中国近海赤潮 - 图文

中国近海赤潮生物图谱

一． 赤潮与赤潮生物

1． 赤潮及其危害

赤潮（Red-tide)指海洋中某种藻类或其他微型生物可能在一定环境条件下暴发性增殖或聚集达到某一水平，引起水色变化或其它海洋环境异常，并对海洋中其他生物产生危害，如引起鱼虾贝类的死亡或在海洋生物体内蓄积毒素，最终对摄食这些有毒种类的其他生物包括人类产生毒害作用的一种生态异常现象。赤潮毒素对无脊椎动物、野生生物种群和养殖鱼类的物理性刺激作用或降低溶解氧或通过毒素对机体产生的伤害可以引起海洋生物的大量死亡，同时也可能通过鱼类和贝类的富集最终对人类产生毒害作用。由赤潮生物分泌产生或分解产生的危害性较大的几种毒素分别是麻痹性贝毒（Paralytic shellfish poisoning ，PSP）、腹泻性贝毒（Diarrhetic shellfish poisoning，DSP）、神经性贝毒（Neurotoxic shellfish poisoning ，NSP）、西加鱼毒素（Ciguatera fish poisoning ，CFP）、失忆性贝毒（ Amnesic shellfish poisoning ，ASP)和蓝细菌毒素（Cyanobacteria toxin poisoning，CTP）等。赤潮毒素具有毒性大、反应快、防治困难等特点，1983—1992年，因麻痹性贝毒引起的中毒人数达1127人，死亡34人，世界各地也发生多起因食用受污海产品而引起大范围中毒的事件。1933—1989中国海域有记载的赤潮40余次，其中危害性赤潮70年代3次，80年代29次。90年代赤潮发生频率和危害性迅速增加，仅1990就记载了34起赤潮事件，1991年为38起，南海大鹏湾1980-1993年发生了45次赤潮，香港水域更是赤潮高发区，1975—1984年共发生赤潮84起，90年代后更是发生多起大面积赤潮并造成养殖业重大经济损失；渤海1998年9月发生有史以来最大的一次赤潮，面积达6000平方公里,造成各种经济损失达6.5亿元。近年来随河口、内湾和沿岸水域污染不断加剧，水体富营养化程度日趋严重，赤潮发生的频率和危害程度明显上升，赤潮对海洋生态环境，水产养殖业和人类的健康安全具有直接危害性，可引起包括水产养殖业、渔业、旅游等行业的经济损失并影响到环境和人类健康，赤潮已成为沿海地区重要的环境问题。

2． 赤潮生物种类

一般而言，能够大量繁殖并引发赤潮的生物称之为赤潮生物。赤潮生物包括浮游生物、原生动物和细菌等，其中有毒、有害赤潮生物以甲藻类居多，其次为硅藻、绿色鞭毛藻、定鞭藻和原生动物等。世界范围内可引发赤潮的生物约80多个属，330余种。其中细菌有5个属，包括色菌属、绿菌属、囊硫菌属、红假单孢菌属和多硫菌属；浮游植物11个纲，88属，包括硅藻纲23属，甲藻纲34属，蓝藻纲6属，金藻纲3属，隐藻纲2属，黄藻纲1属，绿色鞭毛藻纲3属，定鞭藻纲5属，绿藻钢5属，青绿藻纲5属，眼藻纲4属；原生动物1纲1属1种。

中国海域跨越热带、亚热带和温带海区，海岸线长达18 000公里，沿海海域赤潮生物有30多个属，150余种，除属于原生动物的红色中缢虫外其余均为浮游植物，其中硅藻近70余种，甲藻40余种，蓝藻9种，裸藻4种，金藻3种，黄藻1种，隐藻1种。

赤潮生物中具有潜在毒性的种类有83种，以甲藻居多，有16属66种；硅藻1属6种，绿色鞭毛藻3属6种，定鞭藻3属5种。目前我国常见的有毒赤潮生物主要是甲藻包括亚历山大藻藻属、膝沟藻属、裸甲藻属和鳍藻属的种类，此外，海洋褐胞藻和赤潮异弯藻等也被证实具有毒害作用。

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二． 赤潮生物的分类学研究概论

海洋浮游植物是一类具有色素或色素体，能进行光合作用，并制造有机物的自养性浮游生物。它们和底栖藻类一起，构成海洋中有机物的初级产量。浮游植物遍布整个海洋，主要包括原核细胞型生物的细菌和蓝藻；真核生物的单细胞藻类，如硅藻、甲藻、绿藻、金藻、黄藻等。原核细胞与真核细胞的基本区别如表1所示。浮游植物的大小，除了褐藻类的漂浮性马尾藻（Sagassum）达几十厘米之外，一般为几个至几百微米。

表1 原核与真核浮游植物细胞的基本特征比较

特 征 原核生物（蓝藻） 真核浮游植物 细胞直径 1— 55微米（常见4微米） 2微米—2毫米（常见10—50微米） 细胞核 无 有 DNA 不与组胺酸结合 核中有组氨酸 呼吸与光合作用 在整个膜上 在膜的特化上 核糖体 70s 80s 链霉素 敏感 不敏感 氯霉素 敏感 不敏感 亚胺环己酮 不敏感 敏感 细胞壁成分 肽聚葡糖 其它成分 青霉素 敏感 不敏感 膜含甾醇 痕量 富有 内共生体 没有 常有 细胞质 有气泡 有液泡 固氮作用 有 无 忍受氧 低（暗处） 需氧 忍受温度 高（70—100℃） 较低（小于40℃） 赤潮生物的分类学研究是赤潮研究的基础性工作，掌握赤潮生物特别是有毒、有害赤潮生物的形态学分类特征有助于及时、准确地了解赤潮生物种类和毒素性质，采取必要的防范措施，尽可能减少赤潮造成的经济损失，保护人民的健康安全。

海洋浮游植物的主要类别有：

原核细胞型生物

细菌（Bacteria） ………………………………………………假孢杆菌属（Pseudomonas） 蓝藻门（Cyanophyta）

蓝藻纲（Cyanophyceae）

颤藻目（Oscillaloriales）…………………………………束毛藻属（Trichodesmium）

真核生物

硅藻门（Bacillariophyta） 硅藻纲（Bacillariales） 圆心硅藻目Centrice

盘状硅藻亚目Diacoideae ……………………………圆筛藻属（Coscinodiscus） 管状硅藻亚目Solenoideae………………………………根管藻属（Rhizosolenia） 盒形藻亚目Biddulphioideae………………………………盒形藻属（Biddulphia） 羽纹藻目 Pennates Sch?tt

无纵沟硅藻亚目 Araphidineae…………………………海毛藻属（Thalassiothrix） 菱形硅藻亚目 Nitzschioideae………………………………菱形藻属（Nitzschia）

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甲藻门（Pyrrophyta）

纵裂甲藻纲（Desmophyceae）

纵裂甲藻目（Desmonadales）…………………………纵裂原甲藻属（Pleuromonas） 原甲藻目（Prorocentrales）…………………………………原甲藻属（Prorocentrum） 横裂甲藻纲（Dinophyceae）

裸甲藻目（Gymnodiniales）…………………………………裸沟藻属（Gymnodinium） 鳍藻目（Dinophysiales）…………………………………………鳍藻属（Dinophysis） 多甲藻目（Peridinales）…………………………………………多甲藻属（Peridinium） 绿藻门（Chlorophyta） 绿藻纲（Chlorophyceae）

团藻目（Volvocales）………………………………………………盐藻属（Dunaliella） 绿球藻目（Chlorococcales）………………………………………小球藻属（Chlorella） 青绿藻纲（Prasinophyceae）

塔形藻目（Pyramimonadales）………………………………………扁藻属（Platymonas） 金藻门（Chrysophyta）

定金藻纲（Haptophyceae=Prymnesiophyceae）

球石藻目（Coccolithiales）………………………………………球石藻属（Coccolithus） 等鞭藻目（Isochrysidales）………………………………………等鞭金藻属（Isochrysis） 金囊藻目（Chrysocapsales）………………………………………褐胞藻属（Phaeocystis） 金黄藻纲（Chrysophyceae）

硅鞭藻目（Silicoflagellales=Dictychales）…………………………网骨藻属（Dictyocha） 黄藻门（Xanthophyta） 黄藻纲（Xanthophyceae）

异鞭藻目（Heterochloridales）…………………………………滑盘藻属（Olisthodiscus） 柄球藻目（Mischococcales=Heterococcales）…………………海球藻属（Halosphaera） 异囊藻目（Heterocapsales）……………………………………浮囊藻属（Pelagocystis） 隐藻门（Cryptophyta）

隐藻纲（Cryptophyceae）……………………………………………隐藻属（Cryptomonas） 裸藻门（Euglenophyta）

眼藻纲（Euglenophyceae）……………………………………………双鞭藻属（Eutreptia）

1. 蓝藻（Cyanophyta）

蓝藻分布极广，温暖水域中数量较大。蓝藻是单细胞、群体或丝状体的浮游藻类，具DNA但不与组氨酸结合，无核膜和核仁及“真正”的细胞核及色素体，细胞的色素大多分散于原生质外缘。蓝藻除含有叶绿素a外，还含有辅助色素——蓝藻蓝素（c-Phycoeryanin）和蓝藻红素（c-phycoerythrin）。当蓝藻大量繁殖时，会使海水呈现红色。

（1） 细胞壁

蓝藻细胞壁很薄，含有纤维质并具果胶质和粘质层。粘质外鞘部分为纤维质，由果胶酸和粘多糖组成。种类不同，其成分常有变化。粘质鞘包被着细胞本身、群体或丝状体，可阻止细胞内水分的蒸发，也可抵抗外界温度的变化。

（2） 原生质体

蓝藻的原生质体除了类囊体（thylakoid）和DNA以外，还含有70s核糖体（ribosome）、气泡（gas-vacuole）、多葡糖颗粒（po1y-glucan granule）、蓝藻颗粒（cyanophycin granule）、多面物体（poly-hedral body）以及其它的脂类小点（lipid droplet）。

（3） 运动

蓝藻细胞不具鞭毛或纤毛，当许多没有坚实鞘的丝状体的种类附着在某些基质上，或彼

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此相聚合时，会出现移动现象，称为滑动，这种滑动的机制尚可能是由于胞壁小孔分泌粘液所引起的推进，也可能是与细胞表面小纤维的波动有关。

（4） 繁殖

生殖方式以形成断殖体或厚壁孢子进行繁殖，异型孢子也能萌发产生新的藻丝。

（5） 分类

蓝藻门只有1个纲，即蓝藻纲（Cyanophyceae）。营海洋浮游生活的蓝藻主要隶属于颤藻目和色球藻目，其中颤藻目（Oscillatoriales）种类不产生内生或外生孢子，细胞单丝状，常连接成群体。束毛藻（Trichodesmium）、巨大鞘丝藻（Lyngbya majuscula）和某些淡水蓝藻都有形成赤潮或有害赤潮的可能。

2. 硅藻（Bacillariophyta）

（1） 形态特征

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硅藻（Diatom）是一类具有色素体的单细胞植物，种类繁多，已发现约12000种以上，分布极广。细胞或单独生活或连结成群体，常见的又链状、螺旋状或放射状等，也有包埋于胶质管或套中形成管状或团状群体。细胞壁富含硅质，形成坚硬的外壳（frustule），壳分上、下两个形同盒状。套在外面、较大的称为上壳（epitheca），套在里面、较小的称为下壳（hypotheca）。壳顶和壳底均称为壳面或瓣（valve），壳边称为相连带（connecting band），上、下相连带总称为壳环或壳环带（girdle band），该面称为壳环面。壳面向相连带的转弯部分，称为壳套（valve mantle）。壳面中央的纵线称纵轴（apical axis），横线为横轴（transapical axis）。在壳面圆形的中心硅藻，纵轴和横轴几乎相等；而在壳面长形的羽纹硅藻，长轴为纵轴，短轴为横轴。上、下壳中点的相连线，称为壳环轴（pervalvar axis）。硅藻细胞分为壳面观和壳环面观，中心硅藻的壳面辐射对称，多为圆形，也有三角形或多角形等；羽纹硅藻壳面观一般较细长，呈两侧对称，如舟形、梭形、弓形、“S”形等，而环面观一般为方形、长方形或为弓形、楔形。但壳面长形的种类，壳环面有宽狭之分，宽的称宽壳环面，狭的称为狭壳环面。

（2） 细胞壁

硅藻的细胞壁由硅质和果胶质构成。硅质壁在细胞壁的外面，而果胶质则紧贴在硅质的里面。硅藻的细胞壁具有规则排列的花纹。中心硅藻细胞壁的花纹基本上是六角形，形成花纹的原因是细胞壁向内部凹入，成为很多小室。小室的外面有1层硅质薄膜，膜内满布许多小穴，小室的里面又有1层硅质薄膜，在膜的中央有1圆形大孔。因此，在显微镜下会呈现不同的形态，首先看到小点的薄膜，向下转时看到明显的六角孔纹，再下层则可看到圆形的内膜大孔。在六角形

孔纹的交接处，有壳面和外界相通的微细小孔，称真孔（pore），孔径一般为0.1—0.6微米，分布在壳面各部分，或集中于细胞一端，或靠近壳面边缘。中心硅藻壳面的孔纹，都是辐射对称排列的，而羽纹硅藻细胞壁上的花纹则比较简单，主要是点纹（puncta）。点纹有粗细之分，它们常紧密地靠近，连成一条直线状，称为点条（striae）。羽纹硅藻壳面的点纹都是左右对称排列的。

（3） 纵沟（raphe）

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纵沟（或称壳缝）是羽纹藻纲细胞壁的一个重要构造，位于壳面的中线上，是一种运动器官，存在于大多数的羽纹藻纲里。中节位于壳面的中央，端节位于细胞中央线的两端，都是壳面硅质向内的增厚部分，有增强裂缝部分细胞壁强度的作用。

（4） 节间带（intercalary band, copulae）

节间带是壳面和相连带之间的次级相连带。凡壳环轴较长的种类都有节间带，它具有加强细胞壁的作用，其数目随种类而异。节间带的花纹大致有两类：鱼鳞状和环状或领状的。有些种类的节间带成为片状，称为隔片（septum）。

（5） 细胞表面的突出物

硅藻细胞表面突出物形态各异，细胞借助突起相互连接成群体。两个细胞突起相互连接的空隙称为胞间隙（aperture）。胞间隙的形状有椭圆形、圆形、方形、六角形和长椭圆形等。刺也是细胞壁向外的一种突出物，次的位置或位于壳面的中央，或遍布壳的四周。另一种突出物为毛，它较细长，其长度常比细胞直径大好几倍。有些角毛藻的粗毛里还有色素体，这是毛和刺的最大区别。此外，还有膜状突起和胶质突起等。上述这些不同突起都具有增加浮力和相互连接的作用。

（6） 细胞内含物

硅藻细胞内含物与普通植物细胞类似。细胞核位于细胞的中央。色素体形状多样，如粒状、片状、叶状、带状、分枝状或星状，一般分布在细胞内，但也有的分布到角毛中。色素体的排列和数量随种类而异。硅藻的色素体含有叶绿素a、c、硅藻素、叶黄素并富含胡萝卜素。其同化产物为油点（脂肪）、蛋白核和淀粉粒等营养物质。

3. 甲藻（Pyrrhpphyta）

（1） 形态特征

甲藻大多为游动的单细胞生物，因此通常又被称为双鞭毛虫（Dinoflagellate），Farmer（1980）将其划入原生动物门，下分光合性、动物性两大部分；也有人将其划分为浮游动物类群。甲藻多数种类为单细胞，形状各异，呈球形、针形或分枝状。细胞被腹扁平或左右侧扁，前后端常有角状突起，有的突起呈翅状；也有些种类细胞相连成为群体。运动的种类具两条等长或略不等长鞭毛，侧生或在先端偏于一侧发出；不运动的种类具纵横沟。甲藻广泛分布于海洋和淡水中，一般热带种类多、个体小，寒带种类少、个体大。外海种类大多为裸体的甲藻，沿岸种类大多具由甲板组成的外壳。甲藻为重要的饵料生物，但某些种类的过度繁殖，尤其是一些可产生毒素或死亡后产生毒素的种类的大量增殖可产生赤潮，对海洋生态环境、海洋渔业、水产养殖业、旅游娱乐业甚至人类的健康安全都会带来严重影响。

（2） 色素体和内含物

甲藻除含有叶绿素a、c、β-胡萝卜素和四种叶黄素（环甲藻素、新甲藻素、甲藻黄素、硅甲藻素，其中前三种叶黄素是甲藻门所独有的色素）外，还含有棕红色的甲藻素（phycopyrrin）、暗红色的多甲藻素（perdinin）和黄绿色的绿色素（chlorophyllin）等副色素，故细胞呈黄绿色至金黄褐色，许多暖海种类常呈黄色或粉红色。甲藻的同化产物为淀粉和酯类，淡水种类均为淀粉，海产种类细胞内常含有黄色或红色的油滴。有些无色的种类（如夜光藻）进行动物性营养，能消化固体食物。营养方式多种多样，大多为自养性。也有些种类营腐生性和动物性或混合性营养。植物体以纵分裂、横分裂、斜分裂进行繁殖。也有游泳孢子、不动孢子（似亲孢子）等。

（3） 亚显微结构

甲藻有多种亚显微结构，具一个大而明显的细胞核，一般具核膜，核仁1至数个，但细胞核内含有DNA而无组蛋白，染色质环状。细胞分裂时，一般核仁先消失，染色质联合成细长的染色体，在分裂过程中不产生明显的纺锤丝。

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甲藻细胞表面有一层由原生质分泌的表质膜（amphiesma），其化学成分为纤维素或其他粘性物质。不具外壳的裸体种类细胞壁只有薄板，具壳的种类则有复杂的壳板，这些壳板具有刺、脊、网纹或穿通的小孔；壳板边缘稍倾斜并互相覆盖；壳板相接的边缘易于扩展并使细胞增大。

甲藻类细胞壁主要由纤维素组成。甲藻门除少数细胞裸露之外，都具有由一定形状和数目的纤维小板合成的细胞壁，即细胞壁有纤维质甲片构成。细胞纵扁，有背腹之分。横沟（环带）位于细胞中部或偏于一端，围绕整个细胞或仅围绕细胞腹侧的一半，呈环状或螺旋形，将细胞分为前后两部分。横沟以上称上椎部（上甲），横沟以下称下椎部（下甲）。横沟一般在腹面中央凹入，有纵沟的一面称腹面，其反面称背面。纵沟位于腹面与横沟相交处并向上下延伸，延伸的程度则依种类而异，有的可达下甲末端或上甲顶部。

甲藻具两条等长或不等长鞭毛，为运动器官。鞭毛的构造及运动方式随种类而异：横裂甲藻类的鞭毛着生于腹部，自横沟及纵沟相交处的鞭毛孔伸出1条横鞭（transverse flagellum），横沟鞭毛属茸鞭型（表面具微细鞭毛），由成排的细长毛构成，呈带状，环绕于横沟内作波状运动，使细胞旋转，另一条为纵鞭（longitudinal flagellum），纵沟鞭毛属尾鞭型（表面光滑不具鞭毛），呈线状，从纵沟伸向体后，作鞭状运动，使细胞前进，因此甲藻的运动为旋转式前进。纵裂甲藻类的鞭毛着生于细胞前端，由细胞前端的两半壳伸出，呈带状，一条伸向前方，另一条螺旋环绕于细胞前端。

（4） 甲藻的分类

甲藻的种类鉴定主要依据甲板的排列方式及各板之间的连接方式。甲藻的壳板以横沟分为上壳与下壳（横裂甲藻纲）或以纵裂线分为左右两瓣（纵裂甲藻纲），所有的上壳、下壳、横沟、纵沟等都是由小板构成的，这些小板的形状、数目和排列方式随种而异，是甲藻分类的重要依据。

上壳具顶片、前脊片和前间片，顶片为围绕上椎部顶部的一列甲片。前脊片位于横沟

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上沿，其中对着纵沟的一片，常为菱形，称菱形片。前间片为位于前脊片和顶片之间的一列甲片。下椎部有后脊片和底片。后脊片位于横沟下沿，底片为位于细胞下端的甲片。可用甲片式来表示甲片排列的情况和数目。例如多甲藻目，上下椎部板片各分成几组，其中上椎部4组，下椎部3组。

上椎部4组板片：顶孔板（apical pore plate），位于顶端，中间常有一明显的孔，以P表示。顶板（apical plate），围绕顶孔板的板片，以′表示。沟前板（precingular plate）（前脊片），位于上锥部与横沟相邻的板片，以″表示。前间板（anterior intercalary plate）（副板），顶板与沟前板之间的板片，以a表示。下椎部3组板片：底板（antapical plate），下锥部末端的板片，以″″表示。沟后板（postcingular plate），下锥部与横沟相邻的板片，以′′′表示。后间板（posterior intercalary plate），沟后板与底板之间的板片，以p表示。横沟通常由3块板片组成，以G表示。纵沟（腹区）一般由6块板片组成，分别为左前板、右前板、左鞭毛孔板、右鞭毛孔板、连接板、后围板，以V表示。连接板（connecting plate）连接两个鞭毛孔板，以c表示。

甲藻门根据生活习性和鞭毛的位置分为3个纲，即纵裂甲藻纲（Desmophyceae）或称半甲藻纲（Haplodinophyceae）——具两条顶生鞭毛；横裂甲藻纲（Dinophyceae）或称双鞭甲藻纲——具两条腹生鞭毛；囊甲藻纲（Blastodinophyceae）——营寄生生活，形态上发生很大变化。

① 纵裂甲藻纲（Desmophyceae）

纵裂甲藻纲为单细胞生物，细胞壁由左右两壳瓣组成，两条顶生鞭毛。大多海产，分纵裂甲藻目（Desmonadales）和原甲藻目（Prorocentrales），其中纵裂甲藻目细胞卵形，前端略凹入，由此生出两条带状鞭毛，细胞壁薄，由左右不等的两片组成，色素体大，片状，内含蛋白核；原甲藻目的种类细胞具1条明显的纵裂线，将细胞分成左右两半。本目只有原甲藻科（Prorocentraceae）1科，特征同目。

② 横裂甲藻纲（Dinophyceae）

横裂甲藻纲营养细胞和动孢子通常有一完全的或不完全的横走的或螺旋形的环沟（横沟）所环绕。具两条腹生鞭毛，细胞表面有1层薄的纤维质膜，或具由多块小板构成的外壳，壳面有1条纵沟和1条或多条横沟。2根鞭毛分别着生于纵、横沟相交点的附近，也有些种类的鞭毛是从一个鞭毛孔伸出；带状横鞭自鞭毛孔伸出后，向左经过背面到达右方，环绕于横沟内；丝状纵鞭从纵沟伸出体外。细胞壁由具纤维素的甲片所组成，或无细胞壁仅具表质。繁殖以细胞分裂为主（横、斜分裂）。极少数不运动的种类则产生动孢子或似亲孢子。

横裂甲藻纲（Dinokontae）分为以下几个目：裸甲藻目（Gymnodiniales）、鳍藻目（Dinophysiales）、多甲藻目（Peridiniales）和沟环藻目（Gymnodiniales）等。裸甲藻目的代表种为裸甲藻属（Gymnodinium Stein）和夜光藻属（Noctiluca Suriray），均为形成赤潮的种类，其中，某些裸甲藻如短裸甲藻（Gymnodinium breve）可产生神经性贝毒（NSP）；鳍藻目主要代表种为鳍藻属或称翅甲藻属（Dinophysis Ehrenb.），该属种类常可产生腹泻性贝毒（DSP）；多甲藻目种类繁多，许多种类为赤潮生物种，包括大多数的有毒、有害赤潮生物。本目特征显著，藻体多为单细胞，有时几个细胞连成链状群体，细胞壁由一定数目、形状和排列方式的甲片组成，细胞以斜分裂进行繁殖，子细胞保留母细胞壁的一部分或重新形成新细胞壁。外壳由横沟分为上壳（epitheca）和下壳（hypotheca）两部分。横沟位于细胞中央，呈环状或螺旋状；纵沟在下壳，又称腹区。上壳、下壳、横沟及腹区各有数块甲板组成，其数目、形状和排列方式随属、种而异。甲板多角形，有些甲板表面有网状、线状或刺状突起。2根鞭毛自纵、横沟交叉处的鞭毛孔伸出，色素体有或无，有色素体的种类常呈浅红色或棕黄色。本目包括15个现代科和7个化石科。

沟环藻目（Gymnodiniales）细胞裸露，无细胞壁，但藻体体形常稳定。表质上常有纵条纹。横沟环状或螺旋形。横沟鞭毛位于横沟上方一端，纵沟鞭毛位于横沟下方一端。色素体的颜色和形状变化大。

4. 绿藻（ChloroPhyta）

绿藻属于真核生物，种类很多，但只有约10%为海生，其中海洋浮游种类只占绿藻很小

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的比例。绿藻的主要特征是：具有叶绿体，包含叶绿素a、b和其它色素，藻体为绿色。具有淀粉鞘包被的蛋白核，光合作用的产物为淀粉。细胞壁主要由纤维质的微丝（microfibril）构成。运动细胞的顶端具有2或4条等长鞭毛。

绿藻的藻体有游动式、不定群体、球状体等多种类型，底栖绿藻还有丝状体、膜状体、异丝体以及管状体等。浮游种类中，藻体一般是具鞭毛或不具鞭毛的单细胞或群体，这些类型都适应于浮游生活的。

（1） 细胞壁

绿藻的细胞壁由原生质体分泌而成。内层为纤维质的微丝，不同方向排列；外层为果胶质，果胶为水溶性，外面果胶溶掉后，再由内面分泌新的，因此能保持一定的厚度。浮游藻体所分泌的果胶比溶解的多，因而形成胶质套。某些种类具鳞片，围于细胞外面而增加藻体的浮游性。细胞壁的厚度因种类而不同。

（2） 叶绿体

绿藻门叶绿体形状多样，是分类的重要特征之一。绿藻所含的色素与高等植物相似，以叶绿素a、b占优势，故呈绿色。此外，还有一些副色素如?、?胡萝卜素（以?－胡萝卜素的含量最多）、叶黄素（含相当多的黄体素lutein）、少量新黄素（neoxanthin）和紫黄素

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（violaxathine）以及玉米黄素。多数绿藻的叶绿体含有蛋白核（或称造粉核，Pyrenoid）。小的细胞一般具有小的叶绿体，只有1个蛋白核，但有的叶绿体含有较多的蛋白核。

（3） 细胞核

大多数绿藻的每个细胞只有1个核，位于原生质中央，但有些种类却是多核的。在静止的细胞，细胞核有明显的固定核膜和1个或几个核仁。它在结构上和高等植物的细胞基本相似。

（4） 鞭毛和鞭毛器

运动细胞一般具有2条等长的鞭毛，少数有4条，极少是1条或更多。鞭毛一般着生于细胞的前端中央，但也有少数着生于细胞中部或侧面。鞭毛大多光滑，仅少数种类的鞭毛具有1列或2列的侧生毛。游动细胞、游抱子与配子具鞭毛器（flagellum apparatus）与鞭毛相连接。每一条鞭毛的基部有颗粒，称生毛体（blepharoplast）。两个生毛体被纤细的横丝－副连丝（desmose）相连接。细胞分裂时，鞭毛器除中心体外全部消失。子核形成后，新的鞭毛器就由每一个子细胞内的中心体形成。

（5） 眼点

单细胞绿藻的游动细胞和群体的游动类型都有眼点（eye-Spot＝stigma）。多细胞种类的游抱子和配子也有眼点。眼点的形状多样，有环形、卵形或亚线形，为桔红色，一般位于细胞的前端，靠近鞭毛的基部，也有位于细胞的中央。眼点的结构包括1个弯曲的色素板，1个双面凸的透镜和位于两者之间的1个弯曲的无色的感光区。色素板表面被认为具有选择、反射的作用，其表面透过长光波（黄、红色），而它的凹面反射短光波（绿、蓝色），其交点集于色素板和透镜间的感光层的中间。

（6） 其它细胞器

绿藻与其它真核细胞一样，具有各种细胞器，如高尔基体、线粒体和内质网。有些种类在游动细胞的前端，靠近生毛体的后面有伸缩泡，其功能具有调节、渗透作用。在比较高等的绿藻，除游动细胞外，都无伸缩泡。

（7） 繁殖

绿藻的生殖方式有营养生殖、无性生殖和有性生殖三种类型。

（8） 分类

绿藻的种类很多，结构繁杂，分类系统尚未统一。海洋浮游绿藻主要包括绿藻纲（Chlorophyceae）和青绿藻纲（Prasinophyceae）。

5. 金藻（Chrysophyta）

金藻大多为单细胞或群体，少数为丝状体，包括可动和不动的细胞。细胞含有大量的含氧的类胡萝卜素（oxygen－containing carotenoid），占金藻细胞色素总量的75％，因此，金藻呈现金黄色或金褐色，仅少数为绿黄色。金藻大多生活于淡水中，尤其是在较冷的水域中较多。海生种类主要属于金鞭藻目和等鞭金藻目。金藻是海产经济动物的重要饵料之一。

（1） 细胞壁

大多数金藻没有真正的细胞壁，只有周质膜。金藻的细胞壁有两种：一种是没有真正细胞壁，而只有固定形状的周质膜；另一种是具有鳞片、囊壳或鞘壳的细胞壁。这些细胞壁主要由果胶质组成，并含有许多硅质或钙质，有些种的硅质特化成类似骨骼的构造。

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（2） 叶绿体及色素

金藻大多只有1个或2个片状侧生的叶绿体。色素除了叶绿素a、c之外，还有大量含氧的类胡萝卜素。此外，还有一种无氧的类胡萝卜素（nonoxygenated carotenoid），这些副色素总称为金藻素（Phycochrysin），由于它的大量存在，使藻体呈金黄色或棕色。当水域中含有丰富的有机物时，这些副色素将减少，使藻体呈现绿色。金藻还含有墨角藻黄素和硅甲藻黄素，有些种类还有叶绿素d、e。

（3） 造粉核

有些种类的造粉核以短柄附生在色素体内，另有些种类有类似造粉核的构造，包理在色素体内，但许多属没有造粉核。

（4） 储藏物

金藻的储藏物是油滴状的脂肪和一种白色反光强的颗粒，叫金藻多糖一麦清蛋白（leucosin），这种麦清蛋白是由?－链葡聚糖（?－linked glucan）和金藻昆布糖（chrysolami－narin）组成，常位于细胞的后部，特别是在休眠抱子或孢囊中的数量相当大，使藻体有时呈红色。

（5） 细胞核及波泡

金藻只有1个核。液泡1-2个或更多个，位于鞭毛基部。

（6） 鞭毛

金藻具有2条异动向的鞭毛，一条为较长的侧生小毛的鞭毛（Pleuronematic flagella），这条鞭毛常指向前方；另一条为不具小毛的短鞭毛，常指向后方；有些种类2条鞭毛等长，属于一种类型；另有一些种类除这2条鞭毛之外，还具有1条能卷曲的附着鞭毛（haptonema），其行为与鞭毛完全不同，具有附着作用。

（7） 繁殖

金藻生殖方式包括无性生殖和有性生殖两种。其中无性生殖有三种方式，即细胞分裂、游孢子和静孢子。有性生殖仅在少数具囊壳的种类中出现。当具有囊壳的细胞在开口出相互附着时，原生质从一个囊壳移入另一个囊壳细胞内而形成合子。

（8） 分类

金藻门分2纲，即定鞭藻纲（Haptophyceae＝Prymnesiophyceae）和金藻纲（Chrysophyceae），前者的海生种类较多，如球石金藻类（CoccolithoPhoridae）在海洋浮游生物群落中占着一定位置。有些金藻的大量繁殖会形成赤潮，如小定鞭金藻（Prymnesium parvum）、小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）等均为产生赤潮的种类。而褐胞藻（Phaeocystis poucheti）胶质群体包含很多原生质体，当其大量繁殖并密集在一起时可以阻碍或改变中、上层鱼类的徊游路线而危害渔业产量，这个现象在欧洲北海已屡见不鲜。

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6. 裸藻（Euglenophyta）

裸藻是一类具鞭毛的单细胞藻类,，大多数没有纤维素的细胞壁，体形各有变异，一般都是前端较为钝圆，后端尖细，切面圆形或扁圆形，但细胞形状可以改变。色素体草绿色，也有许多无色的种类，细胞构造在有些方面与原生动物很相近。裸藻主要生于淡水，长大量繁生于有机质丰富的池沼和暂时的积水内，使水体或沿岸浅滩呈现各颜色。许多淡水生的种类也可以生活在半咸水或海水中，仅少数种类只见于半咸水或海水。

（1） 表质膜

裸藻大多数没有纤维素的细胞壁，原生质体表面分化成一层膜，即表质膜（Periplast），表质膜表面光滑或具条纹，也有的有纵列突起。表质膜或很硬使细胞具有固定外形或具弹性使细胞可以改变形状。

（2） 液泡系

裸藻细胞前端具泡口（cytostome），表质膜由此凹陷形成一个烧瓶形的沟，细管状部分为泡咽（gullet），膨大末端为贮蓄泡（reservoir），在贮蓄泡的附近有一至数个大液泡，大液泡的周围有一圈附属的小液泡。大液泡可以伸缩运动，当接受了小液泡的物质时，逐渐膨胀，收缩时再将这些物质排挤到贮蓄泡中去。贮蓄泡可以接受所把接受的物质排出体外，以上构成眼虫类排泄机构液泡系。海产种类只有简单的液泡。

（3） 色素体及色素

有色的裸藻，色素体常为多个盘形，裂片状或盘状，侧生或放射排列如星状，也有的色素体只有两片，排列在细胞两侧。叶绿体片层通常由3层类囊体组成，有的种类含有红色素。

（4） 蛋白核与贮藏物

某些裸藻色素体上具有蛋白核，蛋白核有2瓣组成，突出于色素体的两侧，蛋白核裸露或附有一层裸藻淀粉，裸藻淀粉即为裸藻的同化产物，在细胞内常以固定形态存在，如盘形、棒形、环形或线团形。裸藻淀粉是一种多糖，遇碘不起颜色反应，不溶于沸水，但溶于硫酸或氢氧化钾中。若以稀的氢氧化加处理后，可见类似于高等植物淀粉一样的同心环纹。除此之外，某些种类细胞内还含有油。

（5） 眼点

许多有色种类在贮蓄泡附近有一个明显的眼点，是由许多红色颗粒包含与一种物色基质内组成的，由感光作用。

（6） 细胞核

细胞核常大而明显，位于细胞的后半部，一般只有1个核，但细胞分裂时可能出现几个核。细胞核具核膜，内有明显的核仁和核网。当细胞分裂时形成一定数目的染色体。在分裂

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过程中核膜永久存在，并且不断出现纺锤体。

（7） 鞭毛

鞭毛由贮蓄泡基部穿过泡咽，自泡口伸出体外。鞭毛1条或2条，个别种类有的多至3-7条，鞭毛轴丝构造为9+2型，外面附着一列细毛，大多数种类都优生毛体-根体-中心体式的鞭毛器，有些种类的鞭毛在贮蓄泡内靠近基部的地方叉分成2条，再分叉的地方由一个突起的颗粒体。鞭毛构造的不同是分类的重要依据。

（8） 繁殖

细胞分裂时裸藻的主要生殖方式，有些种类在不适宜的环境条件下形承胞囊，胞囊球形、烧瓶形或五角形。胞囊由3种类型：厚壁胞囊、生殖胞囊和休止胞囊。

（9） 分类

裸藻门仅裸藻纲（Euglenophyceae）1纲，其中双鞭毛属（Eutreptia）和裸藻属（Euglena）的许多种类可以大量繁殖而形成赤潮。

7. 黄藻（Xanthonhyta）

黄藻大多为单细胞或群体型，仅少数为丝状的，但也有个别为管状或变形虫体型。黄藻与金藻很相类似，都没有叶绿素b，同时黄藻叶绿素C含量也大为减少并且没有墨角藻黄素，而金藻和硅藻都有这种辅助色素。黄藻有丰富的黄黄素（flavoxanthin），细胞呈黄绿色。这个颜色与绿藻相似，但淀粉试验显示黄藻是黑色的反应，而绿藻是蓝色的反应。黄藻绝大多数生活于淡水，仅少数分布于海洋及半咸水水域。

（1） 细胞壁

很多黄藻的细胞壁由两瓣组成，其主要成分为果胶化合物；有些种类含有少量的硅质和纤维质；仅少数种类的细胞壁含有大量纤维素。

（2） 叶绿体

细胞内有1或2个叶绿体，但也有较多的种类。叶绿体位于细胞中央，

一般为盘状或板状，很少为环状或杯状。无造粉核。色素含叶绿素a、?－胡萝卜素、黄黄素、硅甲藻黄素、硅藻黄素、无隔藻黄素脂（vaucheriaxanthin ester）和异黄素（heteroxanthic），其中以黄黄素较多，黄藻因而呈黄绿色。但某些水域中有的种类含黄色素较少，因此，颜色像绿藻。

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（3） 储藏物

黄藻的光合作用产物为金藻昆布糖，还有油和脂肪。

（4） 细胞核

黄藻的细胞一般都是单核，细胞核通常很小，因此在活的细胞中不易看出，但也有多核的种类。

（5） 鞭毛

黄藻属于异鞭毛藻（heterokont flagellat），因能动的藻体和生殖细胞的前端都有2条不等长的鞭毛，长的鞭毛比短的约长4－6倍，在长鞭毛上有发达的侧生细毛。

（6） 繁殖

黄藻主要进行无性生殖，生殖方式为细胞分裂和产生孢子，包括游孢子、静孢子和囊胞。也有少数种类进行同配或卵配的生殖方式。

（7） 分类

黄藻门只有1个纲，即黄藻纲（Xanthophyceae）。根据营养细胞的形态，可分为6个目：异鞭藻目、柄球藻目、异囊藻目、黄丝藻目、无隔藻目和异管藻目，前三个目有海洋浮游种类。

8. 隐藻（Cryptophyta）

隐藻门只有1个纲，即隐藻纲（Cryptophyceae）。主要特征是藻体单细胞，个体很小（一般3－6微米），无细胞壁。藻体呈卵形、豆形或拖鞋形。

（1） 细胞壁

隐藻无细胞壁，但有周质体（periplast），周质体的外层是由具颗粒的原生质膜或原纤维物质所组成，内层则为细胞的内含物。

（2） 叶绿体

隐藻细胞内有1个伸缩胞，l－2个较大的略呈裂片状的叶绿体。隐藻的颜色变化较大，有茶青色、黄色、褐色、红色或蓝色。但藻龄不同，显现颜色也有不同。隐藻的主要色素有叶绿素a、c1、c2、?－胡萝卜素、双阿脲（alloxantin）、X一藻青蛋白（X－phycocyanin）、X一藻红蛋白（X－phycoerythrin）、蓝隐藻黄素（monadoxanthiin）、隐藻黄素（crocoxanthin）以及胆素蛋白（biliprotein）等。

（3） 储藏物

隐藻的光合作用产物为淀粉。无色种类具有1个大的白色体（leucoplast），这是一个

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大型细胞器，含有淀粉粒。。

（4） 鞭毛

隐藻有2条鞭毛，从细胞近顶端的凹陷内或沟内生出。这2条鞭毛等长或不等长，摆动的方向一致或不一致。每条鞭毛各具两排侧生毛，但有的种类仅在稍短的一条鞭毛上具单排的侧生毛，这是本纲的特征之一。

（5） 其他细胞器

隐藻的某些种类具有眼点，常位于细胞内的中间位置，接近细胞核。大多数隐藻都有躯器（ejectosome），大的成排排列于咽胞侧面，小的分散排列在周质膜内。这个躯器与甲藻的丝囊泡具有相似的功能，它的产生与高尔基体有关。

（6） 繁殖

隐藻的生殖大多为纵分裂，有些种类藻体先包在胶质套内然后进行细胞分裂，而有些种类产生厚壁的休止孢子。一般情况下，运动种类为纵分裂，不定群体和不具鞭毛的种类产生游孢子。

（7） 分类

隐藻分为二目，隐鞭藻目（Cryptomomadales）和隐球藻目（Cryptococcales）。前者包括所有具鞭毛能运动的种类，后者包括不具鞭毛的种类，细胞有纤维素的细胞壁，只能在生殖时产生游孢子。隐藻中的某些种类在沿岸较为常见，也有耐低盐和高盐环境的种类。

三． 中国近海赤潮生物图谱编纂

1． 赤潮生物种类选择原则

（1）有过赤潮发生确切记录和报道的种类

（2）实验室或现场证实可以大量增殖并达到赤潮浓度的种类 （3）国内外资料记载可以引发赤潮，并且在中国确有发现的种类 （4）产生赤潮毒素的种类

2． 中国近海赤潮生物种名录

蓝藻门 Cyanophyta （Cyanobacteria）

1. 红海束毛藻 2. 汉氏束毛藻 3. 塞氏束毛藻

Trichodesmium erythraeum (Ehrenberg) Gomont 1892 T. hildebrantii Gomont 1892 T. Thiebautii Gomont 1892

硅藻门

4. 日本星杆藻 5. 加氏星杆藻 6. 光芒星杆藻 7. 长耳盒形藻 8. 窄隙角毛藻 9. 大西洋角毛藻 10. 旋链角毛藻 11. 丹麦角毛藻

Bacillariophyta

Asterionella japonica Cleve 1878 A. kariana Grunow 1880 A. glacialis Grunow 1881

Biddulphia aurita (Lyngbye)Brebisson et Godey 1838 Chaetoceros affinis Lauder 1864 C. atlanticus Cleve 1873 C. curvisetus Cleve 1889 C. danicus Cleve 1889

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12. 柔弱角毛藻 13. 双突角毛藻 14. 细齿角毛藻 15. 垂缘角毛藻 16. 洛氏角毛藻 17. 秘鲁角毛藻 18. 拟弯角毛藻 19. 暹罗角毛藻 20. 聚生角毛藻 21. 冕孢角毛藻 22. 星脐圆筛藻 23. 中心圆筛藻 24. 巨形圆筛藻 25. 格氏圆筛藻 26. 琼氏圆筛藻 27. 孔圆筛藻 28. 辐射圆筛藻 29. 威氏圆筛藻 30. 条纹小环藻 31. 地中海指管藻 32. 布氏双尾藻 33. 浮动弯角藻 34. 海洋脆杆藻 35. 萎软几内亚藻 36. 丹麦细柱藻 37. 具槽直链藻 38. 长菱形藻 39. 尖刺菱形藻 40. 奇异菱形藻 41. 成列菱形藻 42. 翼根管藻 43. 细长翼根管藻 44. 印度翼根管藻 45. 柔弱根管藻 46. 脆根管藻 47. 半棘钝根管藻 48. 斯氏根管藻 49. 刚毛根管藻 50. 笔尖形根管藻

51. 笔尖形根管藻粗径变种 52. 笔尖形根管藻长棘变种 53. 中肋骨条藻 54. 掌状冠盖藻 55. 菱形海线藻 56. 诺氏海链藻 57. 透明海链藻 58. 太平洋海链藻 59. 圆海链藻 60. 威氏海链藻 61. 佛氏海毛藻 C. debilis Cleve 1894 C. didymus Gran 1905

C. denticulata Lauder 1864 C. laciniosus Schütt 1895 C. lorenzianus Grunow 1863 C. peruvianus Brightwell 1856 C. pseudocurvisetus Margin 1910 C. siamense Ostenfeld 1902 C. socialis Lauder 1864

C. subsecumdus (Grunow) Hustedt 1930

Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 1844 C. centralis Ehrenberg 1839 C. gigas Ehrenberg C. granii Grough 1903 C. jonesianus Ostenfeld 1915 C. perforatus Ehrenberg C. radiatus Ehrenberg 1839 C. wailesii Gran et Angst 1931 Cyclotella striata (Kützing) Grunow 1880 Dactyliosolen mediterraneus Peragallo 1892 Ditylum brightwellii (West) Grunow 1881 Eucampia zoodicacus Ehrenberg 1839 Fragilaria oceanica Cleve

Guinardia flaccida (Castracane) Peragallo 1892 Leptocylindrus danicus Cleve 1889

Melosira Sulcata (Ehrenberg) Cleve 1873 Nitzschia logissima (bréb) Ralfs 1880 N. pungens Grunow 1933

N. paradoxa (Gmelin) Grunow 1880 N. seriata (Grunow) Hasle

Rhizosolenia alata Brightwell 1858 Rhizosolenia alata f. gracillima Cleve 1897 R. alata f. indica (Péragallo) Ostenfeld 1901 R. delicatula Cleve 1900 R. fragilissima Bergon 1903

R. hebetata f. semispina (Hensen) Gran 1904 R. stolterfothii Péragallo 1888 R. setigera Brightwell 1858 R. styliformis Brightwell 1858

R. styliformis var. Latissima Brightwell 1858 R. styliformis var. Longisipina Hustedt 1914 Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878

Stephanopyxis palmeriana (Greville) Grunow 1884 Thalassionema nitzschioides Grunow 1880 Thalassiosira nordenski?ldi Cleve 1873 T. hyalina

T. pacifica Gran et Angst 1931 T. rotula Meunier 1910 T．Weissflogii

Tharassiothrix frauenfelsii Grunow 1880

～16～

甲藻门

62. 相关亚历山大藻

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63. 链状亚历山大藻

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64. 股状亚历山大藻 65. 李氏亚历山大藻

*

66. 塔马亚历山大藻

*

67. 强状前沟藻

*

68. 克氏前沟藻 69. 二齿双管藻 70. 短角藻 71. 叉状角藻 72. 梭角藻 73. 三角角藻 74. 大角角藻 75. 偏转角藻 76. 三叉角藻 77. 马西里斯角藻 78. 盘绕旋沟藻 79. 旋沟藻

*

80. 倒卵形鳍藻

*

81. 渐尖鳍藻

*

82. 尖锐鳍藻

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83. 具尾鳍藻

*

84. 圆形鳍藻 85. 卵甲藻

*

86. 具毒似翼藻 87. 华丽膝沟藻 88. 粗刺膝沟藻 89. 项圈膝沟藻 90. 多边膝沟藻 91. 多纹膝沟藻 92. 底刺膝沟藻 93. 斯蒂膝沟藻 94. 春膝沟藻

*

95. 短裸甲藻

*

96. 链状裸甲藻

*

97. 三宅裸甲藻 98. 纳格裸甲藻 99. 菱形裸甲藻

*

100. 红色裸甲藻 101. 简单裸甲藻 102. 金色环沟藻 103. 多米尼环沟藻 104. 螺旋环沟藻 105. 无纹环沟藻 106. 镰状环沟藻 107. 灰白下沟藻

Dinophyta

Alexandrium affine (Inoue & Fukuyo) Balech 1992 A. catenella (Whedon & Kofoid) Balech 1985 A. cohorticula (Balech) Balech 1985 A. leei Balech 1985

A. tamarense (Lebour) Balech 1992 Amphidinium carterae Hulburt 1957 A. klebsii Amphisolenia bidentata Schr?der 1900 Ceratium breve

C. furca (Ehrenberg) Claparede et Lachmann C. fusus （Ehrenberg）Dujardin C. tripos (O.F.Müller) Nitzsch 1817 C. macoceros (Ehrenberg) Vanh?ffen 1897 C. deflexum

C. trichoceros (Ehrenberg) Kofoid 1908 C. massilense (Gourret) J?rgensen 1911 Cochlodinium helicoides

Cochlodinium polykrikoides Margalef 1961 Dinophysis fortii Pavillard 1923 D. acuminata Claparéde & Lachmann 1859 D. acuta Ehrenberg 1839

D. caudata Saville-Kent 1881 D. rotunda Exuviaella sp. Gamibierdiscustoxicus Adachi & Fukuyo 1979 Gonyaulax aureolum G.digitale (Pouchet) Kofoid G. molilata G. polyedra Stein 1883 G polygramma Stein 1883

G. spinifera (Claparede et Lachmann) Diesing 1866 G. spirate

G. verior Sournia 1973 Gymnodinium breve Davis 1948 G. catenatum Graham 1943 G. mikimotoi Miyake & Kominami ex Oda 1936 G. nagasakiense G. rhomboides

G. sanguineum Hirasaka 1922 G. simplex

Gyrodinium aureolum Hulburt 1957 G．dominans Hulburt 1957

G．spirade (Bergh) Kofoid et Swezy 1990 G．instriatum Freudenthal & Lee 1963 G．faloatum Kofoidfet Swezy 1921

Katodinium glaucum (Lobour) Loeblich 1965

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108. 多边舌甲藻 109. 夜光藻 110. 海洋尖尾藻 111. 锥形多甲藻 112. 扁形多甲藻 113. 叉形多甲藻 114. 优美多甲藻 115. 佛氏多甲藻 116. 里昂多甲藻 117. 海洋多甲藻 118. 光甲多甲藻 119. 五角多甲藻 120. 哈曼褐色多沟藻 121. 斯氏多沟藻 122. 齿形原甲藻 123. 细弱原甲藻

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124. 利玛原甲藻 125. 海洋原甲藻

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126. 微小原甲藻 127. 反曲原甲藻 128. 尖叶原甲藻 129. 锥状施克里普藻 Lingulodinium polyedra(Stein) Dodge 1883

Noctiluca scintillans (Macartney) Ehrenbery 1810 Oxyrrhis marina Dujardin 1841

Peridinium conicum (Gran) Balech 1974 P. depressum (Bailey) Balech 1974 P. divergens (Ehrenberg) Balech 1974 P. elegans (Cleve) Balech 1974 P. faeroceros

P. leonis (Pavillard) Balech 1974 P. oceanicum (VanH?ffen) Balech 1974 P. pellucidium Bergh 1881

P. pentagonum (Gran) Balech 1974

Pheopolykrikos hartmannii Zimmermann 1930 Polykrikos schwarzii Bütschli 1921 Prorocentrum dentatum Stein 1883 P. gracile Schütt 1889

P. lima (Ehrenberg) Dodge 1975 P. micans Ehrenberg 1833

P. mininum (Pavilard) Schiller 1933 P. sigmoides B?hm 1933

P. triestinum Schiller 1918 Scrippsiella trochoidea Loeblich Ⅲ 1976

金藻门

130. 小等刺硅鞭藻 131. 六异刺硅鞭藻 132. 三深裂醉藻 133. 小三毛金藻 134. 普策底棕囊藻

Chrysophyta

Dictyocha fibula Ehrenberg 1839

Distephanus speculum （Ehrenberg）Haeckel 1887 Ebria tripartita （Schumann）Lemmermann 1899 Prymnesium parvum N.Carter 1937

Phaeocystis pouchetii (Hariot) Lagerheim 1893

隐藻门

135. 波罗地海红胞藻

Cryptophyta

Rhodomonas baltica Karsten sensu Zimmerman 1925 黄藻门

136. 赤潮异弯藻 137. 海洋褐胞藻

Xanthophyta

Heterosigma akashiwo（Hada）Hada 1968 Chattonelta marina（Subrahmanyan）Hara & Chihara 1982 裸藻门

138. 纤细裸藻 139. 绿裸藻

Euglenaphyta

Euglena gracialis

E. viridis Ehrenberg 1830 Protozoa Mesodinium rubrum 原生动物

140.红色中缢虫

～18～

～19～

蓝藻门Cyanophyta （Cyanobacteria） 蓝藻纲Cyanophyceae 颤藻目Oscillaloriales 颤藻科Oscillatoriaceae

束毛藻属Trichodesmium Ehrenberg 1830

1．红海束毛藻Trichodesmium erythraeum Ehrenberg

群体呈灰色、棕色或淡黄色，大小一般为3×（0.2～0.3）mm。藻体由短筒形细胞重叠成的丝状群体。藻丝体束浮游型，长约1mm，藻丝体直，上下端粗细不同，有明显的极性。藻丝体束中，藻丝体几乎平行排列，同一藻丝体上相邻的两细胞间明显的凹隘，顶端细胞较小，细胞宽为7～14μm，细胞长约为宽的三分之一，约3～7μm，一个藻丝体束约有10～30根藻丝体。上部顶端细胞一般半球形，基部一个到数个细胞逐渐变为细长，无胶质鞘或不明显。许多藻丝成束或成片地并列重生为群体。在细胞内无细胞核，只有一个具有似核的中央体，体内具有其他藻类所缺乏的藻蓝素，细胞内含物一般均匀。

本种是热带性种类，广泛分布于各大洋暖水区中，曾发现于地中海、红海、巴西沿岸、爪哇、

东海、南海、澳大利亚水域及中美洲的萨尔瓦多。红海束毛藻在我国南海大量分布，成为该海区浮游植物的优势种之一。红海的颜色就是由于这种藻类大量繁殖所引起的。据报道，束毛藻可以产生类似与神经毒素的藻毒素，并对渔业等产生危害。

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2．汉氏束毛藻Trichodesmium hildebrandtii Gomont

藻丝体束为浮游型，长约2～4mm，细胞宽为15～17μm，藻丝体直，在藻丝体束中各藻丝体几乎平行排列并且等粗，边缘等粗似麦杆。同一丝状体上相邻的两个细胞无明显凹隘，藻丝体末端细胞略小。细胞长常为宽度的三分之一左右。略呈黄色，大量繁殖后有时海水略呈褐红色。有腥臭味。

主要分布于印度洋、斯里兰卡、新加坡、马达加斯加、泰国邻海等暖水水域中。1972年本种成为东海赤潮的优势种。

3．薛氏束毛藻Trichodesmium thiebautii Gomont

藻丝体束浮游型，长约2mm，藻丝体束中部常被扭转为绳状，藻丝体束常较乱，但顶端游离，两细胞间无明显的凹隘，束端较细巧或相反，细胞变为粗大，细胞宽为5～14μm，细胞长可为宽的2倍，有些细胞长，宽近乎相等而成正方形。长约6～20μm，干燥时呈褐色。

～21～

本种与Trichodesmium contortum wille为同种异名。

本种系热带性种类，广泛分布于太平洋、大西洋及印度洋的热带海区、马来西亚邻近海域、加勒比海、爱尔兰南部沿海。1959年我国海洋普查时曾发现过，在1972年东海赤潮中，数量较前种少。

硅藻门Bacillariophyta 硅藻纲Bacillariales

圆心硅藻目Centrice Sch?tt 盘状硅藻亚目Diacoideae Sch?tt

圆筛藻科Coscinodiscaceae K?tzing 1844 圆筛藻属Coscinodiscus Ehrenberg 1839

1． 辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 1841

细胞扁盘形，壳面平坦，壳环面薄。细胞直径30~198μm，一般为100~133μm。壳面中心无玫瑰区，但孔纹较大，偶有类似玫瑰区的构造。壳面孔纹作鲜明的辐射状排列，孔纹粗糙，近圆形，亦有多角形；内孔不明显；孔纹间隙较大，较他种略有稀疏；一列之中孔纹大小不一，相互掺杂，每10μm中有孔纹3~4个；壳缘孔纹骤然缩小，10μm中4~8个。壳缘狭，10μm有辐射条纹 6~9条。无真孔及缘刺。不经酸处理的标本，在低倍镜下为棕黄色，最外缘为深棕色。

本种是沿岸和外洋种类，分布很广，从寒带至热带皆有，特别是温带最多。该种是我国最常见的种类之一，渤海、黄海、东海及南海均有分布。

～22～

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2． 星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 1844

细胞大型，盘状至短圆柱形，直径180~300μm，壳面中央由大而明显的网纹组成玫瑰区。内孔明显，表面膜上有一圈小点，网纹的辐射列和螺旋列排列整齐，网纹大小几乎一致，或向外围略有缩小，每10μm 3~5个；最外围有二、三行小网纹，10μm有5~6个；外缘孔纹小而孔壁加厚。壳缘狭，具辐射条纹，10μm有4~7条。真孔小，在最边缘相距约100度，只有边缘小孔纹的2倍大。缘刺不明显，色素体小而多。

本种为广温性外洋种，适应盐度在30%以上，从寒带到热带皆有，世界各海洋广泛分布。在我国沿海分布甚广，黄渤海、黄海、东海、南海均有分布，为最常见的种类之一。各季节均有，数量也大。

3． 格氏圆筛藻Coscinodiscus granii Grough 1905

壳面圆形，壳环面一边高一边低（相差2~3倍），呈契形，细胞直径30~150μm，最高达200μm。壳面有明显的中央玫瑰区，玫瑰区中央有小孔纹，壳面网纹辐射列、螺旋列明显，纵横交错，从中央向周

缘逐渐缩小。中央10μm有8个，外围10μm有10~11个。

壳缘有小刺，从小刺向中央有射出的无纹线，最外围有2个向着中心的小真孔，相距120度。

本种分布广，远洋及近岸均有，我国南海、东海及黄海均有记录。

～24～

4． 威氏圆筛藻Coscinodiscus wailesii Gran & Angst 1931

细胞短圆柱形，壳面扁平，壳环面正方形，直径250~385μm，高度约占直径的三分之二。壳面中央有很大的无纹区，区周的孔纹大部分比较整齐，少数成锯齿形排列，孔纹每10μm有5~5.5个，到外围略有增大，每10μm有4.5~5个；孔间空隙愈近中央则愈大，孔纹表面隐约可见小孔。壳套也有孔纹，每10μm有4.5~5个，其边缘有小刺一列，排列整齐，因小刺着生在细胞的侧面，从壳面无法看到，这是本种小刺的特点。本种最容易识别的特点，是中央无纹区的形状和区周的花纹。

本种是亚热带至北温带种类，我国南海、东海及黄海均有记录。

5． 巨型圆筛藻Coscinodiscus gigas Ehrenberg 1841

细胞大型，圆盘状，壳面一般扁平，也有略微突出，偶有凹陷。细胞直径150~300μm。壳面中央有显著无纹区，宽度为11~15μm。孔纹粗大，六角形，为辐射状和螺旋形排列，由壳中向壳缘逐渐增大。壳中央部分10μm有3~4个，壳缘10μm有2~3个。内孔仅在周围部分明显，表面小孔亦在壳的外围明显。孔纹的最外围有一层厚壁孔和两层小孔。壳缘狭，有粗大的辐射条纹，10μm有9~10条。壳缘具小刺，不易见；2个不对称的小真孔相距90~120度。壳环面近方形，具孔纹。色素体小，呈圆形，分散在细胞中。

本种为外洋种类，但沿岸亦有分布，有时大量出现。我国的南海、东海有分布。

～25～

24．斯氏根管藻Rhizosolenia stolterfothii Peragallo 1888

细胞香蕉形，壳环轴长而成弧形弯曲，群体呈螺旋状。细胞直径为15~45μm，长达250μm。壳面平坦至卵圆形。壳面边缘着生一条小刺，离心射出，嵌入邻细胞，因此小刺只有在链端比较明显。节间带环纹状。色素体为卵圆形，多而小。细胞核靠近细胞壁。

本种为近岸广温性种类，分布很广。我国的渤海、黄海、东海、台湾海峡和南海均有分布。但黄渤海冬季数量较高。

25．刚毛根管藻Rhizosolenia setigera Brightwell 1858

细胞呈棒状，单个生活，少数组成短链，直径7~18μm。壳面斜圆锥形，稍带倾斜。末端生有细长而直的刺。刺基长，粗而坚固，末端呈细毛状。节间带花纹鳞片状排列。色素体多，呈小椭圆形。休止孢子在春季大量产生，孢子圆柱形，壳面光滑。

本种为沿岸种类，广温和广盐性，分布很广。早春或盛夏为盛产期。我国的南海、东海、黄河和渤海均有分布。

～36～

26．笔尖根管藻Rhizosolenia styliformis Brightwell 1858

细胞长圆筒形，直径12~70μm，长600~1000μm。壳面斜圆锥形，顶端有小刺，其基部膨大为圆锥形，中空，两侧各有一个翼状突起。锥形突背面观近直锥形；壳面留有邻细胞的小刺和翼状突的印痕。节间带鳞片状，鳞片间具有花纹。色素体颗粒状，多而小。

外洋广温性种类。我国的渤海、黄海、东海、南海、台湾海峡均有分布。

27．宽笔尖形根管藻 Rhizosolenla styliformis var．latissima Brightwell 1858

本变种较原种粗大，直径27～192μm。翼状突较原种小。细胞壁薄，易破。刺基圆柱形，端尖，节间带为很狭的领状纹，极细弱。

本变种为暖海性。我国东海、南海和台湾海峡有分布，其中广东唐家海，海南省三亚海区等地均有发现。印度尼西亚的爪哇，日本北部，地中海都有记载。

28．长笔尖形根管藻Phizosolenia styliformis var．longisipina Hustedt 1914

不同于原种的地方是突起较长，细胞直径30～160μm。刺基粗短，锥形，末端毛状；翼状突起略大。在节间带每10μm有17～18个点纹。壳面点纹清楚，每10μm约有16个。

本变种广温性。我国沿海均有分布，其中海南省三亚很常见，尤以冬季最旺盛；浙江的舟山群岛也有记录。此外，曾发现于印度尼西亚的爪哇，日本海，大西洋，美国加利福尼亚，印度洋等海区。

～37～

盒形藻亚目Biddulphioideae Sch?tt

角毛藻科Chaetoceraceae Schr?der

角毛藻属 Chaetoceras Ehrenberg 1844

29．丹麦角毛藻Chaetoceros danicus Cleve 1889

细胞小型，通常单细胞，偶尔2~4个细胞组成短链。细胞宽8~23μm。壳面椭圆形，平坦。角毛细长，由壳缘稍内方射出，垂直与链轴；角毛上有小刺。壳环面四角形至长方形，但常扭转。壳套高，壳环带低，壳套与壳环带交接处凹缢明显。色素体小，颗粒状，多数，角毛内亦有。

本种为温带沿岸性，分布广。我国沿海均有分布。

30．大西洋角毛藻Chaetoceros atlanticus Cleve 1873

群体长直且扁。细胞宽15~40μm，壳面中央稍微凸出，在凸出中部有一小刺，有时会消失。端角毛较他角毛粗而短，略向外射。壳环面四角形，角毛生于四角附近，角毛与宽壳环面在同一平面上，基部缩小。壳套高，壳套与壳环带间有明显的凹缢。端角毛粗而短，略向外射出。胞间隙大，呈六角形。色素体多而小，角毛内亦有。

本种是北方外洋性的代表种类，分布广，生活在高盐水中，也是寒流种类，一般北方冬季较多。

～38～

31．秘鲁角毛藻Chaetoceros peruvianus Brightwell 1856

细胞单独生活，极少数成短链。细胞坚固，壳面椭圆形，上、下壳形状和角毛着生位置都不同。上壳表面凸起，下壳扁平，中央有一小刺。壳环面长方形，高大于宽或宽大于高，或近于正方形。角毛粗，基部和末端较细，中间部分最粗，上壳两角毛近壳中央生出，基部短，远端相接，构成中部小空隙；下壳角毛由底角生出，呈V和U字型向下伸展。色素体呈圆盘状，数量很多，在角毛上分布着不少的色素体。

本种是偏暖性外洋种类，但沿岸亦能采

到，分布很广，我国南海、东海、黄海和辽东湾都有记录。

32．暹罗角毛藻Chaetoceros siamense Ostenfeld 1902

群体直，链极长。壳环面四角形，宽20~60μm，壳面椭圆形。细胞间隙纺锤形，每一壳面中央各有两个小凹陷。角毛较粗而长，基部短。角毛近端平滑无刺，到一定距离后开始生四行小刺。细胞之间是在角毛基部相连，角毛相交后与群体垂直，然后逐渐弯曲，靠末端部分呈波纹状。端角毛略粗与其他角毛。角毛从壳面观互成直角。色素体二个，成片状，各有一蛋白核休止孢子位于细胞中央，周缘列生栅状棘。

本种是偏暖形种类，我国沿岸均有出现。

33．洛氏角毛藻

～39～

Chaetoceros lorenzianus Grunow 1863

细胞链直而短，宽10~80μm。壳面狭椭圆形，扁平，中央部分略凹或略凸。壳环面为长方形，角尖。细胞间隙多角形或椭圆形。角毛较短，硬而直；角毛基部交叉点短，较其他部分细，自交叉点后变粗；横断面为四角形，有明显的4个楞，楞上纵生一行小刺；两楞间有发达的粗点纹布满整个角毛，端角毛尤其明显；角毛和细胞链轴成垂直或倾斜伸出。每细胞有4~10个色素体。休止孢子着生于母细胞中央或一侧，初生壳有两个锥状突起，锥顶各生有一个多次两分支的实心长刺；次生壳具一或两个低突起，壳面平滑。

本种为沿岸性热带和温带种类，分布很广，经常出现在暖海中。我国的南海、东海、黄海和渤海均有分布。

34．聚生角毛藻Chaetoceros socialis Lauder 1864

群体弯曲，借胶质聚集成团，常有长角毛相连接。细胞小，壳环面四方形，宽5~15μm。壳面平坦，或中央略凹。细胞间隙稍广，中央略窄。角毛细，毛状，有四角射出，经一段距离后才和邻角毛相连。每个细胞有四条角毛，三短一长，有时四条等长，短者伸向胶质球的外缘，长者伸向胶质球的中心。色素体一个，在壳环面。休止孢子一个。

本种是北温带及寒带性的近岸种类。分布于我国的南海和东海。

～40～

35．冕孢角毛藻Chaetoceros subsecundus （Grunow）Hustedt 1930

细胞宽壳环面长方形，宽17~74μm，高12μm。细胞相连成直链，胞间隙狭长，壳面中央微凸。角毛自细胞角内生出，经一段距离后于邻胞角毛相会，与链轴略呈垂直方向伸出，末端弯向链端。端角毛较其他角毛微粗，约与细胞链轴平行伸出，末端向链轴两侧分开。色素体一个，上、下两部色素较深，好象分成两个，色素体在细胞中央，近方形。

本种是沿海性北温带至北极的种类，对温度和盐度适应范围很大，世界性广布种。我国的东海、黄海和渤海有分布。

36．旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus Cleve 1889

细胞借角毛基部交叉组成螺旋状的群体，一般链长。宽壳环面为四方形，宽7~30μm。壳面椭圆形，两边稍平。胞间隙纺锤形、椭圆形至圆形。角毛细而平滑，自细胞角生出，皆弯向链凸的一侧，端角毛与其他角毛无明显的差别。色素体单个，位于壳面中央。

本种是广温性沿岸种类，暖季分布较广。我国东海、黄海和渤海均有分布。

～41～

37．双突角毛藻Chaetoceros didymus Ehrenberg 1905

群体链直，或单独生活。细胞宽环面四角形，宽度13~52μm。壳面狭椭圆形，壳面中央各有一个显著的半球性突起。细胞间隙大，呈六角形。角毛细长，着生四行小突起。角毛从细胞角缘射出，交叉于基部或远离细胞本体。端角毛与其他角毛相同或略粗，并着生细刺，以V或U形向链端伸出。色素体二个，紧靠于壳的瘤状突起，内缘各有一蛋白核。

本种为温带性沿岸种类，分布很广。我国南海、东海、黄海和渤海皆有分布。

38．柔弱角毛藻Chaetoceros debilis Cleve 1894

细胞相连呈螺旋弯曲链状，壳面扁椭圆形。壳环面四角形，宽大于高。细胞宽13~40μm。角毛细长而弯，基部短，从壳缘稍内方发出与邻角毛相连。胞间隙长方形，上下两边平行，中央略凹。单个色素体，含蛋白核。

近岸性北温带种。我国沿海均有发现。

～42～

39．窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Lauder 1864

链很直，角毛细，向两侧直伸。端角毛粗大，呈马蹄形弯曲，并具细刺。细胞间隙狭长，中央部分相距5μm。色素体大，每细胞只有一个，在细胞中央；色素体中央具蛋白核。

本种为沿岸、广温性的种类，分布于世界各海。我国沿海普遍常见，数量有时较多。

40．垂缘角毛藻Chaetoceros laciniosus Schütt 1895

链直，宽10~42μm。细胞宽环面为正方形或长方形，有四角。胞间隙大，中央略有凹陷。壳面椭圆形。壳套不到细胞高度的1/3。角毛细，基部和链轴平行，然后垂直。端角毛粗，和链内角毛有明显的区别，并于链轴平行，角毛上纵生四行小刺。色素体每细胞两个，中央有蛋白核。休止孢子壳面平滑。

本种分布很广，我国沿海均有发现。

～43～

盒形藻科 Bidduphiaceae Lebour

盒形藻属 Bidduiphia Gray 1821

Synonmys: Eupodiscaceae Kützing 1849 Odontella C.A.Agardh 1832

41．长耳盒形藻 Bidduiphia aurita （Lyngbye）Brébisson & Godey 1838

群体呈锯齿状，极少单独生活。壳面椭圆形，中央瘤状鼓起，通常生刺两根或三根，相距很近，有时还密生各种各样的小刺。四隅角突起粗大，突起末端呈乳状突，略呈对角线方向射出。色素体小圆板状。

本种为北方沿岸和潮间带种类，常附着于海藻上，也出现在浮游生物中，在我国东海、黄海和渤海有分布。

～44～

弯角藻科 Eucampiaceae Schr?der

弯角藻属 Eucampia Ehrenberg 1839

42.浮动弯角藻 Eucampia zoodiacus Ehrenberg 1839

细胞壳环面呈“共”字形，一边长，一边略短。宽36～72μm，中央部高6～32μm。形状大小变化很大，一般宽大于高，也有高大于宽。壳面为长椭圆形，中央凹人。中心有一个齿状凹。两极各有一个钝而短的突起，即“工”字形的两边与邻细胞对应突起相连成螺旋链。胞间隙小，椭圆形至圆形。壳环面的点纹排列为放射条纹，1Oμm有28～33条。节间带的环纹一般很少，随壳环轴的长

度而增加。壳上点纹明显，放射状排列，每10μm有16～2O个。点纹由中央向外缘逐渐变大。色素体多而小。休止孢子发生时的幼体，胞间隙呈纺锤状，随幼体的成长，由椭圆形逐渐变为圆形。

本种为沿岸浮游广温性种类。我国沿海均有分布，但南方海域数量不多，而北方较多。该种不是亚热带的主要种类而是北温带种。

～45～

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