第三章 种子植物的营养器官

第三章 种子植物的营养器官

一、目的要求：

1. 了解根、茎、叶的生理功能和经济利用；

2. 掌握根、茎、叶的形态和结构特征；

3. 了解营养器官间的相互联系；

4. 掌握营养器官的变态类型及其特征。

二、教学内容：

第一节 根

第二节 茎

第三节 叶

第四节 营养器官间的相互联系

第五节 营养器官的变态

三、教学方法：

讲授法

四、时间分配：

20个学时

五、所用教具：

挂图

第三章 种子植物的营养器官

种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适宜的环境下，就能萌发成幼苗，以后继续生长发育，成为根系发达，枝叶茂盛的植物体。种子植物的营养器官包括根、茎、叶三部分。下面就分别介绍这三部分的形态、结构和生理功能。

第一节 根

一、根的生理功能和经济利用

⒈ 功能：①、吸收

②、固着和支持

③、输导

④、合成：可合成氨基酸、激素和植物碱。

⑤、储藏和繁殖

⒉ 用途：食用、药用、工业原料等。

二、根和根系的类型

㈠、根 的类型

⒈ 根据维管束的有无把根分为：

⑴、假根：无维管束

⑵、真根：有维管束

⒉ 根据来源不同分：

⑴、定根：包括：①、主根：由胚根生长出来的根。

②、侧根：由主根上长出的分枝。

主根和侧根都来源于胚根，故称定根。

⑵、不定根：由茎、叶、老根或胚根上生出的根都叫做不定根。

㈡、根系的类型

根系：一株植物地下根的总和称根系。是一个整体概念。根据主根是否发

达，把根系分为两大类：

⑴、直根系：主根发达，能明显地区分出主根和侧根，如棉花、豆类等植

物的根。

⑵、须根系：主根不发达或早期停止生长，由茎的基部生出

许多粗细相等的不定根，呈丛生状态，称须根系。如小麦、玉米、水稻等。 根在土壤中的分布有两种情况：一方面向下深入，另一方面向四方扩展，深入和扩展的情况，随植物种类而异，另外也受外界条件如土壤、水肥等的影响。 深根系：垂直方向的生长占优势，分布较深。直根系一般属于深根系。 浅根系：水平方向的生长占优势，主要分布在上层土壤中，扩展较广。须根系一般属于浅根系。

在农业生产中，常将根系不同的作物配合种植，可以充分利用土壤中的水分和养料。如玉米——大豆套种。

三、根的发育

㈠、顶端分生组织（略）

㈡、根尖的结构和发展

我们在前面讲到细胞的分化时，提到根尖的结构。根尖一般分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四部分：

⒈ 根冠

根冠象一顶帽子罩在根的前端起保护作用。根在生长过程中，根冠细胞不断与土壤摩擦损伤，损伤的细胞形成黏液，起润滑作用，有利根的伸长，同时，生长锥最顶端的一层原分生组织细胞不断分裂，产生新细胞来补充，因此，根冠始终能够维持一定的形状和厚度。

⒉ 分生区（生长锥）

由分裂能力极强的细胞（原分生组织）组成，主要使根尖的细胞数目增加。 ⒊ 伸长区：主要使细胞体积增大，根的生长主要是分生区的细胞分裂和伸长区的细胞伸长。

⒋ 成熟区（根毛区）

成熟区的细胞已停止生长，且多已分化成熟，故名。

成熟区的表皮细胞向外突起形成根毛，故名根毛区。根毛的长度一般在

0.5-1厘米左右，数量较多，每平方毫米可达数百根，根毛的寿命较短，一般几天或1-2周。老根毛死亡，随着伸长区的伸长，不断形成新根毛，完成吸收功能。 根的吸收能力最强的部位是伸长区和根毛区，根毛区以上的部位失去吸收能力，主要执行运输和固着的功能。

根中各组织的分化是从伸长区开始的，就是说，在分生区的后段和伸长区的前段的初生分生组织，虽然仍有细胞分裂的能力，但细胞已经有了初步的分化，细胞的形态已经有些不同，根据细胞形态的不同，初生分生组织可划分为三类：

分 裂 原表皮 形成表皮

原分生组织 初生分生组织 原形成层 形成维管柱

分 化 基本分生组织 形成皮层

这三部分继续发育形成根的表皮、皮层和维管柱，组成根的初生结构。 细胞分裂的方向：

⒈ 横分裂：细胞分裂时形成的新壁与器官的长轴垂直的分裂。

⒉ 垂周分裂：又称径向分裂，细胞分裂时形成的新壁与器官表面垂直的分裂。

⒊ 平周分裂：又称切向分裂，细胞分裂时形成的新壁与器官表面平行的分裂。

四、根的初生结构

初生结构 ：初生分生组织分裂、分化和生长的过程叫做初生生长，由初生生长形成的组织叫初生组织；由初生组织组成的植物各部分的结构叫初生结构。

在根尖的成熟区作一横切面，就能看到根的全部初生结构，由外至内为表皮、皮层和维管柱三个部分。

㈠、表皮：

位于根的成熟区的最外面，是由原表皮发育而来的，一般由一层细胞组成。细胞近似长方柱形，排列紧密，细胞壁薄，角质层薄，不具气孔，一部分表皮细胞的外壁延伸成根毛，根的这些特征是和它的吸收、固着等作用密切有关。 ㈡、皮层：

皮层是由基本分生组织发育而成，它在表皮的内方占着相当大的部分，由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有着显著的胞间隙。

从结构上看，皮层部分可以明显的分为三层：

⒈ 外皮层：皮层最外的一层细胞,即紧接表皮的一层细胞，叫外皮层。外皮层细胞排列整齐，无细胞间隙，当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞壁增厚并栓质化，能代替表皮起保护作用。

⒉ 皮层薄壁组织：皮层的中间部分，由多层细胞组成，细胞排列疏松，壁薄，有细胞间隙，作用是贮藏养料，通气。

⒊ 内皮层：皮层最内面的一层，细胞排列紧密，细胞壁常有加厚，加厚的情况一般有两种：

⑴、凯氏带：在裸子植物和有次生生长的双子叶植物根的内皮层中，其侧壁和横向壁上有部分加厚，并且木质化和栓质化，这种围绕细胞一周的特殊结构叫凯氏带。

凯氏带的作用是控制根内物质的转移。原理：由于细胞壁一圈均加厚，且内皮层的原生质体比较牢固地附着在凯氏带上，所以，物质无法从内皮层的壁和壁与细胞质之间通过。唯一的通道只有穿过内皮层的原生质体，原生质体对物质的通过有控制作用。

⑵、五面加厚的内皮层细胞：在没有次生生长的单子叶植物中，内皮层可进一步发展，大多数内皮层细胞的径向壁，上下横壁以及内切向壁（即靠近中柱鞘一侧的切向壁）显著加厚并木质化，只有外切向壁比较薄。增厚的内切向壁上有孔存在，以便使通过质膜的具某些溶质的细胞质，能穿越增厚的内皮层。另外，少数位于木质部束的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，即除凯氏带以外，薄壁不再增厚，称为通道细胞，起着皮层与维管柱间物质交流的作用。

㈢、维管住

皮层以内的结构统称为维管柱，它是由中柱鞘和维管组织两部分组成。有些植物的根还具有髓，由薄壁组织和厚壁组织组成。

⒈ 中柱鞘：

维管柱的外层组织，向外紧贴内皮层。它是由原形成层的发育而成，长期保持分生能力，由一至数层薄壁细胞组成。部分维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。

⒉ 维管组织

根的维管柱中的初生维管组织，包括初生木质部和初生韧皮部，二者相间排列，各自成束，这二部分之间还有一至数层薄壁细胞。

⑴、初生木质部：

①、位置及元数：根的初生木质部一般位于根的中心，内方彼此相连，外

方具有棱角，在横切面上呈星芒状。木质部棱角（初生木质部束）的数目，各种植物不同。根据木质部束的数目分为：

二原型木质部，如：萝卜、油菜等。

三原型木质部，如：豌豆。

四原型木质部，如：蚕豆、棉花、花生、向日葵等。

五原型木质部，如：茶。

六原型木质部，如：葱。

多原型木质部，如：葡萄、玉米、小麦等。

②、组成：初生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。

③、功能：输导水分及无机盐

④、发育顺序：外始式。

根的初生木质部又分为二部分：

原生木质部：初生木质部束的尖端最初形成的部分，导管

口径小，为环纹和螺纹导管。

后生木质部： 接近中心的部分，成熟较迟，导管的口径较

大，为梯纹、网纹或孔纹导管。

⑵、初生韧皮部：

①、位置及数目：位于木质部的两个辐射棱角之间，所以，初生韧皮部的数目和初生木质部的数目相同。

②、组成：初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成。 ③、功能：输导有机物质。

④、发育顺序：外始式。

根中的初生韧皮部也可分为二部分：

原生韧皮部：在外部。

后生韧皮部：在内部。

木质部和韧皮部是相间排列的，这种排列方式无疑对水分的运输是有利的，因为水分由根毛经皮层进入导水组织不必经过韧皮部，从而缩短了水分由根毛进入导管的距离。

⑶、薄壁组织：

在初生木质部和初生韧皮部之间，常有一至数层薄壁组织。

⒊ 髓 ：

通常木质部束生达维管柱的中心部分，各木质部束在维管柱的中心互相结合成一整体，在这一整体的中央部分有一个或几个大型的导管。

多数单子叶植物和少数双子叶植物根的木质部束不生达维管柱的中心部分，因此，各木质部束并不在维管柱的中心结合成一整体，在这种情形下，维管柱的中心部分充满薄壁组织，构成了髓。

五、侧根的形成

植物在生长过程中，从主根上可以反复形成侧根，形成根系，由表面上看象茎的分枝，但实质上有着本质的不同。种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，所以侧根的形成属于内起源。

侧根发生时，中柱鞘上有一些细胞经过某些生理上的变化，转变成具有分裂能力的细胞，最初进行平周分裂（又称切向分裂或弦向分裂，细胞分裂时形成的新壁与器官表面平行），分裂的结果，使细胞层数增加。这部分组织就向外突起，以后又进行平周分裂和垂周分裂（又称径向分裂，细胞分裂时形成的新壁与器官表面垂直），结果这一突起形成了侧根的生长锥，并具有根冠。由于生长锥细胞不断分裂、生长、伸长，产生一种压力，另外根冠细胞能分泌一种物质溶解皮层和表皮细胞，使侧根穿过皮层和表皮，伸展到土壤中。侧根在形成的过程中，分化出维管组织，并与主根的木质部和韧皮部连接在一起。

侧根的起源常有一定的部位，一般情况下，二原型的根上，在木质部与韧皮部之间形成侧根（四行）；在三、四原型的根上，是对着木质部的位置形成，在多原型根中，多数在对着韧皮部的部位形成。

六、根的次生生长和次生结构

前面我们谈了根的初生结构。一些一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长形成次生结构。根的次生生长是由次生分生组织实现的。根的次生分生组织包括维管形成层和木栓形成层。下面来分别介绍。

㈠、维管形成层的发生和它的活动

⒈ 形成层的发生：

形成层产生时，首先是初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织恢复分裂能力，并渐次向两边扩展，最后，位于木质部辐射角外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，形成连续环绕于初生木质部外面的一层形成层。

⒉ 形成层的活动：

形成层在刚刚形成的时候，由于其环绕于初生木质部和初生韧皮部之间，在横切面上呈凹凸不平的环状。这时形成层细胞进行着不等速的分裂，位于突出部分的细胞（即木质部辐射角处的形成层细胞）分裂较慢，在凹入部分的细胞（即初生木质部和初生韧皮部之间的形成层细胞）分裂速度快，向内形成的次生木质部多。另外，还因为位于初生木质部和初生韧皮部之间的形成层细胞形成的早，所产生的新组织也多。两种原因作用的结果，使凹入的部分不断向外推移，使原来波浪状的形成层环变成原环状。以后，形成层细胞又进行等速分裂，使产生的次生木质部和次生韧皮部也保持原环状。

⒊ 根的次生结构：

由形成层细胞进行分裂产生的新细胞，一部分向内形成新的木质部叫次生木质部；另一部分向外形成新的韧皮部，叫次生韧皮部。一般向内形成的次生木质部比向外形成的次生韧皮部多。

根的次生结构和初生结构的组成成分及其机能基本相同，所不同的只是在次生结构的韧皮部中的薄壁组织较发达。另外，在次生结构中，常常产生一种新的组织——维管射线。正对着初生木质部束角端的形成层，通常向内外不产生导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等，而只产生薄壁组织。这种薄壁组织在根的横切面上，沿半径线排列成行，构成维管射线。维管射线有两种：

木射线：位于初生木质部中的射线。

维管射线

韧皮射线：位于次生韧皮部中的射线。

维管射线是次生结构中的横向运输结构。次生木质部的导管中的水分和无机盐类，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似的，次生韧皮部中的有机养料，通过维管射线运至形成层和次生木质部。

㈡、木栓形成层的发生和周皮的形成

⒈ 木栓形成层的发生：

由于形成层的活动，使根不断加粗，在加粗的过程中势必将维管柱以外的皮层与表皮撑破。此时，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。

⒉ 周皮的形成：

木栓形成层进行切向分裂，向外产生木栓（由多层木栓细胞组成，木栓细胞成熟后为死细胞，壁常栓质化）代替表皮和皮层，起保护作用。向内形成薄壁细胞，称为栓内层。三者共同组成周皮。

木 栓

周皮 木栓形成层

栓内层

需要强调一点的是，木栓形成层的寿命较短，所以随着根的增粗，木栓形成层常向内移，最后，木栓形成层可以从次生韧皮部中产生，至使中柱鞘、初生韧皮部的残余和一部分靠外周的次生韧皮部也都死亡，成为落皮层而脱落。

到此为止，我们把根的结构就全部讲完了，下面我们列表总结一下：

根的结构：

七、根瘤和菌根

在自然界中存在着许多微生物，这些微生物与高等生物的关系是非常密切的，它们互相影响，互相制约。在有些植物的根里，也存在一些微生物，与植物形成共生关系。

共生：两种或两种中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起（或一种生活在另一种体内），互相依赖，彼此各能获得一定利益的现象。

高等植物与微生物共生的现象，通常有两种类型：

㈠、根瘤的形成及意义

豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入刺激的皮层薄壁细胞迅速分裂，产生大量新细胞使皮层部分的体积膨大、突出，形成瘤状突起，即根瘤。

根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活上所需的水分和养料，但它还有一种特性，就是能把空气中的游离氮转变为植物所能利用的含氮化合物，这种作用叫固氮作用。氮是组成蛋白质的重要元素，是植物生活中所不可缺少的，而且土壤中的含量也不足，所以豆科植物与根瘤菌共生可以得到氮素的供应，有利于豆科植物的生长。据计算，在整个生长期中，每亩大豆可固氮素13.5公斤，相当于67.5斤硫酸铵。豆科植物 在生长期间或死亡后，都有大量的根瘤留于土壤中，增加土壤的肥力。所以与大豆间作、轮作，有利于作物的生长。在农业生产中，常利用根瘤菌拌种的方法，给豆科作物形成根瘤创造条件。

㈡、菌根的形成、类型及意义

除根瘤菌外，种子植物的根也和真菌有共生关系，形成菌根。菌根有两种类型：

⒈ 外生菌根

真菌的菌丝包被在植物幼根的外面或皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。在这种情况下，根毛就不发达，菌根代替根毛行使吸收功能。

⒉ 内生菌根

真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内。

此外，还有一种内外生菌根，即在根的表面、细胞间隙和细胞内都有菌丝。 菌根和种子植物的共生关系是：真菌将所吸收的水分、无机盐和有机物质，供给种子植物，而种子植物把它所制造和贮藏的有机养料，供给真菌。此外，菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解，增进植物根部的输导和吸收；产生植物激素，尤其是维生素B1 ,促进根系的生长。

第二节 茎

一、茎的生理功能和经济利用

㈠、生理功能：

⒈ 运输：茎的主要机能之一是物质的运输，即把根部所吸收的水分和矿物质运达叶部，把叶部所制造的有机物质运达根部和其它需要它们的部位。

⒉ 支持：支持作用也是茎的主要机能。分配在茎中的机械组织担负着茎的主要支持作用。当然，分布在茎中的其它组织也有不同程度的支持作用。

⒊ 贮藏：茎也是贮藏营养物质的场所。分布在茎中的薄壁组织都有贮藏营养物质的机能。某些变态茎（如根状茎、块茎、球茎等）更是特化成专门贮藏营养物质的器官。

⒋ 繁殖：由于植物的茎（无论是地下茎还是地上茎）都或多或少地贮藏着有机养料，因而，许多种植物的茎都具有繁殖新个体的作用。如莲的根状茎；竹、芦苇和某些田间杂草（如白茅）的地下茎；马铃薯的块茎；荸荠、慈菇、芋头的球茎；大蒜鳞茎上的侧芽（蒜瓣）都有繁殖作用。

利用地上茎用扦插、压条、嫁接等方法来繁殖。如杨、柳、葡萄的插条；石榴、桑、夹竹桃等的压条；苹果、梨、桃等果树的嫁接。

㈡、经济利用：⒈ 食用

⒉ 药用

⒊ 工业原料

⒋ 用材：木材、竹材等。

二、茎的形态

㈠、茎的形态特征

茎是植物的营养器官之一，是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。除少数生于地下者外，一般是高出地面生长的。

植物的茎既负载着繁茂的枝叶、花和果实，又要抵挡风、雨、冰、雪的侵袭，因此，茎必须有支持、抗御的能力。茎的外形多数呈圆柱形，这是植物在进化过程中与环境相适应的结果，因在同样的体积下，圆柱形的表面积最小，因此，可以减少蒸腾量。但也有些植物的茎呈三角形（如莎草），方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如仙人掌）。

茎上着生叶和芽，具有节和节间，这就是茎的主要特征，以此与根相区别。

节：叶着生的位置叫节。有的明显而膨大，如禾本科，蓼科；

有的不明显。

节间：两节之间的部分叫节间。节间的长短各种植物不一样。

分长节间（如葡萄、瓜类）和短节间（如蒲公英），

果树有长短枝之分。

芽：在茎的顶端和节上的业腋处生有芽。

叶痕：叶子脱落后在节上留的痕迹。叶痕上可见维管束痕。

芽鳞痕：芽鳞脱落后的痕迹。

㈡、芽的概念和芽的类型

⒈ 芽的概念：芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序的雏体。由芽以后发展成枝、花或花序。

⒉ 芽的构造：下面以枝芽为例谈谈芽的构造：

我们把任何一种植物的枝芽纵切开，放在解剖镜或显微镜下观察，可以看到以下结构：

⑴、生长点：与根尖的生长点一样，是分裂能力很强的分生组织。由于生

长点细胞的不断分裂，才使芽轴不断伸长。

⑵、芽轴：芽中央的一个中轴，芽轴就是未展开的茎，节间很短。

⑶、叶原基：距离生长点较近处的芽轴的侧面，有一小的突起，称叶原基，以后

发育成幼叶。

⑷、幼叶：由叶原基发育而成的幼小的叶，包在芽的外面。伸展后就是叶。 ⑸、腋芽原基：在幼叶的业腋里，也有一小的突起，称腋芽原基，将来发育

成腋芽。

⒊ 芽的类型

芽的类型一般按芽的着生位置、性质、构造和生理状态等标准，可把芽分为许多类型：

⑴、按芽的位置分：

顶芽

定芽 腋芽

副芽

不定芽： 没有固定的生长部位，如叶、根、老茎或

伤口四周上长出的芽都为不定芽。

⑵、按芽将来形成的器官的性质分 ：

枝芽：通常称为叶芽，开放后形成枝条。

花芽：发展为花或花序的芽。

混合芽：可以同时发育成枝和花，如苹果，梨。

⑶、按构造不同，即按芽鳞的有无分：

鳞芽：芽的外面有鳞片包裹。鳞片是由芽外面的幼

叶发生变态后形成的，脱落后，常形成芽鳞痕。

裸芽：芽外没有鳞片包裹。

⑷、按芽的生理活动状态分

活动芽：在生长季节活动的芽。

休眠芽：杂生长季节不生长，保持休眠状态。这类芽可能以后开放，也可能终生处于休眠状态而不开放。

㈢、茎的生长习性

不同植物的茎在长期的进化过程中，有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间充分展开，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质。根据生长习性的不同，可把茎分为四种类型：

⒈ 直立茎：茎干垂直于地面，直立向上。

⒉ 缠绕茎：茎纤细柔软不能自立，以茎本身缠绕于他物上。如牵牛、菜豆、紫藤葛等。缠绕茎植物长称为藤本植物。

⒊ 攀援茎：茎细长柔软不能自立，必须借助他物为支柱，才能向上生长。这类植物常有特化的攀缘器官，如卷须（葡萄、黄瓜、豌豆等）、吸盘（爬山虎）和钩刺等。

⒋ 匍匐茎：茎平卧于地面，不能直立，节上不但生有叶，往往还生有根，如甘薯。

㈣、茎的性质

根据茎的性质不同，把茎分为草质茎和木质茎二类。

⒈ 草质茎（草本植物）：茎内含的坚硬成分（木质化成分）较少，较柔软，支持力小。

⒉ 木质茎（木本植物）：茎内含有大量的坚硬成分，支持力大，分为： 乔木：凡是有一个明显主干的木本植物都是乔木。

灌木：没有主干或主干不明显，分枝差不多从地面就开始的木本植物。 ㈤、茎的分枝类型：分枝是由芽生长的结果，各种植物具有一定的分枝方式。在高等植物中常见的分枝方式有：

⒈ 二叉分枝：

是较原始的分枝方式，多见于苔藓植物和蕨类植物。分枝时，顶端的生长点均分为二，朝着两个方向发展，各长成一个新枝。新枝长到一定阶段后，亦以同样的方式进行分枝。

⒉ 单轴分枝（总状分枝）：

植物体有一个明显的主轴，主轴顶端的顶芽不死亡，年年向上生长，顶芽下面的腋芽继续展开，依次发展成侧枝，侧枝比主轴细的多。侧枝也以同样的方式进行分枝，结果形成一尖塔形或圆锥形的植物体。如松、柏、杨树等。 ⒊ 合轴分枝：

顶芽生长受到限制（生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽），侧芽代替了顶芽向上生长，形成主轴。每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。常见的一些果树如桃、李、苹果等都属于这种分枝。

⒋ 假二叉分枝：

是合轴分枝的一种形式，见于具对生叶的植物。顶芽生长受到抑制后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育，发展成两个相同外形的分枝，从外表看和二叉分枝相似，因此，叫假二叉分枝。如丁香、泡桐等。

合轴分枝和假二叉分枝，又称为聚伞状分枝。若顶芽下只有一个腋芽发展成侧枝，叫单出聚伞状分枝（即合轴分枝）；若顶芽下面有二个对生的腋芽发展成两个对生的侧枝，这叫二出聚伞状分枝（即假二叉分枝）。

㈥、禾本科植物的分蘖

禾本科植物的分枝方式，与以上所谈的不同，这类植物的上部茎节上很少发生分枝，分枝只发生在接近地面或地面以下的下部茎节上，这种分枝方式称为分蘖。发生分蘖的节称分蘖节。

分蘖：禾本科等植物在地下或近地面处所发生的分枝。

禾本科植物种子萌发后，胚芽向上生长，不久就在幼茎的基部出现了一些紧挨在一起的节，即分蘖节。从分蘖节上先生出许多不定根，随后，在分蘖节的叶腋部位生出分枝，分枝的基部又形成分蘖节，如此可反复分蘖多次，结果形成很多丛生在一起的地上枝。如小麦、水稻等。

三、茎的发育

㈠、顶端分生组织

根据细胞生长发育的程度，茎尖和根尖一样，自顶端向下也可以划分为三个区域：分生区、伸长区和成熟区。需要说明一点的是划分这三个区是为了讨论的方便，实际上这三个区是逐渐过渡的，并没有明显的界限。

分生区位于茎的顶端，是由顶端分生组织组成的。顶端分生组织的最先端部分，包括原始细胞和它刚形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最少分化的部分，称为原分生组织。

在原分生组织的下面（即到了分生区的后段），有各种不同分化程度的细胞出现。这一区域称为初生分生组织，由原表皮层、基本分生组织和原形成层三部分组成。

原表皮层

初生分生组织 基本分生组织

原形成层

茎尖原形成层在基本分生组织里通常成束状排列，这一点是和根尖不同的。在横切面上，原形成层束排列成一个不连续的圆环。

原形成层最外周的部分成熟的最早，形成原生韧皮部。原形成层最内周的部分随后开始成熟，形成原生木质部。

由上可知，茎的顶端分生组织是由原分生组织和初生分生组织共同组成的。 ㈡、原套—原体学说

关于原分生组织基本结构的特征，各个科学家有不同的看法，出现了多种学说，这里介绍一种较有影响和为多数学者所接受的学说，即原套—原体学说（Tunica—corpus theory）。

原套—原体学说是史密特（A. Schmidt）对被子植物的枝端进行研究后于1924年提出来的，以后又经过不少学者的改进。这个学说认为，顶端分生组织的原始区域，即原分生组织区，包括原套和原体两个部分，原套是一层或几层表面层细胞，它们进行着垂周分裂，增加表面积；原体是几层厚的细胞层，其中组成的芯细胞有平周分裂和各个方向的分裂，增加体积。

原套：只进行垂周分裂，增加表面积。

原分生组织

原体：进行各种方向的分裂，增加体积。

原套—原体的概念，使人们能清楚地了解顶端分生组织的结构和生长。对于细胞组织学上的分区有了认识，就能理解茎的顶端分生组织和组织分化之间的联系。

㈢、叶和芽的起源

外起源：茎上的叶和芽起源于分生组织表面的第一层或第二、三层细胞，这种起源方式叫外起源。

四、茎的初生结构

茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。

㈠、双子叶植物茎的初生结构

通过茎尖的成熟区做一横切片，可以观察到茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱三部分：

⒈ 表皮：

茎最外面的一层细胞叫做表皮，是从原表皮发展来的，为保护组织。表皮细胞为活细胞，一般呈砖形，长径与茎的纵轴平行，排列紧密，外壁较厚，具角质层，有的还有蜡质。

在茎的表皮上，分布着少量气孔。有的种类表皮上生有各种类型的表皮毛，有的还有皮刺，如蔷薇、月季等。

⒉ 皮层

表皮之内为皮层，是从基本分生组织发展来的。茎的皮层没有根那样发达，但组织成分较复杂。

⑴、机械组织：多为厚角组织或厚壁组织，有的具有纤维或石细胞。机械组织多半位于皮层的外围，邻接着表皮层，即外皮层。它们在横切面上有的形成一个连续的圆环，有的聚积成束，形成茎的棱角，如芹菜。

⑵、皮层薄壁组织：皮层内有大量的排列疏松的薄壁组织，构成薄壁组织的细胞是生活细胞，形状多种多样，主要起贮藏作用。靠近外层的薄壁细胞常具有叶绿体，可进行光合作用，使幼茎呈绿色。

⑶、内皮层（淀粉鞘）：一般茎的皮层中没有内皮层，也没有凯氏带（但在有些水生植物中有凯氏带）。在有些植物（如南瓜、蚕豆的茎）的皮层最内层细胞中含有许多淀粉粒，这一层细胞又叫做淀粉鞘。

⒊ 维管柱

皮层以内的茎的中心部分就是茎的维管柱。有原形成层和一部分基本分生组织发展而来。一般包括四部分：中柱鞘、维管束、髓和髓射线。

⑴、中柱鞘：与根的中柱鞘不同，在茎中，维管柱与皮层的界限不明显，也就是说中柱鞘不明显，多数植物就没有中柱鞘。有些植物的中柱鞘是由一至数层细胞组成，细胞可有两种，一种是厚壁细胞（中柱鞘纤维），一种是薄壁细胞。 ⑵、维管束：指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构它是由茎尖的原形成层发展来的，以为茎尖的原形成层通常排列成束状，所以发展成的维管组织也排列成束状，称为维管束。但也有些植物的茎中，维管束却近乎连续的，但仔细观察，也还能看出它们之间有着分离，只不过距离较近而已。 初生维管组织是复合组织，包括：

①、初生韧皮部：初生构造的韧皮部，包括原生韧皮部和后生韧皮部两部分。通常由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维所组成。初生韧皮部的发育顺序是外始式。

②、 形成层：位于初生韧皮部与初生木质部之间，是初生维管束发育过程中保留下来的分生组织。

③、 初生木质部：初生构造的木质部，包括原生木质部和后生木质部。通常由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。初生木质部的发育顺序是内始式。 需要说明的是，在切片上往往看不到原生木质部和原生韧皮部，这是因为：当原生韧皮部和原生木质部已经成熟时，茎中的其它部分还没成熟。仍继续生长，因此，原生韧皮部和原生木质部被扯破压扁。扯破了的原生韧皮部中的组成成分（筛管）溶解消失，原生木质部还可以看到已经破碎了的导管和管胞的痕迹。

在多数种子植物的茎中，木质部和韧皮部排列在一条经线上，韧皮部在木质部的外面，称为外韧维管束。但在有些植物的茎中，在木质部的内外两面都有韧皮部，这叫做双韧维管束，如葫芦科、茄科植物，但在内韧皮部和木质部之间不存在形成层或有极微弱的形成层。

有限维管束（无形成层）、无限维管束（有形成层）、周韧、周木。

⑶、髓：位于茎的中心，是由基本分生组织发展而来的。通常由排列疏松的薄壁细胞构成，主要功能是贮藏养料。

有些植物的髓部细胞全部死亡，若死亡的髓细胞内充满空气，就形成白色的“瓤”，如向日葵。有些植物如南瓜、丝瓜的茎，在发育过程中髓细胞很早死亡或因其它部分的生长引起破裂，形成髓腔成为中空的茎。

⑷、髓射线：维管束之间夹有薄壁组织。这种夹在维管束之间，由髓部直达皮层呈放射状排列的薄壁组织叫髓射线，是由基本分生组织发展来的。主要作用是沟通内外营养物质的横向运输，并兼有贮藏作用。

（补）：双子叶植物根、茎初生结构比较：

从以上介绍的根、茎的初生结构中，可以看出根、茎的初生结构基本相同，但也有不同之处，主要表现在：

⒈ 维管组织的排列方式不同。根的韧皮部在两个木质部辐射角之间。相间排列；而茎是成束存在，为辐射状排列。

⒉ 皮层与维管柱的比例不同。茎中的维管柱较发达，占的比例大；根中的皮层占的比例大。

⒊ 茎有髓射线，根一般没有或不明显。

⒋ 茎一般无内皮层，维管柱和皮层的界限不明显；根中有内皮层，且有环状加厚的凯氏带。

㈡、单子叶植物茎的初生结构

单子叶植物的茎和双子叶植物的茎有许多不同。大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单。现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎的初生结构。

在禾本科植物茎的节间部分作一横切，可见其结构如下：

⒈ 表皮

是最外面的一层近方形、排列整齐、紧密的生活细胞。细胞的外壁除角质化外，还常矿质化，也具有皮孔。

⒉ 基本组织：

⑴、厚壁组织（下皮）：紧接着表皮的是数层机械组织，叫下皮。下皮细胞的口径很小，细胞壁强烈增厚，具有支持作用。下皮发达与否和植物的抗倒伏能力有密切关系。在下皮中分布有绿色组织束（即含有叶绿体的薄壁组织束），所以禾本科植物的茎常呈绿色。

⑵、薄壁组织：从下皮到茎的中心，薄壁组织占有大部分空间。薄壁组织的细胞大，近圆球形，具有细胞间隙，在薄壁组织中分布有维管束。有些水生的禾本科植物（如水稻）的茎内，在外方的薄壁组织中有环状排列的气腔，具有通气的作用。

⒊ 维管束

绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，没有形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈朝中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束是这样排列的。另一种是维管束排列较规则 ，一般成两圈，中央为髓。但也有些植物的茎长大时，髓部破裂形成空腔，也称为髓腔，如水稻、小麦等。

下面具体讲一下维管束的构造：

禾本科植物的维管束被一圈厚壁组织构成的鞘包被着（称维管束鞘）。维管束只包括初生木质部和初生韧皮部两部分。初生木质部通常含有3—4个明显的导管，排列成“Y”形，“Y”形下半部（茎的内方）是原生木质部，含有1—2个较小的导管和少量的薄壁组织。小导管的内方有一个大空腔，它是由于一部分最早形成的原生木质部的组成成分的破坏形成的。这个空腔沿着维管束伸展，形成了茎的气道。“Y”形的上半部是后生木质部，含有两个大导管。两个大导管之间，分布着一些小导管或管胞（如玉米）。

初生木质部的外面是初生韧皮部。初生韧皮部只含有筛管和伴胞两种组成成分，没有韧皮薄壁组织或其他成分的存在。

⒋ 髓（髓腔）

在散生维管束的茎的中央充满着薄壁组织，构成髓，但界限不明显。在有些禾本科植物（如小麦、水稻等）茎的节间部分，髓成熟较早，被生长所破坏，成为髓腔。

（补）：单子叶植物茎和双子叶植物茎的初生结构的区别：

通过以上的介绍，可以把单子叶植物与双子叶植物茎的构造的主要区别概括为以下四点：

⒈ 单子叶植物茎中的维管束分散地分布在茎中，每个维管束的周围有一层由厚壁组织组成的维管束鞘。若为圈形排列时，则排列成二圈或二圈以上，不排列成一圈；双子叶植物茎中的维管束成环状排列。

⒉ 单子叶植物茎的维管束中一般没有形成层，不形成次生结构； 双子叶植物茎中有形成层，形成次生结构。

⒊ 单子叶植物的茎中没有明显的皮层、髓和髓射线等构造。

⒋ 单子叶植物茎的韧皮部中只含有筛管和伴胞，没有其它成分的存在。

五、茎的次生生长和次生结构

㈠、双子叶植物茎的次生结构

双子叶植物特别是多年生的木本双子叶植物和裸子植物，在初生生长以后，还进行次生生长，使之不断地增粗。这种次生生长是由侧生分生组织（包括维管形成层和木栓形成层）来完成的，由次生生长形成的结构叫次生结构。 ⒈ 维管形成层的来源和活动

⑴、维管形成层的来源

双子叶植物的茎和根一样具有加粗生长，这种生长方式，就是由于形成层活动的结果。茎中的维管形成层包括两部分：

①、 束中形成层：在初生木质部和初生韧皮部之间的一层分生组织，就是形成层，是由初生分生组织遗留下来的具有潜在分生能力的组织。由于其位于维管束中，故称束中形成层，是初生分生组织。

②、 束间形成层：当茎的次生生长开始时，髓射线里面与束中形成层相对应的细胞，也恢复分裂能力，构成形成层的另一部分，称为束间形成层，是真正的次生分生组织。

当束中形成层和束间形成层一旦衔接连成一环后，不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调的，为了和初生分生组织加以区别，统称为次生分生组织，有一定的方便。

⑵、维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育：

①、维管形成层的细胞组成：组成维管形成层的细胞有两种类型：

A、纺锤状原始细胞：形状象纺锤，细胞长而扁，长比宽大几倍或很多倍。纺锤状原始细胞进行平周分裂，形成的新细胞，一方面分化成次生维管组织，另一方面仍保留分裂能力（即原始细胞）。

B、射线原始细胞：细胞近乎等直径，其垂直排列组成横向系统。细胞进行平周分裂，形成的新细胞，一方面分化成射线细胞，另一方面继续产生新的射线原始细胞。

②、 维管形成层的活动类型：束中形成层和束间形成层连接起来，就成为一个圆环。细胞不断分裂，形成次生结构，形成层的活动有几种情况：

A、束中形成层和束间形成层细胞进行平周分裂，都向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。

B、束中形成层向外产生次生维管组织，束间形成层向内外产生薄壁组织，形成髓射线。

C、束中形成层向内外产生次生维管组织，无束间形成层。

③、次生维管组织：

木质部：形成层细胞主要进行的是切向分裂。每次分裂后所产生两个子细胞中的一个仍然保留细胞分裂的能力，另一个就分化为次生维管组织的原始细胞。如果靠里面的一个子细胞保留为形成层细胞，靠外面的一个子细胞就分化为次生韧皮部的原始细胞。如果靠外面的一个子细胞保留为形成层细胞靠里面的一个子细胞就分化为次生木质部的原始细胞。通常总是产生木质部的原始细胞多，产生韧皮部的原始细胞少，所以木本茎的大部分是由次生木质部构成的。

形成层细胞除进行切向分裂外，还进行径向分裂，借以增加自己的周圆，以适应木质部的增粗。

双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维，但都有不同程度的木质化。这些组成成分都是来源于形成层的纺锤状原始细胞。

次生木质部的生理机能是输送水分和支持。

韧皮部：形成层向外分裂的细胞，经过生长和再一、二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部。与初生韧皮部的构造相似，次生韧皮部也是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成，有时还有石细胞，所不同的是各种成分的比例有所差别。

次生韧皮部的主要生理机能是输送有机营养物质。

在双子叶植物木本茎中，次生韧皮部的厚度远不如次生木质部的厚度大。这方面的原因有二，一方面因为形成层每年向内产生的次生木质部的组成成分多于向外产生的次生韧皮部的组成成分；另一方面，还因为由于树木的不断增粗和木栓的产生，老的次生韧皮部转变成落皮层，陆续地脱落了。因此，次生韧皮部虽然年年增加，但其总厚度基本不变。

④、维管射线与髓射线的异同点：

在双子叶木本植物茎的次生结构中，可以看到许多径向排列的薄壁细胞。位于次生木质部中的称木射线，位于次生韧皮部中的称韧皮射线两者都来源于形成层中的射线原始细胞，韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞与次生木质部中的木射线连接，共同构成维管射线。维管射线横向贯穿在次生木质部和次生韧皮部内，使物质能够进行水平方向的运输。另外，由于维管射线是薄壁细胞，所以又具有贮藏功能。

从排列方向和生理功能看，维管射线与髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。主要表现在：

第一，维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此是次生结构，所以又称次生射线；髓射线是由基本分生组织的细胞分裂分化而成，因此是初生结构，所以也称初生射线。

第二，髓射线自髓部延伸到皮层，而维管射线只局限于次生木质部和次生韧皮部中。

第三，从纵切面上看，髓射线自节延伸至节，可经过数个节间，而维管射线只有数个细胞的高度。

第四，髓射线的数目是一定的，而维管射线的数目没有一定，它是随着茎干的增粗年年增加的。

⑶、 维管形成层的季节性活动和年轮

①、早材、晚材和年轮

在有显著季节性气候的地区，如温带地区，在木本植物茎的横断面上，可以看到一些同心的圈层，每一个圈层代表植物在一年当中所产生的次生木质部。 植物在一年生长中（一个生长季中）产生的次生木质部叫年轮。

年轮：植物在一年生长中产生的次生木质部。

年轮的形成是由于形成层的活动具有周期性的变化而形成的。在春季时，形成层细胞分裂的快，所产生的导管和管胞生长的也快，体积较大，壁薄，颜色较浅。到了夏季时，形成层细胞分裂的慢了，所产生的导管和管胞生长的也慢了体积较小，壁厚，颜色较深。形成层春季活动所产生的木质部叫做春材，夏季活动所产生的木质部叫做夏材。

早材（春材）：形成层春季活动所产生的木质部。 晚材（夏材或秋材）：形成层在生长季后期活动所产生的木质部。

一年当中的早材和晚材并没有明显的界限，可是前一年的晚材和第二年的早材，却有明显的界限，称年轮线。根据年轮线可以粗略的估计树木的年龄。

年轮通常一年一轮，但也有由于形成层的活动节奏不同（如橘属植物，一年中可以产生三个年轮），或由于一年中气候变化的特殊（如干旱、寒冷），或由于病虫害的危害，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，而在一年中形成几个年轮，称假年轮，所以，利用年轮计算树木的年龄只是一个近似值。

年轮可反映树木历年生长的情况，特别是自然生长情况下的古树木的年轮，是古气候变迁的见证。

②、心材和边材：在某些多年生树木的茎干的横断面上，次生木质部可以明显地区分为两部分。靠近形成层的部分颜色较浅，叫做边材；茎中心的部分颜色较深，叫做心材。

边材中的木薄壁细胞和木射线细胞都是生活细胞，导管有输导水分的作用。心材是由边材转变成的。由边材转变成心材时，导管和管胞失去导水作用，管壁和管腔内渗入了一些复杂的有机物质，如树胶、树脂、挥发油、有色物质等。有些种类的管胞腔内还充满了由薄壁组织通过纹孔向管腔内生长的一种囊状体，叫做侵填体。不久，这一部分木材的薄壁组织也都死亡，侵填体及死亡的薄壁组织细胞的壁和腔内也渗入了上述的复杂物质。由于这些复杂物质在心材内积聚的结果，使心材的颜色加深，坚硬性和耐腐蚀性增强（因为某些积聚物对真菌是有毒害的）。

形成层每年产生的次生木质部，形成新的边材，而内层的边材部分，逐渐因失去输导作用和细胞死亡，转变成心材。因此，心材逐年增加，而边材的厚度却较为稳定。

少数木本植物没有心材形成，中间的木材易为真菌侵害而中空。

③、三种切面：

要充分地理解茎的次生木质部的结构，就必需从三种切面（即横切面、径向切面和切向切面）上进行比较观察。这样，才能从立体的形象全面地理解它的结构。

A、横切面：是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切面上，我们可以见到许多大小不同的圆孔，或多边形的孔，这是导管腔的横切面；还可以看到一些薄壁细胞，叫木薄壁细胞，有贮藏机能；还可看到一些壁厚、细胞腔较小的细胞，叫木纤维；还可以看到一些辐射排列，长短不同，宽窄不同的木射线，在横切面上显示了射线的长和宽。

B、径向切面：通过茎的中心所作的纵切面。在径向切面上所见到的导管、管胞、木薄壁组织细胞，木纤维和射线都是纵向排列；木纤维排列成纵行的束；射线的细胞与纵轴垂直，长方形的细胞排列成多列，井然有序，仿佛象一段砖墙，显示了射线的长和高。

C、切向切面：又叫弦切面，即与半径垂直的纵切面，也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。在切向切面上所见到的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面，与径向切面上所见到的相同，显示它们的长度和宽度以及细胞两端的形状，所见到的射线是它的横切面轮廓，呈纺锤状，显示了射线的高度、宽度、列数和两端细胞的形状。

⒉ 木栓形成层的来源和活动

⑴、周皮：草本植物茎的表皮一般地都能保持到器官的死亡，当这类植物的茎干次生增粗时，表皮细胞能够进行迟缓地细胞分裂，增粗表皮的周圆，借以适应茎干的增粗。木本植物的茎干可以无限度地增粗，然而表皮并不能随之无限度地生长，所以木本植物的表皮最终死亡脱落，由另一种新产生的次生保护组织—周皮代替了表皮的保护机能。

周皮是由次生分生组织—木栓形成层分裂分化所形成的。我们在讲根的次生结构时讲了根中木栓形成层的产生及周皮的形成，茎的木栓形成层的产生及其活动与根相似，所不同的是木栓形成层的起源不同：根中的木栓形成层起源于中柱鞘，属于内起源；而茎的木栓形成层起源于表皮或皮层，是外起源。

木栓形成层的结构较维管形成层简单，它只含一种类型的原始细胞（这些细胞在横切面上成狭长的长方形，在切向切面上成较规则的多角形）。木栓形成层的活动是进行平周分裂，向内产生栓内层，向外产生木栓层，二者与木栓形成层共同构成周皮，起保护作用。

木栓形成层的寿命，因植物的种类不同而异。有些植物木栓形成层的寿命较长，最初形成的木栓形成层可以保持很多年，甚至终生不失其效能（如栓皮栎）。但是大多数植物的木栓形成层的活动期都是有限的，一般只不过几个月。在这短短的时期内木栓形成层本身也转变成木栓组织了。在这种情况下，由于茎内部的继续加粗，所以在最早形成的周皮上就发生了许多纵的裂缝。裂缝发生后，在裂缝的下面重新产生一小片新的周皮将裂缝补起来。破一块，补一块，如此重复进

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