐的作用：①一定量的胆盐能提高胰脂肪酶的活性，加速它对脂肪的分解作 用。②使脂肪乳化成极小的微粒，增加脂肪与脂肪酶的接触面，利于消化。胆汁中的卵磷脂、胆固醇也有相同的作用。③胆盐可以与脂肪酸结合形成水溶性复合物， 促进脂肪酸的吸收，同时也促进脂溶性维生素的吸收。

肝脏、胆道患病者，胆汁分泌减少或排放受阻，会出现脂肪的消化和吸收不良，以及脂溶性维生素吸收障碍。 5．小肠液及其作用

小肠液是弱碱性（pH约7.6）液体，成人每日分泌约1～3L。 小肠液中除肠激酶外，还有淀粉酶、肠肽酶、二糖酶（包括麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶）分别将淀粉水解为麦芽糖，多肽水解为氨基酸，二糖水解为单糖。有人认为 除肠激酶是小肠分泌的之外，其他消化酶是由小肠上皮细胞脱落破裂进入小肠液。此外，大量的小肠液能使消化产物稀释，有利于小肠粘膜的吸收。

6．大肠液及细菌的作用

大肠粘膜的柱状上皮细胞和林状细胞分泌大肠液。大肠液富含粘液和碳酸氢盐，是碱性（pH为8.3～8.4），具有润滑粪便、保护粘膜的作用。

大肠内的细菌还能利用肠道内某些简单物质合成B族维生素与维生素K，可被吸收供人体。因此，长期使用肠道抗菌药时，要注意补充上述维生素。

7．糖、脂肪和蛋白质的吸收形式和途径 （1）糖类的吸收

一切糖类都必须被消化成单糖才能在小肠被吸收。小肠内的单糖主要是葡萄糖。单糖的吸收主要通过毛细血管进入血液，经门静脉到达肝脏，而后在肝脏内贮存和分布全身。

（2）脂肪的吸收

脂肪消化产物脂肪酸、甘油一酯和胆固醇，与胆盐形成脂肪微粒到达小肠微绒毛上后，脂肪酸、甘油一酯、胆固醇进入粘膜细胞，胆盐留在肠腔。

长链脂肪酸（15个碳原子以上）和甘油酯在肠上皮细胞内重新合成甘油三酯，并与载脂蛋白合成乳磨微粒，经淋巴吸收；中、短链脂肪酸（15个碳原子以下）直接经毛细血管吸收。

（3）蛋白质的吸收

食物中绝大部分蛋白质在小肠内被分解为氨基酸而被吸收入血液。

水、无机盐和维生素不经消化而被小肠直接吸收入血液。胃也能吸收水分。 （十）尿的生成过程

尿是在肾单位和集会管中生成的。其生成的基本过程为：①肾小球的滤过作用；②肾小管与集合管的选择性重吸收作用；③肾小管与集合管的分泌和排泄作用。

血浆通过肾小球的滤过作用生成原尿；原尿通过肾小管和集合管重吸收和排泌作用生成终尿。 1．肾小球的稳过作用 血液流经肾小球时，除血液有形成分及血浆中大分子蛋白质外，其余的可透过滤过膜，进人肾小囊内形成原尿。 肾小球滤过率指单位时间内两肾肾小球滤过的滤液量（即原尿量），大约是125ml／min，两侧肾脏24小时的滤过量约为180L。

决定及影响肾小球滤过作用的因素包括：

（1） 滤过膜是指血浆通过毛细血管进入肾小囊所跨越的膜性结构，是肾小球滤过作用的结构基础。膜上有大小不等的孔道，血细胞和大分子物质（如蛋白质）不能通过孔 道法过。滤过膜还有负电荷，能阻止带负电荷的物质通过滤过股，可以把滤过膜看作选择性滤器。病理情况下，滤过膜受损，通透性增加，尿中可出现蛋白质，即蛋

2

白尿，甚至出现红细胞，即血尿。正常成人滤过膜的总面积约为1.5m，面积减少可使滤过率降低，出现少尿或无尿。

（2）有效滤过压是使血浆通过滤过膜而滤出的净压力，为肾小球滤过作用的动力。

有效滤过压＝肾小球毛细血管压一（血浆胶体渗透压＋肾小囊内压）

肾小球毛细血管血压是推动血浆滤出滤过膜的力量，而血浆胶体渗透压和囊内压是对抗滤出的力量。这三种力量的变化则是影响有效滤过压的因素，即可影响原尿生成量。肾小球毛细血管血压主要取决于全身动脉血压的高低和出入球动脉的口径。当动脉血压在80～180mmHg时，通过肾血流量自身调节，肾小球毛细血管压变化不大，有效滤过压变化也不大。当动脉血压低于80mmHg时， 肾小球毛细血管血压降低，使有效滤过压降低，引起少尿或无尿。血浆胶体渗透压和囊内压在生理情况下变动不大，因而对有效滤过压和原尿量的影响很小。但在静 脉快速注入较大量的生理盐水时，可使血浆胶体渗透压降低而增加有效滤过压。发生尿路结石、肿瘤压迫引起输尿管堵塞时，可使囊内压升高而降低有效滤过压。

2．肾小管和集合管的重吸收作用

每昼夜生成原尿量约180L，而终尿量却只有1L～2L，为原尿量的1％，这是由于原尿经过肾小管和集合管时，将其99％的液体又重吸收回血液。

原尿流经肾小管时，其中某些成分重新返回血液的过程称为重吸收。

＋＋

近曲小管是重吸收的主要部位。重吸收有两种方式，即主动重吸收和被动重吸收。K、Na在肾小管吸收是主

＋－

动的。Na重吸收所造成的管内外电位差，引起Cl的被动重吸收。

只有近曲小管有重吸收葡萄糖的能力，但其重吸收能力有一定限度，超过其限度就不能全部重吸收，在尿中出现糖称为糖尿。

当尿液中开始出现糖时，血浆中糖的最低浓度称为肾糖阈，正常人肾糖阈为160～180mg％。

水的重吸收是被动的，在近曲小管和髓襻主要是伴随溶质的吸收而吸收。在远曲小管和集合管的重吸收还要受激素影响，其重吸收率决定体内的含水量，当体内水分多时，水重吸收减少，体内水分少时，则重吸收增加，以保证机体的水平衡。水的重吸收率在99％以上，重吸收率改变1％，就会引起终尿量成倍的变化。

3．肾小管和集合管的分泌和排泄功能

肾小管上皮细胞将血液中某些物质排入小管液中的过程称为排泄；肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质排入小管液中的过程称分泌。分泌和排泄都是通过肾小管细胞进行的，分泌物和排泄物都进入小管液中，所以通常对两者不作严格区分。

＋＋

（1）K的分泌：主要由远曲小管、集合管分泌。由于Na的主动重吸收，使管内为负，管外为正的电位差，K＋＋＋

就顺着这一电位差被动扩散入小管液，形成K—Na交换。

＋＋＋

（2）H的分泌：肾小管各段和集合管上皮细胞都能分泌H，这是依赖H泵的主动运转过程。分泌到管腔液中＋－

的H，可与管腔液中的HCO3结合成H2CO3，H2CO3分解成 H2O和CO2，此CO2通过细胞膜进入肾小管上皮细胞内，在

＋－＋

其中的碳酸酐酶的作用下，CO2与H2O结合成H2CO3，它立即离解成H和HCO3。H分泌到管腔液中，由于电位差而促

＋＋＋－

进Na的吸收，形成Na—H交换。细胞内形成的HCO3，由于膜的特性只能通过小管上皮细胞的基底膜一侧扩散入

＋＋－

细胞间液最后吸收到肾小管毛细血管中，而进入血液循环。因此H的分泌既可促进Na的吸收，又可促进HCO3的吸收，而 NaHCO3是人体的碱贮。这种排酸保碱作用对调节体内的酸碱平衡具有重要意义。

＋＋＋＋＋＋＋＋

K－Na交换与H－Na交换之间有相互竞争作用。当K－Na交换增多时，H－Na交换减少；反之，当机体

＋＋＋＋＋＋

酸中毒时，H生成增多，H—Na交换加强，从而抑制了K－Na交换，所以，酸中毒时，常有血K增高的现象。

＋＋＋＋

（3）NH3的分泌：氨是脂溶性物质，可扩散到小管液中与H结合成NH4，降低小管液的H浓度，有利于H的再分泌。

（十一）中枢神经系统活动的一般规律 1．突触的结构及传递

（1）突触的形态：在脑和脊髓以及外周神经节内，一个神经元与另一个神经元特化的相接触部位称为突触，是神经元之间在机能上发生联系的部位。任何一个反射活动，其兴奋或神经冲动都要通过突触，突触是信息传递和整合的关键部位。

由 于两个神经元之间互相接触的部位不同，突触的组成可分为三类，轴突一胞体型突触，为一个神经元的轴突末梢与另一个神经元胞体之间的接触。轴突一树突型突 触，即一个神经元的轴突末梢与另一个神经元轴突之间的接触。轴突一轴突型突触，为一个神经元的轴突末梢与另一个神经元轴突末梢相接触（如下图所示）。

突触类型

A．轴突与胞体相接触 B．轴突与轴突相接触 C．轴突与树突相接触

神经元轴突末梢分支膨大成小球状，称为突触小体，与突触后神经元的胞体或突起相接触。一个前角运动神经元表面覆盖的突触小体数有1800个 左右，一个神经元的轴突末梢，可以分出许多突触小体，并且可与多个神经元的胞体或树突形成突触，因此，一个神经元可以影响多个神经元的活动。同时，一个神 经元的胞体和树突可以接受多个神经元轴突的突触小体形成突触，因此，一个神经元又可以接受许多不同类型和性质的神经元的影响。

突 触的微细结构：突触的联系非常紧密。在电镜下，每个突触都可以看到突触小体，小体内含有线粒体，还有大量的突触小泡。每个突触可分为突触前膜、突触后膜、 突触间隙几个部分（如右图所示）。突触小体与突触后神经元的胞体或树突相贴近的一面。为突触前膜，有的部位加厚。突触后神经元与突触前膜相对应部分的膜增 厚称为突触后膜，厚度达7～10nm。两膜之间可见一个突触间隙，约20～30nm。突触小体内所含的线粒体，可以提供合成新递质所需的能量ATP。突触小泡的直径为30～60nm， 小泡内含有特殊的化学物质，称为递质。由突触小体的细胞

质合成的新递质即进入小泡，因小泡贮存递质的量在突触活动时仅能维持较短的时间，故新递质合成的速 度必须很快。在中枢神经系统内，并不是所有的突融前神经元末梢都含有相同的突触小泡，不同神经元的突触小泡含有不同的递质。兴奋性突触小体内的突触小泡含 有兴奋性递质，抑制性突触小体内的突触小泡含有抑制性递质。

2＋2＋

（2）突触传递过程与机制：当神经冲动到达突触小体时，Ca通道开放，此时膜对Ca具有通透性，使膜

2＋2＋

外浓度高于膜内的Ca流入膜内，部分突触小泡移向突触前膜。由于Ca的内流，使突触小泡的膜与实触前膜贴附融合破裂，向实触间隙释放化学递质。放出的递质弥散到突触后膜。递质分子立即与突触后膜上的受体相结合，从而改变后膜对离子的通透性，激起突触后神经元的变化，产生神经冲动。但是这种电位变化在兴奋性突触和抑制性突触是不相同的。

2．神经递质

递质在神经系统功能活动中具有非常重要的作用。

（1）递质的种类：人体神经系统有多种递质。按化学结构的不同可分为三类：即乙酰胆碱、单胺类（有去甲肾上腺素，5–羟色胺及多巴胺）和氨基酸类（有γ–氨基丁酸及甘氨酸）。

同 一种递质对不同的突触后膜可以发挥不同的作用，即对有的突触后膜发挥兴奋作用，而对另一些突触后膜则发生抑制作用。例如，支配心脏的迷走神经末梢分泌的递 质是乙酸胆碱，它对窦房结细胞发挥抑制作用，但支配胃腺壁细胞的迷走神经末梢分泌的乙酸胆碱则能促进壁细胞分泌。有的递质只发挥抑制作用，被称为抑制性递 质，如γ–氨基丁酸。

（2） 递质的分布：不同的神经元释放不同的递质，但一个神经元的末梢则释放相同递质。在中枢神经系内的递质称中枢递质。由于中枢神经系内神经细胞体和神经纤维非 常密集，又交叉重叠，因此，确定中枢神经系内神经元和神经纤维释放什么递质是相当复杂的。据目前研究所知，乙酸胆碱广泛存在于脑和脊髓，以纹状体中含量较 高；去甲肾上腺素大部分分布在脑干；多巴胺主要在黑质中形成，沿黑质和纹状体系统分布；5–羟色胺神经元主要位于低位脑干近中线区的中缝核内。Y–氨基丁酸在大脑皮层浅层含量较高，甘氨酸大量分布在脊髓及延髓。外周神经末梢所分泌的递质称外周递质。

（十二）自主神经

内脏活动的调节主要是通过植物性神经系统（自主神经系统）实现的。 1．植物性神经系统

（1）植物性神经系统的结构特点：不随意；效应器为平滑肌、心肌、腺体；周围神经节换元；节前纤维为较细有髓纤维，节后纤维为细的无髓纤维；中枢胞体位于脑干、脊髓胸腰和骶段。

（2）交感神经和副交感神经的结构特征：交感神经起源于T1～L3（胸1～腰3）；周围神经节位于椎旁、椎前；节前纤维短、节后纤维长；节前神经元辐散范围大；几乎分布于所有内脏器官。副交感神经起源于脑子副交感神经

核和S2～4（骶2～4）；周围神经节位于器官分。器官壁内；节前纤维长、节后纤维短；节前神经元辐散范围小；分布局限（皮肤、肌肉血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质等无副交感神经分布）。

（3）植物性神经系统的功能及特征

①交感和副交感神经的功能：植物性神经的主要功能在于调节心肌、平滑肌、腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。交感神经的作用在于促使机体能够适应环境的急剧变化。副交感神经的作用在于促使机体休整恢复、促进消化、积蓄能量、加强排泄和生殖。

②交感和剧交感神经的功能特征：Ⅰ）双重支配 Ⅱ）相互拮抗 Ⅲ）紧张性作用 2．下丘脑的功能。

下丘脑是调节内脏活动较高级的中枢。同时，它把内脏活动与其他生理活动联系起来，成为躯体性、植物性和内分泌性功能活动的重要整合中枢。下丘脑的功能有调节体温、调节摄食行为、调节水平衡、调节腺垂体的分泌、调节情绪与行为反应、调控机体昼夜节律等功能。

（十三）主要内分泌腺所分泌的激素、化学本质及生理作用见下表

【竞赛训练题】

（一）选择题

1．下列哪项指标可反映兴奋性的大小

A 动作电位去极化幅度 B 动作电位去极化速度 C 膜电位水平 D 阈强度 2．动作电位长极相（上升支）的出现与膜对哪种离子通透性的变化有关

＋＋＋＋

A K通透性降低 B K通透性增高 C Na通透性增高 D Na通透性降低

3．神经一肌肉接头兴奋传递的递质是

A NE（去甲肾上腺素） B Ach（乙酸胆碱） C 5—HT（5一羟色胺） D 多巴胺

4．肌细胞兴奋一收缩耦联的耦联因子是

2＋ ＋ 2＋＋

A Ca B Na C Mg D K

5．阈电位是指

＋＋

A 造成膜对K通透性突然增大的临界膜电位 B 造成膜对Na通道性突然增大的临界膜电位

＋＋

C 造成膜对K通道性突然减小的临界膜电位 D 造成膜对Na通过性突然减小的临界膜电位 6．通常所说的神经纤维静息电位值大约是－70mV，意思是

A 膜内两点之间电位差为70mV B 膜外电位比膜内电位低70mV C 膜内电位比膜外电位低70mV D 膜外两点的电位差为70mV 7．细胞在静息时膜对下述离子通透性最大的是

＋2＋＋－2＋

A Na B Mg C K D Cl E Ca

8．神经纤维接受刺激而兴奋时，膜内电位从－70mV变为0mV的过程称为

A 极化 B 超极化 C 去极化 D 反极化 E 复极化

9．神经纤维动作电位下降相是指膜的

A 复极化过程 B 去极化过程 C 反极化过程 D 去极化和反极化过程

10．目前一般认为肌肉收缩是由于

A 骨骼肌粗肌丝长度变短 B 骨骼肌细肌丝长度缩短 C 粗肌丝向细肌丝之间滑行 D 细肌丝向粗肌丝之间滑行 E 粗、细肌丝长度均缩短 11．组成骨骼肌粗肌丝的主要蛋白质是

A 肌凝蛋白 B 原肌凝蛋白 C 肌钙蛋白 D 肌纤蛋白 E 肌红蛋白 12．细胞外液中的主要阳离子是

2＋＋＋2＋2＋

A Fe B K C Na D Ca E Mg 13．构成血浆渗透压的主要成分是

A 白蛋白 B 球蛋白 C 晶体物质 D 血红蛋白 E 纤维蛋白原 14．维持红细胞正常形态和调节细胞内外水平衡的因素 A 血浆胶体渗透压 B 组织液胶体渗透压

C 血浆晶体渗透压 D 组织液静水压 E 血浆白蛋白浓度 15．血液凝固过程是一种

A 免疫反应 B 物理反应 C 酶促反应 D 凝集反应 16．急性感染时，明显增多的白细胞是

A 淋巴细胞 B 单核细胞 C 嗜碱性粒细胞 D嗜酸性粒细胞 E 嗜中性粒细胞 17．下列血型中，最难寻的献血员是

A O型Rh阳性 B B型Rh阳性 C AB型Rh阳性 D AB型Rh阴性 18．心肌工作细胞是指

A 心房肌、心室肌细胞 B 窦房结细胞 C．房室交界细胞 D 浦肯野氏细胞 19．自律细胞具有自律性的基础是 A 4期自动去极化 B O期去极化

＋＋＋

C 静息期有K外流 D 静息期Na－K泵活动加强 20．心脏中自律性最高的部位是

A 窦房结 B 房室交界 C 房室束 D 浦肯野氏纤维 21．传导速度最慢的组织是

A 心室肌 B 房室束 C 房室交界 D 浦肯野氏纤维 22．房室延搁一般发生在

A 兴奋由窦房给传至心房肌 B 由窦房结传至房室交界 C 在房室交界内的传导 D 由房室束传至左右束支 23．心脏正常起搏点是

A 窦房结 B 房室交界 C 房室束 D 浦肯野氏纤维 24．心脏射血期，心腔内压力变化是

A 房内压＞室内压＞动脉压 B 房内压＜室内压＜动脉压 C 房内压＞室内压＜动脉压 D 房内压＜室内压＞动脉压

25．心动周期中，从房室瓣开始关闭到半月瓣开放之前的时间称为

A 等容收缩性 B 等容舒张期 C 射血期 D 充盈期 26．影响血流阻力的主要因素是

A 毛细血管口径 B 小动脉和微动脉口径 C 血液粘滞性 D 动脉管壁的弹性 27．影响收缩压的主要因素是

A 搏出量 B 心率 C 外周阻力 D 大动脉弹性 28．下列哪种因素可导致舒张压明显升高

A 心肌收缩力增强 B 小动脉广泛收缩 C 心率减慢 D 循环血量增加 29．收缩压产生的时期是

A 等容收缩期 B 充盈期 C 快速射血期 D 减慢射血期 30．由于血液重力作用影响静脉回流的因素是

A 心肌收缩力 B 体位 C 骨骼肌挤压作用 D 呼吸运动 31．组织液生成和回流的动力是

A 毛细血管压 B 组织液静水压 C 有效滤过压 D 血浆胶体渗透压 32．有关胸膜腔内压的叙述，错误的是

A 通常较大气压低 B 胸腹腔内压＝－肺回缩力

C 吸气时负值减小，呼气时负值增大 D 胸膜腔负压有利于静脉血液回流 33．平静呼气未肺内气量是

A 残气量 B 功能残气量 C 补呼气量 D 无效腔气量

34．某受试者，解剖无效腔150ml，平静呼吸时频率为12次 / 分，呼出气量为500ml。最大吸气后用力呼气，呼出气量4000ml，则下列哪项是错误的

A 其潮气量为500ml B 其肺活量为4000ml C 其肺通气量为6000ml / 分 D 其肺泡通气量5000ml / 分

35．设解剖无效腔气量为150ml，若呼吸频率从每分12次增至24次，潮气量从500ml减至250ml，则 A 肺通气量增加 B 肺通气量减少 C 肺泡通气量增加 D 肺泡通气量减少 36．能与血液进行气体交换的有效通气量是

A 肺活量 B 每分通气量 C 肺泡通气量 D 最大通气量 37．关于肺泡表面活性物质的叙述，错误的是

A 由肺泡上皮的Ⅱ型细胞分泌 B 有增加肺泡表面张力的作用

C 能维持大、小肺泡容量的相对稳定 D 阻止肺泡毛细血管中液体向肺泡内滤出 38．肺总容量等于

A 残气量＋潮气量 B 残气量＋补吸气量 C 残气量＋补吸气量＋补呼气量＋潮气量 D 功能残气量＋肺活量

39．CO2在血液中的主要运输形式是

A 形成碳酸氢盐 B 物理溶解 C 形成氨基甲酸血红蛋白 D 与血浆蛋白结合 40．最基本的呼吸中枢的所在部位是

A 脑桥 B 大脑皮层 C 脊髓 D 延髓

41．一定范围内血中P(CO2) 增高，使呼吸运动增强，主要是通过 A 刺激颈动脉体和主动脉体化学感受器 B 刺激中枢化学感受器

C 直接兴奋延髓呼吸中枢 D 直接兴奋脑桥呼吸调整中枢

＋

42．关于H对呼吸的影响，错误的是

＋

A 动脉血中H增加，呼吸加强

＋

B 血中H主要刺激中枢化学感受器，使呼吸加强

＋

C 血中H主要刺激外周化学感受器，使呼吸加强

＋

D 脑脊液中的H是中枢化学感受器的最有效刺激 43．pH值最低的消化液是

A 唾液 B 胃液 C 腹液 D 胆汁 E 小肠液 44．胃液中胃蛋白酶是由哪种细胞分泌的

A 壁细胞 B 贲门腺 C 主细胞 D “G”细胞 E 粘液细胞

45．下列三种食物的胃排空速度，由慢到快的排列顺是 A 蛋白质、脂肪、糖 B 脂肪、蛋白质、糖

C 糖、蛋白质、脂肪 D 糖、脂肪、蛋白质 E 脂肪、糖、蛋白质 46．胰液中含有的无机物中，含量最高的是

－－＋＋2＋

A Cl B HCO3 C Na D K E Ca 47．胆汁中参与消化作用的主要成分是

A 胆色素 B 胆盐 C 胆固醇 D 卵磷脂 E 脂肪酶 48．胆囊胆汁呈

A 强酸性 B 弱酸性 C 中性 D 弱碱性 E 强碱性 49．胆汁中不含有

A 胆色素 B 胆盐 C 胆固醇 D 消化酶 E 卵磷脂 50．下列不属于胃肠道激素的是

A 胃泌素 B 促胰液素 C 组织胺 D 胆囊收缩素 E 抑胃肽 51．各段肾小管比较，重吸收量最多的部位是

A 近曲小管 B 髓袢细降支 C 髓袢细升支 D 远曲小管 E 集合管

52．葡萄糖的重吸收，常与哪种离子相伴随？

＋＋2＋2＋－

A K B Na C Mg D Ca E Cl

＋

53．终尿中的K主要是由

A 肾小球滤过 B 近曲小管分泌的 C 髓袢粗降支分泌的 D 远曲小管和集合管分泌的 E 髓袢粗升支分泌的 54．酸中毒时，常伴有高血钾，主要是

＋＋＋＋

A 细胞破裂，释放K增加 B 肾小管重吸收K增加 C H一Na交换增强

＋＋＋＋

D H—K交换增强 E K－Na交换增强 55．抗利尿激素对肾脏最明显的作用是

A 增加近曲小管对水的通透性 B 增加髓袢开支对水的通透性

C 增加远曲小管和集合管对水的通透性 D 增加髓袢降支对水的通透性 E 使入球小动脉收缩

56．正常眼看6m以外的远物时，在视网膜上形成的物像是

A 正置的实像 B 倒置的实像 C 倒置的虚像 D 倒置而缩小的实像 E 正置而缩小的实像

57．听骨链在气传导中的作用是

A 使鼓膜振幅减小 B 使鼓膜振幅增大

C 使鼓膜振幅不改变 D 使卵圆窗膜增压 E．使卵圆窗膜减压 58．看近物时，眼调节物像的主要变化是

A 瞳孔扩大 B 瞳孔缩小 C 晶状体凸度↓ D 晶体状凸度↑ E 双眼会聚 59．兴奋性递质与突触后膜受体结合，引起突触后膜

A 超极化 B 去极化 C 反极化 D 复极化 E 极化 60．关于抑制性突触后电位的叙述中，不正确的是 A 突触前神经末梢兴奋 B 释放抑制性递质

C 突触后膜超极化 D 抑制性递质与突触后膜受体结合

＋

E 突触后膜对Na通透性增高

61．神经一肌接头处兴奋传递的递质是

A 去甲肾上腺素 B 多巴胺 C 乙酰胆碱 D 肾上腺素 （二）填空题

62．牵张反射有两种类型，即 和 。 63．发生突触后抑制时，在突触后膜上可产生 。

＋＋

64．醛固酮的分泌部位是 ，作用于肾脏 ，使之保Na排K加强。 65．抗利尿激素合成部位是 ，贮存部位是 。

66．CO2在血液中的运输形式有 和 。血液中的CO2可与Hb的 结合成氨基甲酸血红蛋白。

67．在消化过程中参与分解蛋白质的酶除胃蛋白酶外，主要还有 和 。 68．血浆蛋白分为球蛋白，纤维蛋白原和 ，其中 含量最多。

69．高位截瘫病人可使初级排尿中枢失去与大脑皮层联系而出现 ，骶髓受损则会出现 。 70．如果呼吸频率增加一倍，而潮气量减少一半，则肺通气量 ，肺泡通气量 。 71．交感神经节后纤维释放的递质有 和 。 （三）简答题

72．下图是刺激引起兴奋反应实验所得的刺激强度和刺激时间关系曲线，从图可见每一个阈刺激都有一定的强度阈值和时间阈值，请据图回答：

（1）在一定范围内强度阈值和时间阈值的关系是 。 （2）若刺激强度为40伏，则肌肉收缩的时间阈值是 。 （3）曲线自R点再向右延伸实际上已经成为横坐标的平行线，这说明 。

（4）曲线自T端引申，也将成为纵坐标的平行线，这说明 。

73．已知某人心房的收缩期为3/32s，心房舒张期为21/32s，心室收缩期为9/32s，心室舒张期为15/32s，每搏输出量为60ml。

试回答：

（1）该人的心率为 。

（2）把一种对人体无害但不能透出血管的试剂9毫克由静脉一次性注入该人的体内，在安静情况下经一定时间后抽取血样检查，发现该试剂浓度已稳定在2mg/L，则该人全部循环血量通过心脏一次的时间为 min。 【参考答案】

（－）选择题

1 D 2 C 3 B 4 A 5 B 6 C 7 C 8 C 9 A 10 D 11 A 12 C 13 C 14 C 15 C 16 E 17 D 18 A 19 A 20 A 21 C 22 C 23 A 24 D 25 A 26 B 27 A 28 B 29 C 30 B 31 C 32 C 33 B 34 D 35 D 36 C 37 B 38 C 39 A 40 D 41 B 42 B 43 B 44 C 45 B 46 B 47 B 48 B 49 D 50 C 51 A 52 B 53 D 54 C 55 C 56 D 57 D 58 D 59 B 60 E 61 C

（二）填空题

62．肌紧张 健反射 63．抑制性突触后电位（或局部超极化） 64．肾上腺皮质球状带 远曲小管和集合管 65．视上核、室旁核 神经垂体 66．物理溶解 化学结合 氨基 67．胰蛋白酶 糜蛋白酶 68．白蛋白 白蛋白 69．尿失禁 尿 潴留 70．不变 减少 71．乙酸胆碱 去甲肾上腺素 72．（1）成反比关系 （2） 0.l毫秒 （3）当刺激的时间超过一定限度（R）时，时间因素不再影响强度阈值（无论刺激时间如何长，均有一个最低的基本强度阀值） （4）无论刺激如何大，均有一个最短的时间阈值（或短于时间阈值T时，刺激一律无兴奋作用） 73．（1）80次 / 分（2）0.94分钟

第四章 植物生理

一、竞赛中涉及的问题

根据最新国际生物学奥林匹克竞赛（IBO） 纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）要求，有关植物生理学的内容主要包括：水分、矿质营养的吸收和运输；光合作用；呼吸作用；蒸腾作用；生长和发育， 激素；生殖。上述内容中，原中学生物教学大纲中已有的不再重复，只对其他一些在竞赛中经常遇到但又难于理解的内容作些简要的分析或说明。

（一）水分的吸收、运输 1．自由能和水势

当 把一小块高锰酸钾结晶投入到一盛有纯水的烧杯中时，高锰酸钾分子会迅速地由结晶处向烧杯中的其他地方迁移。这种迁移之所以能够发生，完全是由于结晶与烧杯 中的其他地方存在着化学势差的结果。化学势就是在恒温恒压条件下，一摩尔的物质分子所具有的自由能，自由能则是在恒温恒压条件下能够用于做功的能量。所以 化学势就是指物质分子能够用于做功的能量的度量。其大小与物质的浓度或纯度呈正相关关系，并且能够指示物质分子发生反应或产生运动的方向和限度。在上述系 统中，高锰酸钾分子迁移消耗的就是高锰酸钾分子的化学势或者说就是高锰酸钾分子的自由能。正因为如此，高锰酸钾分子也只能由化学势较高的结晶向化学势较低 的其他地方迁移，直到烧杯各处高锰酸钾的化学势都相等为止。这种物质分子顺着化学势梯度或浓度迁移的现象就叫扩散。化学势用μ来表示，单位是耳格／摩尔或达因·厘米 / 摩尔。

在 上述系统中高锰酸钾分子扩散的同时，水分子也在扩散，消耗的是水的化学势，是水中能够用于做功的能量度量。其大小当然能够指示水分子发生反应或产生运动的 方向和限度，包括植物体内的水分运动。但是，任何物质分子的化学势的绝对值并不容易测定，水的化学势亦如此。我们通常所说的水的化学势实际上是一个差值， 是

5

系统中水的化学势与0℃、1.013×10Pa下纯水的化学势之差。尽管纯水的化学势的绝对值也不易测定，但人们可以规定一个值来作为纯水的化学势，其他溶液的水的化学势就通过与纯水的化学势的值进行比较而得到。

但是，在植物生理学上，一般并不以水的化学势差的大小来指示水分运动的方向和限度，而是以水势的大小来指示的。水势就是每偏摩尔体积水的化学势差，就是水的化学势差被水的偏摩尔体积来除所得的商。即：

式中Ψ表示的是水势；μw表示的是系统中水的化学势；μw0表示的是纯水的化学势；Δ

μ表示的是化学势差； 表示的是系统中水的偏摩尔体积。现举一例来说明。

5

在20℃、1.013×10Pa下，一摩尔纯水的体积是18.09mL，一摩尔纯乙醇的体积是58.35mL，但二者相混合后的体积并不等于18.09＋58.35＝76.44mL，而是74.40mL。就是说在这个系统中，一摩尔的水所体现出来的体积已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩尔的乙醇所体现出来的体积也不再是58.35mL（而是57.40mL）。这17.0mL和57.40mL分别是水和乙醇在此混合物中此条件下的偏摩尔体积。

5

水势的大小决定于化学势差的大小，纯水的化学势最大，并规定在0℃、1.013×10Pa下为0，所以纯水的水

5

势也最大，在0℃、1.013×10Pa下也为0。其他的任何溶液（在开放系统中）都由于溶质的存在，降低了水的自由能而使水的化学势都小于纯水，全为负值。水势当然也比纯水小，也全为负值。

水势的大小能够指示水分发生反应或产生运动的方向和限度，并且与化学势所指示的完全相同，无论在植物体

2

外还是在植物体内，水分总是顺着水势梯度由高水势流向低水势区。水势的单位是压力单位，达因 / 厘米，这可由ψ＝Δμ/ 推出，通常以帕斯卡（pa）来表示。

2．植物细胞的水势与渗透吸水

成 熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁，中央有一个大的液泡，细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁是一个完全的透性膜， 水分和溶质都可以自由地透过。而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜。而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构。这样我们就有充分的 理由将细胞的整个原生质体（原生质膜、液泡膜和中质）看做是一个分别透性膜。液泡中是具有一定渗透势的溶液，那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不外乎三 种。即环境溶液的水势高于细胞的水势（高水势液），环境溶液的水势低于细胞的水势（低水势液），环境溶液的水势与细胞的水势相等（等水势液）。但不论处在 何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势差的存在，外观上没有水分进出细胞的现象发生。所以说 一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统，能够发生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水的动力来自细胞内外的水势之差，那么，植物细 胞的水势又该如何计算呢？

成熟的植物细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值。因此又称为溶质势，用ψs 表示。由于纯水的渗透势最大，并

规定为0， 所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同，前者大于后者，所 以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内 的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用ψp表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以ψm表示。所以说，植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势ψs，压力势ψp，而且也决定于细胞的衬质势ψm。一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成，即ψw＝ψs＋ψp＋ψm。

从作用效果看，ψs和ψm是使水分由细胞外向细胞内流的力量；ψp则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说ψs和ψm的符号与ψp的符号相反，ψs和ψm为负，而ψp为正。

理论上细胞的水势ψw应由ψs、ψp和ψm三部分组成，但ψs、ψp和ψm在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的。就ψm来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，ψm是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中，由于细胞的衬质部分已被水饱和，ψm等于零或接近于零，其绝对值很小（＜0.1），相对于绝对值很大的水势来讲，就十分的微不足道了。因此，在计算有液泡细胞水势的时候，ψm通常可以省掉。即有液泡细胞的水势可以用公式ψw＝ψs＋ψp进行表示和计算。当ψw低于外界溶液时，细胞即可吸水。

在一般情况下，细胞的ψp为正值，但处于强烈蒸腾环境中的细胞的ψp为 负值，而不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小，最后可失去膨压而达到萎蔫的程度，但此时一般并不能引起质壁分离，原因是水与细胞壁的附着力很强，这样在 原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同时，细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态。张力相当于负的压力；在计算水势时应取 负值。因此，在产生张力时，细胞的水势将变得比ψs更负。

3．根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力

植 物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有两种，即主动吸水和被动吸水。主动吸水是由于根本身的生理活动而引起的水分吸收，与地 上部分的活动无关，吸水动力是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起，而与根系的活动无关，吸水的动力是蒸腾拉力。那么，根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢？

关于根压产生的机制现在还不很清楚，一般是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了解植物体的结构。

植 物体从空间上可分为三个部分，即共质体、质外体和液泡。共质体是指植物体中所有细胞中活的部分，即是指整个植物体的原生质总体。由于各细胞原生质之间有许 多胞间连丝相连，所以共质体是一个连续的系统或体系。质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分。水分和溶质可以在其中自由扩散。和 共质体不同，质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带的存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外，包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙，这部分可 以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡。另一区域在中往内，包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管。内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流， 都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。液泡由于有液泡膜和原生质体隔开，所以它既不属于质外体，也不属于共质体，而且它们也不连续成整体。

渗 透理论认为：土壤中含有丰富的离子，在质外体的外部（皮层），离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层，溶液中的离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质 体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞。之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中，即由共质体进 入质外体。其结果，内皮层以外的质外体离子浓度降低，水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高，水势降低。这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度， 于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压，水分即沿导管上升。

蒸 腾拉力是由于蒸腾作用而产生的。由于蒸腾，靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少。水势降低，向相邻细胞吸取水分，当相邻细胞水势减低时，转向其相邻细胞吸 水，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量，这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾 拉力。主动吸水和被动吸水并存，但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同。一般被动吸水占有很大的比重，主动吸水很少。所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导 管或管胞上升的主要动力。这里就产生了一个问题，蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉，同时水柱本身的重力又将水柱向下拖，水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量 的作用，使水柱处于紧张状态，产生张力，水柱就有发生中断的趋势，而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的。那么，在这种情况下，导管 中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢？众所周知，水分子与水分子之

5

间的内聚力很大，可达－300×10Pa，同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力，它们远远大于

水柱的张力（－5～－30×10Pa）。所以导管或管胞中的水柱可以保持连续，保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输。这种以水分子的内聚力大于张力来解释水分上升的学说称为内聚力学说，也称为蒸腾——内聚力——张力学说，是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的。

（二）矿质元素的吸收和运输 1．植物细胞对矿质元素的吸收

植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。

（1）被动吸收 被动吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不需要消耗代谢能量的，故又称非代谢性吸收。 ① 简单扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高的部位向低浓度的部位均匀分布的趋向。当外界溶液的浓度大干细胞内部溶液浓度时，外界溶液中 的溶质便扩散进入细胞内，当细胞内外的浓度差大时，细胞大量吸收物质，但随着浓度差变小，吸收也随之减少，直至细胞内外浓度达到平衡为止。所以浓度差是决 定细胞靠扩散作用吸收物质的主要因素。

②杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象。杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等，但也达到了平衡。植物细胞的质膜是一种半透膜。细胞内含有许多带电荷的不能扩散到细胞外的大分子化合物（如蛋白质，－

R），成为不扩散离子，它们可以与阳离子形成盐类（如蛋白质的钾盐，KR），设其浓度为Ci，把这样的细胞放在

－－＋

浓度为C。的KCl溶液中，由于细胞内没有Cl，所以Cl沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内，同时K也进入

－＋

细胞内，以保持电中性。由于R不能向细胞外扩散，使得细胞内的K被保留在细胞内。经过一段时间后，细胞内外离子扩散速度相等，达到平衡状态，此时，细胞内可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外正负离子浓度乘积。即：

＋－＋－

[K]内×[Cl]内＝[K]外×[Cl]外

＋＋

由于细胞内有部分可扩散正离子被不扩散的负离子吸引，所以扩散平衡时，细胞内K浓度大于细胞外K的浓

－－

度，呈现离子积累现象，此时细胞外Cl的浓度大于细胞内Cl浓度。这种离子积累不需要消耗能量。

（2）主动吸收

在 生物膜上，有一类专门运送物质的蛋白质大分子（称运输酶、或透过酶），能有选择性的把膜外的物质透过膜送到膜内，也可把膜内物质运送到膜外。这种物质转运 有两个特点：①需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被转运的离子或分子数量与所消耗的能之间有一定的量的关系；②转运的速度超过扩散的速度；当转运达到最终 的稳衡状态时，膜两侧物质的浓度不相等。这种利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度梯度快速吸收离子的过程称为细胞的主动吸收。凡是影响呼吸作用的因素，都会 影响细胞的主动吸收。

2．植物吸收矿质元素的特点 （1）离子的选择吸收

植物从环境中吸收离子时是具有选择性的，即吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水＋＋＋

中K的浓度较低，但生长在池中的丽藻液泡中积累的K浓度很高。海水中Na浓度很高，但生长在海水中的法囊藻

＋

液泡中Na浓度比较低。这种选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且对同一盐的阳离子和阴离子吸

＋2－

收量也不相同。例如，供给(NH4)2SO4时，根对NH4吸收多于SO4，所以溶液中留有许多，使溶液的氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于这类盐。相反，NaNO3和Ca(NO3)2属生理碱性盐。此外，还有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速度被极吸收，对土壤溶液的酸碱性不产生影响，这类盐称为生理中性盐，如NH4NO3。

（2）单盐毒害和离子对抗

＋

如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，如K，而且在培养液中的浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。这种由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一种矿质离子，其对植物的毒害作用即能减弱或

2＋＋

消失，这种离子间能够相互消除毒害的现象称为离子对抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca，则K对植物就不产

2＋＋

生毒害作用，即Ca能对抗K。植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中，才能很好的生长，因为这时各种离子的毒害作用已基本上被消除。也就是说，这种溶液既能保证植株有良好的充足的矿质营养，又对植物无毒害效应，这种溶液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就是平衡溶液。

＋＋

值得注意的是：并不是任何一种其他离子的存在都能对抗由于某一种离子而引起的毒害作用。如K、Na之间

2＋2＋＋＋

就不存在对抗作用，因为二者对原生质的影响是一致的。而Ca与它们的作用正相反，故Ca与K、Na可以产生

2＋2＋2＋

拮抗。同样Ba不能对抗Ca和Mg，原理也在于此。

3．矿质元素在植物体内的运输

5

根部吸收的矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部分。根部吸收的无机氮大部分在根内转变为有机氮化合物。氮的主要运输形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），还有少量以NO3－－2－

形式向上运输。磷主要以H2PO4或HPO4形式运输，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运输。硫的运输形式主要

2－

是SO4，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类的有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输。

根部吸收的矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输。叶片吸收的矿质元素在茎部主要是经韧皮部向上向下运输，也可从韧皮部横向运输到木质部，再向上运输。

有 些矿质元素进入植物体后形成难溶解的稳定化合物，而被固定下来，不能移动，只能利用一次。最典型的元素是钙，其次是铁、锰等。这类元素在植物体内的分布特 点是器官越老含量越高。有些元素在植物体内可多次利用，即该类元素形成化合物后，又可被分解，运输到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最为典 型。

（三）光合作用

光 合作用大致可分为下列三大步骤：第一步，光能的吸收、传递和转换成电能的过程（通过原初反应完成）；第二步电能转变为活跃的化学能过程（通过电子传递和光 合磷酸化完成）；第三步，活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。第一、二两大步骤基本上属于光反应，第三大步骤属于暗反应（见下表）。

1．原初反应

原初反应包括光能的吸收、传递与转换过程。

根据其功能来区分，叶绿体片层结构上的色素又可区别为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）；另一种是聚光色素，没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用，能把光能聚集起来，传到作用中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、β-胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白）都属于聚光色素。

当波长范围为400～700nm的 可见光照到绿色植物上时，聚光系统的色素分子吸收光量子被激发起来。由于叶绿体片层上的色素分子排列得很紧密，光能在色素分子间以诱导共振方式进行传递。 能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递的效率很高，速度很快，这样就把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到作用中心色 素分子，以进行光反应，这个反应部位称为作用中心。光合作用中心至少包括一个光能转换色素分子（P）、一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D），才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。作用中心色素分子一般用其对光线吸收高峰的波长作标志，例如P700代表光能吸收高峰在700的 色素分子。作用中心的原初电子受体是指直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。作用中心原初电子供体，是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。光合 作用的原初反应是连续不断地进行的，因此必须有连续不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的“源”和“流”。高等植物最终的电子供体是水，最终的电 子受体是NADP＋

。下图表示光合作用的能量吸收、传递与转换的关系。

光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解

粗的波浪箭头是光能的吸收，细的波浪箭头是能量的传递，直线箭头是电子传递。空心圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素。P是作用中心色素分子，D是原初电子供体，A是原初电子受体，e是电子

从图中可以看出，聚光色素分子将光能吸收、传递至作用中心后，使作用中心色素（P）被激发而成为激发态，放出电子给原初电子受体（A），中心色素失去的电子可由原初电子供体（D）来补充，于是中心色素恢复原状，而原初电子供体被氧化。这样不断地氧化还原，就把电子不断地传递给原初电子受体，从而完成了光能转换为电能的过程。

2．电子传递和光合磷酸化

作用中心色素分子被激发后，把电子传递给原初电子受体，转为电能，再通过水的光解和光合磷酸化，经过一

＋

系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH＋H，从而将电能转化为活跃的化学能，并把化学能贮藏于这两种物质之中。

光合作用的光化学反应是由两个光系统完成的。由于现代研究技术的进展，已经直接从叶绿体中分离出下列两个光系统，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统Ⅰ的颗粒较小，直径为110埃，位于类囊体膜的外侧；光系统Ⅱ的颗粒较大，直径为175埃，位于类囊体膜

＋

的内侧。PSⅠ的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP的还原，其作用中心是P700。当PSI的作用中心色素分子

＋

P700吸收光能而被激发后，把电子供给 Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶的参与下，Fd把NADP还原成NADPH＋H＋

。PSⅡ的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。光系统Ⅱ的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给光系统Ⅰ。连接着两个光系统的电子传递链，是由一系列互相衔接着的电子传递物质（光合链）组成的。光合链中的电子传递体是质体醌（PQ）、细胞色素b559、Cytf和质体蓝素（PC）等。关于两个光系统的光化学反应和电子传递，如图下图所示。

光合作用中的两个光化学反应和电子传递

Z–原初电子供体 Q–未知因素 Fd–含铁氧化还原蛋白（－0.43伏）

光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光反应的电子传递过程中能产生ATP，即叶绿体在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化又分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种类型。

光系统Ⅱ所产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上引起了ATP的形成。同

＋＋＋

时把电子传递到PSⅠ上去，进一步提高能位，使H还原 NADP成为NADPH＋H。在这个过程中，电子传递不回到原来的起点，是一个开放的通路，故称非循环式光合磷酸化。其反应式为：

＋＋

2ADP＋2Pi＋2NADP＋2H2O 2ATP＋2NADPH＋2H＋O2

光系统Ⅰ产生的电子经过铁氧还蛋白和细胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴随其他反应。在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了位能，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化。其反应式为：

ADP＋Pi ATP

＋

经过光反应后，由光能转变来的电能暂时贮存在ATP和NADPH中。叶绿体用ATP和NADPH＋H，便可在暗反应

＋

中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH＋H称为还原力或同化力。还原1分子CO2，需要2

＋

个NADPH＋H和3个ATP，这3个ATP中有2个产生于非循环式光合磷酸化，还有1个产生于环式光合磷酸化。

3．碳的同化

＋

从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH＋H中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定化学能。光合作用中，由CO2到己糖的总反应式可表示如下：

＋＋

6CO2＋18ATP＋12NADPH＋12H＋12H2O→6–磷酸果糖（已糖）＋18ADP＋12NADP＋17H3PO4

高等植物光合同化CO2的生化途径有卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢三种。其中以卡尔文循环最基本、最普遍，同时也只有这种途径具备合成淀粉等产物的能力。其他两种不够普遍，而且只能起固定、转运CO2的作用，单独不能形成淀粉等产物，所固定的CO2在植物体内再次释放出来，参与卡尔文循环。

（1）卡尔文循环：卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，它能形成碳水化合物并输送到细胞质中。在这个循环中，由于大多数植物还原CO2的第一个产物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又称为C3途径。卡尔文循环大致可分为核化、还原和再生三个阶段。

①羧化阶段：1，5–二磷酸核酮糖十CO2→3–磷酸甘油酸 ②还原阶段：3–磷酸甘油酸→3–磷酸甘油醛

③再生阶段：3–磷酸甘油醛→6–磷酸果糖→5–磷酸核酮糖→1，5–二磷酸核酮糖（简称RuBP）

在此循环途径中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下与CO2结合，生成3–磷酸甘油酸；3–磷酸甘油酸经磷酸化和脱氢两步反应，生成3–磷酸甘油醛；3–磷酸甘油醛分别经两条途径又重新回到RuBP，继续进行CO2的固定、还原等一系列反应，使循环反复进行。

卡尔文循环的产物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3–磷酸甘油醛（简写为PGALd），再由2个PGALd化合而成葡萄糖。这一循环的总账是：循环3次，固定3个CO2分子，生成6个PGALd，其中1个PGALd用来合成葡萄糖或其他糖类，这1个PGALd才是本循环的净收入，其余5个PGALd则用来产生3个分子的RuBP以保证再循环。所以每产生1分子葡萄糖需要2个分子的PGALd，即需要完成6次循环。从能量的变化来计算：生产一个可用于细胞代谢和合成的PGALd，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。即：

PGALd在叶绿体中不能积累，需通过一系列转化形成淀粉，作为光合作用的产物，暂时贮存于叶绿体中，或输出叶绿体，在细胞质中转变为蔗糖。一般以淀粉和蔗糖作为光合作用的产物。

（2）C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。

C4植物叶片的结构很独特，含有2种不同类型的光合细胞，各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。

在C3植物中，CO2是在叶肉细胞中通过卡尔文循环而被固定还原的。在C4植物的叶肉细胞中，CO2的接受体不是C3途径的RuBP，而是PEP。催化这一反应的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（简写成PGA），而是生成四碳的双羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH还原而成苹果酸。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞中，脱羧放出CO2，而成为丙酮酸。丙酮酸再回到叶肉细胞中，被转变为PEP，继续固定CO2。而苹果酸脱羧产生的CO2，在维管束鞘细胞中仍为RuBP所固定，而进入卡尔文循环。C4植物既有C4途径又有C3途径，这2个途径的关系如下图所示。

C4植物中的C4途径与C3途径的关系

在C4植物中，CO2在叶肉细胞中先按照C4途径被固定，然后在维管束鞘细胞中仍旧是通过卡尔文循环而被还原。由于在C4植物的C4途径中，PEP羧化酶对CO2的亲和力极强，甚至当CO2浓度降低时，也能固定CO2。所以C4途径是在 CO2浓度低时获取CO2的一种途径。生活在高强光和热带地区的多种植物，气孔经常是关闭的，这样可防止水分的过度散失，但同时也导致体内CO2浓度的降低。C4途径的存在，使CO2不致成为光合作用的限制因子，从而提高了光合效率。这通常是C4植物的生产效率明显高于C3植物的重要原因之一。C3植物生产效率较低的另一个原因是它们具有较强过程的光呼吸。

4．光呼吸

光呼吸是指绿色植物只在光照条件下才能吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸和一般生活细胞的呼吸作用（通过线粒体释放CO2的呼吸作用）显著不同，它是在光刺激下绿色细胞释放CO2的现象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下释放CO2的多少，这样释放的CO2，实际上是植物在光合作用过程中同化的CO2，它往往将光合作用已固定的20％～ 40％的碳变成CO2再释放出来。显然这是一个消耗过程，对积累光合产物很不利。

光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸来自叶绿体，叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化O2与RuBP结合。在CO2分压低、氧分压高时，这个酶催化O2与RuBP结合而生成三碳的3–PGA和二碳的2–磷酸乙醇酸。2–磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和无机磷酸。乙醇酸进入过氧化物体，在这里被氧化，其产物进入线粒体，在这里释放出CO2，这就是光呼吸的全过程。

（四）呼吸作用

呼吸作用为生物体进行生命活动提供能量，任何活的细胞都在不停地进行着呼吸作用，呼吸作用的停止就意味着细胞的死亡。呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。

1．有氧呼吸的全过程

细胞有氧呼吸的全过程可分为以下三个步骤：

糖酵解：将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）和生成少量ATP。

三羧酸循环：丙酮酸彻底分解为CO2和氢（这个氢被传递氢的辅酶携带着），同时生成少量的ATP。 氧化磷酸化：氢（氢离子和电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。 （1）糖酵解

糖酵解是葡萄糖氧化的第一阶段。包括一系列反应，都是在细胞质中发生的，不需要氧，每一步反应都有特定的酶催化。

糖酵解的全过程，主要包括以下步骤：

①葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反应，但葡萄糖是比较稳定的化合物，如果要使它氧化放出能量来，必须先给予活化能来推动这个反应，使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态。这个活化能是由ATP提供的。一个ATP的磷酸通过己糖激酶的催化反应而连到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成为葡萄糖–6–磷酸，这一反应是放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约释放出30.5kJ自由能，其中大部分变为热而散失，小部分用于使磷酸与葡萄糖结合，由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的，所以写成直线。

②葡萄糖–6–磷酸经异构酶的催化而变为它的异构体果糖–6–磷酸，然后又有一个ATP分解，一个磷酸根连到1位C上，成为果糖一1，6–二磷酸。这一反应是通过磷酸果糖激酶的催化而实现的。

反应至此，消耗了2个ATP分子，经过一系列酶的催化一个葡萄糖分子形成一个果糖一1，6–二磷酸分子。 ③醛缩酶催化果糖一1，6–二磷酸裂解，产生2个分子的三碳化合物，它们分别是磷酸二羟丙酮和3–磷酸甘油醛（PGALd），以参加进一步的代谢。

以上从一个分子葡萄糖转化为2分子的PGALd，是糖酵解的第一阶段。这一阶段不但没有产生ATP，反而从细胞贮备中消耗了2个ATP。

④PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3–二磷酸甘油酸。2个PGALd氧化，脱下2个已同时放出能（－43.1kJ），

＋＋

H由辅酶NAD（电子受体）接受而成为还原态的NADH＋H；产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中，即PGALd分子从细胞质基质的无机磷酸盐（Pi）中吸收一个磷酸，生成1，3–二磷酸甘油酸（DPGA）。由于这一分子中新形成的键是高能的，所以用曲线表示。

⑤DPGA的高能磷酸键转移至ADP，产生ATP和3–磷酸甘油酸，这一反应称为底物水平的磷酸化，以示与氧化

＋＋

磷酸化的区别。至此，细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP，同时有2个NAD还原为2个NADH＋H。

⑥3–磷酸甘油酸经2–磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键，在丙酮酸激酶的催化下，发生第二次底物水平的磷酸化，又生成2个ATP和2个丙酮酸。

以上是糖酵解的第二阶段，这一阶段共产生了4个ATP。

＋＋

糖酵解过程的总账是：一分子的葡萄糖分解为2个分子的丙酮酸，NAD被还原，产生了2个 NADH＋H。总反应为：

＋＋

葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2NAD→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋2H2O

在葡萄糖到丙酮酸的整个过程中，能位是逐步下降的，但只有上述两个反应的能位下降较大，足以生成ATP。其他反应则只有微小的下降，还不足以生成ATP。

葡萄糖经过精酵解过程只放出了不足l/4的化学能，大部分能量还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中。糖酵解发生在胞质中，而丙酮酸的继续氧化包括三羧酸循环和电子传递两个过程，则是在线粒体中进行的。丙酮酸在进入三羧酸循环之前，先要氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酸辅酶A（简写为乙酸CoA）。这一过程除释放

＋

出1分子CO2外（这是细胞呼吸最早释放出来的CO2），同时还发生NAD的还原。氧化脱羧实际上就是脱氢脱羧过程。丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的，所产生的乙酸CoA即进入三羧酸循环（或称柠檬酸循环），三羧酸循环也发生在线粒体基质中。

（2）柠檬酸循环

柠檬酸循环的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物，即柠檬酸。柠檬酸是一种三羧酸，所以这一循环又称为三羧酸循环（简称为TCA循环）。

柠檬酸循环途径中的酶，除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜之外，其余均存在于线粒体基质中。柠檬酸循环的全过程分述如下：

柠檬酸循环的第一步是每个二碳的乙酰CoA分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸：

乙酸CoA＋草酰乙酸→柠檬酸＋CoA

柠檬酸继续氧化，逐步脱去2个羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再与乙酰CoA结合，开始另一次循环。在这一全过程中，丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个，在柠檬酸循环中脱去2个。这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2，这样葡萄糖中的碳就被完全氧化了。

TCA过程中发生的主要事件的顺序为：

① 乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，释放CoA。

② 柠檬酸分子不能进行脱氢反应，它先失去一个H2O而成为顺乌头酸，再结合一个 H2O转变为异柠檬酸。

＋

③ 异柠檬酸同时进行脱氢和脱数反应，生成五碳的α–酮戊二酸，放出一个CO2，同时一个NAD还原为NADH＋

＋H。

④ a–酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应，并和CoA结合，生成含有一个高能硫键的四碳化合物，即琥珀酸

＋＋

CoA，同时释放出一个CO2，并且将NAD还原为NADH＋H。故这一反应与丙酮酸的脱氢脱羧反应相同，也是有CoA参与的。

⑤ 琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成为琥珀酸，放出的能量则转入高能磷酸键中，即生成三磷酸鸟苷（GTP），GTP再将高能磷酸转入ADP产生ATP。这也是底物水平磷酸化的过程。

⑥ 琥珀酸脱氢生成延胡索酸。催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上，其辅酶是FAD，而不是NAD＋

，所以在这里是FAD接受氢而生成FADH2。 ⑦ 延胡索酸和水化合而成苹果酸。

⑧ 苹果酸氧化脱氢，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新与新的乙酸CoA分子结合，开始新一轮循环。

＋＋

在这一反应过程中，一个NAD还原为NADH＋H。

柠檬酸进行一次循环，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并释放2分子CO2，8个氢（8个质子和8个电子），

＋

其中4个来自乙酰CoA，另4个来自加入的水分子。这些氢被传递到电子受体上，生成3分子NADH＋H和1分子FADH2。此外，柠檬酸循环中还生成了1分子ATP，这也属于底物水平的磷酸化。由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA，

＋

所以一个葡萄糖分子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子6个NADH＋H分子个FADH2分子和2个ATP分子。

（3）电子传递系统和氧化磷酸化

葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化，氧化所产生的能量一部分储存在ATP中，一部分还保留在NADH

＋

和FADH2中。NADH＋H和FADH2中的能量如何释放出来而转移给ATP呢？这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的。

电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传

＋＋

递链中最后的电子受体。糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH＋H和FADH2中的电子和H，沿着电子传递链上各电子传递体顺序地传递，最后到达分子氧。在这一过程中，所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。所以这里的ATP的形成是发生在线粒体内膜上。这里发生的磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的，所以和底物水平磷酸化不同，称为氧化磷酸化。关于氧化磷酸化的机制，目前公认的是化学渗透学说。该学说是英国人P．Mitchell经过大量实验后于1961年首先提出的，其主要论点是认为呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧（膜间隙），造成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。每2个质子顺着电化学梯度，从膜间隙进入线粒体基质中所放出的能量可合

＋

成一个ATP分子。一个NADH＋H分子经过电子传递链后，可积累6个质子，因而共可生成3个ATP分子；而一个 FADH2分子经过电子传递链后，只积累4个质子，因而只可以生成2个ATP分子。一个葡萄糖分子经过有氧呼吸的全过程，总共能生成的ATP分子数统计如下：

糖酵解：①底物水平的磷酸化?????????????4个ATP（细胞质基质）

②已糖分子活化消耗?????????????2个ATP（细胞质基质）

＋

③产生2分子NADH＋H，经过电子传递生成??4个或6个ATP（线粒体） 净积累??????????????????6或 8个ATP

＋

丙酮酸氧化脱羧：产生2分子NADH＋H（线粒体），可生成??????6个ATP 柠檬酸循环：①底物水平磷酸化（线粒体）?????????????2个ATP

＋

②产生6个NADH＋H（线粒体），可生成???????18个ATP ③产生2分子FADH2（线粒体），可生成????????4个ATP 总计生成???????????????????36或38个ATP

＋

在糖酵解过程中产生的2分子NADH＋H为什么有时生成4个ATP，有时又生成6个ATP呢？这是因为：糖酵解

＋

是在细胞质基质中进行的，在真核生物中，细胞质基质中的NADH＋H不能通过正常的线粒体内膜，线粒体外的NADH

＋H可将其所带的H转交给某种能透过线粒体膜的化合物，进入线粒体内以后再氧化。胞质中的NADH＋H是通过下列两种穿梭运送的系统而到达线粒体基质，然后再通过线粒体内膜上的呼吸链进行氧化的。

＋

① 磷酸甘油穿梭系统：胞质中含有以NADH＋H为辅酶的磷酸甘油脱氢酶可以将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油，后者可以扩散到线粒体基质内。线粒体基质内，则有另一种含有FAD的α–磷酸甘油脱氢酶，它可催化进入的1–

＋

磷酸甘油脱氢，形成FADH2。于是胞质内的NADH＋H便间接地形成了线粒体基质内的FADH2，后者通过呼吸链产生ATP，每1分子FADH2可产生2分子ATP。这种穿梭作用主要存在于肌肉、神经组织中。所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织中要少2个，即产生36个ATP。

② 苹果酸–草酰乙酸穿梭系统：胞质中含有苹果酸脱氢酶，可催化草酰乙酸还原为苹果酸，后者可以进入线

＋

粒体基质。线粒体基质内则有另一种苹果酸脱氢酶，可催化进入的苹果酸脱氢形成草酰乙酸和NADH＋H，于是胞质

＋

内的NADH＋H上的H便间接地被转运进入线粒体基质中。草酰乙酸则通过基质和胞质均含有的谷–草转氨酶的作用，从基质返回胞质中。每1分子NADH进入线粒体内膜的呼吸链氧化可产生3分子ATP。在心脏、肝、肾等细胞中，

＋

胞质中的NADH＋H属于此种穿梭。所以1分子葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP分子数为38个。

2．无氧呼吸的过程

（1）酒精发酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧条件下，都以酒精发酵的形式进行无氧

＋

吸吸。这一过程简单地说就是葡萄糖经糖酵解而成为丙酮酸，丙酮酸脱羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADH＋H而还原成酒精（见下图）。

（2）乳酸发酵：是某些微生物，如乳酸菌的无氧吸吸过程。高等动物有乳酸发酵过程。人在激烈运动时，氧一时供应不足，葡萄糖酵解产生的部分丙酮酸不能氧化脱羧，因而不能进入三羧酸循环，这时丙酮酸就进入乳酸发酵途径（见下图）。

乳酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存，也都是利用乳酸发酵积累的乳酸，抑制了其他微生物活动的缘故。

糖酵解是厌氧过程，但不是专性的，在有氧及无氧条件下均能进行。在正常的有氧条件下，通过糖酵解形成的

＋

丙酮酸进入线粒体的基质中被完全氧化，形成的NADH＋H通过两种穿梭系统进入线粒体内膜的呼吸链被氧化。在缺

＋＋

氧条件下，NADH＋H不能进入呼吸链。要保持糖酵解继续进行，NADH＋H必需再氧化。这时丙酮酸在细胞质基质中

＋

脱羧形成乙醛，乙醛在乙醛脱氢酶作用下，以 NADH＋H作为还原剂形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下，

＋＋＋

直接被NADH＋H还原为乳酸，从而使NADH＋H氧化为NAD，再接受糖酵解过程脱下的氢。故1分子葡萄糖无论是进行了酒精发酵还是乳酸发酵，均只产生2分子ATP。

（五）植物的成花生理 1．春化作用

低 温对植物成花的促进作用称为春化作用。某些植物在其个体发育的某一个时期对低温有特殊要求，只有经低温的处理后，才能形成花芽。如冬小麦一般在秋季播种， 冬前经历一段营养生长，经受低温后，于第二年夏初开花结实。冬小麦春播不抽穗，是因为未能满足它对低温的要求。如将萌动的种子放在0～5℃的低温中，经过30～50天，就可以春播而正常开花结实。一年生的冬性禾谷类作物、二年生的植物如甜菜、萝卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化现象。春化过程中感受低温的部位是芽内的分生组织，其作用只能随着细胞的分裂传递给子细胞。

2．植物的光周期诱导

（1）植物感受光周期的部位和时期

试验证明，植物感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。如将短日植物菊花做如下处理：a．叶片在短日照下，生长点处在长日照；b．叶片进行长日照处理，生长点处在短日照下。结果a处理开了花，而b处理不开花。对光周期反应敏感的植物，如苍耳，只要有一片叶子、甚至半片叶子获得所需要的光周期即能使植物开花。萝卜、日本牵牛也如此。

植物对光周期的反应与叶龄有关，一般讲子叶无感光能力，幼嫩叶片的感受能力很小，充分展开的成熟叶片感受能力最强，老叶也失去感受能力。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄也不同，如大豆、日本牵牛是在子叶伸展期，水稻在5～7叶时期，红麻则在6叶期。

（2）光周期中光与黑暗的意义

＋＋

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